CURS NR.1 FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE PDF

CURS NR.1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE CUPRINS 1.1. Definiția și scopul fiziologiei plantelor 1 1.2. Rolul fiziologic al componentelor specifice celulei vegetale la 1...

CURS NR.1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE CUPRINS 1.1. Definiția și scopul fiziologiei plantelor 1 1.2. Rolul fiziologic al componentelor specifice celulei vegetale la 1 plantele superioare 1.2.1. Peretele celular 2 1.2.2. Protoplastul 3 1.2.2.1. Citoplasma 3 1.2.2.2. Nucleul 8 1.2.2.3. Vacuomul 9 1.2.2.4. Substanțele ergastice 10 1.1.Definiția și scopul fiziologiei plantelor Fiziologia plantelor sau fiziologia vegetală este o ştiinţă biologică, care se ocupă cu studiul proceselor fundamentale ale vieţii plantelor (precum: nutriţia, creşterea, dezvoltarea etc.) şi a capacităţii de adaptare la condiţii noi de viaţă (atât favoabile cât şi nefavorabile). Scopul disciplinei este acela de a studia şi explica fenomenele vitale din organismul vegetal şi de a le supune voinţei raţionale a omului. 1.2.Rolul fiziologic al componentelor specifice celulei vegetale la plantele superioare Celula vegetală reprezintă unitatea morfologică, structurală şi funcţională de bază a plantelor. Pentru înţelegerea, interpretarea şi dirijarea proceselor vitale din plante în scopul dorit, de la bun început este absolut necesară cunoaşterea particularităţilor structurale (fig.1.1.; Tabelul 1.1.) ale celulei vegetale şi a rolului fiziologic al componentelor acesteia. Tabelul 1.1. Principalele componentele structurale ale celulei vegetale Peretele Lamela mediană celular Peretele celular primar Peretele celular secundar (în unele cazuri) Plasmodesmele care traversează peretele celular Protoplastul Citoplasma 1. Plasmalema; 2. Sistemul de endomembrane; 3. Ribozomi; 4. Mitocondrii; 5. Plastide; 6. Citosol; 7. Citoschelet Nucleul Vacuomul Substanţele ergastice 1  1.2.1. PERETELE CELULAR Peretele celular reprezintă un „exoschelet” specific celulei vegetale, de natură celulozo pectică. El înconjoară protoplastul, este permebil pentru apă și substanțe dizolvate şi asigură celulei forma sa stabilă. Prin peretele celular are loc transportul prin apoplast. Fig. 1.1. Principalele componente structurale ale celulei vegetale eucariote (Taiz şi Zeiger, 2002) Plasmodesmele sunt punţi citoplasmatice înconjurate de plasmalemă, care străbat transversal peretele celular şi care au un diametru de circa 50 nm. Conexiunile astfel formate constituie simplastul. Transportul realizat prin plasmodesme este denumit transport prin simplast. Rolul peretelui celular Peretele celular prezintă un rol deosebit pentru viaţa celulei vegetale (fig.1.2.), pentru economie, dar şi pentru ecosistem. Din punct de vedere economic: prezintă importanţă pentru obţinerea de hârtie, textile, cherestea, extragere de polimeri (exemplu: pectine) etc.; are valoare nutriţională, ca fibră alimentară (Jarvis, 2011); folosirea materialelor din peretele celular pentru producerea unor compozite sustenabile solide, moi, pentru a fi utilizate în formularea hranei (Roversi şi Piazza, 2016); conversia biomasei vegetale în combustibili lichizi este una dintre preocupările recente; Modificări ale raportului dintre polimerii care alcătuiesc peretele celular constituie una dintre preocupări. Compoziţia biomasei variază în mod natural cu specia şi tipul de celulă, existând chiar 2 tipuri de celule puternic specializate, care constau aproape dintr-un singur component (Pauly şi Keegstra, 2010). Pentru ecosistem, peretele celular este sursă de materie, precum humusul în sol. Cele mai abundente molecule organice de pe pământ sunt polimerii peretelui celular: celuloza şi lignina. Fig. 1.2.Rolul peretelui celular pentru viaţa celulei vegetale 1.3.2.PROTOPLASTUL 1.2.2. PROTOPLASTUL 1.2.2.1. Citoplasma Membrana citoplasmatică – Plasmalema Plasmalema sau membrana citoplasmatică (fig.1.3.) reprezintă adevărata barieră selectivă dintre celulă şi mediul înconjurător. Ea înconjoară protoplastul. O altă membrană biologică importantă este tonoplastul, care înveleşte la exterior vacuola. În celula vegetală sunt şi alte tipuri de membrane, precum: membrana nucleară (internă şi externă), reticulul endoplasmatic, cisternele Golgi, membrana peroxizomilor, membrana glioxizomilor, membranele cloroplastului, membranele mitocondriei etc. Din punct de vedere al compoziţiei moleculare, ea este de natură lipo-proteică, spre deosebire de peretele celular care este celulozo-pectic. 3  Fig. 1.3.Structura plasmalemei (după Taiz şi Zeiger, 2012) Rolul fiziologic al plasmalemei Plasmalema îndeplineşte numeroase funcţii fiziologice, iar unele dintre acestea sunt redate în figura 1.4. Fig.1.4. Rolul fiziologic al plasmalemei 4  Citosolul Citosolul reprezintă o soluţie citoplasmatică delimitată de plasmalemă şi tonoplast, dar exterior tuturor organitelor celulare. Citosolul este fluidul intern al celulei, unde se desfăşoară o parte a metabolismului celular. Componenta majoră o constituie apa. Sunt prezente de asemenea: ioni minerali, molecule mici şi molecule mari solubile în apă, precum proteinele. Acestea din urmă reprezentă circa 20%-30%. Citoscheletul Citoscheletul este o reţea filamentoasă proteică complexă şi dinamică, care străbate citosolul (fig.1.5.) şi care asigură organizarea în spaţiu a organitelor celulare. Citoscheletul este un sistem dinamic, supus proceselor de asamblare/dezasamblare. Fig. 1.5.Componentele citoscheletului (Taiz şi Zeiger, 2010) Sistemul de endomembrane Sistemul de endomembrane este un concept introdus de Morré şi Mollenhauer (1974) şi include:► reticulul endoplasmatic (RE);► complexul Golgi (C.Golgi);►membrana nucleară, precum şi alte organite şi membrane (de exemplu: microvezicule, membrana vacuolară) care îşi au originea în reticulul endoplasmatic sau complexul Golgi. El separă reacţiile biochimice în cadrul unor compartimente limitate de membrane. Totodată, el reprezintă o cale de transport a substanţelor, atât intracelular cât şi transversal prin plasmalemă, pe calea secreţiei sau endocitozei. Principalul rol fiziologic îl constituie: biosinteza şi transportul lipidelor, proteinelor şi polizaharidelor destinate alcătuirii peretelui celular sau destinate altor localizări în celulă; menţinerea integrităţii celulei şi detoxifierea de molecule străine, care au pătruns în celulă. Sistemul de endomembrane este critic pentru biosinteza şi traficul către plasmalemă şi vacuolă (fig.1.6.). 5  Fig.1.6.Diagrama compartimentelor principale ale sistemului de endomembrane și a direcțiilor de trafic între compartimente (după Nebenführ, 2002) Ribozomii Ribozomii sunt particule dense sau granule citoplasmatice (15-25 nm Ø), observate pentru prima oară de Robinson şi Brown (1953) în celula vegetală şi de către George Emil Palade, în celula animală în acelaşi an, folosind microscopul electronic. Sunt denumiţi şi granulele lui Palade. Ribozomii sunt localizaţi: √ în citoplasmă: liberi sau grupaţi în poliribozomi; √ asociaţi cu reticulul endoplasmatic şi constituie REr; √ în cloroplaste şi mitocondrii, ca formaţiuni mai mici (similari ribozomilor 70 S). Ribozomii au rol în sinteza proteinelor. Plastidele Plastidele sunt organite citoplasmatice specifice celulei vegetale, înconjurate de o membrană dublă lipo-proteică. Toate plastidele derivă din proplastide embrionare. Odată formate, anumite tipuri de plastide se pot transforma în alte tipuri (fig.1.7.) în diferite ţesuturi: în cloroplaste în ţesuturile verzi – cu rol în fotosinteză; în cromoplaste la nivelul petalelor şi fructelor, cu rol în acumularea pigmenţilor carotenoizi; în leucoplaste – pentru ţesuturi non-verzi, în vederea depozitării substanţelor nutritive. 6  Fig.1.7. Tranziţia între diferite plastide în cursul ciclului de viaţă al plantei (cazul Arabidopsis thaliana) (după Liebers şi al., 2017) Mitocondriile Mitocondriile sunt organite sferice, către elipsoidale, în general cu grosimea de 1μm şi 1- 3 μm lungime. Sunt prevăzute cu o membrană dublă lipo-proteică. Membrana externă este netedă și prezintă pori. Membrana internă este mai selectivă și formează pliuri numite criste La nivelul său se află lanţul transportor de electroni şi ATP- sintetaza. Central se află matricea, care are o structură asemănătoare citosolului. Aici sunt ribozomi specifici, acizi nucleici şi numeroase enzime (fig.1.8.). Mitocondriile au ADN propriu (similar celui bacterian ca formă, dar de dimensiuni mai mici) care codifică circa 10% din proteinele mitocondriale. Dintre principalele funcţii fiziologice ale mitocondriilor amintim: sunt centrele respiratorii ale celulei; la nivelul lor se desfăşoară etapa finală de biodegradare a substanţelor de rezervă (ciclul Krebs) din care rezultă energie, CO2 şi H2O; are loc etapa a treia a procesului de fotorespiraţie (în care din două molecule de glicină rezultă serina, CO2 şi NH4); se desfăşoară ciclul respirator alternativ etc. 7  Fig. 1.8. Structura mitocondriei (după Buchanan, 2015) 1.2.2.2. Nucleul Nucleul reprezintă organitul celular cu cele mai mari dimensiuni (5-50 μm), având o formă sferică sau lobată (fig.1.9.). Este prevăzut cu o membrană dublă lipoproteică prevăzută cu pori. În interiorul nucleului se află carioplasma, care conţine fibre lungi de ADN, în combinaţie cu proteine şi formează cromatina. De asemenea, în nucleu este şi o fază apoasă denumită nucleoplasmă. Aceasta conţine enzime şi probabil o structură asemenea unui citoschelet, care organizează cromatina şi nucleolii. Rolul fiziologic al nucleului: este coordonatorul tuturor activităţilor vitale ale celulei, prin intermediul unor gene specifice; este centru cinetic celular, cel care declanşează diviziunea celulară, prin codificarea sintezei ciclinelor (Malumbres, 2014); Fig.1.9.Prezenţa porilor are rol în transmiterea informaţiei genetice la urmaşi, deci rol în nucleari (după Thair şi ereditate; Wardrop, 1971) în cele trei compartimente diferite ale nucleolilor are loc sinteza ARN-ului ribozomal, a proteinelor ribozomale, precum şi procesarea şi asamblarea cu proteinele ribozomale (Sirri şi al., 2008). 8  1.2.2.3. Vacuomul celular Vacuomul celular este alcătut din totalitatea vacuolelor dintr-o celulă şi ocupă mai mult de 50% din volumul celule (5-95%). Vacuola (fig.1.10.) este delimitată la exterior de citosol prin intermediul tonoplastului, o membrană biologică semipermeabilă, care separă lumenul vacuolei de citosol şi mediază schimburile dintre acestea. În interiorul vacuolei se află sucul vacuolar alcătuit din apă, enzime (proteine care catalizează reacţiile biochimice), ioni (precum K+, Cl- , Ca2+, NO3- etc. ), săruri (precum cele de calciu), glucide simple (glucoză, fructoză). De asemenea, în vacuolă sunt şi alte substanţe precum: metaboliţi secundari sau anumite substanţe toxice eliminate din citosol, pentru a se evita interferenţa cu metabolismul celular. Toxinele din vacuolă pot de asemenea proteja unele plante de prădători. Rolul fiziologic al vacuolei Aşa cum menţiona Taiz (1992), vacuolele îndeplinesc numeroase funcţii metabolice. Fig.1.10. Vacuola în cursul 1. În vacuolă se generează potenţialul osmotic. dezvoltării embrionului la Graţie prezenţei ionilor, glucidelor simple, acizilor A. thaliana (după Frigerio şi organici în apă (deci a substanţelor osmotic active), potenţialul al., 2008) apei din vacuolă este de –0,5 → -5 MPa. Se declanşează astfel procesul de pătrundere a apei în celulă, în vederea asigurării turgescenţei celulei (condiţii optime pentru desfășurarea proceselor vitale). 2. În vacuolă se depozitează temporar metaboliţi, nutrienţi minerali şi diferite substanţe substanţe toxice. Substanţele din vacuolă sunt reprezentate de săruri, substanţe organice cu moleculă mică (glucide, aminoacizi, anumite proteine), pigmenţi (ex. antociani care dau culoarea florilor, fructelor şi chiar rădăcinilor). Totodată aici are loc sechestrarea de substanţe care pot dăuna citosolului (metale grele, oxalaţi, alcaloizi). 3. Vacuola are rol în digestie. Vacuolele sunt considerate ca lizozomii caracteristici celulei animale, deoarece conţin numeroase enzime hidrolitice care practic digeră porţiuni de citoplasmă, transportate aici printr- un proces de endopinocitoză. Prin autofagie ("auto-consum") se realizează un trafic intracelular şi se mediază degradarea în masă a conținutului intracelular sau curăţarea selectivă a unor organite deteriorate, agregate proteice, ori lipide (Yang şi Klionsky, 2010). De asemenea, unele enzime de prelucrare din vacuole (VPE) mediază moartea celulară programată (PCD) care are loc în diferite celule şi ţesuturi. 4. Vacuola are rol în menţinerea homeostaziei celulare. Vacuola are rol în menţinerea homeostaziei de pH şi ionice, respectiv în păstrarea la valori constante a parametrilor fiziologici la nivelul citosolului (Barkla şi Pantoja, 1996; Marty, 1999. Spre exemplu, concentraţia ionilor de hidrogen (pH-ul) se menţine la valori constante, prin faptul că excesul de protoni este pompat în vacuolă, care în consecinţă are un pH mai acid cu 1-2 unităţi comparativ cu citosolul. Totodată, vacuola contribuie la menţinerea calciului citosolic la valori optime, prin pomparea la nevoie a Ca2+ în vacuolă şi formarea oxalatului de calciu. La celula 9 vegetală, pH-ul la nivelul vacuolei este de 5,0-5,5, până la 2,5 (lămâie) sau 7 la vacuolele de depozitare a proteinelor în stare inactivă. 5. Vacuola are rol în sinteză. De exemplu, ultimele etape ale sintezei etilenei au loc la nivelul tonoplastului. Totodată, anumite transformări ale glucidelor au loc în vacuolă. De asemenea, anumite substanţe depozitate în vacuolă sunt modificate la acest nivel. 6. Vacuola şi prezenţa transportorilor ABC Transportorii ABC („ATP binding cassette”) folosesc energia eliberată direct din hidroliza ATP. Asemenea transportori acţionează pentru detoxifierea erbicidelor, pentru protecţia împotriva stresului oxidativ, acumularea pigmenţilor şi depozitarea compuşilor antimicrobieni. 7. Vacuola are rol în semnalizarea celulară Vacuolele au diferite roluri în semnalizarea celulară pe parcursul proceselor de creştere, a răspunsurilor legate de imunitate şi a celor care reglează moartea celulară programată ( (Baster et al. , 2013). 1.2.2.4. Substanţele ergastice Substanţele ergastice sunt produşi ai metabolismului celular, adică substanţe rezultate prin activitatea celulei. Acestea pot fi încadrate în două grupe: 1.produşi de depozitare: amidon sub forma unor grăunciori – în amiloplaste; proteine sub forma grăunciorilor cu aleuronă – în stratul cu aleuronă din seminţe; uleiuri – în plastide de tip elaioplaste sau în sferozomi); 2. deşeuri: cristale de oxalat de calciu (fig.1.11.; fig. 1.12.) de dimensiuni mici (praf de cristal) în citoplasmă sau sub formă de cristale asemănătoare unor prisme, care ocupă aproape toată celula – idioblaste de cristal. Fig. 1.12. Cristale de oxalat de calciu: druză (Dc) şi prismă (Pc), în celulele cortexului tulpinii la Nerium oleander (Konyar şi al., 2014) Fig.1.11. Cristale de oxalat de calciu 10