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UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) UNID...

UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) UNIDAD 1 Crecimiento y desarrollo de las plantas Objetivo de la Unidad Explicar los procesos fisiológicos relativos al crecimiento, desarrollo y reproducción de las plantas, así como las razones de su dependencia del medio ambiente, demostrando el funcionamiento básico de las plantas para el mejor manejo de las especies vegetales. Tema La célula Vegetal Objetivos específicos Analizar la importancia del funcionamiento de las plantas Examinar la estructura y funcionamiento de la célula vegetal Destacar la importancia de la vacuola en las células vegetales Contenido Introducción.......................................................................................................................1 Componentes de la célula vegetal.....................................................................................2 Pared celular......................................................................................................................3 Plastos................................................................................................................................4 Vacuola..............................................................................................................................5 Fuentes de consulta...........................................................................................................5 Introducción Las células son para las plantas el equivalente de los ladrillos en la construcción de un edificio, con la ventaja de que estos ladrillos vegetales son tan elásticos que pueden adaptarse perfectamente a cualquier forma angulosa para perfilar los más pequeños detalles. Por otro lado, son tan diversas que constituyen el mejor material que pueda imaginarse para la construcción vegetal. Cuando se necesita una gran firmeza, la célula pierde elasticidad y almacena celulosa en sus paredes, con lo cual resulta una formación blanda o dura, según las circunstancias. La dureza de las células leñosas puede competir con la resistencia del hueso o de la piedra. Página 1 de 5  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Por otro lado, cuando una parte del edificio vegetal ha de ser liviano, de modo que las células sirvan únicamente para rellenar espacios vacíos, éstas se llenan de aire y se unen unas a otras formando un tejido flojo y ligero. En las partes donde se precisa que la obra tenga una gran resistencia a la tracción, la célula se alarga y se convierte en un hilo, a la vez que los extremos de unas enlazan con los extremos de otras, con lo que resultan unos cordones casi irrompibles. El cáñamo, el lino, el algodón, el yute, etc. se emplean como fibras textiles, debido a estas propiedades. En otros casos, las células se unen a otras por los extremos, a la vez que se impermeabiliza la pared, de modo que se transforman en unos tubos que permiten la circulación del agua y de otros jugos. Los tejidos conductores por donde circula la savia, y aquellos otros conductos por donde circulan productos de secreción, tales como las resinas, pertenecen a esta clase de células. Fijémonos ahora en una construcción de hierro. Por lo general se utilizan formas huecas en vez de macizas para la construcción de soportes y columnas; es decir, que un tubo que tenga las paredes no demasiado delgadas es casi tan resistente como si fuera macizo. Este ahorro de material se observa frecuentemente en la naturaleza, como es el caso de los cereales, cuyos tallos huecos tienen una gran resistencia a los esfuerzos de flexión. En muchos casos, la planta ha aumentado las ventajas de la forma tubular, como lo demuestra el hecho de que los tubos conductores de savia, en lugar de formar toda su pared del mismo grosor se engruesan las células solamente a lo largo de una línea espiral, o llevan sobrepuesta una red de células más condensadas. En este caso, la economía de material se combina con una mayor eficiencia técnica. Sólo de este modo es posible levantar obras tan grandiosas como son los eucaliptos australianos, cuya altura puede sobrepasar los 150 metros, o los árboles «mamut» (sequoia) americanos, que miden más de 100 metros de altura. Componentes de la célula vegetal La célula de las plantas se compone de dos partes: la pared celular y el protoplasto. Este, a su vez, consta de: Protoplasma. Es el contenido vivo de la célula. Está limitado exteriormente por una membrana (membrana plasmática). Sustancias pasivas, elaboradas en los distintos orgánulos de la célula. Entre estas sustancias destacan: almidón, lípidos, proteínas, ceras, taninos, etc. Página 2 de 5  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) La pared celular se forma con productos segregados por el protoplasma, pero una vez formada la pared el protoplasto puede desaparecer, como ocurre en las células que desempeñan funciones conductoras o de sostén. Los protoplastos de células contiguas se comunican entre sí a través de unos diminutos agujeros de la pared celular, por lo cual todos los protoplastos de una planta forman un conjunto llamado simplasto (del griego «sin»: con, y «plastos»: formado). Uno de los rasgos más característicos del protoplasto es la presencia de unas membranas semipermeables, que sólo permiten el paso selectivo de ciertos iones y moléculas. En ocasiones las células no contactan por completo, sino que dejan entre ellas unos espacios intercelulares. Estos espacios, junto con las paredes celulares y las cavidades que dejan los protoplastos al desaparecer, forman un conjunto llamado apoplasto (del griego «apo»: sin, y «plastos»: formado). La célula de las plantas, semejante a la de los animales, se diferencia de ésta por la presencia de tres estructuras propias relacionadas con la fotosíntesis: la pared celular, los plastos y la vacuola. Pared celular La pared celular es una cubierta continua en donde tienen lugar numerosos procesos físicos y químicos, por lo que se considera como un orgánulo más. Esta pared impide que el protoplasto adquiera un gran tamaño y se rompa, a la vez que ejerce una función de sostén de la parte aérea de la planta, lo que permite crear una estructura que incrementa la superficie aérea, con lo cual la planta puede captar mayor cantidad de energía luminosa. En la pared de una célula madura se diferencian tres partes, que desde fuera hacia dentro son: una parte común a dos células contiguas (lámina media), la pared primaria y la pared secundaria. La pared primaria inicialmente es plástica y extensible, lo que permite el crecimiento de la célula. Las células que conservan el protoplasto sólo tienen esta pared, cuyo grosor depende de la función de la célula a que pertenece. Está formada mayoritariamente por celulosa, sustancia que representa la mitad de la biomasa terrestre; es el polímero natural más utilizado, ya sea de forma natural (madera, papel, fibras textiles, etc.) o en sus productos derivados (nitratos de celulosa utilizados en fibras artificiales, plásticos, pinturas, etc.). Página 3 de 5  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) La pared secundaria, compuesta por capas sucesivas, se forma en las células que en su madurez pierden el protoplasto después de haberse formado esta pared. Sobre una trama celulósica, la pared secundaria incorpora lignina, que incrementa su rigidez y resistencia mecánica, lo que proporciona a los troncos de los árboles una gran solidez; además, al ser la lignina una sustancia inerte disminuye el riesgo de que los troncos sufran pudrición interna. Junto con la celulosa, este compuesto representa el 70% de la biomasa terrestre. La intercomunicación celular se produce mediante agujeros situados en la pared celular (plasmodesmos). Los espacios intercelulares (meatos) se forman como consecuencia de la separación de las paredes celulares contiguas o a causa de la rotura de células enteras. Estos espacios ocupan a veces un volumen considerable, como ocurre en las hojas, lo que facilita la circulación de gases en los procesos de respiración y fotosíntesis. Plastos Los plastos (del griego «plastos»: formador) son orgánulos muy dinámicos que elaboran diversas sustancias. Según la naturaleza de las sustancias formadas y/o almacenadas se diferencian varias clases de plastos: Cloroplastos (del griego «cloros»: verde). Elaboran la clorofila, de color verde, capaz de captar la energía luminosa para elaborar compuestos carbonados a partir de agua y dióxido de carbono. Con el fin de optimizar la fotosíntesis el cloroplasto contiene un abundante y complejo sistema de membranas internas, que proporcionan una gran superficie captadora de la luz. Los cloroplastos están presentes en los tejidos verdes; faltan en las raíces. Cromoplastos (del griego «cromo»: color). Elaboran y almacenan pigmentos caroteniodes, responsables del color amarillo, anaranjado o rojo de algunos órganos, tales como: la raíz de la zanahoria, los pétalos de las flores, la epidermis de los frutos, etc. En ocasiones los cloroplastos se transforman en cromoplastos, como sucede, por ejemplo, en el fruto del tomate, que al madurar pasa de color verde a rojo. Leucoplastos (del griego «leucos»: blanco). Sintetizan y/o almacenan sustancias de color blanco, tales como: almidón, proteínas y lípidos. Página 4 de 5  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Vacuola La vacuola es un orgánulo que desempeña varias funciones: Permite una gran superficie de contacto entre el protoplasto y la pared celular. El agua que entra en la célula pasa a la vacuola, con lo cual ésta aumenta de volumen y empuja a los demás componentes celulares hacia la pared celular. De esta forma se mantiene la rigidez de los tejidos y se favorece el crecimiento celular. Almacena diferentes sustancias de reserva, que posteriormente son movilizadas. En ocasiones acumula productos tóxicos resultantes del metabolismo celular. Estos productos quedan inmovilizados para la célula, pero son tóxicos para parásitos y herbívoros, lo que representa una defensa de la planta contra estos organismos. Al principio de la diferenciación celular suele haber numerosas vacuolas pequeñas que se reúnen en una sola cuando la célula se hace adulta, pudiendo llegar a ocupar hasta el 90% del volumen celular. Fuentes de consulta Fuentes Yagüe, J. L. 2001 Iniciación a la botánica, Mundi-Prensa. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/cbues-ebooks/detail.action?docID=3175797. Created from cbues-ebooks on 2018-08-17 12:13:03.Copyright © 2001. Mundi-Prensa. All rights reserved. 39 Página 5 de 5  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) UNIDAD 1 Crecimiento y desarrollo de las plantas Objetivo de la Unidad Explicar los procesos fisiológicos relativos al crecimiento, desarrollo y reproducción de las plantas, así como las razones de su dependencia del medio ambiente, demostrando el funcionamiento básico de las plantas para el mejor manejo de las especies vegetales. Tema Crecimiento y desarrollo de órganos vegetales Objetivos específicos Analizar los conceptos de crecimiento y desarrollo vegetal Determinar el papel de los tejidos meristemáticos Conocer el origen y función de los diferentes órganos de las plantas Contenido Introducción.......................................................................................................................1 Embriogénesis....................................................................................................................3 Tejido meristemático.........................................................................................................6 Diferenciación morfológica del tallo, hoja y raíz...............................................................9 Fuentes de consulta.........................................................................................................13 Introducción La fase vegetativa de desarrollo comienza con la embriogénesis, pero el desarrollo continúa durante toda la vida de una planta. Los biólogos del desarrollo de plantas están preocupados con preguntas tales como, ¿cómo un cigoto da lugar a un embrión, un embrión a una plántula? ¿Cómo surgen nuevas estructuras de plantas a partir de estructuras preexistentes? Página 1 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Los órganos se generan por división y expansión celular, pero también están compuestos por tejidos en los que los grupos de células han adquirido funciones especializadas, y estos tejidos están dispuestos en patrones específicos. ¿Cómo se forman estos tejidos en un patrón particular y cómo se diferencian las células? ¿Cuáles son los principios básicos que rigen el aumento de tamaño (crecimiento) que ocurre durante el desarrollo de la planta? Entender cómo el crecimiento, la diferenciación celular y la formación de patrones están regulados a nivel celular, bioquímico y molecular es el objetivo final de los biólogos del desarrollo. Tal comprensión también debe incluir la base genética del desarrollo. En última instancia, el desarrollo es el despliegue de programas genéticamente codificados. ¿Qué genes están involucrados, cuál es su orden jerárquico y cómo producen un cambio en el desarrollo? En este documento exploraremos lo que se sabe sobre estas preguntas, comenzando con la embriogénesis. La embriogénesis inicia el desarrollo de la planta, pero a diferencia del desarrollo animal, el desarrollo de la planta es un proceso continuo. La embriogénesis establece el plan corporal básico de la planta y forma los meristemas que generan órganos adicionales en el adulto. Después de analizar la formación del embrión, examinaremos los meristemos de raíz y de brote. La mayoría del desarrollo de la planta es postembrionario, y se produce a partir de meristemos. Los meristemos se pueden considerar fábricas de células en las que los procesos en curso de división celular, expansión y diferenciación generan el cuerpo de la planta. Las células derivadas de los meristemos se convierten en los tejidos y órganos que determinan el tamaño, la forma y la estructura generales de la planta. Los meristemos vegetativos son altamente repetitivos -producen las mismas estructuras o estructuras similares una y otra vez- y su actividad puede continuar indefinidamente, un fenómeno conocido como crecimiento indeterminado. Algunos árboles de larga vida, como los pinos de bristlecone y las secuoyas de California, continúan creciendo durante miles de años. Otros, particularmente las plantas anuales, pueden interrumpir el desarrollo vegetativo con el inicio de la floración después de solo unas pocas semanas o meses de crecimiento. Finalmente, la planta adulta experimenta una transición del desarrollo vegetativo al reproductivo, que culmina en la producción de un cigoto, y el proceso comienza de nuevo. Las células derivadas de los meristemos apicales muestran patrones específicos de expansión celular, y estos patrones de expansión determinan la forma y el tamaño general Página 2 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) de la planta. Examinaremos cómo se analiza el crecimiento de las plantas después de discutir los meristemos, con énfasis en los patrones de crecimiento en el espacio (relación de las estructuras de las plantas) y el tiempo (cuando ocurren los eventos). Finalmente, a pesar de su hábito de crecimiento indeterminado, las plantas, como todos los demás organismos multicelulares, envejecen y mueren. Embriogénesis El proceso de desarrollo conocido como embriogénesis inicia el desarrollo de la planta. Aunque la embriogénesis generalmente comienza con la unión de un espermatozoide con un óvulo, formando un cigoto unicelular, las células somáticas también pueden experimentar embriogénesis en circunstancias especiales. La fertilización también inicia otros tres programas de desarrollo: endospermo, semilla y desarrollo de la fruta. Aquí nos enfocaremos en la embriogénesis porque proporciona la clave para entender el desarrollo de la planta. La embriogénesis transforma un cigoto unicelular en una planta multicelular, microscópica y embrionaria. Un embrión completado tiene el plan corporal básico de la planta madura y muchos de los tipos de tejidos del adulto, aunque estos están presentes en forma rudimentaria. La doble fertilización es exclusiva de las plantas con flores. En las plantas, como en todos los demás eucariotas, la unión de un espermatozoide con el huevo forma un cigoto unicelular. En las angiospermas, sin embargo, este evento va acompañado de un segundo evento de fecundación, en el que otro espermatozoide se une con dos núcleos polares para formar el núcleo del endosperma triploide, del cual se desarrollará el endospermo (el tejido que suministra alimento al embrión en crecimiento). La embriogénesis ocurre dentro del saco embrionario del óvulo, mientras que el óvulo y las estructuras asociadas se desarrollan en la semilla. La embriogénesis y el desarrollo del endospermo generalmente ocurren en paralelo con el desarrollo de la semilla, y el embrión es parte de la semilla. El endospermo también puede ser parte de la semilla madura, pero en algunas especies el endospermo desaparece antes de que se complete el desarrollo de la semilla. La embriogénesis y el desarrollo de semillas son procesos altamente ordenados e integrados, ambos iniciados por doble fertilización. Cuando se completa, tanto la semilla como el embrión dentro de ella se vuelven inactivos y pueden sobrevivir largos períodos desfavorables para el crecimiento. La capacidad de formar semillas es una de las claves del éxito evolutivo de las angiospermas y las gimnospermas. Página 3 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) El hecho de que un cigoto dé lugar a un embrión organizado con una estructura predecible y específica de especie nos dice que el cigoto está genéticamente programado para desarrollarse de una manera particular y que la división celular, la expansión celular y la diferenciación celular están estrechamente controladas durante la embriogénesis. Si estos procesos ocurrieran al azar en el embrión, el resultado sería un grupo de células desorganizadas sin forma ni función definibles. En esta sección, examinaremos estos cambios con mayor detalle. Nos enfocaremos en los estudios de genética molecular que se han llevado a cabo con la planta modelo Arabidopsis que ha proporcionado información sobre el desarrollo de la planta. Es muy probable que la mayoría de las angiospermas usen mecanismos de desarrollo similares que aparecieron temprano en la evolución de las plantas con flores y que la diversidad de formas de las plantas sea provocada por cambios relativamente sutiles en el tiempo y el lugar donde se expresan los reguladores moleculares del desarrollo, en lugar de por diferentes mecanismos en conjunto. Arabidopsis thaliana es un miembro de la familia Brassicaceae o mostaza. Es una planta pequeña, muy adecuada para la experimentación y el cultivo en laboratorio. Se le ha llamado la Drosophila de la biología de las plantas debido a su uso generalizado en el estudio de la genética de las plantas y los mecanismos genéticos moleculares, particularmente en un esfuerzo por comprender el cambio en el desarrollo de las plantas. Fue la primera planta superior en tener su genoma completamente secuenciado. Las plantas difieren de la mayoría de los animales en que la embriogénesis no genera directamente los tejidos y órganos del adulto. Por ejemplo, la embriogénesis de las angiospermas forma un cuerpo de planta rudimentario, que generalmente consta de un eje embrionario y dos cotiledones (si es una dicotiledónea). Sin embargo, la embriogénesis establece los dos patrones básicos de desarrollo que persisten y se pueden ver fácilmente en la planta adulta: 1. El patrón de desarrollo axial apical-basal. 2. El patrón radial de los tejidos encontrados en tallos y raíces. Página 4 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) La embriogénesis también establece los meristemos primarios. La mayoría de las estructuras que componen la planta adulta se generan después de la embriogénesis a través de la actividad de los meristemos. Aunque estos meristemos primarios se establecen durante la embriogénesis, solo después de la germinación se activarán y comenzarán a generar los órganos y tejidos del adulto. Patrones axiales. Casi todas las plantas exhiben una polaridad axial en la cual los tejidos y órganos están dispuestos en un orden preciso a lo largo de un eje lineal o polarizado. El meristemo apical del vástago está en un extremo del eje, el meristemo apical de la raíz en el otro. En el embrión y la plántula, uno o dos cotiledones están unidos justo debajo del meristemo apical del brote. El siguiente en esta matriz lineal es el hipocótilo, seguido de la raíz, el meristemo apical de la raíz y el límite de la raíz. Este patrón axial se establece durante la embriogénesis. Lo que puede no ser tan obvio es el hecho de que cualquier segmento individual de la raíz o del brote también tiene extremos apicales y basales con propiedades fisiológicas y estructurales distintas. Por ejemplo, mientras que las raíces adventicias se desarrollan a partir de los extremos basales de los esquejes del tallo, las yemas se desarrollan desde los extremos apicales, incluso si están invertidas. Patrones radiales. Diferentes tejidos están organizados en un patrón preciso dentro de los órganos de la planta. En tallos y raíces, los tejidos están dispuestos en un patrón radial que se extiende desde el exterior de un tallo o una raíz hasta su centro. Si examinamos una raíz en sección transversal, por ejemplo, vemos tres anillos concéntricos de tejidos dispuestos a lo largo de un eje radial: una capa más externa de células epidérmicas (la epidermis) cubre un cilindro de tejido cortical (la corteza), que a su vez se superpone el cilindro vascular (endodermis, periciclo, floema y xilema). El protodermo es el meristemo que da lugar a la epidermis, el meristemo terrestre produce la futura corteza y la endodermis, y el procambium es el meristemo que da lugar al tejido vascular primario y al cambium vascular. Las etapas más importantes de la embriogénesis en Arabidopsis y muchas otras angiospermas son las siguientes: 1. El embrión de la etapa globular. Después de la primera división cigótica, la célula apical se somete a una serie de divisiones ordenadas, generando un embrión globular de ocho células (octante) 30 horas después de la fertilización. Divisiones celulares precisas adicionales aumentan la cantidad de células en la esfera. Página 5 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) 2. El embrión de la etapa corazón. Esta etapa se forma a través de divisiones celulares rápidas en dos regiones a cada lado del futuro ápice del brote. Estas dos regiones producen crecimientos que luego darán lugar a los cotiledones y darle al embrión una simetría bilateral. 3. El embrión de la etapa de torpedo. Esta etapa se forma como resultado del alargamiento celular en todo el eje del embrión y desarrollo adicional de los cotiledones. 4. La etapa de maduración del embrión. Hacia el final de la embriogénesis, el embrión y la semilla pierden agua y se vuelven metabólicamente inactivos a medida que entran en latencia. Los cotiledones son órganos de almacenamiento de alimentos para muchas especies, y durante la fase de crecimiento del cotiledón, proteínas, almidón y lípidos se sintetizan y depositan en los cotiledones para ser utilizados por la plántula durante el crecimiento heterótrofo (no fotosintético) que ocurre después de la germinación. En monocotiledóneas, las reservas de alimentos se almacenan principalmente en el endospermo. En Arabidopsis y en muchas otras dicotiledóneas, el endospermo se desarrolla rápidamente al principio de la embriogénesis, pero luego se reabsorbe y la semilla madura carece de tejido de endosperma. Tejido meristemático Las células meristemáticas son células morfológicamente indiferenciadas, pero especializadas en la función de dividirse ordenadamente; su estructura y fisiología son muy diferentes a las de cualquier otra célula del cuerpo de la planta. El nombre del tejido proviene del griego meristos que significa divisible. Los "callos" que se obtienen mediante la técnica de cultivo "in vitro" de tejidos están formados por células indiferenciadas, pero éstas no tienen la capacidad de dividirse ordenadamente. Por esta razón, uno de los mayores problemas de la biotecnología es lograr que la actividad se vuelva organizada, para que se produzcan los órganos vegetales. Página 6 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Los meristemos se clasifican por su localización en el cuerpo de la planta en: 1. apicales 2. laterales 3. intercalares Teniendo en cuenta además el tiempo de aparición del meristemo, se los clasifica en primarios y secundarios. Los meristemos apicales son primarios, mientras los laterales (cámbium y felógeno), son secundarios. El cigoto o célula huevo de las plantas superiores se desarrolla dando un embrión. La capacidad de división queda restringida muy pronto a ciertas porciones de tejido que permanecen embrionarias y se multiplican activamente, ubicadas en los ápices del embrión: son los meristemas apicales de tallo y de raíz. Los meristemas apicales tienen tres funciones básicas: Autoperpetuarse Producir células somáticas (soma=cuerpo) Establecer los patrones de desarrollo del órgano Un meristema apical crece como un todo organizado, y las divisiones no son al azar, siguen un programa predeterminado que se relaciona con la forma externa del ápice y con la ordenación intrínseca del crecimiento. Los meristemas apicales o primarios son los responsables de la formación del cuerpo primario de la planta. Se encuentran en los ápices de raíces y tallos, principales y laterales. En el tallo, el meristema apical o cono vegetativo está protegido por los primordios foliares que lo envuelven formando las yemas. El meristema primario de raíz presenta una particularidad: está protegido por la caliptra contra los daños mecánicos causados por el suelo. Por presentar este tejido, el meristema del ápice radical suele llamarse subapical. Además, las raíces laterales son endógenas y se originan en zonas ya diferenciadas. Página 7 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Fig. Esquema de la organización del cuerpo de una dicotiledónea Las células de los meristemas primarios son pequeñas, isodiamétricas, no dejan entre sí espacios intercelulares, su pared es primaria, constituida solamente de celulosa y compuestos pécticos. El protoplasto es denso, con RE poco desarrollado, rico en ribosomas y dictiosomas, con mitocondrias, plástidos en forma de proplastos y núcleo voluminoso, ocupando posición central en la célula. Generalmente tienen pocas vacuolas y pequeñas, dispersas en el citoplasma. Crecen por crecimiento plasmático, es decir por formación de nuevo protoplasma, mientras las células de los demás tejidos crecen por dilatación, o sea por aumento del tamaño de las vacuolas. Todos los meristemas apicales presentan células iniciales, que se caracterizan por dividirse de la siguiente manera: una célula hija se conserva como célula inicial, mientras que la otra será una célula derivada. De este modo el meristema se auto perpetúa y el número de células iniciales permanece constante. Las células iniciales permanecen meristemáticas y se dividen espaciadamente; las células derivadas se dividen activamente produciendo las células que se diferenciarán pasando a integrar el cuerpo de la planta. Página 8 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Diferenciación morfológica del tallo, hoja y raíz El cuerpo de las plantas vasculares está marcadamente polarizado y formado por dos porciones básicas que viven en ambientes diferentes: un vástago orientado hacia la luz, que vive en ambiente aéreo, compuesto por tallo y hojas, y una raíz, órgano de fijación y absorción que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se llama cormo y se presenta en pteridofitas y espermatofitas, que por eso se llaman también cormófitos. Es difícil hacer una distinción entre tallo y hojas, ambos órganos tienen origen común en el meristemo apical caulinar, y están relacionados con estrecha dependencia a lo largo de todo su período de crecimiento. Por eso tallo y hojas se consideran como una unidad que constituye el vástago. En las espermatofitas la diferenciación en raíz y vástago aparece ya en el embrión joven. Las partes del embrión son radícula, hipocótilo, cotiledones y plúmula. En algunos casos se distingue también el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la plúmula: el epicótilo. Durante la germinación el embrión crece, la radícula formará la raíz primaria, y la plúmula formará el vástago. Fig. Embrión de espermatofitas Fig. Esquema del cormo Página 9 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) EL TALLO Es el eje que sostiene las hojas, órganos de asimilación con forma aplanada para una absorción lumínica óptima, y les asegura mediante una filotaxis adecuada, una disposición favorable para captar la mayor radiación con el mínimo sombreamiento mutuo. En plantas sin hojas, como la mayoría de las Cactáceas, el tallo se encarga de la fotosíntesis. En el momento de la reproducción, el tallo lleva también las flores y los frutos. El tallo es además la vía de circulación entre raíces y hojas y almacena sustancias de reserva y agua. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más largo que se conoce es el de la palma trepadora Calamus manan 185 m. El lugar de inserción de la hoja en el tallo es el nudo, y la parte del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos es el entrenudo o internodio. En árboles caducifolios, los nudos quedan marcados por las cicatrices foliares. Fig. Porción de rama de Gossypium hirsutum, algodonero El vástago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de unidades repetitivas llamadas fitómeros, que los investigadores definen de manera diferente, pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raíz adventicia. Página 10 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) En los vegetales leñosos el crecimiento de un tallo se efectúa en dos tiempos bien separados: 1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicación de las células meristemáticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos. 2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongación celular más que por división. Yemas Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que también producen hojas y ramificaciones. Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal. Las que se encuentran en la unión de las hojas con el tallo son las yemas axilares. Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares múltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Raíz La raíz es el órgano generalmente subterráneo, especializado en: Fijación de la planta al substrato. Absorción de agua y sustancias disueltas. Página 11 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Transporte de agua y solutos a las partes aéreas. Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria almacenan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y semillas. En las espermatofitas la radícula o raíz embrional situada en el polo radical del embrión origina la raíz primaria después de la germinación. En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz principal y raíces laterales no equivalentes morfológicamente. En las monocotiledóneas igual que en las pteridofitas, la raíz embrional por lo general muere pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria, en las gramíneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipocótilo. El sistema radical es homorrizo, está formado por un conjunto de raíces adventicias. La morfología externa de una raíz primaria es la siguiente: Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el ápice protegiendo al meristema apical. Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2 mm longitud. En raíces aéreas de Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud. Zona pilífera, región de los pelos absorbentes. Zona de ramificación, región sin pelos, donde se forman las raíces laterales. Se extiende hasta el cuello, que la une al tallo. El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago (polisacáridos), que la protege contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. La caliptra protege al meristemo evitando el contacto con partículas sólidas del suelo y evitando lesiones. A pesar de que continuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por gelificación de las laminillas medias. Las células externas Página 12 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) juegan el papel de lubricante que facilita la penetración de la raíz en el suelo. Entre la caliptra y la protodermis las paredes se vuelven mucilaginosas, facilitando la separación de la caliptra de los lados de la raíz en crecimiento. Fuentes de consulta Clasificación de Tejidos Meristemas (en línea) consultado el 11 de septiembre de 2018. Disponible en http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema10/10-1tejmerist.htm La organización del cuerpo de las plantas (en línea) consultado el 11 de septiembre de 2018. Disponible en http://www.biologia.edu.ar/botanica/print/Tema01.pdf Taiz L y Zeiger E. 2006 Fisiología Vegetal Tomo II. Castello de la Plana, España. Universitat Jaume I publicacions. III ed. Página 13 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) UNIDAD 1 Crecimiento y desarrollo de las plantas Objetivo de la Unidad Explicar los procesos fisiológicos relativos al crecimiento, desarrollo y reproducción de las plantas, así como las razones de su dependencia del medio ambiente, demostrando el funcionamiento básico de las plantas para el mejor manejo de las especies vegetales. Tema Germinación de semillas Objetivos específicos Relacionar las diferentes partes de las semillas y su función. Analizar el proceso de germinación de semillas. Identificar y analizar los factores que inciden en la germinación Contenido Introducción.......................................................................................................................2 Proceso de Germinación....................................................................................................2 Factores que afectan a la germinación..............................................................................3 Metabolismo de la Germinación.......................................................................................7 Metabolismo de la germinación en cereales..................................................................10 Tipos de Germinación......................................................................................................12 Fuentes de consulta.........................................................................................................13 Introducción Las semillas son, en la mayor parte de las especies de interés agrícola, el principal mecanismo de reproducción. Las semillas están constituidas por un embrión y por compuestos de reserva (glúcidos, proteínas, lípidos), rodeados ambos por las cubiertas seminales. No obstante, esta estructura general varía entre las diferentes especies principalmente en relación al tipo y proporción de los compuestos de reserva y a las características de las cubiertas seminales. Las semillas, una vez finalizado su desarrollo sobre la planta madre, permanecen en un estado de "reposo" hasta que se dan las condiciones favorables para su germinación. Este Página 1 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) estado puede venir determinado por la existencia de condiciones ambientales desfavorables o por la existencia de factores que actúan desde la propia semilla no permitiendo su germinación. En el primer caso se dice que la semilla se encuentra en un estado de quiescencia y en el segundo que la semilla presenta dormición. La imbibición de las semillas quiescentes, en condiciones óptimas de temperatura, oxigenación e iluminación, pone en marcha un conjunto de mecanismos fisiológicos que permiten su germinación y el posterior desarrollo de la plántula. Proceso de Germinación Para que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de la actividad biológica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula. La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis proteica y la movilización de reservas. A su vez la división y el alargamiento celular en el embrión provocan la rotura de las cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia de la radícula. Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación, la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar. Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayoría de las especies, después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula. En aquellas semillas, en las que la radícula no es el primer acontecimiento morfológico, se consideran otros criterios para definir la germinación como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtención de plantas normales; o el aumento de la actividad enzimática, tras la rehidratación de los tejidos. En el proceso de germinación podemos distinguir tres fases: Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por Página 2 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria. Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la germinación. En ella se producen las transformaciones metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse. Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria. La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno. Estas fases también están afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las características y composición del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relación de estas fases con el metabolismo de la semilla. En las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una situación fisiológica irreversible. La semilla que haya superado la fase de germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento y originar una plántula, o por el contrario morir. Factores que afectan a la germinación Los factores que afectan a la germinación se pueden dividir en dos tipos: Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas. Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases. Factores internos Entre los factores internos que afectan a la germinación están la madurez y la viabilidad de las semillas. Madurez de las semillas Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico como fisiológico. Página 3 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) La madurez morfológica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo desarrollo. También, se la relaciona con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orquídeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados. Aunque la semilla sea morfológicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar aún una serie de transformaciones fisiológicas. Lo normal es que requieran la pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad de sus tejidos para las distintas sustancias activas. La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la morfológica, como en la mayoría de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta años entre ambas. Viabilidad de las semillas La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un período variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento. Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen viables, pueden haber semillas que germinan, todavía, después de decenas o centenas de años; se da en semillas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso más extremo de retención de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400 años. En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que algunos días o meses, como es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses. En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años. Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podríamos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es así, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa. Página 4 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de productos tóxicos que al acumularse en las semillas produce, a la larga, efectos letales para el embrión. Para evitar la acumulación de esas sustancias bastará disminuir aún más su metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La deshidratación, también alarga la vida de las semillas, más que si se conservan con su humedad normal. Pero la desecación tiene unos límites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitución de la semilla, siendo perjudicial para la misma. En resumen podemos decir que, para alargar más tiempo la vida de una semilla, ésta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos límites; temperaturas bajas y, reducir al mínimo la presencia de oxígeno en el medio de conservación. Factores externos Entre los factores ambientales más importantes que inciden en el proceso de germinación destacamos: humedad, temperatura y gases. Humedad La absorción de agua es el primer paso, y el más importante, que tiene lugar durante la germinación; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratación de sus tejidos. La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hídrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radícula, el agua llega al embrión a través de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico. Aunque es necesaria el agua para la rehidratación de las semillas, un exceso de la misma actuaría desfavorablemente para la germinación, pues dificultaría la llegada de oxígeno al embrión. Página 5 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Temperatura La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de temperatura, existiendo un óptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinación pueden establecerse unos límites similares. Por ello, las semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables. La temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual la germinación no se produce, y la máxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura óptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible. Las temperaturas compatibles con la germinación varían mucho de unas especies a otras. Sus límites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hábitats muy concretos, y más amplios en semillas de especies de amplia distribución. Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 °C. Las máximas temperaturas están entre 40 °C y 50 °C (Cucumis sativus, pepino, 48 °C). Sin embargo, las semillas de las especies de las zonas frías germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 °C y 15 °C. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trébol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0 °C. En la región mediterránea, las temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15 °C y 20 °C. Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas de la germinación. Por lo que el óptimo térmico de la fase de germinación y el de la fase de crecimiento no tienen por qué coincidir. Así, unas temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento. Gases La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrión obtiene la energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas. La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación Página 6 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaña) y Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies que viven en medios acuáticos o encharcados, donde la concentración de este gas es baja. El efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no pueden germinar si se aumenta la concentración de CO2. Para que la germinación tenga éxito, el O2 disuelto en el agua de imbibición debe poder llegar hasta el embrión. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenólicos, capas de mucílago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinación de la semilla por que reducen la difusión del O2 desde el exterior hacia el embrión. Además, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla. A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura. Metabolismo de la Germinación Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que han sido más estudiados son la respiración y la movilización de las sustancias de reserva. Respiración Tres rutas respiratorias, glucólisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirán una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, así como considerables cantidades de energía y poder reductor. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formación de ATP y pirimidín nucleótidos, necesarios para la intensa actividad metabólica que tiene lugar durante la germinación. La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, después de iniciada la imbibición. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases: Fase I: Se caracteriza por un rápido incremento en la respiración, que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición. El aumento en la Página 7 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratación de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa. Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibición. Probablemente las cubiertas seminales, que todavía permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La eliminación de la testa puede acortar o anular esta fase. Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la mayor disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radícula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas en las células del eje embrionario. Fase IV: En esta última fase tiene lugar una acusada disminución de la respiración, que coincide con la desintegración de los cotiledones, después de que han exportado las reservas almacenadas. Movilización de sustancias de reserva Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que permitirán el crecimiento y el desarrollo de la plántula hasta que ésta sea capaz de alimentarse por sí misma. Estas reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lípidos, proteínas, carbohidratos y compuestos inorgánicos. Según el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. Así, en los cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidón, aunque también contienen proteínas y lípidos. En muchas semillas de importancia agrícola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se almacenan, mayoritariamente, lípidos (triglicéridos) como compuestos de reserva. Además, estas semillas suelen tener un alto contenido en proteínas. Un tercer grupo de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan proteínas junto con cantidades considerables de almidón, siendo en éstas los lípidos muy escasos. Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrión (cotiledones) o en tejidos extraembrionarios, principalmente en el endospermo. Al iniciarse la germinación de las semillas, y cuando las células están suficientemente hidratadas, se produce una activación de la síntesis proteica y, por lo tanto, la formación de enzimas hidrolíticas que son las que promueven la movilización de las sustancias de reserva. Página 8 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) La movilización de las reservas requiere un proceso previo de hidrólisis para liberar los compuestos de menor peso molecular, que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plántula. Además, en muchos casos, los productos de la hidrólisis sufren una serie de transformaciones metabólicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo. Carbohidratos: El hidrato de carbono más extendido en las semillas, como principal reserva energética, es el almidón. Está formando por los denominados granos de almidón (corpúsculos intracelulares). Dichos granos muestran una apariencia característica en cada especie, pudiendo tener formas esféricas, elípticas, poligonales, etc. En la hidrólisis del almidón sus componentes (la amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados por la a-amilasa y la b-amilasa para dar glucosa. La degradación del almidón se incrementa progresivamente durante el proceso de germinación, primero lentamente, y luego de una forma más rápida que termina con la práctica desaparición del polisacárido. Lípidos: Los lípidos constituyen un grupo de sustancias químicamente heterogéneas que tienen en común su solubilidad en disolventes orgánicos (éter de petróleo, hexano o cloroformo). Los lípidos de reserva predominantes en las semillas son los triglicéridos. En la movilización y metabolismo de las reservas lipídicas están implicados tres tipos de orgánulos: las vesículas que contienen aceites almacenados (cuerpos lipídicos), los glioxisomas y las mitocondrias. Proteínas: La hidrólisis de las proteínas de reserva está catalizada por diferentes tipos de enzimas proteolíticos, agrupados bajo el nombre de proteasas. A medida que progresa la germinación, las fracciones proteínicas de reserva se transforman en otras de menor peso molecular, especialmente pequeños péptidos y aminoácidos. Los aminoácidos liberados pueden ser utilizados en la síntesis de nuevas proteínas en la plántula en desarrollo o para proporcionar energía mediante la oxidación de su esqueleto carbonado. En los cereales las proteínas se almacenan en los gránulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de aleurona. En las semillas de dicotiledóneas la degradación de las proteínas de reserva se corresponde, generalmente, con una acumulación de aminoácidos libres en los cotiledones. Ácidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicación del ADN es un fenómeno relativamente tardío en la germinación, iniciándose después de que tenga lugar una síntesis considerable de proteínas. Sin duda, en la codificación de éstas ha intervenido un ADN preexistente, formado, probablemente durante las fases de maduración de la semilla. Por lo que respecta al ARN, tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las leguminosas, se han detectado varias ribonucleasas cuya función es la de degradar el ARN en nucleótidos que son transportados al embrión para la síntesis de sus ARNs propios. Página 9 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Sin embargo, se ha demostrado que los nucleótidos que llegan al embrión no son suficientes para mantener su crecimiento, por lo que en los embriones debe haber también una síntesis de nucleótidos, utilizando probablemente el nitrógeno de las reservas proteicas. Es importante conocer todos los aspectos relacionados con el metabolismo de las semillas, sobre todo en las especies cultivadas de interés industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los granos de cebada (Hordeum vulgare) en el proceso de fabricación de la cerveza; que mediante la activación de las enzimas hidrolíticas se produce la hidrólisis de las sustancias de reserva del endospermo. Metabolismo de la germinación en cereales En los frutos de los cereales, la cubierta seminal está soldada al pericarpo. Debajo del mismo, se encuentra la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de células rectangulares de pequeño tamaño y, en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. La capa de aleurona recubre al endospermo, que es voluminoso, y en él se almacenan las reservas de almidón, principalmente. Las células de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla madura, mientras que las del endospermo son células muertas. El embrión está conectado con el endospermo a través del escutelo, el cual deriva de la transformación de su único cotiledón. Los acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de germinación de los cereales son los que a continuación se detallan. Página 10 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) El embrión rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia el endospermo a través del escutelo. Las giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las células de la capa de aleurona, inducen la producción de enzimas hidrolíticos. Entre las enzimas hidrolíticas sintetizadas se encuentran las amilasas, que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar los granos de almidón a glucosa. Las moléculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrión como fuente de energía (ATP), las cuales llegan hasta el mismo por difusión. Las otras enzimas hidrolíticas sintetizadas degradan las restantes reservas: proteínas, lípidos, y ácidos nucleicos. Dichas reservas son hidrolizadas a moléculas más sencillas, es decir, a aminoácidos, ácidos grasos y glicerol, y nucleótidos, respectivamente. Ahora, el embrión ya dispone de las moléculas estructurales y de la energía necesaria para iniciar la síntesis de sus propias moléculas. Finalmente, el embrión, después de diferenciarse y crecer, se convertirá en una joven plántula. Tipos de Germinación Los cambios fisiológicos y metabólicos que se producen en las semillas, no latentes, después de la imbibición de agua, tienen como finalidad el desarrollo de la plántula. Como se ha indicado anteriormente, este proceso comienza por la radícula, que es el primer órgano que emerge a través de las cubiertas. Sin embargo, en otras semillas el crecimiento comienza por el hipocótilo. Las semillas, atendiendo a la posición de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de germinar. Así, podemos distinguir dos tipos deferentes de germinación: epigea e hipogea. Germinación epigea En las plántulas denominadas epigeas, los cotiledones emergen del suelo debido a un considerable crecimiento del hipocótilo (porción comprendida entre la radícula y el punto de inserción de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformándolos en órganos fotosintéticos y, actuando como si fueran hojas. Página 11 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Finalmente, comienza el desarrollo del epicótilo (porción del eje comprendida entre el punto de inserción de los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinación las semillas de cebolla, ricino, judía, lechuga, mostaza blanca, etc. Figura Germinación epigea de la judía (Phaseolus vulgaris). (Figura modificada de Rost, Th. et al. 1997. “Plant Biology”. Wadsworth Publishing Company.) Germinación hipogea En las plántulas hipogeas, los cotiledones permanecen enterrados; únicamente la plúmula atraviesa el suelo. El hipocótilo es muy corto, prácticamente nulo. A continuación, el epicótilo se alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros órganos fotosintetizadores de la plántula. Este tipo de germinación lo presentan las semillas de los cereales (trigo, maíz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc. Figura. Germinación hipogea del guisante (Pisum sativum). (Figura modificada de Rost, Th. et al. 1997. “Plant Biology”. Wadsworth Publishing Company.” Página 12 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Fuentes de consulta Ministerio de Agricultura, pesca y Alimentación, 1998. Germinación de semillas (en línea). Hojas Divulgadoras No. 2090 HD. Consultado el 11 de septiembre de 2018. Disponible en https://www.mapama.gob.es/ministerio/pags/biblioteca/hojas/hd_1998_2090.pdf Universidad Politécnica de Valencia 2018. Germinación de semillas (en línea). Consultado el 11 sep. 2018. Disponible en http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_17.htm Página 13 de 13  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) UNIDAD 1 Crecimiento y desarrollo de las plantas Objetivo de la Unidad Explicar los procesos fisiológicos relativos al crecimiento, desarrollo y reproducción de las plantas, así como las razones de su dependencia del medio ambiente, demostrando el funcionamiento básico de las plantas para el mejor manejo de las especies vegetales. Tema Hormonas vegetales y fitorreguladores Objetivos específicos Enunciar qué es una hormona vegetal Identificar los diferentes tipos de hormonas vegetales Definir qué son las auxinas y analizar el proceso que llevó a su descubrimiento Especificar las partes de la planta dónde se producen las auxinas y sus efectos fisiológicos Comparar las auxinas naturales y las sintéticas Contenido Introducción.......................................................................................................................2 Hormonas vegetales o fitorreguladores............................................................................2 Las auxinas.........................................................................................................................3 La auxina y la elongación celular.......................................................................................5 La auxina y la dominancia apical.......................................................................................5 Las auxinas y la diferenciación celular...............................................................................6 La auxina y el cámbium vascular……………………………………………………………………………………6 La auxina y el desarrollo de raíces laterales......................................................................7 La auxina y el desarrollo del fruto.....................................................................................7 La auxina y el gravitropismo..............................................................................................7 La auxina y la abscisión en hojas.......................................................................................8 La auxina y el control de las malas hierbas.......................................................................9 Fuentes de consulta...........................................................................................................9 Página 1 de 9  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Introducción Una planta, para crecer, necesita luz, CO2, agua y elementos minerales, incluido el nitrógeno, del suelo. Con todos estos elementos, la planta fabrica materia orgánica, convirtiendo materiales sencillos en los complejos compuestos orgánicos de que están compuestos los seres vivos. La planta no se limita a aumentar su masa y su volumen, sino que se diferencia, se desarrolla, adquiere una forma y crea una variedad de células, tejidos y órganos. ¿Cómo puede una sola célula, el zigoto, ser el origen de las variadísimas partes ─ vástago, raíz, flor, fruto, semilla ─ que componen el extraordinario individuo conocido como una "planta normal"? Muchos de los detalles de cómo están regulados estos procesos no son conocidos, pero ha quedado claro que el desarrollo normal depende de la conjunción de numerosos factores internos y externos. Los principales factores internos son compuestos químicos, y éstos van a ser el objeto de la presente unidad temática. Hormonas vegetales o fitorreguladores Las sustancias controladoras del crecimiento en las plantas son conocidas como fitohormonas (hormonas vegetales). Características: Son pequeñas moléculas químicas que afectan al desarrollo y crecimiento de los vegetales a muy bajas concentraciones. Por ejemplo, en el vástago de una piña tropical (Ananas comosus) sólo se encuentran 6 mg de Ácido Indolacético (auxina), una conocida fitohormona, por kilogramo de material vegetal (el peso de la hormona en relación con el vástago es comparable al peso de una aguja en 22 toneladas de heno). Son sintetizados por las plantas. En las hormonas animales, su definición incluye el hecho de que son sintetizados en un lugar del organismo y transportados a otro distinto donde ejercen su acción. En las hormonas vegetales esto no es necesariamente cierto. El término "hormona" procede de una palabra griega (hormaein) que significa excitar. No obstante, hoy se sabe que muchas hormonas tienen efectos inhibitorios. De modo que en lugar de considerar las hormonas como estimuladores, quizá sea más útil considerarlas como reguladores químicos. Página 2 de 9  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Se conocen cinco grupos principales de hormonas vegetales o fitohormonas: 1. las auxinas, 2. las citocininas, 3. las giberelinas, 4. el etileno y 5. el ácido abscísico. Las auxinas Algunas de las primeras experiencias registradas sobre sustancias reguladoras del crecimiento fueron llevadas a cabo por Charles Darwin y su hijo Francis y fueron dadas a conocer en el libro The Power of Movement in Plants (La capacidad del movimiento en las plantas), publicado en 1881. Los Darwin trabajaron con plántulas de alpiste (Phalaris canariensis) y de avena (Avena sativa) y realizaron las primeras observaciones sistemáticas referentes a la curvatura hacia la luz (fototropismo). Probaron que si se cubría la parte superior de una plántula (el denominado coleoptilo) con un cilindro de metal o con un tubo de vidrio ennegrecido con tinta china y se le exponía a una luz lateral, no se producía el encorvamiento característico en la parte inferior del vástago. En cambio, sí en los ápices se colocaban tubos de vidrio transparentes, el encorvamiento ocurría normalmente. Debemos concluir, por tanto, ─ escribieron ─ que cuando las plántulas son expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a encorvarse." En 1926, el fisiólogo vegetal holandés Frits W. Went consiguió aislar esta "influencia" de las plantas que la desencadenaba. Went cortó los ápices de los coleoptilos correspondientes a cierto número de plántulas de avena y los colocó por espacio de una hora sobre láminas de agar, de modo que las superficies de corte estuviesen en contacto con el agar. Entonces cortó el agar en pequeños cubitos y los colocó, descentrados, en cada sección de los brotes decapitados, las cuales fueron mantenidas en oscuridad durante todo el experimento. Al cabo de una hora, observó una curvatura apreciable hacia el lado contrario de donde estaba colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que no habían sido puestos en contacto con ápices de coleoptilo no producían encorvadura alguna, o bien producían una Página 3 de 9  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) ligera curvatura hacia el lado en que había sido colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que habían sido puestos en contacto con un trozo de coleoptilo de la parte baja no produjeron ningún efecto fisiológico. Con estos experimentos, Went demostró que el ápice del coleoptilo ejerce sus efectos mediante un estímulo químico (es decir, una hormona), más bien que con un estímulo físico, tal como uno de naturaleza eléctrica. Este estímulo comenzó a conocerse con el nombre de auxina, término creado por Went a partir de la palabra griega auxein, "aumentar". La auxina resultó ser químicamente el ácido indolacético. La curvatura producida en el coleoptilo de avena a causa de la colocación de un bloque de agar conteniendo auxina se debe a una distribución asimétrica de ésta, que se traduce en un incremento asimétrico del tamaño celular en el coleoptilo; las células situadas debajo del bloque de agar con auxina, tienen un mayor crecimiento en longitud que aquéllas situadas en el extremo opuesto. Las condiciones para la utilización de los coleoptilos de avena y la colocación de los bloques de agar se ha estandarizado de forma que el ángulo de curvatura producido puede ser usado para determinar la cantidad de auxina presente en dicho bloque. Utilizando esta técnica, conocida como bioensayo de la curvatura de la avena, algunos investigadores fueron capaces de aislar e identificar la auxina que se encuentra de forma natural en las plantas. Esta resultó ser químicamente el Ácido Indolacético (AIA, de forma abreviada). El AIA se parece mucho al aminoácido triptófano, y probablemente es éste el precursor del AIA formado en la planta viva, aunque se conocen cuatro vías de formación del AIA cada una de ellas con un intermediario distinto. Diferentes grupos de plantas emplean distintas rutas para producir AIA a partir del triptófano. Además, algunas plantas, tales como el maíz (Zea mays) emplean distintas rutas según su estado de desarrollo. La auxina se produce en los ápices de los coleoptilos de las gramíneas y en los meristemos apicales de los tallos y, en menor proporción, de las raíces. También se encuentra en los embriones, en cantidades notables, y en las hojas jóvenes, flores y frutos. La auxina se fabrica principalmente en los meristemas apicales de los brotes y de allí se mueve a otras partes de la planta, siempre en dirección del tallo a la raíz (basipetal). En el tallo la auxina es indispensable para el crecimiento. Efectos fisiológicos producidos por la auxina. Estimula la elongación celular. Página 4 de 9  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Estimula la división celular en el cámbium y, en combinación con las citocininas, en los cultivos de tejidos. Estimula la diferenciación del floema y del xilema. Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo de raíces laterales en cultivo de tejidos. Media en la respuesta fototrópica y geotrópica de las plantas. Inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Dominancia apical. Retrasa la senescencia de las hojas. Puede inhibir o promover (vía estimulación del etileno) la abscisión de hojas y frutos. Puede inducir la formación del fruto y su crecimiento en algunas plantas. Retrasa la maduración de los frutos. Promueve la floración en Bromelias. Estimula el crecimiento de algunas partes florales. Estimula la producción de etileno en altas concentraciones. La auxina y la elongación celular La auxina incrementa la extensibilidad de la pared celular: hipótesis del crecimiento ácido. Los efectos estimulantes de las auxinas sobre el crecimiento de tallos y raíces es la consecuencia del alargamiento celular. Bajo la influencia de la auxina, la plasticidad de la pared celular aumenta y la célula se ensancha en respuesta a la turgencia que provoca la entrada de agua en la vacuola. La auxina y la dominancia apical Poco tiempo después del descubrimiento de la auxina y del reconocimiento de su actividad en la regulación de la elongación celular, se descubrió un efecto inhibidor de la misma en relación a las yemas laterales. Página 5 de 9  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Por ejemplo, si el meristemo apical de una planta de judía se corta, las yemas laterales comienzan a desarrollarse. Sin embargo, si se aplica inmediatamente auxina en la superficie de corte, se inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Al igual que ocurre con la respuesta fototrópica de las plántulas de Avena, esta forma de "dominancia apical" demostraba una forma de "comunicación" entre dos tejidos de la planta mediada por el AIA. Además, en ambos casos la "influencia" se mueve desde la zona de crecimiento hacia la base de la planta (flujo unidireccional). Esto es debido a que la auxina se transporta activamente en las plantas desde los ápices de los vástagos hasta las zonas basales; es lo que se denomina, dirección basipetal. El movimiento ocurre normalmente en los tejidos como un todo a través de las células, más bien que usando los conductos del xilema y del floema. Presumiblemente, el proceso de transporte implique una interacción entre el AIA y la membrana plasmática de las células de la planta. La aplicación de auxina a las plantas causa una variedad de efectos, que difieren según la edad de la planta, la especie, y más particularmente, el tejido donde actúa. Al igual que ocurre con otros compuestos químicos fisiológicamente activos, la auxina es tóxica a altas concentraciones. El herbicida 2,4-D es una auxina sintética, una de las varias que han sido sintetizadas artificialmente para una amplia gama de aplicaciones. Las auxinas y la diferenciación celular Según han demostrado experimentos efectuados por W.P. Jacobs, las auxinas influyen sobre la diferenciación del tejido vascular durante el alargamiento del tallo. Si se corta y se separa un trozo de tallo de Coleus de forma que se retire parte del tejido vascular del mismo, en su lugar se formarán nuevos tejidos vasculares originados por células de la médula. Efectos parecidos se observan en los callos. Un callo es una masa de células indiferenciadas que se forma en las heridas de las plantas o en los cultivos de tejidos a partir de células aisladas. Si sobre un callo de tejido vascular de lila (Syringa) se injerta una yema, se induce la formación de tejido vascular en el callo. Igualmente, si se cultiva un callo en un medio que contiene auxina y azúcar (puesto que el callo no comprende células fotosintetizadoras), se forman tejidos vasculares. Página 6 de 9  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) La auxina y el cámbium vascular En las plantas leñosas, la auxina promueve el crecimiento del cámbium. Cuando en la primavera empiezan a crecer las regiones meristemáticas del vástago, la auxina que desciende desde los ápices vegetativos hace que las células cambiales se dividan, formando floema secundario y xilema secundario. También en este caso, estos efectos son modulados por otras sustancias controladoras del crecimiento en el cuerpo de la planta. La auxina y el desarrollo de raíces laterales La auxina, en cantidades pequeñísimas, puede estimular el crecimiento de las raíces. No obstante, en cantidades algo mayores, inhibe el crecimiento de las raíces primarias, aunque puede promover la formación de nuevas raíces secundarias. Estimula el desarrollo de las raíces adventicias y por esta razón se emplean comercialmente para estimular la formación de raíces en esquejes, especialmente en el cultivo de plantas leñosas. La auxina y el desarrollo del fruto La auxina promueve el crecimiento del fruto. Ordinariamente, si la flor no ha sido polinizada, el fruto no se desarrolla. En algunas plantas es suficiente la fecundación de un único saco embrionario para el normal desarrollo del fruto; pero en otros frutos tales como manzanas o melones, que tienen muchas semillas, deben ser fecundadas varias de éstas para que la pared del ovario madure y se haga carnosa. Tratando el gineceo de una flor con auxina, es posible obtener un fruto partenocárpico (del vocablo griego parthenos, que significa "virgen" o "doncella"), o lo que es lo mismo, un fruto originado sin haber sido fecundadas sus semillas, como en el caso del tomate o de la uva sin semillas. Aparentemente, las semillas en desarrollo son una fuente de auxina. En la fresa (Fragaria ananassa), si se extirpan las semillas durante el desarrollo del fruto, que son aquenios, éste deja por completo de crecer. Si se deja una estrecha banda de semillas, el fruto (en el caso de la fresa el receptáculo carnoso) desarrolla un cordón abombado en el área ocupada por las semillas. Si se aplican auxinas al receptáculo despojado de semillas, el crecimiento tiene lugar de manera normal. Página 7 de 9  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) La auxina y el gravitropismo A diferencia de lo que ocurre con el estímulo luminoso unilateral, la gravedad no actúa en forma de gradiente entre las partes superiores e inferiores de un órgano. Todas las partes de una planta experimentan el estímulo gravitacional de forma semejante. ¿Cómo detectan las células de una planta la gravedad? La única forma en que la gravedad puede ser detectada es a través del movimiento de un cuerpo cayendo o en estado de reposo. Unos buenos candidatos en las células vegetales son los grandes y densos amiloplastos presentes en muchas de estas células. Estos amiloplastos son lo suficientemente densos con respecto al citoplasma donde se encuentran como para que se sedimenten en el fondo de las células debido a la gravedad. Los amiloplastos que las plantas emplean para detectar la gravedad se denominan estatolitos y se encuentran en células especiales denominadas estatocitos. En las raíces, que tienen gravitropismo positivo, los estatocitos se localizan entre las células de la cofia. Siempre que la raíz esté creciendo adecuadamente, los estatolitos estarán sedimentados en las paredes basales de las células. Sin embargo, cualquier variación en la dirección del crecimiento hará que los estatolitos se desplacen hacia las paredes laterales de los estatocitos, alterando así la correcta redistribución de auxina entre las células radicales. La auxina y la abscisión en hojas En las hojas jóvenes se produce auxina, pero parece que ésta no tiene efectos directos sobre la velocidad de crecimiento de las hojas. En cambio, influyen sobre la abscisión (caída de las hojas o de otras partes de la planta). Las hojas caen de los árboles a causa de la formación de una zona de abscisión, capa peculiar de células parenquimáticas débiles y de paredes finas, en la base del pecíolo. Cuando la hoja se hace vieja, ciertos iones reutilizables y moléculas son retornadas al tallo, entre ellos los iones magnesio, aminoácidos, y azúcares (algunos derivados del almidón). Entonces, en algunas plantas al menos, diferentes enzimas rompen las paredes celulares de las células que forman la zona de abscisión. Los cambios en las paredes celulares pueden incluir debilitamiento de la lamela media e hidrólisis de las fibras de celulosa. Antes de caer la hoja se desarrolla una capa de súber debajo de la zona de abscisión, que sirve para taponar la cicatriz. Eventualmente, la hoja queda sujeta al árbol solamente por unas pocas fibras de tejido vascular, que puede Página 8 de 9  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) romperse debido al alargamiento de las células parenquimáticas que se encuentran en la capa de separación. La abscisión ha sido correlacionada, entre otras cosas, con una disminución de la producción de auxina en la hoja; bajo ciertas circunstancias, la abscisión puede ser prevenida por la aplicación de auxina. El control de la abscisión de las hojas, flores, y frutos es extremadamente importante en la agricultura. La auxina y, más recientemente, el etileno han sido usados comercialmente para el tratamiento de un número de especies vegetales. La auxina y el control de las malas hierbas Las auxinas sintéticas han sido empleadas extensivamente para el control de las malas hierbas en las zonas agrícolas. En términos económicos, este es el mayor uso práctico que se realiza de los reguladores del crecimiento de las plantas. Aunque un número de compuestos puede ser empleado para ello, las fenoxi auxinas tales como el 2,4-D y sus derivados químicos son importantes herbicidas y representan aproximadamente el 20 % de los empleados. Fuentes de consulta Universidad Politécnica de Valencia 2018. Fitorreguladores (en línea). Consultado el 13 sep. 2018. Disponible en http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm Página 9 de 9  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) UNIDAD 1 Crecimiento y desarrollo de las plantas Objetivo de la Unidad Explicar los procesos fisiológicos relativos al crecimiento, desarrollo y reproducción de las plantas, así como las razones de su dependencia del medio ambiente, demostrando el funcionamiento básico de las plantas para el mejor manejo de las especies vegetales. Tema Introducción al estudio de la fisiología vegetal Objetivo específico Analizar la importancia del funcionamiento de las plantas Contenido Introducción.......................................................................................................................1 Relación de la fisiología vegetal con otras ciencias...........................................................2 Importancia de la fisiología vegetal en la agricultura........................................................4 Descripción general de las funciones de una planta.........................................................4 Historia...............................................................................................................................6 Campos de estudio............................................................................................................7 Fuentes de consulta...........................................................................................................8 Introducción La Fisiología Vegetal es una de las múltiples ramas de la Biología y al igual que otras ramas, estudia los procesos de la vida, los cuales son similares o idénticos en muchos organismos, incluyendo a las plantas. El desarrollo de cada rama del saber científico es un proceso que atraviesa por varias etapas. La etapa contemporánea de la fisiología vegetal es el resultado de un largo desarrollo en el que han ejercido una gran influencia adelantos de otras ramas científicas, como son la fisiología animal, la física y la química. Las plantas y los animales han desarrollado un patrón o hábito de vida diferente. Los animales tienen un desarrollo y funcionamiento definidos, y lo llevan a cabo acorde con las leyes del movimiento, es decir mecánicamente, mientras que las plantas crecen y se desarrollan sobre una base estructural. Los animales deben buscar su alimento y sus límites a los cuales deben sujetarse, están dados por su propia naturaleza, tamaño, etc. Página 1 de 8  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEGETAL (FIV113D) Las plantas en cambio, son sedentarias en general y producen su propio alimento y sus únicos limitantes están dados por su entorno inmediato. La Fisiología Vegetal estudia los fenómenos naturales en las plantas vivas, es la ciencia que trata los procesos y las funciones que se llevan a cabo en las plantas. Por proceso se puede entender una secuencia continua de eventos como: fotosíntesis, respiración, absorción, transpiración, entre otros, por lo que en primera instancia, la Fisiología Vegetal describe y explica los procesos de las plantas. Como función se entiende la actividad natural de algo; ya sea una célula, un tejido o un órgano, por lo que el segundo papel de la Fisiología Vegetal es explicar la función de cada tipo de organelo celular así como la función de cada constituyente químico ya sea un ion mineral, una molécula o una macromolécula. Los procesos y las funciones son dependientes uno de otro y pueden ser modificados por factores externos (del medio ambiente) como la luz, la temperatura, el suelo, etc., por lo que en un tercer nivel la Fisiología Vegetal describe y explica como los procesos y las funciones responden a las variaciones de los factores del medio ambiente. En resumen, se puede decir que la Fisiología Vegetal se encarga del estudio de los procesos y las funciones de los organismos vegetales y de las interacciones de estos procesos y funciones con los cambios que ocurren en el medio ambiente donde habitan las plantas. Relación de la fisiología vegetal con otras ciencias El desarrollo de la Fisiología Vegetal está en correspondencia con el desarrollo de otras disciplinas. Muchas son las ciencias que apoyan el estudio de la fisiología vegetal y a menudo es necesario contar con conocimientos básicos de muchas de ellas para poder tener la capacidad de entender los procesos y funciones que se llevan a cabo en las plantas. El campo de las ciencias botánicas experimentales se divide generalmente en varias partes y esta división se basa en los objetivos y métodos de investigación que pertenecen a cada una de ellas; la química orgánica vegetal trata del aislamiento e identificación de los compuestos que se encuentran en las plantas; la bioquímica de las transformaciones químicas que se llevan a cabo entre dichos compuestos; la genética trata de la forma en que las diferentes especies transmiten sus características específicas y particulares de generación en generación; la ecología comprende el estudio de las relaciones entre la planta y el medio. De esta manera, la fisiología vegetal, considerada como el estudio de las Página 2 de 8  UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS INGENIERIA AGROINDUSTRIAL SEMIPRESENCIAL FISIOLOGÍA VEG