Sistema Nervioso Autónomo PDF

UNIDAD 6 El sistema nervioso autónomo El sistema nervioso autónomo (neurovegetativo) y el sistema endocrino controlan el medio interno del cuerpo. El SNA es el que permite el control preciso y fino, en cambio el sistema endocrino mediante las hormonas circulantes en la sangre ejerce un control más lento y más difuso. En este sistema se van a encontrar neuronas aferentes y eferentes. Las vías aferentes se originan en los receptores viscerales y viajan por las vías aferentes hacia el SNC, donde se van a integrar mediante las neuronas de conexión a diferentes niveles para luego dirigirse a los órganos efectores Las vías eferentes del SNA están constituidas por neuronas preganglionares y posganglionares. Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares se encuentran en la columna gris lateral de la médula espinal y a nivel de los núcleos de los nervios craneales 3ro, 7mo, 9no y 10mo. Los axones de estos cuerpos neuronales (los preganglionares) hacen sinapsis con los cuerpos neuronales de las neuronas posganglionares, que se unen formando los ganglios externos al SNC. Organización del sistema nervioso autónomo: El SNA se distribuye a través del sistema nervioso central y periférico. Se divide en dos partes el simpático y el parasimpático como lo indicamos en unidades anteriores. Este sistema está constituido por fibras aferentes y eferentes. Esta división se realiza basándose en diferencias anatómicas, como también en los neurotransmisores y diferencias en los efectos fisiológicos. Estos sistemas originan efectos opuestos en la mayoría de los órganos y por ello se consideran antagonistas fisiológicos. A mbos trabajan en conjunción mutua y es el balance entre sus actividades que mantienen un control interno estable. Parte simpática: la función que tiene es preparar al cuerpo para una emergencia. La actividad de las neuronas que forman esta división simpática como dijimos anteriormente prepara a los individuos para la huida o la lucha, para poder sobrevivir - Las circunstancias extremas de actividad neural simpática permiten que el cuerpo aproveche al máximo sus recursos y aumente asi las posibilidades de supervivencia. - Por lo tanto permite que llegue más luz a los ojos provocando que las pupilas se dilaten, los vasos sanguíneos de la piel y el intestino se contraen o que permite extraer el máximo de energía disponible, los pelos se erizan, etc etc Las neuronas que impulsan estos efectos en el sistema nervioso central se localizan en la médula espinal. Están dispuestas en una columna de neuronas preganglionares que se 17- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 extienden desde los segmentos torácicos más superiores hasta los lumbares superiores (serían desde la vértebra torácica 1 hasta la lumbar 2 o 3), en una región de la sustancia gris de la médula espinal denominada columna intermediolateral o asta lateral. - El neurotransmisor de las neuronas preganglionares es la acetilcolina que se degrada rápidamente por enzimas y otro poco se reabsorbe. Ahora el receptor de la neurona posganglionar que recibe la acetilcolina, van a ser los receptores nicotínicos (responde a la nicotina de una manera de acción rápida) y los receptores muscarínicos respondiendo a la muscarina de manera lenta o inhibitoria Las neuronas preganglionares que controlan la aferencia simpatía hacia los órganos de la cabeza y el tórax están el segmento cervical más bajo y los segmentos torácicos superiores e intermedios controlando los órganos abdominales y pelvianos y las extremidade inferiores están en los segmentos torácicos inferiores y lumbares superiores. Estas neuronas ganglionares sus axones nacen y se extienden terminando en una serie de ganglios paravertebrales que se extiende por la columna vertebral. Estas vías preganglionares hacia los ganglios se conocen como ramos comunicantes blancos debido a su color de axones mielínicos. Los axones posganglionares que se originan en estas neuronas de la cadena simpática paravertebral van hasta las distintas estructuras diana en la pared corporal y se unen a los nervios espinales de los segmentos medulares de las ramas comunicantes grises... vamos con unas imágenes. Lo que quiero que vean en esta imagen es que a ese pedazo de médula que veníamos viendo en unidades anteriores AHORA, se le suma ese segmento que es troncal como un palito paralelo. Allí se van a localizar las neuronas preganglionar y las posganglionar (de esta última ya vamos hablar) Los axones posganglionares que nacen de los ganglios prevertebrales proporcionan inervación simpática del corazón, los pulmones, el intestino y el páncreas. 18- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Lo que quiero que vean aca la disposición entre la médula espinal y ese troncal que se llama tronco simpático. Pero también aprovechen esta imagen para ver las inervaciones simpaticas y parasimpaticas con cada órgano efector. División parasimpática del sistema motor visceral: La eferencias preganglionar desde el sistema nervioso central hasta los ganglios de la división parasimpática nace en neuronas cuya contribución está limitada al tronco del encéfalo y porción sacra de la médula espinal. - la imagen anterior les muestra del lado derecho que esas eferencias que dice el libro y lo describo acá verdaderamente salen del tronco encefálico y la porción sacra. La inervación preganglionar craneal que nace en el tronco del encéfalo (ven la imagen es la de arriba donde se ubica el tronco encefálico) es análoga a la eferencia: - Del núcleo de Edinger Westphal en el mesencéfalo (inerva el ganglio ciliar a través del nervio oculomotor (par craneal 3, vean en la imagen las prolongaciones que hacen sinapsis en el ojo). 19- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 - Los núcleos salivales superior e inferior en la protuberancia y el bulbo raquídeo (inervando las glándulas salivales y lagrimales que median la secreción salival y la producción de lágrimas) Luego tenemos el núcleo ambiguo en el bulbo raquídeo y el núcleo motor dorsal del nervio vago, que también se encuentran en el bulbo raquídeo. - La porción más dorsal del núcleo motor dorsal del nervio vago gobierna fundamentalmente la secreción glandular a través de los ganglios parasimpáticos localizados en las vísceras del tórax y el abdomen. - La porción ventral del núcleo del nervio vago controla las respuestas motoras del corazón, los pulmones y el intestino producidas por el nervio vago. Las neuronas de la porción ventrolateral del núcleo ambiguo también proporcionan una fuente de inervación a los ganglios cardíacos a través del nervio vago. Las neuronas preganglionares del núcleo ambiguo inervan los ganglios parasimpáticos en las glándulas salivales submandibulares. (aca el núcleo ambiguo proporciona una inervación a los músculos de faringe y laringe) Lo que quiero que vean acá es la localización de los núcleos que describimos arriba y luego vean en la imagen de más arriba donde salen las proyecciones. Ahora vamos con la inervación preganglionar parasimpática sacra, sería de la imagen más grande de arriba la zona de abajo, la zona sacra. Está nace en la sustancia gris de los segmentos de la médula espinal sacra. 20- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 - Los axones de estas neuronas se encuentran en los nervios esplácnicos para inervar los ganglios parasimpáticos del colon, el recto, vejiga y los órganos reproductores. (vean la imagen más grande de arriba siguiendo las proyecciones). Dejo esta imagen para que localicen el nervio esplácnico. Vean que termina bien redondeada la punta, porque es la parte sacra El sistema nervioso entérico: Una gran cantidad de neuronas se asocia específicamente con el tracto gastrointestinal para controlar sus numerosas funciones. En realidad se afirma que hay más neuronas en el intestino humano que en la totalidad de la médula espinal. La actividad del intestino está modulada por las divisiones simpática y parasimpática del sistema autónomo. Sin embargo también posee un sistema extenso de células nerviosas en su pared que no se ajustan claramente a las divisiones simpática o parasimpática del sistema autónomo. En grado sorprendente estas neuronas y los plexos entéricos complejos en los que se encuentran operando de modo más o menos independiente según sus propias reglas reflejas. - Muchas funciones intestinales continúan perfectamente funcionando sin la supervisión simpática o parasimpática. - Esto da el resultado de que investigadores prefieran clasificar al sistema nervioso entérico como un componente separado del sistema autónomo. - Entonces este sistema entérico la idea es pensar las proyecciones nerviosas inervando el aparato digestivo. Entre las neuronas de la pared intestinal se incluyen neuronas sensitivas y las que controlan condiciones mecanicas y quimicas del intestino, como tambien neuronas motoras que influyen en la actividad de los músculos lisos de la pared intestino y en las secreciones glandulares. 21- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Las proyecciones en el intestino se organizan del siguiente modo: - Plexo mientérico que se vincula específicamente con la regulación de la musculatura intestinal - Plexo submucoso o de meissner que se localiza con su nombre lo indica justo por debajo de las membranas mucosas del intestino vinculando el control mecánico y la secreción glandular. Las neuronas parasimpáticas que influyen en el intestino se encuentran en el núcleo motor del dorsal del nervio vago en el tronco encefálico (dejo imagen para que localicen el nervio vago en su parte dorsal en el tronco encefálico. 22- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Componentes sensitivos del sistema motor visceral: Hay que comprender el origen de la información sensitiva visceral: Actividad aferente que se origina: - Proporciona aferencias de retroalimentación a los reflejos locales que modulan la actividad motora visceral momento a momento en el interior de los órganos individuales. - Sirve para informar a los centros integradores superiores de los patrones más complejos de estimulación que pueden señalar condiciones amenazantes o requerir la coordinación de actividades motoras viscerales, somáticas viscerales, neuroendocrinas y conductuales más difusas. (esto ya lo veníamos hablando en las clases) Las neuronas sensitivas viscerales en los ganglios de las raíces dorsales (recuerden dorsal - posterior) envían axones de manera periférica, a través de nervios simpáticos que terminan en especializaciones receptoras sensitivas como terminaciones nerviosas de presión y estiramiento (corazón es un músculo que en sus movimientos de diastole y sistole hace presión y estiramiento, la vejiga y el tracto gastrointestinal también) terminaciones que inervan células quimiosensitivas y terminaciones de receptores nociceptivos que responden al estiramiento nocivo. Control central de las funciones motoras viscerales: El núcleo del tracto solitario es un centro integrador clave para el control reflejo de la función motora visceral y un relevo importante en la información sensitiva visceral hacia los otros núcleos del tronco encefálico y estructuras de la porción anterior del encéfalo. La porción sensitiva del núcleo del tracto solitario proporciona aferencias a los núcleos motores viscerales primarios como el núcleo dorsal del nervio vago y el núcleo ambiguo. - También proyecta hacia los centros autónomos promotores en la formación reticular bulbar y hacia los centros integradores superiores en la amígdala y el hipotálamo. Además el núcleo del tracto solitario se proyecta hacia el núcleo parabraquial. Por su parte el núcleo parabraquial proporciona releemos sensitivos viscerales adicionales hacia el hipotálamo, la amígdala el tálamo y la corteza prefrontal medial e insular. aunque podría afirmarse que la corteza insular posterior funciona como área sensitiva primaria y la corteza prefrontal medial como área motora visceral primaria y la corteza prefrontal medial como área motora visceral primaria, es más útil destacar las interacciones entre estas áreas corticales y las estructuras subcorticales relacionadas en conjunto, constitución una RED AUTÓNOMA CENTRAL. Esta red explica la integración de la información sensitiva visceral con las aferencias de otras modalidades sensitivas y centros cognitivos superiores que procesan las experiencias semánticas y emocionales. 23- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Las reacciones viscerales involuntarias como el rubor en respuesta a los estímulos conscientes embarazoso y la vasoconstricción y la palidez en respuesta al miedo, y las respuestas autónomas a situaciones sexuales son ejemplos de la actividad integrada de esta red. En realidad la función autónoma está íntimamente relacionada con el procesamiento emocional. Un componente clave de esta red autónoma central que merece una consideración especial es el hipotálamo. Este conjunto heterogéneo de núcleos en la base del diencéfalo funciona como el centro principal para la coordinación y la expresión de la actividad motora visceral. La aferencia principal de estos núcleos talámicos se dirige está dirigida a centros autónomos en la formación reticular - Estos centros pueden considerarse promotores dedicados para coordinar la actividad deferente de las neuronas motoras viscerales preganglionares. Ellos organizan funciones viscerales específicas como los reflejos cardíacos, los que controlan la vejiga, los relaciones con la función sexual - El control del hipotálamo de la función motora visceral también es ejercido de forma más directa por las proyecciones hacia los núcleos de los nervios craneales que contiene neuronas preganglionares parasimpáticas y hacia las neuronas preganglionares simpáticas y parasimpáticas de la médula espinal. 24- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Neurotransmisión en el sistema motor visceral: la acetilcolina es el NT primario de las neuronas preganglionares primarias simpáticas y parasimpáticas. Los receptores nicotínicos de las células ganglionar autónomas son canales iónicos con puerta de ligando que median el PPSE rápido. Los receptores colinérgicos muscarínicos de las células ganglionares son miembros de la familia de receptores ligados a la proteínas G y median respuestas sinápticas más lentas. Los efectos posganglionares de las células ganglionares autónomas sobre sus estructuras dianas en el músculo liso, el músculo cardiaco o las glándulas están mediados por dos NT 25- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 primarios: Noradrenalina ( NA) y la acetilcolina (ACH) mayormente las células ganglionares simpáticas liberan noradrenalina en sus estructuras dianas, a excepcion la inervación simpática de las glándulas sudoríparas, la cual es colinérgica. Por otro lado, típicamente las células ganglionares parasimpáticas liberan acetilcolina estos dos NT tienen efectos opuestos sobre su tejido diana: por ejemplo contracción vs relajación del músculo liso. Los efectos de ACH o NA están determinados por el tipo de receptor presenta en el tejido diana y por las vías de señalamiento distales a las que estos receptores están ligados - Estructuras dianas periféricas tienen receptores noradrenérgicos de tipo alfa y beta (acoplados a proteínas G) - Los efectos de la ACH liberadas por las células ganglionares parasimpáticas sobre los músculos lisos como el músculo cardiaco y las células ganglionares varía según los subtipos de receptor colinérgicos muscarínicos que se encuentran en la estructura diana periférica (M1 y M2). Regulación autonómica de la función sexual: Las respuestas sexuales están mediadas por la actividad coordinada de la inervación simpática, parasimpática y simpática, estos reflejos difieren en detalle entre hombres y mujeres, las similitudes básicas permiten considerar juntos á los dos sexos. Los efectos autonómicos relevantes son: - Mediacion de la dilatacion de vascular que produce ereccion peniana y clitoriiana - La estimulación de las secreciones prostáticas y vaginales - Contraccion del musculo liso del conducto deferente durante la eyaculación en los hombres o contracciones vaginales ritmicas duranre eorgasmo en las muejres - contracciones de los musculos pelvianos somaticos que acompañana en orgsmo en ambos sexos. Los órganos reproductores reciben inervación parasimpática postganglionar de la médula espinal sacra, inervación simpática preganglionar de la eferencia de los segmentos medulares torácicos inferiores y lumbares superiores e inervación motora somática desde neuronas motoras en el asta ventral de los segmentos medulares inferiores. La vía parasimpática sacra que controla los órganos sexuales en hombres y mujeres se origina en los segmentos sacros S2 y S4 y alcanza los órganos diana a través de los nervios pélvicos. La actividad de las neuronas posganglionares en los ganglios parasimpáticos relevantes produce dilatación de las arterias peneanas y clitorianas y una relajación correspondiente de los músculos lisos que conduce a la expansión de los espacios sinusoidales. En consecuencia aumenta la cantidad de sangre en el tejido lo que conduce a una elevación brusca en la presión y expansión de los espacios cavernosos esto es la erección. 26- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 El mediador en la relajación del músculo liso que conduce a la erección no es la acetilcolina sino el óxido de nitroso. La vía parasimpática también proporciona aferencias excitadoras al conducto deferente. La actividad simpática produce vasoconstricción y pérdida de erección. La vía simpática lumbar a los órganos sexuales se origina en los segmentos toracolumbares (T1 -L2). Los efectores aferentes de la estimulación genital se transmite centralmente desde terminaciones somatosensitivas a través de las raíces dorsales de S2 - S4 para alcanzar finalmente la corteza somatosensitiva. Los efectos reflejos de esa estimulación son un aumento de la actividad parasimpática que como señalamos produce relajación de los músculos lisos en la pared de los sinusoides con la consiguiente erección. Por último, el componente somático de la función sexual refleja se origina en neuronas motoras en los segmentos medulares lumbares y sacros. Las funciones sexuales están gobernadas centralmente por las zonas anteromedial y mediotubaria del hipotálamo. Estos núcleos actúan como centros integradores para las respuestas sexuales y también se cree que participan en aspectos más complejos de la sexualidad como la preferencia sexual y la identidad de género. 27- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 UNIDAD 7 El sistema somatosensitivo: tacto y propiocepción El sistema somatosensitivo tiene dos componentes principales: un subsistema para la detección de estímulos mecánicos y subsistema para la detección de los estímulos dolorosos y la temperatura. - El procesamiento mecanosensitivo se inicia por la activación de los mecanorreceptores cutáneos y subcutáneos que se encuentran en la superficie corporal que transmiten información hasta el SNC para interpretar y finalmente dar una respuesta. - La información sensitiva es transmitida al encéfalo por varias vías ascendentes que se encuentra paralelas a través de la médula espinal, el tronco encefálico y el tálamo para terminar en la corteza somatosensitiva primaria en la circunvolución poscentral del lóbulo parietal. - La corteza somatosensitiva primaria se proyecta a su vez a las cortezas de asociación de orden superior en el lóbulo parietal y de nuevo a las estructuras subcorticales involucradas en el procesamiento de la información (está idea es importante,pero el tema de corteza de asociación por ahora no lo es) 28- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Receptores somatosensitivos cutáneos y subcutáneos: Los receptores sensitivos especializados en los tejidos cutáneos y subcutáneos son diversos. - De acuerdo la función está variedad de receptores se divide en 3 grande grupos - Mecanorreceptores - Nociceptores - Termorreceptores - De acuerdo a su morfología se dividen en - Libres: como los receptores nociceptores y termorreceptores - Encapsulados: La mayoría de los otros receptores cutáneos muestran cierto grado de encapsulación. A pesar de esta variedad todos los receptores funcionan de la misma manera, esto quiere decir lo siguiente 29- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 - El estímulo aplicado sobre la piel deforma o modifican las terminaciones nerviosas lo que a su vez afecta la permeabilidad iónica de la membrana de la célula receptora - Los cambios de la permeabilidad generan una corriente despolarizante en la terminación nerviosa creando así un potencial de receptor que luego desencadena en un potencial de acción. Todo ese proceso tiene el concepto de transducción sensitiva que ya lo definimos en unidades anteriores.!!!! La cantidad o la fuerza del estímulo es transmitida por la frecuencia de descarga de potenciales que desencadena el potencial de receptor. Esto quiere decir que si hay mucha frecuencia de potenciales de acción es porque hay mucha frecuencia de potenciales de receptor. - Algunos receptores disparan de manera rápida cuando se presenta el estímulo por primera vez y luego lo dejan de hacer “quedan silenciosos” porque el estilo es continuo en el tiempo, en otras palabras habría una adaptación al estímulo. Mientras que otros no se adaptan y generan una descarga sostenida en el tiempo - Estos procesos dan la información del estímulo en relación a sus cualidades dinámicas (si se mueven) o estáticas (si están quietos los estímulos). Los receptores que se disparan con la presencia el estímulo y luego se vuelve silencioso lo que hacen es ser eficaces en transmitir los cambios en la información que comunica al receptor. Siguiendo con estas líneas, los receptores que siguen disparando en presencia del estímulo entregan una información acerca de la presencia continua del mismo. Por lo tanto encontramos una clasificación en la adaptación a los estímulos - Adaptación rápida: responde de manera breve pero al máximo, si el estímulo sigue disparando disminuye la respuesta. Por ejemplo la colocación de las medias, en un momento al colocarlas las sientes pero luego te olvidas que la tenes. - Adaptación lenta: cuando se presenta el estímulo siguen disparando los receptores una respuesta mientras dura el estímulo, por ejemplo el cosito de que está detrás de la remera que hay veces cuando está mal colocado es muy incómodo y pareciera que hasta no acomodarlo bien seguirá molestando. 30- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Mecanorreceptores especializados en recibir información táctil: Cuatro tipos principales de mecanorreceptores encapsulados se especializan en proporcionar información al sistema nerviosos central acerca del tacto la presión, la vibración y la tensión cutánea: - Los corpúsculos de Meissner, los corpúsculos de Pacini, los discos de Merkel y los corpúsculos de Ruffini. - En conjunto se denominan mecanorreceptores de umbral bajo o sea, de alta sensibilidad. Porque aun la estimulación mecánica débil de la piel los induce a producir potenciales de acción. Los corpúsculos de Meissner: se ubican en la epidermis de los dedos las manos, las palmas y las plantas de los pies. Son receptores alargados formados por una cápsula de tejido conjuntivo que comprende las células de schwann - El centro de la cápsula contiene fibras nerviosas aferentes o más que generan potenciales de acción de adaptación rápida luego de una depresión cutánea mínima. - Son eficientes para traducir información a partir de las vibraciones. Los corpúsculos de Pacini: son terminaciones encapsuladas grandes localizadas en el tejido subcutáneo. Estos corpúsculos difieren en forma con los de Meissner. El corpúsculo de Pacini posee una cápsula parecida a una cebolla, Uno o más axones aferentes de adaptación rápida se localizan en el centro de esta estructura. Estos se adaptan más rápido que los de Meissner y tienen un umbral de respuesta todavía más bajo. - Por lo tanto se infiere que debería contribuir a la información de la discriminacion de las texturas de superficie fina o de estímulos en movimientos. En los mecanorreceptores dinámicos de adaptación lenta se incluyen los discos de merkel y los corpúsculos de Ruffini. Los discos de Merkel se localizan en la epidermis, la fibra nerviosa de adaptación lenta se asocia con cada disco de merkel se ensancha en una terminación en forma de platillo. - La estimulación selectiva de estos receptores en los seres humanos produce una sensación de presión leve. - Los discos de Merkel desempeñan un papel importante en la discriminacion estática de formas bordes y texturas ásperas. Los corpúsculos de Ruffini: Son especializaciones capsulares y alargadas que se ubican en la profundidad de la piel en los ligamentos y tendones. Los corpúsculos de Ruffini son en particular sensibles al estiramiento producido por los movimientos de los dedos o las extremidades. - Es probable que responda fundamentalmente a los estímulos de generación interna. 31- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Diferencias en la discriminacion mecanosensitiva a través de la superficie corporal: La presión con la cual los estímulos táctiles pueden sentirse varía de una región del cuerpo a otra, fenómeno que ilustra algunos otros principios de la sensibilidad somática. - La técnica se llama discriminacion de dos puntos. Está técnica mide la distancia minima interestimular necesaria para percibir dos estímulos aplicados simultáneamente como distintos. El campo receptivo de una neurona somatosensitiva es la región de la piel dentro de la cual un estímulo táctil evoca una respuesta sensitiva en la célula o su axón. La densidad de los receptores y los tamaños de los campos receptivos en diferentes regiones no son los únicos factores que determinan la sensibilidad somática. La percepción táctil no se explica del todo por la información periférica que viaja centalmente, es indudable que el SNC desempeña un papel activo en la determinación de nuestra percepción de las fuerzas mecánicas que actúan sobre nosotros. Vía aferente principal para la información mecanosensitiva: sistema cordonal posterior lemnisco central: Los potenciales de acción generados por estímulos táctiles y otros estímulos mecanosensitivos son transmitidos a la médula espinal por axones sensitivos aferentes dispuestos a través de los nervios periféricos. Los cuerpos de las células neuronales que dan origen a estos axón de primer orden se localizan en los ganglios de las raíces dorsales asociados con cada nervio espinal segmentario. Las células de los ganglios de las raíces dorsales también se conocen como neuronas de primer orden porque inician el proceso sensitivo. 32- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Los axones de primer orden que transmiten información desde los receptores somáticos tienen diferentes patrones de terminación en la médula espinal y definen distintas vías somatosensitivas en el interior del sistema nervioso central. - La vía cordonal posterior lemnisco medial trasmite la mayoria de la informacion desde los meanorreceprers que media la discriminacion tactil y la propiocepción. - La vía espinotalámica media la sensibilidad termoalgésica y la describimos cuando veamos el tema de dolor. Después de entrar a la médula espinal, los axones de primer orden que transmiten la información desde los mecanorreceptores periféricos. Los axones ascendentes homolateralmente lo hacen a través de las columnas dorsales de la médula, en todo el camino hasta terminar haciendo sinapsis con neuronas de segundo orden en los núcleos grácil y cuneiforme. Luego decusan y se comienza a llamar la vía como lemnisco medial, lo hacen en el bulbo raquídeo. A medida que el lemnisco medial asciende a través de la protuberancia y el mesencéfalo, alcanzan a las neuronas de tercer orden. Las neuronas de segundo orden en los núcleos de las columnas dorsales envían sus axones a la porción somatosensitiva del tálamo (núcleo ventral posterolateral del tálamo) cuyas células son las neuronas de tercer orden del sistema cordonal posterior lemnisco medial. Los axones de las neuronas de la porción talámica (núcleo ventral posterolateral) proyectan axones hacia la corteza somatosensitiva localizada en la corteza parietal posterior. Tracto trigémino talámico (par craneal 5to) - Porcio trigeminal del sistema mecanosensitivo: La información táctil y propioceptiva proveniente del rostro es transmitida desde la periferia hasta el tálamo por una vía diferente. - La neurona de primer orden se encuentra en el ganglio trigeminal. Las prolongaciones periféricas de estas neuronas forman subdivisiones (olfatoria, maxilar y mandibular). Las células del ganglio trigeminal forman las raíces sensitivas del nervio trigémino, e ingresan en el tronco del encéfalo en el nivel de la protuberancia - las neuronas de segundo orden de los núcleos trigeminales del tronco del encéfalo dan origen a los axones que atraviesan la línea media y ascienden hasta el núcleo ventral posteromedial del tálamo a través del tracto trigeminotalámico. 33- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Corteza somatosensitiva: La corteza somatosensitiva primaria (S1) se localiza en la circunvolución poscentral del lóbulo parietal en las áreas 3, 1 y 2 de brodmann. - Núcleo ventral posterolateral recibe información somatosensitiva del cuerpo y la región posterior de la cabeza. - Núcleo ventral posteromedial recibe información del trigémino, el rostro. 34- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 EL DOLOR La señal de alerta que recibe el encéfalo de los estímulos peligrosos que son nocivos difieren sustancialmente de la información que proviene de estímulos somatosensitivos inocuos. - El procesamiento sensorial de la percepción de dolor se denomina nocicepción y depende de receptores y vías específicas. Nociceptores: Las terminaciones de las células nerviosas que inician la sensación de dolor se denominan nociceptores. Transducen la información de los potenciales del receptor a potenciales de acción. Los nociceptores al igual que otros receptores somatosensitivos nacen de los cuerpos celulares en los ganglios de las raíces dorsales que envían una prolongación axónica a la periferia y la otra a la médula espinal o el tronco encefálico. Las tres clases de nociceptores en la piel son - Nociceptores mecanosensibles - Nociceptores mecano térmicos - Nociceptores polimodales Transducción de señales nociceptivas: Dada la variedad de estímulos que puede originar sensaciones dolorosas la transducción de señales nociceptivas es una tarea compleja. Estos receptores son sensibles al calor como la capsaicina un ingrediente que (el pimiento picante, resulta que ese ardor es calor) es responsable del ardor producido por los alimentos picantes. El receptor vanilloide que se encuentra en las fibras C y A y se activa por el calor moderado de 45° y por la capsaicina. Otro tipo de receptor tiene un respuesta de umbral más alto de unos 52° no es sensible a la capsaicina y se encuentra en las fibras A Vías centrales del dolor: Las vías que transmiten los estímulos nocivos hasta el encéfalo son complejas. Para comenzar la idea, hay que diferenciar dos componentes del dolor - la discriminacon sentiva que señala la localización la intensidad y la calidad de la estimulación nociva - afectivo-motivacional que señala la cualidad desagradable de la experiencia y permite la activación autónoma que sigue a un estímulo nocivo. Se considera que el componente discriminativo depende de vías dirigidas a las áreas somatosensitivas tradicionales de la corteza 35- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Las vías responsables del componente discriminativo del dolor se originan con otras neuronas sensitivas en los ganglios de la raíz dorsal, al igual que otras células sensitivas las células nerviosas nociceptivas entrarán en la médula espinal a través de las raíces dorsales. Cuando estos axones de proyección central alcanza el asta dorsal de la médula espinal, se ramifican en colaterales ascendentes y descendentes y forman el tracto dorsolateral de Lissauer - Estos axones del tracto de Lissauer se dirigen hacia arriba y hacia abajo por uno o dos segmentos de la médula espinal antes de entrar en la sustancia gris del asta dorsal. - Los axones de estas neuronas de segundo orden en el asta dorsal de la médula espinal atraviesan la línea media y ascienden por todo el camino hasta el tronco del encéfalo y el tálamo en el cuadrante anterolateral de la mitad contralateral de la médula espinal. - Estas fibras forman el famoso tracto espinotalámico: la vía ascendente principal para la información relacionada con el dolor y la temperatura. Ahora vamos con el rostro: La información acerca de la estimulación nociva y térmica del rostro sigue una vía separada hasta el tálamo. - Los axones de primer orden que se originan en las células del ganglio trigeminal y en los ganglios asociados con los nervios 7 - 9 Y 10 transmiten información desde los nociceptores faciales y los termorreceptores hasta el tronco del encéfalo. Entran a la protuberancia los axones, las fibras trigeminales pueden ser mielínicas o amielínicas, estas desciende hasta el bulbo raquídeo y forman el tracto trigeminal espinal. Los axones provenientes de las neuronas de segundo orden de estos núcleos trigeminales al igual que sus análogos en la médula espinal atraviesan la línea media y asciende hasta el tálamo contralateral llamado la vía tracto trigeminotalámico. La neurona de tercer orden para el tracto trigeminotalámico y para el espinotalámico es la porción del tálamo llamado núcleo ventral posterior del tálamo. Luego estos núcleos envían sus axones hacia la corteza somatosensitiva primaria y secundaria. - La información recibida en estas áreas corticales es responsable del componente discriminativo del dolor: identificación de la localización, la intensidad y la calidad de la estimulación. 36- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 37- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Control descendente de la percepción del dolor. En relación con la interpretación del dolor, existe una diferencia entre la realidad objetiva de un estímulo doloroso y la respuesta subjetiva a él. Por ejemplo: ¿las personas que caminan sobre carbón caliente sienten dolor? - La conclusión a la que llegan muchos investigadores es que la percepción del dolor depende de su contexto. - Este efecto psicológico es tan real que tiene importancia como cualquier fenómeno neural. Efecto placebo: Se define como una respuesta fisiológica luego de la administración de un medicamento farmacológicamente inerte. Bases fisiologicas de la modulación del dolor: La modulación del dolor quiere decir : el alivio - me dejo de doler. El efecto analgesico surge de la activacion de vías descendentes moduladoras del dolor que se proyectan hacia el asta dorsal de la médula espinal (cuando el dolor es corporal) y hacia el núcleo trigeminal espinal (cuando el efecto debe ser en el rostro) y regulan la transmisión de la información hacia centro superiores. - Una de las regiones principales que ayudan a producir ese efecto es la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo. (si no recuerdan, repasen el tema de tronco encefálico que está bien explicado la ubicación y el tip de estudio) - La estimulación de esta área produce analgesia e inhibe la actividad de las neuronas de proyección nociceptivas en el asta dorsal de la médula espinal. - En otros estudios refieren el libro que las vías descendentes hacia la médula espinal que regulan la transmisión de información nociceptiva tienen un origen en algunos sitios del tronco encefálico - Núcleo parabraquial (núcleos ubicados en el tronco encefálico) - El rafe dorsal (Se encuentra en el medio del tronco encefálico, también es un núcleo) - El locus coeruleus (se ubica en la parte dorsal de la protuberancia) - La formación reticular. Estos centros emplean muchos neurotransmisores diferentes y pueden ejercer efecto de inhibición sobre la actividad de las neuronas en el asta dorsal. 38- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 - Noradrenalina - Serotonina - Dopamina - Histamina - Acetilcolina Opioides endógenos: Los derivados del opio, como la morfina, son analgesicos potentes. En regiones del encéfalo son susceptibles a la acción de los agentes opiáceos sobre todo y significativamente en la sustancia gris periacueductal y otras fuentes de proyecciones descendentes. - Hay neuronas sensibles a los opiáceos en el asta dorsal de la médula espinal. - Esto quiere decir que las áreas que producen analgesia cuando son estimuladas también responde a los opiáceos exógenos. Los tres grupos principales de opiáceos son: - Encefalinas - Endorfinas - Dinorfinas La liberación de encefalina en las terminaciones nociceptivas inhibe su liberación de neurotransmisor en la neurona de proyección lo que reduce el nivel de actividad que pasa a los centros superiores. 39- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Visión: El ojo Anatomia del ojo: La retina: es la parte del ojo que pertenece al SNC porque posee neuronas sensibles a la luz y capaces de transmitir señales visuales hasta los puntos centrales. Hay tres estructuras que conforman el tracto uveal: - La coroides: concentra un pigmento que absorbe la luz - El cuerpo ciliar: Se extiende desde la coroides hasta la parte frontal del ojo. Es un tejido que rodea el cristalino. Representa un componente muscular que es importante para ajustar el poder de refracción del cristalino y un componente vascular, es este componente que hace que se llene de líquido la parte anterior. - El iris: el componente más anterior del tracto uveal, es la porción coloreada del ojo. Está compuesta por dos músculos con acciones opuestas que permiten ajustar el tamaño de la pupila por la luz. 40- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 - La esclerótica: Es la capa más externa del ojo y está compuesta por un tejido fibroso blanco resistente. La parte más anterior de esta capa forma la córnea que es un tejido transparente para que atraviesan los rayos de luz. Los rayos de luz atraviesan dos ambientes líquidos distintos antes de entrar a la retina. - La cámara anterior (en la imagen de este resumen se encuentra en el humor acuoso) que está por detrás de la córnea y por delante del cristalino, se ubica el humor acuoso, el cual aporta nutrientes. - La cámara posterior está formada por el cristalino y el iris. Y fluye a la cámara anterior por la pupila. El espacio del cristalino y la superficie de la retina está lleno de una sustancia gelatinosa llamada humor vítreo. Bien en resumen hasta en este momento vimos las siguientes estructuras anatómicas oculares: La retina - la coroides - el cuerpo ciliar - el iris - la pupila - la esclerótica - la córnea - el humor acuoso - el cristalino. ¿Cómo se forman las imágenes en la retina? La visión normal requiere que los medios ópticos del ojo sean transparentes. La córnea (lente convexo) y el cristalino (lente bicóncava) son los órganos del ojo que son transparentes. Las patologías oculares en cuanto a la transparencia afectan estos órganos, por ejemplo las cataratas. La idea central es que los componentes del ojo puedan lograr una imagen enfocada para que sea reflejada en la retina (recuerden que la retina ya es parte del SNC). La córnea y el cristalino son las principales responsables de la refracción de la luz necesaria para la formación de imágenes enfocadas sobre los fotorreceptores de la retina. - La córnea es responsable de la mayor refracción. - El cristalino tiene una menor capacidad de refracción, pero su importancia radica en que aporta una especie de refracción que es ajustable y permite que los objetos ubicados a diferentes distancias del observador se coloquen en un foco definido. - - Esta especie de fricción ajustable es un movimiento dinámico, que cambia constantemente. Este cambio se llama acomodación. - Lo que sucede en la acomodación es que el cristalino es intervenido por las fibras de la zónula que se encuentran cerca del músculo ciliar, lo que provoca que el cristalino se aplane o quede más redondeado. 41- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 - Se va aplanar para ver de lejos poniéndose más delgado, es como que se estire hacia sus laterales. En cambio para ver de cerca las fibras de la zónula intervienen para poner redondo y más grueso al cristalino, es como que lo empuja hacia el medio y hacia adelante. - Entonces el cristalino tiene dos fuerzas opuestas: la elasticidad y la tensión. - Tensión para ver de lejos - Elasticidad para que después de la tensión relajar y ver de cerca y así aumentar la curvatura. Dejo esta imagen para que vean donde están ubicadas las fibras zonulares La retina: como ya dijimos, forma parte del SNC, es una formación diencefálica. La retina comprende un circuito neuronal que convierte la actividad eléctrica de los fotorreceptores en potenciales de acción que se digene al encéfalo a través de los axones del nervio óptico. (concepto de transducción) En la retina hay 5 tipos de neuronas: los fotorreceptores y las células bipolares, las células ganglionares, las células horizontales y las células amacrinas. Estas células nerviosas están dispuestas en capas. Los cuerpos celulares de estas neuronas se localizan en las capas nuclear interna, nuclear externa y ganglionar. Las prolongaciones y los contactos sinápticos en las capas plexiformes interna y externa. 42- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Hay dos tipos de fotorreceptores en la retina: los conos y los bastones. - Estas células tienen un fotopigmento sensible a la luz - Tienen un núcleo celular y da origen a las terminaciones sinápticas que hacen contacto con células bipolares y horizontales. - La absorción de la luz por parte del receptor cambia el potencial de membrana del receptor - La sinapsis se produce entre los fotorreceptores y las células bipolares en la capa plexiforme externa. - El cuerpo celular del fotorreceptor se encuentra en la capa nuclear externa. Mientras que los cuerpos celulares de las células bipolares se ubican en la capa nuclear interna. - Las prolongaciones axónicas cotas de las células bipolares hacen contactos sinápticos a su vez sobre las prolongaciones dendríticas de las células ganglionares en la capa plexiforme interna - Los axones mucho más grandes de las células ganglionares forman el nervio óptico y transmiten información acerca de la estimulación retiniana al resto del SNC 43- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 - Los otro dos tipos de neuronas de la retina, las células horizontales y las células amacrinas tienen sus cuerpos celulares en la capa nuclear interna y poseen prolongaciones limitadas a las capas plexiformes externa e interna. - Las prolongaciones de las células horizontales permite interacciones laterales entre los fotorreceptores y las células bipolares mantienen la sensibilidad del sistema visual - Las prolongaciones de las células amacrinas son postsinápticas a las terminaciones de las células bipolares y presinápticas a las dendritas de las células ganglionares. Fototransducción: La activación de un receptor por el estímulo apropiado causa la despolarización de la membrana celular. Y estimula un potencial de acción liberando neurotransmisores en la neurona postsináptica. En la retina sucede algo interesante: Los fotorreceptores no muestran potenciales de acción. La activación por la luz produce un cambio en el potencial de membrana y una alteración en la velocidad de liberación del neurotransmisor. “La luz que brilla sobre un fotorreceptor sea en un bastón o en un cono lo que produce en la membrana es una hiperpolarización, todo lo contrario de lo que veníamos entendiendo en relación a los potenciales de acción” En la oscuridad el receptor se encuentra despolarizado. Cuando ingresa la luz hace que el potencial de la membrana del receptor se torne más negativo provocando la hiperpolarización. Esto quiere decir lo siguiente: Los fotorreceptores tienen fotopigmentos, compuesto por una proteína y por un lípido - Ospina en los conos - Rodopsina en los bastones - Lípido retinal Los fotopigmentos son impactados por fotones, entonces se separa el lípido de la proteína y así se inician eventos metabólicos. Esto lleva a que se cierren canales iónicos, por este cierre se deja de liberar glutamato. En la oscuridad la célula cambia de iones, permitiendo la liberación del glutamato, mientras que en la luz el intercambio no sucede por lo tanto no hay liberación de glutamato. En la oscuridad hay una acción de voltaje (despolarización) que se pierde porque cuando se hiperpolariza, se inactiva la transmisión del neurotransmisor porque los neurotransmisores de glutamato actúan con mecanismo inhibitorio, cuando dejan de inhibir corre la señal por eso se hiperpolariza en la luz. La pérdida de glutamato nos deja ver. 44- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 No hay una transmisión a todo o nada, el potencial es graduado porque se relaciona con la intensidad del estímulo, o sea la entrada de luz. - Oscuridad: los canales permeables al sodio y al calcio están abiertos: hay corriente iónica - Luz: generan eventos donde se cierran los canales, por lo tanto hay una hiperpolarización de la membrana del receptor. Especialización funcional de los sistemas de bastones y conos: Estos receptores se distinguen más que nada por la forma que tienen. - Los bastones tiene una muy baja resolución espacial pero es en extremo sensible a la luz. Por lo tanto está especializado en la sensibilidad lumínica - Los conos tiene muy alta resolución espacial pero insensible a la luz. Las propiedades de los conos permiten que los humanos y algunos animales puedan ver en color. Con niveles bajos de iluminación son los botones que están activos. Esta visión de los botones se denomina visión escotópica. A medida que aumenta la luminosidad los conos se vuelven cada vez más dominantes para determinar lo que se ve y son el determinante principal de la percepción bajo condiciones brillantes. Por lo tanto al leer este resumen con una buena luz tus conos están activados a full. Este tipo de visión se llama fotópica. Luego hay un tipo de visión que interactúan en su activación tanto conos como bastones, esta misma se denomina visión mesópica. - La ceguera es la pérdida de la funcionalidad de los conos. En la retina, las señales de bastones y conos convergen sobre las mismas células ganglionares. Estas responde tanto a aferencias de conos como de bastones siempre en función de la iluminación. Esta convergencia hace que este sistema de receptores bastones y conos hace que sea un mejor detector de luz. Porque las señales pequeñas (convergen) para que se acumulen y así generar una respuesta mayor en la célula bipolar. Pero… esta convergencia es a nivel de la luz que ingresa, por lo tanto reduce la capacidad espacial de los bastones. Distribucion anatomica de los bastones y conos: - En primer lugar hay más bastones que conos en la mayor parte de la retina. (recuerden los bastones y los conos se localizan en la retina). - Ahora presentamos una parte de la retina que se llama fóvea allí la relación de la cantidad de bastones y conos cambia, por lo tanto en ese lugar hay más conos y hay 45- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 un menor grado de bastones que en la retina. (o sea la relación cuantitativa de los receptores cambia bastante de un lugar a otro) En la fóvea por un cono hay una relación uno a uno con las células bipolares y las células ganglionares retinianas esto permite una agudeza visual ¿Pero qué hacen los conos? Bueno, la respuesta es que la propiedad especial del sistema de conos es la visión de colores. “Gente, acá es que les quiero dejar algo. Por ahi en nuestra vida cotidiana vemos objetos del mundo exterior, pero jamás nos preguntamos cómo logramos eso, de poder ver en colores algo tan naturalizado que lo hacemos todos los días. Bueno lo que les quiero dejar es la respuesta a eso y que se sorprendan con lo maravilloso que es el cuerpo humano. Vemos en colores por los conos que es un fotorreceptor” Seguimos…. Percibir un color permite que los seres humanos podamos discriminar los objetos en base a la distribución de las ondas de luz que se reflejan. Esto quiere decir lo siguiente Por ejemplo tengo una remera de color azul. Las ondas de luz son blancas todas siempre hasta la del sol, cuando llegan a un objeto, este absorbe ciertas ondas y otras las refleja. ¿Qué ondas va a absorber? Todas, menos las ondas azules ¿Qué refleja? Las ondas azul ¿Cuál es el color de la remera? Azul Entonces, esa típica frase de que la oscuridad es la ausencia de la luz, es cierto, pero yo agregaría a eso que también es la incapacidad de que los objetos puedan absorber y reflejar ondas, por eso en la oscuridad podemos decir que “vemos” objetos oscuros. 46- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Vías visuales centrales Bueno gente, acá vamos a ver la vía visual. Es lo más importante para el 2do parcial y para rendir el final porque es muy seguro que pregunten y lo deben saber si o si. Comenzamos….. Los axones de las células ganglionares abandonan la retina a través de una región circular en su porción nasal (zona más próxima a la nariz) llamada disco óptico. (la siguiente imagen es para que localicen el disco óptico). Estas células se reúnen en el disco óptico para formar el nervio óptico. Esa zona no tiene fotorreceptores por lo tanto no llega la luz, por lo tanto se lo considera punto ciego. Los axones del nervio óptico realizan un recorrido hasta el quiasma óptico en la base del diencéfalo. Algunas fibras cruzan el quiasma y otras fibras siguen hasta el tálamo y estructuras mesencefálicas del mismo lado. Una vez que pasa por el quiasma, los axones de las células ganglionares a cada lado forman el tracto óptico. Este tracto contiene fibras de ambos ojos, contrario del nervio óptico. (ver siguiente imagen, la misma está descrita en portugues pero refiere a lo mismo) Hay un entrecruzamiento parcial de los axones de las células ganglionares en el quiasma óptico que permite procesar la información de los puntos de ambas retinas en el mismo sitio cortical de cada hemisferio. 47- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Los axones de las células ganglionares en el tracto óptico alcanzan algunas del diencéfalo (estructuras del tálamo) y el mesencéfalo. La vía visual hace sinapsis en el núcleo geniculado dorsolateral del tálamo (después el libro al seguir describiendo la zona del tálamo lo menciona como Núcleo geniculado lateral). Las neuronas del núcleo geniculado lateral envían sus axones a la corteza cerebral a través de la cápsula interna. Estos axones terminan en la corteza visual primaria o corteza estriada (área 17 de Brodman o V1). La vía retinogeniculoestriada o vía visual primaria, transmite información esencial para la mayor parte de lo que se considera la visión. Una segunda vía es el reflejo fotomotor que se encuentra entre el tálamo y el mesencéfalo en una región conocida como región pretectal. Este reflejo es importante para la contracción de la pupila cuando ingresa la luz. 48- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 La vía retino hipotalámica es la ruta por la que los niveles de luz influyen en el amplio espectro de funciones viscerales que se relaciona con el ciclo día noche, ya que las células ganglionares de la retina hacen sinapsis en el núcleo supraquiasmático. Otro punto a donde llegan estos axones ganglionares son los colículos superiores, parte del mesencéfalo. El colículo superior coordina los movimientos cefálicos y oculares hacia los puntos diana visuales. Representación de retinotópica del campo visual: Cada ojo observa un sector del espacio visual que define su campo visual. Cada retina y espacio visual están divididos en cuadrantes. La línea vertical secciona la retina en las divisiones nasal y temporal. La línea horizontal lo hace en las divisiones superior e inferior. “Aclaración, la línea vertical podríamos ser que sería el sinónimo de un corte sagital, ya que divide al cerebro en izquierda y derecha. En el ojo esta división es confusa. Por lo tanto para evitar confusión, se denomina que la línea vertical cuando refiere al ojo, divide en nasal (cerca de la nariz) y temporal (cerca del lóbulo temporal)” Las líneas verticales y horizontales se cruzan en el punto de fijación que cae sobre la fóvea. Los objetos que se encuentran en la porción temporal del campo visual son observados por la porción nasal de la retina y los objetos sobre la porción superior son observados por la porción inferior de la retina. En la siguiente imagen se puede ver la letra F invertida en la zona de la retina. El campo binocular de visión presenta dos hemicampos visuales simétricos. - El hemicampo binocular izquierdo involucra el campo visual nasal del ojo derecho y el campo visual temporal del ojo izquierdo - El hemicampo derecho implica el campo visual temporal del ojo derecho y el campo visual nasal del ojo izquierdo. 49- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Las células ganglionares que se ubican en la división nasal de cada retina dan origen a axones que se cruzan en el quiasma óptico, mientras que aquellas ubicadas en la retina temporal dan origen a axones que se mantiene del mismo lado. Las imágenes de los objetos en el hemicampo nasal izquierdo caen sobre la retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporal del ojo derecho, y los axones de las células ganglionares en estas regiones de las dos retinas se proyectan a través del tracto óptico derecho Los objetos en el hemicampo visual derecho caen sobre la retina nasal del ojo derecho y la retina temporal del ojo izquierdo, los axones de las células ganglionares en estas regiones se proyectan a través del tracto óptico izquierdo. Los objetos en las porciones monoculares de los hemicampos son vistos solo por la retina nasal extrema de cada ojo, los axones de las células ganglionares en estas regiones se encuentran en el tracto óptico contralateral. Por lo tanto, al contrario que el nervio óptico, el tracto óptico contiene los axones de las células ganglionares que se originan en ambos ojos y representan el campo contralateral de visión. Los axones del tracto óptico terminan en forma ordenada en el hemicampo contralateral. La vía visual primaria del hemicampo contralateral establecido en el núcleo geniculado lateral se mantiene en las proyecciones del núcleo geniculado lateral hasta la corteza estriada. 50- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Corteza visual: La corteza occipital interviene en la visión. La corteza visual primaria, también se la denomina corteza estriada o V1 se localiza en unos de los tantos lóbulos que venimos mencionando a lo largo de la material, el occipital. La corteza visual secundaria (V2) rodea a la primaria. El área V1 es retinotópica (mantiene las relaciones topológicas de la retina) no respeta las proporciones espaciales. La cantidad de área cortical está en relación con la densidad de fotorreceptores por área de retina. La vía de la corteza visual primaria se llama vía geniculoestriada. Llega a la capa número 4 de la corteza. Dependiendo de si es info de los bastones o de los conos va a una cierta capa de la 4. A la capa 4C - Alfa se llama vía magnocelular la cual es importante para la detección de cambios rápidos (movimiento visual) y con la percepción de componentes de baja frecuencia. Es información proveniente de los bastones La info de los conos, llega a la capa 4c beta, codificando la información del color y la visión espacial. Via K, llega a las capas 2 y 3 con sinapsis en unos núcleos llamados blobs. Hay que entender que en la corteza occipital hay seis mapas retinotopicos. Si el lóbulo occipital son las áreas 17, 18 y 19 de Brodmann estos mapas son representados en esas zonas. - Area 17 de Brodmann tiene el mapa V1 (Acá está representado el mundo visual) - Área 18 de Brodmann V2 y V3. - Área 19 de Brodman V3a, V4 y V5. La corteza visual V1, está organizada como un mapa en la retina, esto se denomina organización retinotópica. Está disposición de la corteza visual contiene una representación desproporcionada de la fóvea: esto quiere decir lo siguiente - La cantidad de área cortical está relacionada con la densidad de fotorreceptores por área de retina. Organización funcional de las áreas visuales extraestriadas: Hay estudios anatómicos y electrofisiológicos en monos que condujeron a un descubrimiento. - Resulta que habrían áreas corticales del lóbulo occipital, como también del parietal y del temporal que participarian en el procesamiento de la información visual. - Cada una de estas áreas contiene un mapa del espacio visual y es dependiente en gran parte de la corteza visual primaria para su activación 51- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Las propiedades de respuestas de estas neuronas de estas áreas corticales sugieren que están especializadas para manejar diferentes aspectos de la escena visual. - Por ejemplo el área temporal media: contiene neuronas que responden en forma selectiva a la dirección de un filo en movimiento sin relación con su color. - En área cortical V4, responde de manera selectiva al color de un estímulo visual sin relación con su dirección del movimiento. Las áreas corticales extraestriadas están organizadas en dos sistemas en su mayor parte separados que aportan información a las corteza de asociación cortical en los lóbulos temporal y parietal. - Un sistema denominado corriente ventral incluye el área V4 y conduce desde la corteza estriada hacia la porción inferior del lóbulo temporal. Este sistema es responsable de la visión de forma de alta resolución y el reconocimiento de los objetos. - Las neuronas de la corriente ventral muestran propiedades importantes para el reconocimiento de los objetos, como la selectividad para la forma, el color y la textura. - Corriente dorsal implica el área temporal media, conduce desde la corteza estriada hasta el lóbulo parietal. Este sistema es responsable de los aspectos espaciales de la visión, como el análisis del movimiento y el conocimiento de las relaciones que las posiciones de los objetos tienen en la escena visual. - Está corriente dorsal, no poseen las propiedades de la ventral, sino que presenta una selectividad para la dirección y la velocidad de movimiento. 52- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 SISTEMA AUDITIVO Vamos a comenzar con unas nociones con respecto a la audición y las ondas sonoras. Sinusoidal hace referencia a la onda de sonido, entonces vamos a decir “onda sinusoidal” que tiene su proyección como movimiento. Ahora otra noción que aparece en el libro de Purves. Refiere que el oído humano es muuuy sensible a las ondas sonoras, los humanos podríamos detectar frecuencias de sonidos entre 20hz (hertz) y hasta 20khz (kilo hertz) 1hz es igual a 1 oscilación, entonces arriba dice que serían desde 20 oscilaciones, 20 ondas sinusoidales. Luego dice que hasta 20 KHZ, esto 1KHZ son 1000kz, por lo tanto 20KHZ son 20000kz, realmente muy sensible. El sonido se refiere a ondas de presión generadas por las moléculas de aire que vibran. Las ondas sonoras son similares a las que se irradian hacia afuera cuando se arroja una piedra en una pileta con agua. Las ondas sonoras se propagan en 3 direcciones y tienen 4 características principales: forma, fase, amplitud y frecuencia. Sinopsis de la función auditiva El sistema auditivo transforma las ondas sonoras en distintos patrones de actividad neuronal, que luego se integran con la información proveniente de otros sistemas sensitivos para guiar el comportamiento, incluidos los movimientos de orientación hacia estímulos acústicos La primera etapa de esta transformación (transducción) se desarrolla en los oídos externo y medio, que recogen las ondas sonoras y amplifican su presión, de modo que la energía sonora en el aire puede transmitirse de manera satisfactoria a la cóclea llena de líquido del oído interno. 53- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 De a poco nos vamos a ir introduccion en el proceso de transducción de esas ondas sonoras, la idea es que se transformen en impulsos nerviosos, por en el oído interno se desarrolla una serie de procesos bioquímicos que descomponen la señal en componentes sinusoidales más simples, con el resultado de que la frecuencia, la amplitud y la fase de la señal original son transducidos fielmente por las células ciliadas y codificados por la actividad eléctrica de las fibras del nervio auditivo. La primera etapa del procesamiento central se desarrolla en el núcleo coclear, donde la información auditiva periférica diverge. Las eferencias del núcleo coclear tienen varios puntos diana. - Uno de estos es el complejo olivar superior que se encuentra en la protuberancia, funciona para localizar el sonido en el espacio. - El núcleo coclear proyecta al colículo inferior del mesencéfalo, funcionando para integrar con el sistema motor. Siendo una estación obligatoria para la información que llega al tálamo y a la corteza. Oído externo: El mismo, sería el pabellón auricular, la concha auricular y el meato auditivo. Teniendo la función de recoger la información sonora se concentra en el tímpano o la membrana timpánica. Este oído externo lo que hace es aumentar las frecuencias de las ondas sonoras, para las frecuencias de 3khz, esto hace que seamos sensibles a frecuencias entre 2 - 5 khz. La segunda función importante del pabellón y la concha auricular es filtrar selectivamente diferentes frecuencias de sonido para brindar señales acerca de la elevación de la fuente sonora. Las circunvoluciones del pabellón (los famosos cartílagos de las orejas) tienen esa forma para que el oído externo transmite componentes de frecuencia alta. Oído Medio. Los sonidos impactan sobre el oído externo, este es transmitido por el aire. Resulta que dentro del oído interno hay un medio ambiente el cual es acuoso (recuerden,el sonido puede viajar por el agua), donde las vibraciones inducidas por el sonido se convierten en impulsos nerviosos. La función principal del oído medio es relacionar los sonidos transmitidos por el aire de impedancia baja con el líquido de impedancia alta del oído interno. 54- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 - Impedancia es el término que describe la resistencia del medio al movimiento. - Esto quiere decir que se debe buscar el medio que mejor conduzca las ondas sonoras. El oído medio intenta superar el problema y asegura la transmisión de la energía sonora a través del limite aire líquido. El odio medio desarrolla dos procesos mecánicos. - Lo primero que hace es concentrar la fuerza que recibe la membrana timpánica sobre la ventana oval. Es el lugar donde los huesos del oído medio hacen contacto con el oído interno. - Un segundo proceso se basa en la ventaja mecánica obtenida por la acción palanca de los tres pequeños huesos interconectados del oído medio (martillo, yunque y el estribo) que comprenden la membrana timpánica con la ventana oval.. En la audición normal la eficiencia de la transmisión del sonido hacia el oído interno también está regulada por dos músculos pequeños en el oído medio - Tensor del tímpano que es inervado por el nervio craneal V. - Músculo del estribo inervado por el nervio craneal VII. La idea sería que la flexión de estos músculos durante los ruidos intensos o la verbalización endurece los huesecillos (martillo, yunque y estribo) y reduce la cantidad de energía sonora transmitida hasta la cóclea de esta manera protege al oído interno, entonces tenemos un odio sano. 55- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Ahora Purves desarrolla una patología llamada, la parálisis de Bell del nervio VII puede desencadenar una sensibilidad dolorosa a sonidos de intensidad moderada y baja, conocida más como hiperacusia. Oído interno: La cóclea del oído interno es la estructura fundamental en la vía auditiva porque en ese lugar la energía de las ondas de presión generada por el sonido se transforman en impulsos neuronales. - Amplifica las ondas sonoras convirtiéndolas en impulsos nerviosos - Analiza las frecuencias mecánicas al descomponer las formas de las ondas acústicas complejas en elementos simples. La cóclea es una estructura espiralada pequeña. Ella está rodeada por la ventana oval y la ventana redonda. La cóclea está divida en - membrana basilar y membrana tectoria A cada lado del tabique coclear hay cámaras llenas de líquido, llamadas rampa vestibular y rampa timpánica (por favor vean las imagenes) y con un canal distinto la rampa media que se encuentra en el interior del tabique coclear. 56- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 El tabique coclear no se extiende en todo el recorrido hasta el extremo apical de la cóclea, en cambio hay un orificio conocido como helicotrema, que une la rampa vestibular con la rampa timpánica permitiendo que su liquido, la perilinfa, se mezcle. La forma en que vibra la membrana basilar en respuesta al sonido es la clave para comprender la función coclear. Entonces la membrana basilar va a mediar las vibraciones y las frecuencias de descarga de las fibras del nervio auditivo. Las mediciones de la vibración de diferentes pares de la membrana basilar así como de las frecuencias de descargas de las fibras individuales del nervio auditivo que terminan en su recorrido, muestran que ambas características están altamente sintonizadas, o sea son mayores en respuestas a un sonido de una frecuencia específica. La sintonización de frecuencias dentro del oído interno se atribuye en parte a la geometría de la membrana basilar, que es más ancha y más flexible en el extremo apical y más estrecha y rígida en el extremo basal. 57- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Los puntos que responden a frecuencias altas se encuentran en la base de la membrana basilar donde es más rígida y los puntos que responden a frecuencias bajas están en el vértice, lo que da origen a un mapeo topográfico de frecuencias, la tonotopía (las frecuencias están representadas en el cerebro por eso es un mapa topográfico). Una característica importante es que los sonidos complejos producen un patrón de vibración equivalente a la superposición de vibraciones generadas por los tonos individuales que forman ese sonido complejo, lo que explica la función coclear relacionada con la descomposición de las ondas acústicas. Este proceso de descomposición espectral parece ser una estrategia importante para detectar las distintas combinaciones de armónicos que distinguen diferentes sonidos naturales. La tonotopía está conservada en parte del sistema auditivo, incluida la corteza auditiva, lo que sugiere que es importante para el procesamiento de la palabra. La sensibilidad del oído surge de un proceso biomecánico activo así como de las propiedades resonantes pasivas El movimiento de la onda de propagación inicia la transducción sensitiva al desplazar las células ciliadas que se ubican en la parte superior de la membrana basilar. Dado que estas estructuras están fijadas en diferentes posiciones, el componente vertical de la onda de propagación se traduce en un movimiento de cizallamiento. - Este movimiento inclina unas prolongaciones denominadas estereocilios desde los extremos de las células ciliadas y eso hace que haya un cambio de voltaje a través de la membrana de las células ciliadas. Células ciliadas y transducción mecanoeléctrica de las ondas sonoras: La célula ciliada es la que se encarga del proceso de transducción de la energía vibratoria a un impulso eléctrico. En los límites de la audición humana, las células ciliadas detectan fielmente movimientos de dimensiones atómicas y responde en décimas de microsegundos. Además estas pueden adaptarse rápidamente a los estímulos constantes permitiendo que el oyente extraiga señales de un ambiente ruidoso. La célula ciliada es una célula epitelial, cada penacho ciliar contiene entre 30 y algunos cientos de estereocilios. Cada estereocilio se inserta en la membrana apical, para formar una bisagra sobre la que puede girar. El desplazamiento del penacho ciliar paralelo a este plano hacia los estereocilios más altos despolariza la célula ciliada mientras que los movimientos hacia los estereocilios más cortos producen hiperpolarización. 58- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Las células ciliadas pueden convertir el desplazamiento del manojo de estereocilios en un potencial eléctrico de tan solo 10 microsegundos, esa velocidad es necesaria para la precisión de la fuente de sonido. Esta necesidad de una resolución de microsegundos impone ciertas limitaciones sobre el mecanismo de transducción. Se necesita un canal de transducción directo con puerta mecánica para operarlo de manera rápida. Es evidente que las estructuras filamentosas que conectan los extremos de los estereocilios adyacentes, conocidas como conexiones de los extremos, abren directamente canales de transducción selectiva para que permita el flujo de k + hacia la célula. A medida que los estereocilios se mueven de un lado a otro, la tensión sobre la conexión del extremo varía lo que modula el flujo iónico y conduce a un potencial receptor graduado que sigue los movimientos de los estereocilios. La sensibilidad mecánica exquisita de los estereocilios presenta riesgos sustanciales - Los sonidos de alta intensidad pueden cortar el penacho ciliar y conducir a déficit auditivos profundos, dado que los estereocilios no se regeneran. La célula ciliada tiene un potencial de reposo entre -44 y - 60 mv con respecto al líquido que baña el extremo basal de la célula. - En el potencial de reposo solo está abierta una pequeña fracción de los canales de transducción. - Cuando el penacho ciliar se desplaza en la dirección del estereocilio más alto, se abren, más canales de transducción, lo que produce despolarización a medida que ingresa K+ en la célula - La despolarización abre canales del calcio con puerta de voltaje en la membrana de la célula ciliada y el influjo de CA2 + resultante produce más liberación de transmisor desde el extremo basal de la célula hacia las terminaciones del nervio auditivo. Está exocitosis del calcio es similar a la neurotransmisión química en cualquier otro sitio en el sistema nervioso central periférico. El potencial de receptor es bifásico esto quiere decir lo siguiente - el movimiento hacia los estereocilios más altos despolariza la célula y mientras que el movimiento en dirección opuesta conduce a la hiperpolarización. Esta situación permite que la célula ciliada genere un potencial receptor en respuesta a un estímulo sinusoidal, para preservar así la información temporal presente en la señal original hasta frecuencias es alrededor de 3 hz. La función actual del receptor de desplazamiento asimétrico del penacho de las células ciliadas es filtrada por la constante de tiempo de la membrana de la célula para producir una despolarización tónica del soma, lo que aumenta la liberación del neurotransmisor y excita así a las terminaciones nerviosas del 8 par craneal. 59- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Las demandas de alta velocidad de la transducción mecanoeléctrica condujeron a algunas especialización iónicas en el interior del oído interno. - Una adaptación inusual de la célula ciliada es que el k + sirve tanto para despolarizar como para repolarizar la célula,lo que permite que el gradiente de k + de la célula ciliada se mantenga en gran parte solo por el movimiento pasivo de iones. El gradiente eléctrico resultante a través de la membrana de los estereocilios impulsa el k+ a través de los canales de transducción abiertos en la célula ciliada aun cuando estas células ya tienen una concentración interna elevada de k+.La entrada de K+ a través de los canales de transducción despolarizada de manera electrónica la célula ciliada lo que abre canales del Ca2+ y el K+ localizados en la membrana del soma de las células ciliadas. La apertura de los canales somaticos del K + favorece la salida de K + y por lo tanto la repolarización, la salida se desarrolla porque la perilinfa que rodea el extremo basal tiene bajo contenido en k + con respecto al citosol. La repolarización de la célula ciliada a través de la salida de k + también se facilita por la entrada de ca2 +. Además de modelar liberación del NT, la entrada de CA2 + abre los canales K + dependientes del calcio que brindan otro camino para que el K+entre en la perilinfa. En esencia la célula ciliada opera como dos comportamientos distintos cada uno dominado por su propio potencial de equilibrio para el K + esta disposición asegura que el gradiente iónico de la célula ciliada no disminuya incluso durante la estimulación prolongada. Dos tipos de células ciliadas en la cóclea: 60- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 En los seres humanos las células ciliadas cocleares consisten en una hilera de células ciliadas internas y tres hileras de células ciliadas externas. Las primeras son los verdaderos receptores auditivos. Las terminaciones sobre las células ciliadas externas son casi todas de axones eferentes que nacen de células en el complejo olivar superior. Sincronización y cronometrado en el nervio auditivo: El tiempo rápido de respuestas del aparato de transducción permite que el potencial de membrana de la célula ciliada siga deflexiones del penacho ciliar hasta frecuencias muy altas de oscilación en los seres humanos. En los seres humanos los potenciales receptores de ciertas células ciliadas y los potenciales de acción de las fibras asociadas del nervio auditivo pueden seguir estímulos de hasta 3 hz en la relación uno a uno. Esta codificación en tiempo real de la frecuencia del estímulo por el patrón de los potenciales de acción en el nervio auditivo se conoce como “teoría de la transferencia en salvas de la información auditiva” La membrana basilar organizada en forma tonotópica brinda una alternativa a la codificación temporal un mecanismo de codificación de línea marcada. Dado que las fibras del nervio auditivo inervan las células ciliadas internas aproximadamente en una relación uno a uno, cada fibra del nervio VIII (8) hacen sinapsis sobre una sola célula ciliada, cada fibra del nervio auditivo transmite información sólo acerca de una parte pequeña del espectro de frecuencias audibles. Por lo tanto las fibras del nervio auditivo relacionadas con el extremo apical de la clea responde a frecuencias altas. Estas funciones del umbral se denominan curvas de sintonización y el umbral más bajo curva de sintonización se llama frecuencia característica. Otra característica fundamental de las células ciliadas es su capacidad para seguir la forma de la onda de los sonidos de baja frecuencia, también es importante en los aspectos más sutiles de la codificación auditiva, las células ciliadas tienen propiedades de respuestas bifásicas. Puesto que liberan transmisor solo cuando están despolarizadas, las fibras del nervio auditivo disparan solo durante las fases positivas de los sonidos de baja frecuencia. El trabado de fase que resulta brinda información temporal de los dos oídos hasta los centros neurales que comparan las diferencias del tiempo interaural. La evaluación de las diferencias de tiempo interaural proporciona un indicio fundamental de la localización. del sonido, así una persona es capaz de percibir el espacio auditivo. 61- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 En esa imagen lo que quiero que vean como los niveles de frecuencia coinciden con el sensado de las ondas en relación a la membrana basilar - cóclea y eso con el nervio craneal 8 vestibulococlear. De qué modo la información que proviene de la cóclea alcanzan los puntos diana en el tronco encefálico: El sistema auditivo ascendente tiene una organización en paralelo. Está posicion se torna evidente cuando el nervio auditivo ingresa en el tronco del encéfalo, se ramifica para inervar las tres ramas del núcleo coclear. El nervio auditivo, comprende las prolongaciones centrales de las células ganglionares espiralada bipolares en la cóclea, cada una de esas células envía una prolongación periférica que hace contacto con una célula ciliada interna y una prolongación central que inerva el núcleo coclear. En el interior del núcleo coclear cada fibra del nervio auditivo se ramifica y tenía una rama ascendente hasta el núcleo coclear anteroventral y otra descendente hasta los núcleos cocleares postero ventral y dorsal. 62- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Integración de la información proveniente de los dos oídos: Al igual que en las ramas del nervio auditivo inervan varios puntos diana diferentes en los núcleos cocleares, las neuronas en estos núcleos dan origen a varias vías diferentes. - Una característica clínicamente relevante de las proyecciones ascendentes del tronco encefálico auditivo es un alto grado de conectividad bilateral (vean en la imagen esa bilateralidad de las fibras que están de cada lado). Lo que significa que el daño de las estructuras auditivas centrales casi nunca se manifiesta como una pérdida auditiva monoaural. En los núcleos auditivos del encéfalo se encuentra la función de la localización del sonido, los humanos tienen dos estrategias distintas para localizar a posición horizontal de las fuentes sonoras 63- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 - Para las frecuencias por debajo de 3 khz se utilizan las diferencias de tiempo interaural para localizar la fuente - Por arriba de los 3khz se usan como señales las diferencias de intensidad interaural. El circuito neural que computa estas diferencias de tiempo interaural tan pequeñas presenta aferencias biaurales hacia la oliva superior medial. - La oliva superior medial contiene células con dendritas bipolares que se extienden en sentido tanto medial como lateral, Las dendritas laterales reciben aferencias del núcleo coclear anteroventral homolateral y las dendritas mediales reciben aferencias del núcleo coclear anteroventral contralateral Los circuitos que computan la posición de una fuente sonora se encuentran en la oliva superior lateral y el núcleo medial del cuerpo trapezoide. La oliva superior lateral recibe aferencias inhibitorias desde el oído contralateral, a través de una neurona inhibidora en el núcleo medio del cuerpo trapezoide. (en la imagen en el centro dice las siglas N. M del CT, eso es del cuerpo trapezoide) 64- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Vías monoaurales desde el núcleo coclear hasta el lemnisco lateral: Las vías binaurales para la localización del sonido son solo parte de las eferencias del núcleo coclear. Este hecho no es sorprendente, ya que la percepción auditiva. implica mucho más que localizar la posición de la fuente sonora. Un conjunto de vías desde el núcleo coclear evita la oliva superior y termina en los núcleos del lemnisco lateral en el lado contralateral del tronco del encéfalo. - Estas vías solo responden al sonido que llega a un oído por lo tanto se las denomina monoaurales. Algunas células en los núcleos del lemnisco lateral señalan el inicio del sonido, cualquiera sea su intensidad o frecuencia. Otras células en los núcleos del lemnisco lateral procesan otros aspectos temporales del sonido como la duración. Integración en el colículo inferior: Las vías auditivas que ascienden a través de los complejos olivar y lemniscal, se proyectan hacia el centro auditorio del mesencéfalo, en el colículo inferior. El espacio no se mapea en la superficie del receptor auditivo, por lo tanto la percepción del espacio auditivo debe ser sintetizada de alguna forma por el circuito en el tronco del encéfalo inferior y el mesencéfalo. Las neuronas en el interior de este mapa del espacio auditivo del colículo responden mejor a los sonidos que se originan en una región específica del espacio, por lo tanto tienen tanto una elevación preferida como la localización horizontal preferida. Otra propiedad importante del colículo inferior es su capacidad para procesar sonidos o patrones temporales complejos, Muchas neuronas en el colículo inferior responden solo a los sonidos modulados por frecuencias mientras que otras lo hacen solo a sonidos de duración específicas. Tálamo aditivo: A pesar de las vías paralelas en las estaciones auditivas de tronco del encéfalo y el mesencéfalo, el complejo geniculado medial en el tálamo es una estación obligatoria de toda la información auditiva ascendente destinada a la corteza. La mayoría de las aferencias hacia el complejo geniculado medial surge del colículo inferior algunas fibras auditivas desde el tronco del encéfalo inferior evitan el colículo inferior para alcanzar directamente el tálamo auditivo. El complejo geniculado medial tiene varias divisiones entre las que se incluyen la división ventral que funciona como estación talamocortical principal y las divisiones dorsal y medial, organizadas como un cinturón alrededor de la visión ventral. 65- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Hicieron unos experimentos con murciélagos en los cuales se buscaba ver que tanto se activa el núcleo geniculado medial del tálamo, lo que encontraron fue…. - El complejo geniculado medial es la primera estación en la vía auditiva donde se encuentra selectividad para las combinaciones de frecuencias. El mecanismo responsable de esta selectividad es presumiblemente la convergencia final de aferencias desde áreas cocleares con diferentes sensibilidades espectrales. - Segundo, las células del complejo geniculado medial son selectivos no solo para combinaciones de frecuencias sino también para intervalos de tiempo específicos entre las dos frecuencias. Las neuronas en el complejo geniculado medial reciben aferencias convergentes desde vías separadas de modo espectral y temporal. Ese complejo medio de detección de combinaciones espectrales y temporales específicas de sonidos. Corteza auditiva: La estructura diana final de la información auditiva ascendente es la corteza auditiva. Si bien está tiene algunas subdivisiones se puede diferenciar en aea primaria y las areas periféricas o del cinturón.. La corteza auditiva primaria se localiza en la circunvolución temporal superior del lóbulo temporal y recibe aferencias punto a punto desde la división central del complejo geniculado medial. Las áreas del cinturón (sería como el área secundaria que vimos en el capítulo de lóbulos de snell) de la corteza auditiva reciben aferencias más difusas desde las áreas del cinturón del complejo geniculado medial y por lo tanto son menos precisas en su organización tonotópica. La corteza auditiva primaria al igual que la visual primaria y la somatosensitiva primaria tienen mapas topográficos de sus epitelios sensitivos respectivos. Al contrario de lo que sucede con los sistemas visual y somatosensitivo, la cóclea ya descompuso el estímulo acústico de modo que está organizado en forma tonotópica a lo largo de la membrana basilar. Por lo tanto se afirma que el área auditiva primaria representa un mapa tonotópico como la mayoría de las estructuras auditivas ascendentes entre la cóclea y la corteza. 66- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 (vean el mapa topográfico que se encuentra en lóbulo temporal, precisamente el área visual primaria, eso tiene relación con el mapa de la cóclea, es increíble) El mapa tonotópico está organizado en bandas de propiedades biaurales. Las neuronas de una banda están excitados por ambos oídos mientras que las neuronas de la otra banda son excitadas por un oído e inhibidas por el otro. La corteza auditiva hace mucho más que aportar un mapa tonotópico y responder de modo diferencial a la estimulación homolateral y contralateral. La corteza auditiva primaria y las áreas del cinturón de estos animales están organizadas de manera tonotópica pero también contiene neuronas que responde con firmeza a las combinaciones espectrales que caracterizan ciertas vocalizaciones. Las respuestas de estas neuronas a los estímulos tonales no predicen con precisión sus respuestas a las combinaciones espectrales. 67- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Sistema Vestibular: El sistema vestibular tiene funciones sensitivas que contribuyen a la percepción del propio movimiento, la posición de la cabeza y la orientación espacial en relación con la gravedad. También cumple funciones motoras como lo son estabilizar la mirada (movimientos oculares), la cabeza y la postura (reflejos posturales). Laberinto vestibular: El laberinto vestibular es el componente principal periférico, siendo un conjunto elaborado de cámaras interconectadas. - Es una estructura localizada en el oído interno. - Se continúa con la cóclea, con la cual comparte el mismo grupo de células sensitivas, las células ciliadas, que transducen el movimiento físico en impulsos nerviosos. En el laberinto, los movimientos transducidos surgen de los movimientos cefálicos, los efectos de la inercia debidos a la gravedad y las vibraciones transmitidas por el terreno. El laberinto se encuentra en la profundidad del hueso temporal e implica dos órganos que contienen otolitos (utrículo y sáculo) y los conductos semicirculares. - utrículo y sáculo: responden a las aceleraciones lineales de la cabeza y su posición estática relativa al eje gravitatorio. - conductos semicirculares: responden a las aceleraciones rotacionales de la cabeza. Los espacios coclear y vestibular están unidos. (veanlo en la imagen) 68- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 Aca Les dejo otra imagen, buscando lo mismo la relación del laberinto vestibular que compone el utrículo, sáculo y canales semicirculares, con su relación en cuestión anatómica a la cóclea. Los sacos membranosos en el interior del hueso están llenos con líquido (endolinfa) y se denominan laberinto membranoso. La endolinfa vestibular es similar a las soluciones intracelulares en que tiene alto contenido de K+ y bajo contenido de Na+. Entre las paredes óseas (laberinto óseo) y el laberinto membranoso hay otro líquido, la perilinfa, cuya composición es baja en K+ y alto de Na+ (similar a la del líquido cefalorraquídeo). Las células ciliadas vestibulares se ubican en el utrículo y el sáculo, en 3 abultamientos llamados ampollas, localizados en la base de los conductos semicirculares próximos al utrículo. Las células ciliadas poseen penachos ciliares, y los extienden en la endolinfa del laberinto membranoso. La endolinfa baña selectivamente el penacho de células ciliadas mientras se mantienen separadas la perilinfa que rodea la porción basal de la célula ciliada. Células ciliadas vestibulares: Transducen desplazamientos mínimos en potenciales de receptor conductualmente relevantes y proporcionan la base para la función vestibular. Son muy similares a las células ciliadas auditivas. - El movimiento de los estereocilios hacia el quinocilio en los órganos terminales vestibulares abre los canales de transducción con puerta mecánica localizados en los extremos de los estereocilios, lo que hace que la célula ciliada se despolarice y se libere un NT en las fibras del nervio vestibular (y la excitación de estas). 69- Leonardo Miño - Contacto - 3772585014 - El movimiento de los este

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