Biología celular: Caracterización de seres vivos (PDF)

 1 Coordinación: Leonardo Castiñeira de Dios A...

 1 Coordinación: Leonardo Castiñeira de Dios Autores: Diseño y compaginación: Julio Mendez © Editorial CCC Educando Claudia Alvarez Juliana Giménez Av. Warnes 2361/5 (1417) Ana Bedoya María Alejandra Gómez Capital Federal Con una tirada 500 ejemplares Leonardo Castiñeira de Dios Marina González Impreso en Argentina Sandra Cavallaro Carina Guaragna Queda hecho el deposito que previene Eduardo de Navarrete Bernice Libedinsky la ley 11.723 Adriana Elvira García Gastón Mougabure Cueto ISBN: 978-987-3665-32-5 Biología celular : caracterización de los seres vivos / Claudia Alvarez... [et al.] ; coordinación general de Castiñeira de Dios, Leonardo Celso. - 1a edición para el alumno. - Ciudad Autónoma de Buenos Aires : C.C.C. Educando, 2017. 72 p. ; 20 x 15 cm. ISBN 978-987-3665-32-5 1. Biología Celular. I. Alvarez, Claudia II. Castiñeira de Dios, Leonardo Celso, , coord. CDD 571.6 No se permite la reproduccion total o parcial de este libro, ni su almacenamiento en un sistema informatico, Índice ni su transmision en cualquier forma o por cualquier medio, electronico, mecanico, fotocopia, u otros metodos, sin el permiso previo del editor.  Presentación La presente colección de “Introducción a la Biología celular y molecular” ha sido elaborada por cada uno de los profesores coordinadores del Departamento de Ciencias Biológicas, con sus respectivos equipos docentes. Sobre la base de un grupo de trabajo interdisciplinario, con amplia experiencia en la ense- ñanza, en la investigación científica y educativa y, en la particular intersección entre la Escuela Secundaria y la Universidad, se genera la necesidad de brindar un material de lectura adaptado al perfil de los estudiantes que ingresan al CBC, con una mirada puesta en los conocimientos y habilidades intelectuales, necesarios para afrontar la demanda de las futuras carreras, en cada una de las facultades. La Biología celular y molecular contemporánea se caracteriza por atravesar un período de enorme crecimiento tanto en los métodos, como en las técnicas y resultados que requieren de una actualización adecuada, que permita ese tránsito entre la formación recibida en la escuela secundaria y los primeros tramos del ciclo profesional. Por ello, presentamos esta segunda edición que recoge la experiencia obtenida con la edi- ción anterior, las sugerencias de alumnos y colegas, y que ofrece la posibilidad de despertar en el alumno el interés por saber y de impulsarlo a esforzarse para lograr un aprendizaje profundo. En esta oportunidad, contamos con la invalorable colaboración de la Lic. Adriana Schnek que con mucha habilidad y profesionalismo asumió el rol de revisora y editora. También nuestro agradecimiento a Adriana García que coordinó las ilustraciones efectuadas por Eduardo de Navarrete y David Gonzalez Marquez, que tanto ayudan a la comprensión de los distintos temas. “Todo lo que existe en el Universo es fruto del azar y la necesidad” Demócrito – Filósofo Griego (siglo V a. C.)  Índice Caracterización general de los seres vivos Presentación 3 Introducción 9 ¿Cuáles fueron los primeros pasos en el conocimiento científico previos a la biología molecular? 9 1. ¿Qué es la vida? 11 1.1 Características de los seres vivos 11 1.2 Evolución de los seres vivos 13 2. El origen de la vida 13 2.1 ¿Cómo se formó nuestro planeta? 13 2.2 ¿Siempre hubo vida en nuestro planeta? 14 2.3 De las moléculas orgánicas a los primeros seres vivos 14 2.4 ¿Cómo se habrían formado las moléculas orgánicas? 15 3. ¿Cómo se originan los seres vivos en la actualidad? 17 4. ¿Cómo se organiza la materia viva? 18 4.1 Átomos y moléculas 19 4.2 Células 20 4.3 Tejidos y órganos 21 4.4 Poblaciones, comunidades y ecosistemas 22 5. La diversidad de especies 23 5.1 Proteger la biodiversidad 24 6. Clasificación y criterios de clasificación de los seres vivos 25 7. ¿Existe “una” unidad estructural y funcional para toda forma de vida? La Teoría celular 28 8. El microscopio y el estudio de las células 29 8.1 Escalas 30 9. Los cultivos de laboratorio: finalidad y métodos 38 9.1 ¿Cómo observar ribosomas en una célula eucarionte? 38 10. Características generales de las células 40 11. Las células procariontes 41 11.1 Composición química, tamaño y forma 41 11.2 Las bacterias se clasifican según su forma 42 11.3 Estructura de una célula procarionte 43 12. Organización general de las células eucariotas 46 12.1 Evolución de las células eucariotas 47 12.2 ¿Cómo se explica la presencia de mitocondrias y cloroplastos dentro de la célula eucariota? 47 13. Células procariotas y eucariotas 47 14. Compartimientos celulares 51 14.1 Compartimientos delimitados por doble membrana 51 14.1.2 Mitocondrias 52 14.1.3 Otros plástidos 55 14.1.4 El sistema de endomembranas 55 14.1.5 Envoltura nuclear 55 14.1.6 Retículo endoplasmático 55 14.1.7 Sistema de Golgi 56 14.1.8 Lisosomas 57 14.1.9 Microcuerpos 58 15. Virus y agentes subvirales 59 15.1 Ciclo infeccioso celular 63 15.2 Patrones de infección 65 16. Agentes infecciosos inusuales 66 16.1 Viroides 66 16.2 Satélites 66 16.3 Priones 67 17. La Investigación en las Ciencias Biológicas y los Problemas Sanitarios Argentinos 68 17.1 Enfermedad de Chagas, control de vinchucas y resistencia a insecticidas 68 17.2 Biología y Ciencias Biomédicas 70 Bibliografia 72 Introducción La formación de profesionales en Ciencias de la Salud requiere, en la actualidad, del conocimiento y el manejo de conceptos que integran el campo científico de la Biología Celular, inserto en el marco de la Biología en general. Con el propósito de contribuir a satisfacer esta necesidad, se ha elaborado este material destinado no solo a brindar instrumentos para adquirir conocimientos, sino también a proporcionar herramientas para resolver problemas a futuro, desarrollando competencias que permitan la comprensión, el análisis y la aplicación de los contenidos que se desarrollan a lo largo de la materia. Los distintos autores hemos plasmado los conceptos fundamentales de la biología como producto de un proceso inacabado del conocimiento, manteniendo a la vez la lógica diversidad de enfoques que permite estructurar el conocimiento de las ideas y conceptos principales de la biología, más allá de los detalles y particularidades. Se aborda la organización celular como ejemplo de organización individual y como parte organizativa de los individuos pluricelulares, y se la enfatiza como resultado de un proceso evolutivo. Asimismo, se plantea la estrecha relación existente entre la actividad científica, el desarrollo tecnoló- gico y su impacto en las prácticas de la salud. Todo el presente material ha sido elaborado teniendo en cuenta la necesidad, por parte de los alum- nos, de acceder a los conocimientos previstos en los cursos superiores de las carreras, sin dificultades sustantivas. ¿Cuáles fueron los primeros pasos en el conocimiento científico previos a la biología mole- cular? Antes de que comenzara la actividad científica en forma organizada en Occidente, había cúmulos de conocimientos acerca del ambiente inanimado, de los vegetales, del mundo animal y de algunos procesos que permiten el mantenimiento de la vida en el organismo humano. El tiempo que precedió al nacimiento de la Ciencia no es en absoluto un momento de total ignorancia. Si bien, en la actualidad se adjudica al Conocimiento Científico la autoridad respecto de todos los cono- cimientos, no es la única fuente de saber. De hecho, el conocimiento ordinario o común, que parte de la experiencia, aporta información práctica sobre una multiplicidad de hechos naturales. Recién a partir de la formación de las Ciudades-Estado en la Grecia antigua, comienza de alguna ma- nera el estudio formal de las plantas, los animales, del ser humano y de las enfermedades que le aquejan. Entre los antiguos pensadores de la cultura occidental, filósofo griego Aristóteles (384-322 a. C.) es considerado como el primer gran enciclopedista. A través de su escuela denominada peripatética intenta analizar y sistematizar los fenómenos que posibilitan la existencia de la vida humana y del resto de los seres vivos. Aristóteles escribió varios tratados sobre embriogénesis, anatomía y botánica, abordó el pro- blema de la biogénesis, que intentaba explicar la generación de las plantas y animales. Considerado como el padre de la Zoología, observó la morfología y estudió el comportamiento de más de 500 especies de animales, además de crear una escuela de clasificación biológica. Aristóteles consideraba que las especies biológicas habían existido siempre, eran fijas y no podían cambiar, y además sugería que su origen no era casual, sino que seguía un orden natural. Estas ideas fueron la base del pensamiento biológico europeo durante varios siglos. Caracterización general de los seres vivos Pasaron muchos siglos para que la Ciencia de la Vida se escindiera del conjunto de las disciplinas que estudian los fenómenos naturales –como la física o la química–, acotara su campo de estudio y se apropiara de un nombre que la identificara claramente. La palabra “biología” –del griego bios, vida y logos, estudio– fue acuñada aparentemente por el fisiólogo alemán K. F Burdach (1776-1847). Su uso en el sentido actual se atribuye al naturalista ale- mán Gottfried R. Treviranus (1776-1837) y también al naturalista francés del siglo XIX, Jean Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck (1744-1829). Sin embargo, algunos historiadores de la ciencia piensan que Lamarck tomó el nombre biología de Treviranus y muchos de ellos continúan buscando rastros aún más antiguos de este término. El siglo XVII trajo la era de la ciencia, cuando los estudiosos comenzaron a explicar cómo ocurren las cosas, a través de un nuevo método, el hipotético-deductivo, que consistía en investigar la naturaleza y expresar las observaciones en un lenguaje preciso. Países como Inglaterra, Francia y Alemania desarrolla- ron no solo las ciencias básicas sino también las diversas técnicas y tecnologías aplicadas a la producción industrial. Se producen nuevos compuestos químicos para tinción en la industria textil (qué más tarde se- rían también útiles para el estudio de la célula). Se normalizan pesos, medidas y se construyen elementos de precisión. Comienza la Revolución Industrial. Así, durante los siglos XIX y XX, la metodología y los conceptos de la Física y la Química influyeron notablemente en la Biología. El siglo XIX, es el siglo de las grandes aproximaciones a las leyes de la vida: la teoría de la Evolución de las Especies de Charles Darwin-Alfred Wallace, los estudios embriológicos del naturalista alemán Ernst Haeckel (1834-1919) y del embriólogo ruso Karl von Baer (1792-1876), los trabajos de Histología Humana del médico francés E. Roux (1853-1933), el hallazgo del ADN por el bioquímico suizo Friedrich Miescher (1844-1895), las Leyes de la Genética de Mendel, la Teoría Celular. A partir de mediados del siglo XX, las investigaciones del médico canadiense Oswald T. Avery (1877- 1955) y del bioquímicode origen ucraniano Erwin Chargaff (1905-2002), en Columbia, la demostración experimental de los bioquímicos estadounidenses Alfred D. Hershey (1908-1997) y Martha Chase, de las funciones independientes de la proteína y del ácido nucleico viral, subrayan la importancia del ADN en los procesos de reproducción y herencia. Y es en este momento donde las Ciencias Biológicas sufren una muy significativa reorientación por influencia de la “biología molecular” y de la “teoría sintética” de la evolución. Los aportes de la química-física y cristalógrafa inglesa Rosalind Franklin (1920-1958), que permi- tieron al zoólogo estadounidense James Watson y al físico inglés Crick (1916-2004) aclarar la estructura del ADN. El conocer con detalle la estructura y funcionamiento del ADN permitió desarrollar la genética molecular, disciplina de alto impacto tanto en la agricultura como en la medicina animal y humana en este siglo XXI. Sin embargo, y después de casi cuatro siglos de incesantes avances en las ciencias biológicas, aún nos queda pendiente una gran pregunta: 10  Biología Celular 1. ¿Qué es la vida? 1.1 Características de los seres vivos Como hemos establecido, los seres vivos son objeto de estudio de la Biología, pero hasta el momento no se ha podido constituir un concepto unificador que logre una definición apropiada de ese fenómeno complejo que denominamos vida. Por lo tanto, ante la imposibilidad de definir vida, intentaremos com- prender qué características comunes poseen todos los seres vivos y, a través de ellas, poder diferenciarlos de la materia inanimada. Para cualquiera de nosotros es simple diferenciar un ser vivo de la materia inanimada. Sabemos, por ejemplo, que una pared no es un ser vivo y que un árbol, un mosquito o un pez sí lo son. ¿Cómo llegamos a ese conocimiento? O, de otra forma, ¿cómo definimos las características comunes a todos los seres vivos? Comparemos, por ejemplo, un conjunto de rocas con un grupo de seres vivos, como los que indicamos más arriba. Ante un primer análisis podríamos decir que las rocas tienen distintos elementos químicos de acuerdo con su origen, mientras que los seres vivos presentan una homogeneidad en su composición química. Los elementos químicos que los componen son, en su mayoría, carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Estos elementos se pueden encontrar formando parte de moléculas orgánicas como los hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Entre estas moléculas se destaca el ADN, que dirige, controla y regula todas las reacciones químicas que permiten el desarrollo de la vida. Por otra parte, las rocas consisten en aglomerados de minerales homogéneos o no, mientras que los seres vivos están formados por células. Las células constituyen las unidades estructurales y funcionales de los seres vivos, generalmente son microscópicas y desarrollan todas las funciones necesarias que mantienen la vida y la perpetúan. Los seres vivos pueden estar formados por una célula (unicelulares) o por varias o varios millones de ellas (pluricelulares). Continuando con nuestro análisis, veríamos que las rocas forman estructuras simples determinadas por los minerales que las integran, mientras que los seres vivos son estructuras muy complejas y alta- mente organizadas que les permiten cumplir con las funciones vitales. Aún los seres vivos aparentemen- te más simples, como las bacterias, que están formadas por una sola célula, poseen una gran organización interna de sus funciones que les permite aprovechar al máximo la materia y energía que intercambian con su entorno. Las bacterias poseen más de un millón de moléculas distintas en constante cambio, que producen millones de reacciones químicas que las mantienen vivas. Las rocas no presentan reacciones químicas internas, mientras que los seres vivos metabolizan, lo que implica realizar todas las reacciones químicas que ocurren en el interior de las células. Estas reaccio- nes son muy específicas y ocurren de manera ordenada, de acuerdo con la demanda de la célula. A través de las reacciones metabólicas, un organismo es capaz tanto de elaborar moléculas y estructuras indispen- sables para la vida, como de eliminar aquellas que no utiliza. El metabolismo se mantiene a través del permanente intercambio de materia y energía con el entorno. Mientras que las rocas están expuestas a factores externos y se modifican si estos cambian, los seres vivos mantienen su homeostasis, que implica mantener relativamente constantes las condiciones físicas y químicas de su medio interno por medio de complejos sistemas de control y regulación. La homeostasis describe los parámetros físicos y químicos quepermiten un funcionamiento apropiado de los componen- tes celulares, tejidos y órganos de cada organismo. Se mantiene así un equilibrio en la concentración de oxígeno y dióxido de carbono, el pH, la concentración de nutrientes y productos de desecho, la concentra- ción de sales, el volumen y presión de los fluidos extracelulares y, en el caso de animales como las aves y los mamíferos, la temperatura. Los organismos pluricelulares complejos tienen sistemas de control, con 11 Caracterización general de los seres vivos sensores especializados en detectar cualquier perturbación en los valores que regulan. Cuando ocurre un cambio en el cuerpo, éste responde tratando de invertirlo, regresando a la condición anterior (a esto se lo llama feedback negativo). En los mamíferos, por ejemplo, un aumento de la temperatura corporal puede ser contrarrestado a través de la transpiración. Otra de las características es la de crecimiento. Mientras que las rocas no presentan esta condición, los seres vivos crecen y algunos de ellos también se desarrollan. El crecimiento implica un aumento del tamaño. Los individuos pluricelulares crecen por aumento en la cantidad de células que los componen. Si bien en los organismos unicelulares se registra un crecimiento por aumento del tamaño de su célula, esto ocurre hasta un límite definido, en el cual la célula detiene su crecimiento y se divide formando dos organismos. El desarrollo está relacionado con las transformaciones que sufre un individuo pluricelular a lo largo de su vida. Así, las células de un individuo pluricelular adquieren diferentes formas y funciones. En la materia inanimada, como las rocas que estábamos observando, no se manifiestan reacciones ante estímulos externos, como iluminarlas o acercarles calor o un compuesto ácido. Pero los seres vivos sí pueden hacerlo, y a estas reacciones frente a los estímulos del medio se la llama irritabilidad. A través de la irritabilidad, los organismos pueden ubicar su alimento, su pareja, determinar una fuente de peligro, etc. La respuesta ante los estímulos depende de las especies, por lo tanto es muy variada. Esta caracterís- tica les permite aprovechar mejor las posibilidades que ofrece el ambiente o reaccionar ante situaciones de riesgo. En general, a los movimientos que se producen en vegetales se los denomina tropismos. El fototropismo es el movimiento que realizan las plantas frente al estímulo luminoso. El geotropismo es el estímulo producido por la gravedad, que genera distintas respuestas en los tallos y raíces de las plantas. Como ejemplo, cuando una semilla germina, el tallo crece en contra de la gravedad, atravesando el sus- trato en busca de luz, mientras que la raíz avanza a favor de la gravedad, en busca de agua. Los taxismos, en cambio, son propios de los animales. El fototaxismo es una respuesta o reacción a la luz. Si es un fototaxismo positivo el animal se dirige a la luz, si es negativo, escapa de ella. Otra de las condiciones distintivas en nuestra observación está vinculada a la reproducción. Eviden- temente las rocas que observamos no presentan esta característica, mientras que cualquiera de los seres vivos que analizamos sí la tienen, por lo que pueden dejar descendencia y autoperpetuarse, es decir, producir organismos similares a ellos. Hay muchas formas de reproducción que pueden ser agrupadas en dos tipos: asexual y sexual. En la reproducción asexual un individuo produce otro idéntico a sí mismo. Este hecho es bien cono- cido en muchas especies vegetales, que generan nuevos individuos a través de la producción por ejemplo de yemas. Este tipo de reproducción se produce por divisiones mitóticas, que producen células idénticas en cantidad y tipo de ADN con respecto a la célula original. En la reproducción sexual intervienen células especializadas que poseen un núcleo con la mitad de la información genética que la célula original. En este tipo de reproducción, primero las células se dividen por meiosis (un tipo de división celular reduccio- nal) y luego ocurre la fusión de una célula femenina con una célula masculina (proceso conocido como fecundación). En este caso, el individuo resultante posee características de ambos progenitores. Continuando con nuestra observación inicial podemos concluir que las rocas pueden intercambiar energía con el medio que las rodea. Esto implica que si baja la temperatura ambiente, se enfrían; en cambio si sube la temperatura, se calientan. En los seres vivos estas interacciones son más complejas y podemos afirmar que los seres vivos modifican el ambiente en el que viven. Como sistemas abiertos, los seres vivos intercambian permanentemente materia y energía con el entorno. Esta acción modifica el medio en el que viven, transformándolo de manera perceptible o no, rápida o lentamente. Si bien existen múltiples ejemplos de esta característica, pensemos en uno sencillo. El pH de un suelo puede cambiar de acuerdo a la vegetación que sostenga. Si la vegetación predominante son pinos, el suelo será más ácido que si se establece una selva con variadas especies de árboles, arbustos, hierbas y enredaderas. 12  Biología Celular Esta posibilidad de encontrar características semejantes en todos los seres vivos reside en el origen común de la vida, hace aproximadamente 3800 millones de años. Largos procesos y eventos evolutivos transcurridos a lo largo de la historia de la Tierra y de la vida han dado lugar a la gran diversidad que se observa actualmente. 1.2 Evolución de los seres vivos La evolución de los seres vivos se manifiesta en miles de años y refiere a la condición de cambiar. Los cambios están asociados a la información genética que se hereda de generación en generación y, como veremos mucho más adelante, se manifiestan como alteraciones en esta información o “mutaciones”, lo cual conduce a la variabilidad cuando analizamos las diferencias dentro de una misma especie. Y si bien este tema requiere de ciertos conocimientos previos que se desarrollarán más adelante, es importante asociar estos cambios evolutivos como producto del azar, esto significa, no son producidos por los indi- viduos para una mejor adaptación sino que suceden de manera arbitraria. Y por este motivo esos cambios pueden ser ventajosos, desventajosos o neutros. Si son ventajosos favorecen a los individuos que los po- seen, permitiendo una mejor adaptación al medio y por ende mayor competividad y reproducción. Si son desventajosos pueden perjudicar al o a los individuos que los posean, hasta el extremo de su desaparición. Si son neutros no resultan ni beneficiosos ni perjudiciales, por lo tanto no representarán modificaciones en los individuos. El término adaptación tiene otras connotaciones que pueden llevar a confusiones. Podremos hablar también de adaptación cuando los seres vivos pueden soportar cambios que les permiten sobrevivir frente a ciertas transformaciones ambientales. Si las alteraciones ambientales son muy extremas, tal vez algunos organismos podrán adaptarse y otros no. Imaginemos la situación de un cambio importante en la tem- peratura para una especie vegetal. Algunos organismos de esta especie podrán sobrevivir, pues tienen la información genética que les permite adoptar una plasticidad adecuada frente a esta nueva condición. Los demás no sobrevivirán. 2. El origen de la vida La vida en la Tierra muestra una enorme diversidad. Los seres vivos han conquistado ambientes tan diferentes como los océanos, el suelo y el aire; han ocupado desde las franjas tropicales hasta las frías zonas polares o el desierto. Evidentemente esta diversidad de ambientes y condiciones pudo ser superada por una gran variedad de adaptaciones, surgidas al azar en la evolución, donde los individuos adquirieron cambios que modificaron la locomoción, obtención del alimento o la reproducción. La diversidad de la vida, gestada a lo largo de aproximadamente 4000 millones de años, es el gran tesoro del planeta Tierra. 2.1 ¿Cómo se formó nuestro planeta? Si bien existen muchas controversias y teorías alternativas, una de las explicaciones más conocidas es que el universo se origina a partir de una gran explosión o “big bang”. Usando la teoría de un universo expandido, el astrónomo belga Georges Lemaitre propuso en 1927 la teoría del big bang del origen del universo. Esta teoría declara que el universo empezó con un evento singular, muy semejante a una gran explosión, en algún momento hace 10 ó 15 mil millones de años. 13 Caracterización general de los seres vivos Evidencias para la teoría del big bang El 23 de abril de 1992, los astrónomos del Laboratorio Lawrence Berkeley y la Universidad de California en Berkeley, anunciaron un hallazgo sorprendente que apoya la teoría del big bang del origen del universo. Analizando observaciones hechas por el satélite COBE, el Dr. George Smoot y sus colegas de Berkeley hallaron evidencia de fluctuaciones de la temperatura en la radiación de microondas del fondo cósmico, la energía restante del big bang. Interpretaron estas fluctuaciones como evidencia de ondas gravitatorias que promovieron la agrupación de la mate- ria en el universo primordial.El descubrimiento de Smoot fue descrito como el”eslabón perdido” entre el origen del universo y su actual estado. 2.2 ¿Siempre hubo vida en nuestro planeta? En los primeros estadios posteriores al big bang la materia en el universo era muy caliente y densa. Las partículas elementales poseían un gran contenido de energía y eran muy abundantes. Sin embargo, después del big bang, la expansión y el enfriamiento del universo actuaron tan rápidamente que la mayo- ría de las partículas inestables se deterioraron y tuvieron lugar las reacciones nucleares. La teoría indica que aproximadamente un cuarto de la masa original de protones y neutrones en el universo se convirtió en helio (lo cual concuerda con su abundancia actual). Todo este tiempo, la materia estaba dispersa ab- sorbiendo y emitiendo radiación electromagnética, y el universo consistía en una “sopa” homogénea de materia y radiación. Así como el color o la frecuencia de la radiación termal emitida por un cuerpo calien- te están asociados con su temperatura, también la frecuencia de esta radiación cósmica estaba asociada con la temperatura del universo inicial. Cuando el universo se expandió y enfrió, la frecuencia de esta radiación bajó hasta la observada actualmente, que corresponde a una temperatura de sólo unos grados por encima del cero absoluto. Actualmente, se cree que la atmósfera primitiva contenía nitrógeno, monóxido de carbono, dióxido de carbono, vapor de agua, hidrógeno y gases inertes, componentes de la nube original de polvo cósmico y gas. Si bien la composición de la atmósfera primitiva es aún discutida, existe una coincidencia en estas teorías acerca de su carácter reductor (sin oxígeno libre). A medida que la tierra se solidificaba y enfriaba, numerosos compuestos y elementos de la superficie de la tierra y la atmósfera reaccionaban, activados por la energía de las fuertes radiaciones solares y descargas eléctricas. Estas reacciones conducían a la forma- ción de compuestos más complejos. Entre los millones de reacciones producidas de manera espontánea y aleatoria, surgieron compuestos orgánicos, que fueron la materia prima que permitió el surgimiento de los seres vivos en nuestro planeta. 2.3 De las moléculas orgánicas a los primeros seres vivos En 1920, un científico ruso, Oparín, y un científico inglés, Haldane, propusieron en forma casi simul- tánea una hipótesis sobre el origen de la vida. Según ellos, antes de la aparición de la vida, la atmósfera era completamente distinta a la actual, pues carecía de O2, las temperaturas eran elevadas, se producían frecuentes descargas eléctricas y radiaciones ultravioletas. En la atmósfera había moléculas sencillas e inorgánicas, que reaccionaban entre sí originando moléculas nuevas. Durante millones de años, estas moléculas se acumularon en el mar (pues el vapor de agua se con- densó a medida que disminuyó la temperatura y se formaron los océanos). Algunas moléculas se habrían asociado dando lugar a moléculas más complejas como proteínas, ácidos nucleicos, lípidos e hidratos de 14  Biología Celular carbono. Entre estas moléculas, los lípidos dieron origen a las primeras membranas biológicas, que en medio acuático se “cerraban” formando esferas, permitiendo la diferenciación de un “medio interno” de su entorno. Las moléculas que quedaban encerradas en las esferas tenían mayor probabilidad de chocar y reac- cionar, formando compuestos cada vez más complejos, incluso algunos capaces de autorreplicarse. Según esta hipótesis estas esferas protobiontes habrían incorporado moléculas a través de su membrana, es decir, se habrían “alimentado” en forma heterótrofa. Oparín llamó coacervados a este tipo de esferas, que diseñó como modelo experimental para explicar su teoría. Fig. 1. Imagen microscópica de un coacervado como los propuestos por Alexander Oparin. 2.4 ¿Cómo se habrían formado las moléculas orgánicas? El principal inconveniente de la teoría de Oparín era explicar la formación de moléculas orgánicas en un planeta cuya atmósfera inicial estaba compuesta principalmente por metano, amoníaco, agua e hidrógeno. Un estudiante de bioquímica, Stanley Miller, ideó un sencillo experimento como parte de su tesis doctoral. Construyó un aparato que recreaba las condiciones de la Tierra poco después de su formación, e intentó obtener moléculas orgánicas. Miller llenó el aparato con metano, amoníaco, agua e hidrógeno, y mantuvo el circuito cerrado en per- manente estado de ebullición. Con dos electrodos generó chispas de forma continua durante una semana. Al analizar los resultados encontró aminoácidos. El experimento de Miller demostró que se pueden for- man moléculas orgánicas a partir de componentes inorgánicos en condiciones extremas. Modificaciones posteriores del experimento de Miller confirmaron los resultados para un amplio abanico de condiciones iniciales. Oparin y Miller completaron con éxito el primer paso en la comprensión de cómo se formaron los primeros seres vivos que poblaron la Tierra. 15 Caracterización general de los seres vivos Los electrodos hacen chispa Mezcla de metano amoníaco e hidrógeno Condensador Flujo de agua fría Compartimiento "oceánico" Moléculas orgánicas aparecieron después de algunos días Fig. 2. Esquema del experimento de Urey y Miller que permite demostrar la formación de moléculas orgánicas a partir de inorgánicas. Arqueobacterias Dentro de los procariotas, las arqueobacterias representan los organismos más antiguos de los que aún persiste un registro. Si bien no poseen núcleo ni sistemas de endomembranas, estos organismos presentan una historia evolutiva independiente y muchas diferencias con las bacte- rias actuales. Por el contrario, se han descubierto muchas semejanzas de este grupo taxonómico con las células eucariontes, tanto a nivel genético como en la similitud que presentan en algunas rutas metabólicas. Actualmente se han descubierto este tipo de organismos en gran variedad de hábitat, aunque en un principio se las consideró extremófilas (que habitaban sitios extremos, como aguas termales o salinas). También se las ha diferenciado en el intestino de algunos mamíferos y como productoras de biogás, en el caso de arqueobacterias que habitan suelos o pantanos anaeróbicos. 16  Biología Celular 3. ¿Cómo se originan los seres vivos en la actualidad? El final de la teoría de la generación espontánea Hasta hace poco menos de dos siglos, el pensamiento corriente y científico sostenía la idea de que algunos seres vivos, como por ejemplo los gusanos, insectos e incluso las ratas, podían surgir por “genera- ción espontánea”, a partir de sustancias del medio, mientras que los organismos superiores eran “creados” por Dios. Recién en 1668 el italiano Francesco Redi, experimentando con carne en descomposición en recipien- tes abiertos y cerrados, demostró que las larvas que aparecían en la carne en descomposición procedían en realidad de los huevos dejados por las moscas. Después de este experimento se puso en duda que las formas de vida de tamaño considerable se generasen espontáneamente. No obstante, aún persistía la convicción de que los pequeños organismos que aparecían en la carne en descomposición se generaban de forma espontánea. Otro italiano, Lazaro Spallanzani, intentó demostrar que los microorganismos tampoco aparecían por generación espontánea. En su experimento Spallanzani hirvió un caldo de cultivo en matraces de vidrio, y luego los cerró herméticamente. La teoría de Spallanzani era que los microorganismos estaban flotando en el aire. Si se mantenía el caldo de cultivo aislado y la generación espontánea no tenía lugar, entonces el caldo de cultivo permanecería inalterado. El experimento fue un éxito, pero la comunidad científica no terminó de convencerse. El argumento que permitía mantener las dudas era que al hervir, el aire se enrarecía lo suficiente como para que ya no fuese posible la generación espontánea. Fig. 3. Experimento de Spallanzani que permitió demostrar que los microorganismos no se generan de manera espontánea. La prueba definitiva la proporcionó Louis Pasteur, que hirvió el matraz y el caldo de cultivo, pero en lugar de depositarlo en un recipiente cerrado situó la boca del matraz al final de un largo tubo doblado y abierto por el otro extremo. De esta forma se permitía la renovación del aire, por lo que el argumento del enrarecimiento del aire dejaba de tener validez. El experimento fue un éxito, ya que en el caldo de cultivo no se generó ningún microorganismo. El experimento funcionó porque los microorganismos que flotan por el aire quedaban atrapados en las paredes del tubo, sin llegar, por tanto a alcanzar el cultivo. El experimento de Pasteur terminó con la creencia antigua y permitió establecer que los seres vivos 17 Caracterización general de los seres vivos no se generan espontáneamente y alcanzar la idea de que los seres vivos siempre provenían de otros seres vivos. Cuellos del frasco Polvo y microbios curvado con calor Caldo vertido en frasco Hervido del caldo Frasco vertical. El caldo Frasco Caldo contaminado permanece sin microbios inclinado con microbios Fig. 4. Experimento de Pasteur que permitió refutar la hipótesis de la generación espontánea de la vida. 4. ¿Cómo se organiza la materia viva? “Juntar átomos para construir moléculas, conectar moléculas para elaborar cadenas, alinear cadenas para armar estructuras y colocar estructuras para producir células vivas es una colosal tarea organizadora, mayor que cualquiera de las que puedan conseguir los humanos con sus cerebros, sus manos y sus ordena- dores. Y, sin embargo, esa tarea increíble está siendo realizada sin parar en la Tierra. En la verdadera raíz de la vida se encuentra la constante dedicación de la célula viva a la tarea de crear y mantener el orden, organización y complejidad”. M. Hoagland Se define como materia a todo lo que ocupa un lugar en el espacio. Cualquier objeto inanimado o ser vivo está constituido por materia, ya que por más pequeño que sea a escala humana, incluso microscópico, de acuerdo con la definición, ocupa un lugar en el espacio. 18  Biología Celular 4.1 Átomos y moléculas La materia está formada por partículas llamadas átomos que significa “indivisible”, debido a que an- tiguamente se pensaba que no se los podía partir en unidades menores. Hoy se sabe que no es así (aunque igual sigue usándose el término), ya que los átomos están formados por partículas subatómicas: el protón (con carga positiva), el electrón (con carga negativa) y el protón (con carga neutra). Los distintos átomos se diferencian según el número de protones. De modo que todos los objetos inanimados y los seres vivos están formados por átomos de distinto tipo. Algunos ejemplos son el sodio (Na), potasio (K), hierro (Fe), cloro (Cl), etc. Los seres vivos están formados principalmente por átomos de carbono (C), hidrógeno (H) oxígeno (O) nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S). Los átomos no se encuentran dispersos al azar sino que se unen entre sí de una forma organizada y forman moléculas, como el agua que presenta dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno (H2O), el oxí- geno gaseoso (O2), y el dióxido de carbono (CO2). O O C C C H O H H O H C OH O O H H HO C H H H C H C OH C C H C H C OH H H H H C OH H H Fig. 5. Formación de moléculas. Las moléculas que forman a los seres vivos se denominan orgánicas, y son los hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Pueden clasificarse en moléculas simples y macromoléculas. En el capítulo sobre moléculas orgánicas se verá que las más simples, como los monosacáridos, pueden unirse y formar macromoléculas como los polisacáridos. Lo mismo ocurre con los aminoácidos y los nucleótidos que forman proteínas y ácidos nucleicos, respectivamente. Aminoácidos Proteína Fig. 6. Formación de proteínas (moléculas complejas). 19 Caracterización general de los seres vivos A su vez, las macromoléculas pueden asociarse entre sí y formar complejos macromoleculares. Ejem- plos son los ribosomas, estructuras donde las células fabrican sus proteínas, que están formados por pro- teínas y acido nucleico como el ARN (el ARN ribosómico), o los virus, constituidos por proteínas, ácidos nucleicos, hidratos de carbono y en algunos casos, lípidos. ADN Proteínas histonas Fig. 7. Formación de un complejo molecular. Conviene detenerse un instante y repasar lo visto hasta el momento, para apreciar que la materia se organiza en niveles con diferentes grados de complejidad: las partículas subatómicas forman átomos, los átomos forman moléculas, las moléculas sencillas se unen originando macromoléculas, y éstas se asocian en complejos macromoleculares. Vemos que cada nivel de organización integra los componentes separa- dos del nivel anterior. Pero al mismo tiempo, cada nuevo nivel, con su propia complejidad, adquiere pro- piedades que no existían en el nivel de organización anterior. Analicemos este concepto con el siguiente ejemplo: la molécula de agua está formada por dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno. Cuando estos tres átomos se unen para formar la molécula de agua conservan sus características (número de pro- tones, electrones y neutrones, peso atómico, etc.) pero adquieren nuevas propiedades exclusivas de este nuevo nivel de organización que alcanzan como molécula. Así, el agua tiene un punto de ebullición a 100 °C y a 1 atmósfera de presión, puede presentar tres estados posibles (líquido, sólido y gaseoso), además de fenómenos como la capilaridad o tensión superficial que serán estudiados más adelante. En síntesis, cada nuevo nivel de organización conserva las características del nivel anterior pero también presenta otras nuevas, propias de esta nueva organización. 4.2 Células Siguiendo el mismo razonamiento, el siguiente nivel de organización estaría integrado por complejos macromoleculares relacionados entre sí. Precisamente, cuando determinados complejos de este tipo se asocian de manera altamente específica, el resultado es una célula, la mínima unidad viviente. El nivel celular es donde surge la vida. Algunos seres vivos consisten en tan solo una célula, como las bacterias, o protozoos como las amebas, los paramecios, o el Tripanosoma cruzi, agente causante de la enfermedad de Chagas. 20  Biología Celular 4.3 Tejidos y órganos El nivel siguiente al celular es el de tejidos (o tisular). Un tejido es un conjunto de células del mismo tipo, que cumplen una determinada función en común, como el epitelial, el muscular, el nervioso y el conectivo. Distintos tipos de tejidos pueden organizarse y formar órganos. Un órgano es una estructura formada por un conjunto de tejidos que cumple una función determinada, como el estómago que digiere los ali- mentos, o el corazón que impulsa la sangre a todo el cuerpo. Fig. 8. Formación del nivel tisular. Luego, los órganos forman sistemas de órganos, que cumplen una función en común: el sistema digestivo (se ocupa de digerir los alimentos), el respiratorio (lleva oxígeno a las células del cuerpo) el reproductor, el nervioso, el excretor, etc. Como se dijo previamente, hay seres vivos que tienen un nivel de organización celular y otros que presentan órganos, como los peces, mamíferos, aves y reptiles, entre otros. Las plantas también llegan a este nivel, porque la raíz, el tallo, las hojas y flores, son órganos (las flores son los órganos reproductores). Pero es necesario retroceder al nivel tisular, para aclarar que existen organismos pluricelulares que no presentan órganos, o en algunos casos pueden tener estructuras que podrían considerarse órganos rudi- mentarios, pero básicamente, están formados sólo por distintos tipos de tejidos. Una medusa, por ejemplo, come, respira, desecha sustancias y es sensible a los estímulos, pero básicamente es un organismo con forma de “paraguas” que realiza todas esas funciones sin tener estómago, pulmones o cerebro. Otros or- ganismos semejantes en este sentido son los hongos, las esponjas y las algas pluricelulares. 21 Caracterización general de los seres vivos 4.4 Poblaciones, comunidades y ecosistemas Un ser vivo, ya sea de nivel celular, tisular o con sistema de órganos, es un individuo, y pertenece a una determinada especie. Originalmente, la definición de especie era la de un conjunto de organismos con características similares, por ejemplo, las jirafas, los humanos o los ombúes. Sin embargo, hay perros que difieren entre sí (a las variantes se las denomina razas) pero igual se considera que pertenecen a la misma especie. Por el contrario, organismos muy parecidos pueden ser de especies distintas. Por lo tanto, el criterio de que los individuos de la misma especie deben tener características similares no se aplicaría en estos casos. ¿Cuál es entonces el criterio para considerar que dos individuos son de la misma especie? El criterio es que puedan reproducirse, y que sus hijos también sean capaces de hacerlo. La mula por ejemplo, es producto de la cruza entre un caballo y un burro, y no puede tener hijos, es estéril, por lo tanto, caballo y burro son de especies distintas. Esto no ocurre con los perros, ya que perros de distintas razas pueden cruzarse y tener hijos fértiles. Aclarado esto, podemos pasar al siguiente nivel: la población. Una población es un conjunto de individuos de la misma especie que viven en un lugar común y en un tiempo determinado (puede ser la población de jirafas de una sabana de África o la población humana de Buenos Aires en determinada época). Similar definición es la de comunidad: un conjunto de poblaciones (al menos dos) que viven en un lugar determinado y en un tiempo determinado (como la comunidad de gatos y ratas de Buenos Aires). Fig. 9. a) Formación de comunidades. Si se analiza la comunidad en relación con el ambiente físico, inanimado, es decir, el suelo, agua, aire, rocas, luz, etc., se hace referencia a un sistema que se denomina ecosistema, donde los componentes vivos son los factores bióticos y los inanimados, los abióticos. Un ecosistema es una laguna, un bosque, una pecera, una ciudad, es decir, cualquier área delimitada, grande o pequeña, en la que se estudien las relaciones entre los seres vivos entre sí, y con los elementos abióticos. La integración de comunidades con características similares en su medio físico, forma los biomas. Los ejemplos más conocidos son las selvas, las estepas, la puna o los desiertos. En cada uno de estos biomas vamos a encontrar comunidades caracte- rísticas, con especies que presentan condiciones adaptativas para el exceso o el déficit de agua (selvas vs desiertos), o para soportar fuertes vientos (puna) o suelos poco formados (estepas). Finalmente, la biosfera es el sistema integrado por todos los seres vivos del planeta junto con el medio físico en el que habitan; en otras palabras, sería el ecosistema global del planeta Tierra. 22  Biología Celular Fig. 9. b) Esquema de niveles de organización. 5. La diversidad de especies La diversidad se refiere a las variaciones o diferencias entre un grupo de entidades. La diversidad biológica en particular, se refiere a la variedad dentro de los seres vivos. Este concepto, también conocido como biodiversidad, se utiliza generalmente para describir el número y la variedad de organismos vivos. Muchas veces hemos escuchado que es importante preservar la biodiversidad y seguramente hemos observado campañas de protección para alguna especie en particular. Sin embargo, la ecología nos ad- vierte que es imposible preservar una especie sin ocuparnos del cuidado de su hábitat o de mantener un número considerable de individuos dentro de cada población, esto es, también preservar una razonable variabilidad genética. Es por eso que cuando hablamos de biodiversidad deberíamos integrar tres niveles 23 Caracterización general de los seres vivos fundamentales y jerárquicos de la organización biológica: la diversidad de genes o genética, la diversidad de especies y la diversidad de ecosistemas. De un modo muy sintético, la diversidad refiere a la cantidad de especies diferentes que habitan en nuestro planeta, la diversidad genética se expresa a través de las diferencias en los distintos individuos que componen una población (estas diferencias son, en parte, el reflejo de una diversidad en la información genética que posee cada individuo) y la diversidad de ecosistemas hace referencia a las diversas unidades de análisis de los de interrelaciones entre los factores bióticos y abióticas en un lugar y momento deter- minado. Cantidad de especies Aunque los científicos aún no se ponen de acuerdo en la cantidad de especies diferentes que habitan nuestro planeta, el número total parece rondar los 12 millones. Sin embargo, los distintos cálculos, que varían entre 5 millones y 100 millones de especies diferentes, ni siquiera se acercan a los 1,7 millones de especies descritas hasta este momento. 5.1 Proteger la biodiversidad La diversidad actual es el resultado de una historia, la historia conjunta de la Tierra y de la vida. Y como tal, es única. Quizá las cosas podrían ser hoy diferentes y las especies actuales distintas si, por azar, los eventos de la Tierra y los procesos de especiación hubieran sido otros. Por ello se afirma que la evolución es contin- gente, una propiedad característica de los procesos históricos y se refiere a que, debido a la multiplicidad de patrones que intervienen en su devenir, resulta imposible anticipar qué rumbo ha de tomar, aunque el conocimiento de los procesos que intervienen permite interpretar los sucesos del pasado. A través del estudio del registro fósil, podría decirse que la naturaleza está continuamente “experi- mentando” nuevas formas de vida y que si alguna fracasa no vuelve a aparecer jamás. Por ello, se puede afirmar que la evolución sigue una dirección única y que, como todo proceso histórico, es prácticamente imposible que pueda retroceder hacia el pasado. Es un proceso irreversible e irrepetible que lleva millones de años ocurriendo. Hay otros argumentos para el mantenimiento de la diversidad biológica basados en las posibles uti- lidades para los humanos, –aun considerando losbeneficios tangenciales–. Estos argumentos no son su- ficientes para tratar de mantener la diversidad biológica que existe actualmente. Pensemos entonces en argumentos no utilitarios, e imaginemos qué consideraciones éticas podríamos esgrimir en defensa de la biodiversidad. Podríamos considerar moralmente inaceptable matar a un ser vivo, aunque este argumento no tendría el mismo efecto para todas las especies. Se puede entender la objeción de matar un elefante por razones morales, pero ¿es menos moral comer una vaca, o papas? En este caso algunas personas podrían pensar que las especies “naturales” tienen más ‘derecho’ a la existencia que las producidas para el consumo. Son temas de controversia y discusión. La ética también aporta el principio de responsabilidad generacional, que sostiene que las genera- ciones actuales no tienen el derecho de despojar a las generaciones futuras del patrimonio natural. Y así podríamos seguir argumentando desde diferentes lógicas la preservación de la biodiversidad. Una de las más convincentes para muchas personas son las razones estéticas. Pero esto también puede traer contra- dicciones. Imaginemos que los paisajes con mayor biodiversidad son los más “populares”, en ese caso, ambientes como la estepa o la puna serían menos protegidos que una selva tropical. 24  Biología Celular 6. Clasificación y criterios de clasificación de los seres vivos El conocimiento de la biodiversidad no es una tarea finalizada, los científicos consideran que hasta el momento no se ha estudiado más de 1/3 de las especies que habitan en nuestro planeta. Pero para poder avanzar en este conocimiento es importante “ordenar” las especies de alguna forma, intentando asumir criterios más o menos generales que nos permitan su clasificación. La clasificación biológica consiste en la delimitación, la ordenación y la agrupación de los seres vivos. En segundo lugar, el producto de este proceso, o la clasificación del esquema de sí mismo. El proceso de clasificación biológica constituye una de las tareas principales de la Taxonomía o Sistemática. La diversidad biológica posee una dinámica propia, el descubrimiento de nuevas especies es parte de este fenómeno. Se describen miles de nuevos organismos cada año. Los biólogos sistemáticos tienen tres objetivos principales: describir todas las especies de seres vivos, reconstruir sus relaciones evolutivas y clasificarlos en consecuencia. La clasificación biológica tiene por objetivo establecer criterios para ordenar la biodiversidad. El sistema de clasificación actualmente en uso es amplio y deriva del estudio realizado por el naturalista sueco Carl von Linneo o su nombre latinizado Carolus Linnaeus (1707-1778) que introdujo la nomen- clatura binomial contiene dos nombres: el género y un epíteto específico, un adjetivo o modificador) lo cual define la especie. Esto permite a la comunidad científica la eliminación de controversias al momento de nombrar a un organismo. Linnaeo reconoció dos reinos, animal y vegetal; organizó los reinos en filos, los filos en clases, las clases en órdenes, los órdenes en familias, las familias en géneros y finalmente los géneros en especies. Nombre común Humano Gorila Rana Reino Animalia Animalia Animalia Filo Chordata Chordata Chordata Subfilo Vertebrata Vertebrata Vertebrata Clase Mammalia Mammalia Amphibia Orden Primates Primates Anura Familia Hominidae Hominidae Ranidae Genero Homo Gorilla Rana Especie Homo sapiens Gorilla gorilla Rana sphenocephala Cuadro 1. Sistema de clasificación aplicado en tres especies del reino animal. El taxón o grupo más alto, como Reino o Filo, son los más inclusivos. En 1866, el biólogo alemán Ernst Haeckel (1834-1919) incorporó la diferenciación entre organismos unicelulares y pluricelulares, sumando a la propuesta anterior un nuevo reino (protista). En 1937, el biólo- go francés Édouard Chatton (1883-1947) propone la diferenciación de dos grandes grupos: los procariotas y los eucariotas. En 1956, el botánico estadounidense Herbert Copeland (1902-1968), nombra los reinos ya propuestos anteriormente, animal, vegetal y protista, que estarían comprendidos en el grupo de los eucariotas, y un nuevo reino, monera, comprendido por el grupo de los procariotas. Unos años después, en 1969, el ecólogo estadounidense Robert Whittaker (1924-1980) propone la incorporación de un nuevo 25 Caracterización general de los seres vivos reino dentro de los organismos eucariotas. Este nuevo reino incluía a los hongos y fue denominado reino Fungi. Chatton: Copeland: Whittaker: Haeckel: Incorpora Propone la Nombra los propone la incorpra- la diferenciación diferenciación reinos Animal, cion del reino fungi entre organismos en procariotas Vegetal, Protista en los eucariotas. unicelulares y plurice- y eucariotas. y Monera para el lulares sumando un grupo de procariotas. nuevo reino. Algunos acontecimientos en la historia de la clasificación biológica. El sistema de los 5 reinos fue propuesto y siguió vigente durante muchos años y hasta en la actualidad se encuentra en varios textos en vigencia. Pero como es fácil de advertir, los cambios y propuestas de los científicos hacen que sea un tema dinámico y a medida que se revisan las hipótesis, se incorporan nuevas técnicas de observación, o bien el descubrimiento científico de nuevas especies, además de la intensa discusión de la comunidad científica, hace que esta última propuesta de 5 reinos ya se considere antigua. REINO TIPO DE CÉ- TIPO DE NUTRI- NIVEL DE OR- EJEMPLOS LULA CIÓN GANIZACIÓN MONERA Procarionte Autótrofos y hete- Celular Cianofíceas, Es- rótrofos cherichia coli PROTISTA Eucarionte Autótrofos y hete- Celular y multi- Algas rojas, Pro- rótrofos celular tozoos HONGOS Eucarionte Heterótrofos Celular y tisular Mohos, hongo de sombrero VEGETALES Eucariontes Autótrofos Sistema de Plantas vasculares órganos ANIMALES Eucarionte Heterótrofo Desde tisular Medusa, tenia, y hasta sistema de lobo órganos Cuadro 2. Comparación entre los cinco reinos. 26  Biología Celular En 1980, a partir de estudios de filogenia (rama de la biología que estudia la evolución de las especies en forma global, en contraposición a la ontogenia que estudia la evolución del individuo) comenzó una nueva definición de los reinos como grupos de organismos que han evolucionado a partir de un antepasa- do común (grupos monofiléticos). Sobre la base de estudios del material genético (ARN), el microbiólogo estadounidense Carl Woese dividió a los procariotas (reino Monera) en dos reinos, denominados Eubacteria y Archaebacteria. Estos dos reinos, junto con plantas, animales, hongos y protistas constituye el Sistema de los seis reinos. Este sistema se ha convertido en estándar en muchas obras. Eubacteria y Archaebacteria fueron renombrados a Bacteria y Arquea, y para remarcar la profunda separación filogenética entre bacterias, arqueas y Euca- riotas, en 1990 Woese estableció el sistema de los tres dominios. Según este sistema, el más aceptado ac- tualmente, los seres vivos se dividen en tres dominios o grupos primarios: Bacteria, Archaea y Eukarya, y a su vez Eukarya se divide en los reinos Protista, Fungi, Plantae y Animalia.Woese se basó en diferencias genéticas (halladas en el ARN ribosomal) y concluyó que las bacterias, arqueobacterias y los ecucariotas se desarrollaron separadamente desde un progenitor común. Este sistema reemplaza el antiguo propuesto por Chatton, que dividía en dos sistemas, procariota y eucariota. Fig. 10. Posible representación de los seres vivos en tres Dominios. 27 Caracterización general de los seres vivos La cuestión de las relaciones y división en grupos de los seres vivos sigue siendo todavía materia de discusión. Algunos autores, como el biólogo inglés Thomas Cavalier-Smith, propone dos imperios, el imperio Bacteria y el imperio Eukaryota con un total de ocho reinos. 7. ¿Existe “una” unidad estructural y funcional para toda forma de vida? La Teoría celular En el año 1670, un comerciante holandés llamado Antony van Leeuwenhoek (1632-1723), talló lentes y armó su propio microscopio sencillo con el que observó organismos pequeños como protozoos y flage- lados parasitarios, nematodos, espermatozoides, etc. Con su primitivo aparato óptico, el investigador holandés estudió también el desarrollo embrionario de varios animales, aunque no pudo distinguir estructuras formadoras de órganos en invertebrados y ver- tebrados. La investigación en la nueva ciencia de la Histología y Embriología recién comenzaba. Un físico inglés llamado Robert Hooke (1635-1703), que investigaba las propiedades de los gases en el laboratorio del filósofo y químico inglés Robert Boyle (1627-1691) en Oxford, compartía su tiempo estudiando con el microscopio el mundo de las plantas. En su famoso texto Micrographia publicado en 1665, el polifacético naturalista describe tejidos de distintos vegetales como helechos, hojas de drosera, tallos de colza y la corteza del alcornoque. Es precisamente con la observación microscópica de la corteza del árbol de alcornoque, que Hooke propone el término cellula para designar a las estructuras o celdillas presentes en el corcho. En realidad el investigador no observó una célula vegetal viva, sino su “envase”. Fig. 11. Dibujo hecho por Hooke. Células del corcho vistas con microscopio. 28  Biología Celular Años después, el médico y botánico inglés Nehemiah Grew (1641-1712) en su Anatomy of Plants describe con gran exactitud estructuras microscópicas de raíces, tallos y hojas, demostrando que todos estos órganos se encontraban formados por células. Paralelamente Grew introduce el concepto de tejido, definiéndolo como “el conjunto de células que cumplen una misma función”. Uno de los problemas que los histólogos, embriólogos y botánicos del siglo pasado no podían resolver era el del estadio inicial del individuo, la fecundación y sus fenómenos asociados. Mathias Schleiden (1804-1881), botánico alemán que estudiaba los fenómenos de la reproducción en las plantas con flor, es el primer investigador que propone los principios básicos de una teoría celular y compara la formación de las células con los procesos inorgánicos de cristalización. Compañero de estudios y amigo de Schleiden, el zoólogo alemán Theodor Schwann (1810-1882) desarrolló también un camino hacia la teoría celular como resultado de investigaciones microscópicas en tejidos de renacuajos. Schwann decía “existe un principio formativo general para todos los productos orgánicos que sería la formación de células, y las conclusiones derivadas de esta premisa, pueden presentarse con el nombre de teoría celular en sentido amplio...” Las consecuencias directas de las investigaciones y postulados de Schleiden y Schwann fueron las distintas aproximaciones al concepto moderno de célula que se establecieron en esos años. Si bien estos dos investigadores alemanes partieron de una analogía que luego resultó poco apropiada (que se estable- cía entre la formación de la célula y los cristales), ésta funcionó como una idea que estimularía la inves- tigación y profundización en el estudio de la que hoy consideramos “la unidad estructural y funcional de la materia viviente”. Fue el médico alemán Rudolf Virchow (1821-1902) quien produjo un vuelco fundamental en el de- sarrollo del concepto de organización celular de los seres vivos, al probar y expresar que “toda célula proviene de otra célula preexistente producto de una división natural”. Los cristales de Schleiden y Schwann no podían reproducirse, no se transformaban en materia viviente. Virchow contribuyó decisivamente en la aplicación de la teoría celular a la medicina en general, estudiando las transformaciones de tejidos y células en procesos patológicos. Este investigador es consi- derado como pionero en el desarrollo de una de las Ciencias Médicas: la Patología. El siglo pasado sería pródigo en investigaciones y teorías sobre la estructura y funcionamiento ce- lulares. Se sumarían entre otros trabajos los del zoólogo y citólogo alemán Max Schultze (1825-1874) que define a la “célula como una porción de protoplasma en cuyo interior se encuentra un núcleo”, o el botánico alemán de origen polaco Eduard Strasburger (1844-1912) que establece la distinción entre el citoplasma y nucleoplasma. 8. El microscopio y el estudio de las células Las células son muy pequeñas y complejas, características que hacen difícil no sólo observar su estructura y organización molecular sino también comprender el funcionamiento de sus diversos com- ponentes. Por este motivo, para su estudio necesitamos instrumentos ópticos adecuados para observar y analizar tanto células individualizadas como los tejidos u órganos. Estos instrumentos abrieron enormes posibilidades a la investigación en Biología, aumentando la capacidad para observar estructuras y orga- nismos pequeños, que hasta ese momento resultaban invisibles a nuestro sistema óptico, el ojo humano. ¿Cómo percibimos un objeto con nuestros ojos? Este sistema tan complejo requiere tanto de nuestros ojos como de nuestro cerebro, que actúa como intérprete de las imágenes capturadas, siempre que éstas estén iluminadas. En este sistema, la luz pasa por la córnea y la pupila hasta el cristalino, que proyecta las imágenes en la retina. Allí, la luz estimula células 29 Caracterización general de los seres vivos especiales que transforman ese estímulo en impulsos nerviosos que viajan hasta el cerebro a través del nervio óptico. Al atravesar este sistema de lentes que posee el ojo humano, la imagen se ve invertida, es el cerebro el que rota la imagen y la interpreta, analizando distintos aspectos como por ejemplo, el color, tamaño, posición, etc. Imagen Objeto Córnea Humor acuoso Cristalino Humor vítreo Fig. 12. Marcha de los rayos y formación de la imagen en el ojo. El invento del microscopio No se conoce con exactitud cuándo o quién construyó el primer microscopio óptico. Algunas investigaciones proponen que este aparato fue inventado a partir del catalejo de doble lente (una cóncava y otra convexa) por Galileo. Lo cierto es que el nombre microscopio fue otorgado por la Accademia dei Licei en Roma recién en el siglo XV y deriva etimológicamente de dos raíces griegas: mikrós, que significa pequeño y skopéoo, que significa observar. Es decir el microscopio es un instrumento que permite observar objetos o estructuras pequeñas. En este contexto, uno de los primeros grandes avances en la historia de la biología celular fue el in- vento del microscopio, que al principio consistía en unos pocos lentes que simplemente aumentaban lo que estábamos observando. Límite de resolución es la menor distancia entre dos puntos que puede diferenciar un sistema ocular, en la especie humana esta medida es de 0,2 mm. 8.1 Escalas Para poder comprender la dimensión delos elementos u objetos que observamos en los distintos ins- trumentos ópticos debemos familiarizarnos con un sistema especial de medidas, que van desde el micró- metro hasta el Angstrom. El mircrómetro (m es una unidad de longitud que equivale a una millonésima parte de un metro(10-6 m). Para tener una idea de esta medida, un cabello humano mide entre 50 y 100my la bacteria Escherichia coli mide unos 2m. El nanómetro (nm), que corresonde a la mil millonésima parte de un metro (esta unidad nos será importante al abordar el tema de las longitudes de onda en el estudio de la fotosíntesis) (10-9 m). En ge- neral, los virus se miden en nm, por ejemplo, el virus del Ébola mide 80nm. Por otra parte, las moléculas grandes también se miden en nm, como el ADN, que tiene 2,5 nm de ancho. 30  Biología Celular El Angstrom Å es una medida de longitud muy pequeña, se utiliza para medir distancias entre molé- culas, por ejemplo. Equivale a la diez mil millonésima parte de un metro (10-10 m). 1mm Límite del Límite del Límite del ojo humano microscopio óptico microscopio electrónico 100mm 10mm 1mm 100 a 100 a 10A 1A 10nm Células Bacterias Virus Proteínas Atomos epiteliales Fig. 13. Tamaño de células, virus y otras moléculas en escala logarítmica, indicando el rango de resolu- ción del ojo humano y del microscopio óptico y electrónico. ¿Por qué es importante conocer el tamaño de las células y sus estructuras? El tamaño de las células y sus componentes constituyen puntos de referencia al momento de estudiar alguna patología que implique un cambio morfológico. Una disciplina médica, como la anatomía pato- lógica, estudia los aspectos morfológicos (esto significa “la forma”) de las enfermedades. Por ejemplo, en tejidos afectados por ciertos tipos de cáncer se observa hipertrofia, que consiste en un aumento en el tamaño de las células que forman el tejido. Estas variaciones en el tamaño o forma de las células se puede observar con el microscopio. ¿Qué tipos de instrumentos ópticos se utilizan en un laboratorio? Las lupas, también llamadas microscopios simples, son instrumentos que pueden amplificar una ima- gen desde 5 hasta 50 veces.Permiten observar con detalle y en relieve partes de individuos visibles al ojo desnudo como embriones, artrópodos, hongos, etc. Fig. 14. Fotografía de lupa antigua (izq.) y lupa binocular (der.). 31 Caracterización general de los seres vivos Los microscopios son utilizados para observar células y tejidos vivos o post-mortem, de un tamaño que varía entre 100 y 0,1 micrómetros aproximadamente. Los microscopios más frecuentemente utilizados en estudios celulares son: a) Microscopio óptico compuesto b) Microscopio electrónico de transmisión (MET) c) Microscopio electrónico de barrido (MEB) Fig. 15. Microscopios ópticos: a) de Leeuwoenhoek, b) del siglo pasado, c) actual. a) Microscopio óptico compuesto Los antecesores del microscopio óptico (MO) que se utiliza actualmente tienen su base alrededor del año 1600, cuando Hans y Zacharias Janssen construyeron el primer microscopio compuesto mediante el cuidadoso tallado de lentes biconvexas. Ampliamente perfeccionado desde entonces, los microscopios compuestos actuales están formados por estructuras de tipo mecánico, una fuente luminosa y tres tipos de lentes llamados condensador, objetivo y ocular. Por el condensador pasa un haz de luz (producida por una lámpara y desviada generalmente por un espejo) que incide sobre el objeto que se quiere estudiar. Es muy importante que el objeto que se quiere observar pueda ser atravesado por la luz; si se trata de corte de un tejido, éste debe ser lo suficientemente delgado. El objetivo aumenta la imagen de la pieza proyectándola sobre el ocular. Los objetivos son intercam- biables de acuerdo al aumento que se necesite para ver un objeto determinado. El ocular aumenta más la imagen del objeto y a su vez la proyecta sobre el ojo (o los ojos si es un microscopio binocular) de la persona que observa. Al igual que el objetivo, los oculares también son intercambiables. 32  Biología Celular Imagen Lente ocular Imagen intermedia Objetivo Muestra Lente condesador Fuente de luz Fig. 16. Marcha de rayos en el microscopio óptico y formación de imágenes. La imagen resultante estará ampliada tantas veces como el producto de las lentes con las que se ob- serva (se multiplica el aumento que figura en el ocular y objetivo), por ejemplo, si se utiliza un ocular 10x y un objetivo 4x, la imagen que se observa será 40 veces mayor a la original. ¿Qué se puede observar con un MO? Utilizando distintas opciones de combinación de aumentos entre objetivos y oculares, se puede obser- var, por ejemplo, las siguientes estructuras y organismos: - Células sanguíneas, como linfocitos o glóbulos rojos. - Cromosomas - Bacterias, como Escherichia coli - Granos de polen - Mohos de pan - Núcleos - Mitocondrias - Cantidad de células en un cultivo Como veremos más adelante, para realizar estas observaciones se deben emplear técnicas específicas de aislamiento de los componentes, cultivo o tinción. b) Microscopio electrónico de transmisión Los microscopios electrónicos de transmisión (MET) se aplican al estudio de estructuras muy pe- queñas (0,2 nm) o también cuando se necesita observar organelas enteras aisladas, como por ejemplo, mitocondrias o cloroplastos. Este tipo de microscopio permite observar la ultraestructura de diversos componentes celulares, obteniendo imágenes de detalle de su interior. Existen diferencias entre el MO y el MET (Cuadro 3), tanto en cuanto a su estructura como en las posibilidades de observación de cada uno de ellos. 33 Caracterización general de los seres vivos ELEMENTOS Y CA- MICROSCOPÍA ÓPTICA MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA RACTERÍSTICAS Fuente de Energía Luz visible Haz de electrones Sistema de lentes Cristal de vidrio o cuarzo Bobinas electromagnéticas Tubo No requiere vacío Requiere alto vacío Formación de la Observación directa Pantalla fluorescente o TV imagen Aumento 500 veces más 500.000 veces más Ventajas y desventajas Se pueden observar células vivas. Se pueden observar estructuras El límite de resolución no alcanza muy pequeñas y la ultraestructura para el estudio de organelas o macro- de organelas y macromoléculas moléculas. complejas. No se pueden ver células vivas. Cuadro 3. Comparación entre microscopía óptica y electrónica. Microscopio Electrónico Microscopio Electrónico de trasmisión de barrido Fuente de electrones Condensador Espécimen Desviador Lente del de haz objetivo Lente Detector proyectora Espécimen Imagen en pantalla fluorescente Imagen en pantalla de televisión Fig. 17. Esquema de funcionamiento de los microscopios electrónicos de transmisión (izq.) y de barrido (der.). 34  Biología Celular Microscopio electrónico de transmisión En los MET, la onda luminosa es reemplazada por un haz de electrones producido por un cátodo de wolframio metálico, que son dirigidas por un tubo al vacío guiadas por bobinas elec- tromagnéticas hacia el ánodo. El ánodo es una placa metálica con un orificio en su centro y por él pasan electrones formando un rayo continuo que se enfoca sobre el objeto a estudiar. La lente objetivo es la que forma la imagen de la muestra, que luego será aumentada por una lente proyec- tora.En este tipo de microscopio, la imagen es observada en una pantalla especial (fluorescente) o una placa fotográfica, debido a que los electrones son invisibles al ojo humano. c) Microscopio electrónico de barrido En el microscopio electrónico de barrido (MEB) los electrones no atraviesan el preparado. La pieza a estudiar es bombardeada por electrones o literalmente barrida por un rayo continuo de partículas. Al final del complejo proceso, la imagen se forma en una pantalla de TV y puede ser registrada fotográficamente. Si bien el MEB tiene un poder de resolución de 10 nm, (inferior a la del MET) presenta la ventaja de mostrarimágenes tridimensionales de las muestras. Otra diferencia importante radica en la preparación del objeto a ser observado. Este proceso finaliza con la depositación de una película metálica sobre la superficie del objeto, lo que permite que los electrones que recibe durante la exposición puedan ser refle- jados y así definir las formas superficiales del mismo. El tipo de imagen que se produce muestra el relieve del objeto, es decir, se puede observar sólo la superficie. Fig. 18. Microscopios electrónicos de transmisión (arriba) y de barrido (abajo). 35 Caracterización general de los seres vivos ¿Cómo se prepara una muestra o pieza para estudiarla al MO? La lupa binocular o esteromicroscopio es un aparato óptico que permite observar objetos con una visión en relieve y ampliada. Es un instrumento muy usado en Biología para la observación y descripción en detalle de partes de individuos visibles al ojo desnudo como artrópodos, hongos, algas, flores, etc. Las muestras pueden ser vivas o no, y en general no necesitan ninguna técnica previa para su mejor visualización. Como habíamos mencionado, el microscopio óptico común es utilizado para observar células o tejidos vivos o post-mortem de un tamaño que varía entre 100 y 0,1 micrómetros aproximada- mente. Este tipo de material requiere el empleo de una técnica específica, la técnica histológica. Analicemos los pasos para la observación de una muestra de tejido hepático. Obtención de la muestra: debe hacerse con instrumental adecuado y con mucho cuidado para no dañarla. Fijación: es el procedimiento destinado a impedir la autodegradación enzimática de las célu- las tratando de evitar, en lo posible, la alteración de las estructuras originales y su autodigestión. Pueden utilizarse fijadores químicos como el formol, el alcohol etílico (100%), el alcohol metílico o mezclas fijadoras. También se utilizan métodos físicos como la desecación, el calor seco, el frío o la congelación. Deshidratación: tiene por objeto retirar el agua de las piezas fijadas, para que luego puedan ser incluidas en un elemento que es insoluble en solventes acuosos. Se logra realizando pasajes sucesivos por alcoholes de concentración creciente (alcohol 70%, alcohol 96% y alcohol 100 %). Aclaración: consiste en impregnar la muestra con un solvente no acuoso, orgánico soluble en parafina, como el xileno, el tolueno o el benceno. Este procedimiento se realiza para eliminar de la muestra restos de alcohol y toda sustancia hidrosoluble que pueda contener. Inclusión: se incluye el material en parafina o celoidina previamente calentada, la que al solidificarse sirve de sostén de la muestra y posibilita su corte. Se forma así el taco. Corte: debe ser lo suficientemente delgado como para ser atravesado por la luz, obteniéndose este resultado mediante la utilización de un micrótomo que realiza cortes uniformes del tejido a un espesor determinado. Rehidratación: se realiza retirando la parafina con xilol y luego lavando con alcoholes de concentración decreciente, ya que los colorantes son solubles en agua, y por lo tanto es indispen- sable rehidratar la muestra. Coloración: es el proceso por el cual las células o tejidos toman una coloración que permite mayores contrastes facilitando así su observación. Existen distintos tipos de colorantes, siendo utilizados en forma diferencial dependiendo del material y de lo que se desee estudiar. La más común es la coloración de hematoxilina-eosina que tiñe los núcleos celulares de azul y el cito- plasma de rosa. Montaje: es la colocación del corte en un portaobjetos. Para proteger el preparado se utiliza un cubreobjetos que se adhiere con el uso de selladores, de esta manera, el preparado se puede conservar durante décadas. 36  Biología Celular ¿Cómo se prepara una muestra para ser observada con microscopios electrónicos? Supongamos que se quiere observar la ultraestructura de una célula renal. Para ello de- bemos utilizar un MET, pues nos da información sobre la estructura interna de la mencionada célula y, con su poder de resolución, permite identificar componentes, morfología y tamaño de las estructuras subcelulares. Una vez obtenida la muestra, se deben realizar los pasos siguientes. Fijación: se puede realizar con paraformaldehido, con tetróxido de osmio y últimamente con glutaraldehido, en soluciones acuosas de pH neutro y concentración salina semejante al medio. Luego se lava la pieza y se postfija con tetróxido de osmio durante una hora; el osmio reducido se une a estructuras lipoproteicas (membranas celulares) ofreciendo mayor contraste en la imagen. Esto último es conocido como coloración o contrastado. Deshidratación: baños con alcohol o acetona. Inclusión: se utilizan resinas sintéticas tipo epoxi que luego de secarse se transforman en un material muy duro, apto para que se le efectúen cortes extremadamente delgados. Corte: se efectúa con un ultramicrótomo que posee una cuchilla de vidrio y puede realizar cortes de 20 a 100 nm de espesor. Montaje: en pequeñas grillas de cobre. Contrastado: se impregna la pieza en acetato de uranilo, citrato de plomo u otras sustancias. ¿Y si queremos observar la superficie de un glóbulo rojo? En este caso se debe utilizar un MEB. La observación de especímenes o tejidos en el MEB requiere una técnica histológica especial. Luego de obtener la pieza se lava en solución Buffer, se fija y se deshidrata con acetonas o alcoholes. Posteriormente se procede a la desecación y por último se depositan sales de plata u oro en su superficie para realizar el sombreado, loque crea el efecto de tridimensionalidad. a b c d e f Fig. 19. Micrografías electrónicas obtenidas con MEB de: a) Dentina, b) Esmalte dentario con caries incipiente (gentileza de A. Abramovich), c) Chlamydomona, d) Granos de polen, e) Espermatozoide y f) Células sanguíneas. 37 Caracterización general de los seres vivos 9. Los cultivos de laboratorio: finalidad y métodos Tal como lo postula la Teoría Celular, todos los organismos vivos están compuestos por células y productos celulares. Para poder estudiar el comportamiento de las células se recurre, muchas veces, a los cultivos de laboratorio. Los cultivos de células en laboratorio (in vitro) consisten en la disposición de las mismas en un medio de cultivo de composición química definida y con un control muy cuidadoso de las condiciones de pH, temperatura, humedad y aireación. Las células así desarrolladas, crecen en un medio controlado que asegura su supervivencia y, por ende, el mantenimiento de sus funciones metabólicas. Estas técnicas han sido fundamentales en el estudio del funcionamiento de células y tejidos, permi- tiendo comprender aspectos metabólicos, del ciclo celular, o la modulación y control de la expresión genética, tanto en condiciones de normalidad como en estudios relacionados al cáncer y su diagnóstico. Las aplicaciones de estas técnicas a la investigación en biología celular, bioquímica, farmacología, toxi- cología, entre otras, han permitido el desarrollo tanto en el conocimiento científico como en la producción de fármacos, anticuerpos y hormonas, y la aplicación al diagnóstico de enfermedades. ¿Cómo estudiar el comportamiento de una especie bacteriana? Estos estudios implican el cultivo de células. Para ello se debe extraer una muestra de los ejemplares de interés (bacterias, protozoos, algas, hongos, etc.) de su medio natural mediante el uso de jeringas o pequeñas pipetas. Luego se los coloca en recipientes de vidrio esterilizado que contengan un medio de cultivo (alimento) apropiado. Este consiste en una mezcla de nutrientes que puede ser líquida, sólida, o líquida y sólida (medio bifásico), según el organismo que se desea cultivar. Es importante asegurar el cierre del recipiente de cultivo para evitar la contaminación por gérmenes provenientes del medio externo. Otros factores para tener en cuenta son: la oxigenación de las células, la temperatura adecuada y la reno- vación periódica del medio de cultivo. Una vez armado el medio del cultivo se procede a “sembrar” las células y a observar su comportamiento, que puede consistir en la velocidad de reproducción, la forma de las colonias que forman o su respuesta a determinados estímulos físicos o químicos, entre muchas otras posibilidades. 9.1 ¿Cómo observar ribosomas en una célula eucarionte? Para realizar esta observación se necesita, en principio, aislar los ribosomas. Para ello, evidentemente se debe romper la célula y separarlos de los demás componentes. Las células pueden romperse por varios métodos: - Shock osmótico: se colocan las células en un medio con agua destilada. El agua ingresará a las células hasta romper la membrana plasmática y liberar los componentes celulares en el medio con agua destilada. - Ruptura o molido: este último procedimiento rompe gran parte de la membrana celular en fragmentos que se cierran formando vesículas selladas, permitiendo de esta forma que se liberen organelas tales como el núcleo, mitocondrias, complejo o Sistema de Golgi, lisosomas y peroxisomas. El resultado es un extracto celular soluble y espeso denominado homogenato, integrado por distintos componentes que poseen diferentes tamaños, carga y densidad. La separación de estos componentes se logra con una centrífuga (y con el uso de material de vidrio adecuado), donde los extractos celulares son expuestos a altas velocidades de giro para lograr la separación de las organelas. Esta técnica que se vale de la fuerza centrífuga, es muy útil para separar componentes de muy distinto tamaño. Según la velocidad de centrifugación, las organelas se depositan en diferentes niveles según su peso, produciendo un sedimento o pellet (lo que no sedimenta es el sobrenadante). Cuanto más chico es el tamaño de la partícula, mayor debe ser la fuerza centrífuga para que sedimente. A velocidades relativamente bajas sedimentan los nú- 38  Biología Celular cleos y células rotas; a mayor velocidad lo hacen las mitocondrias, y con un período largo de centrifugado precipitan los ribosomas. c a b d f e g i l h j k Fig. 20. Materiales para laboratorio: a) vaso de precipitado, b) erlenmeyer, c) balón, d) vidrio de reloj, e) gotero, f) embudo, g) soporte contubo de ensayo, h) termómetro, i) mechero de bunsen, j) botellón con tubo aireador, k) probeta graduada, l) mortero con matraz. Fig. 21 Tratamiento del homogenato por centrifugación diferencial. La velocidad a la que sedimenta cada componente se expresa como coeficiente de sedimentación, en unidades “S” dependiendo del ta- maño y forma de la partícula. Algunas centrífugas pueden alcanzar velocidades de hasta 80.000 revolu- ciones por minuto (rpm). 39 Caracterización general de los seres vivos 10. Características generales de las células En la Sección 1.1 hemos desarrollado las características de la materia viviente. Reafirmamos entonces que es posible aproximarse al concepto de vida (tal como lo entiende la Biología), a partir del estudio de las funciones y estructuras que caracterizan a todos los seres vivos, es decir encontrar uniformidad en la biodiversidad. Los atributos más importantes de los seres vivos son su capacidad de autorregulación, la complejidad creciente y el alto grado de organización. Todos los seres vivos están compuestos por células y productos celulares. La interacción entre las células de un organismo pluricelular es compleja. Este organismo tiene nuevas propiedades, y no es solo la suma del funcionamiento de cada célula Las células nuevas solo provienen de células preexistentes. A partir de estos postulados enunciados el siglo XIX, se considera a la célula como la unidad estruc- tural y funcional en los seres vivos. Existen dos tipos principales de células: células procariontes y células eucariontes. Fig. 22. Diversidad celular: a) organismo unicelular procarionte; b) organismo unicelular procarionte; c) neurona; d) células vegetales. Todos los seres vivos comparten características comunes. Grandes o pequeños, plantas o animales, todos están formados por unidades denominadas células. Todas las células están formadas por agua y por las mismas clases de moléculas orgánicas: unidad de composición (ácidos nucleicos, proteínas, glúcidos, lípidos). 40  Biología Celular Son unidades de estructura, no pueden dividirse en partes ya que la desestructuración implicaría su muerte. También son unidades de función ya que cumplen con todas las funciones vitales esenciales de la materia viva (respirar, alimentarse, reproducirse, etc.). En el mundo de los seres vivos se desarrollaron, al principio, células poco complejas como son las procariontes (con ausencia de núcleo y organelas diferenciadas) y luego algunas de ellas se complejizaron conformando las células eucariontes (con núcleo diferenciado y un complejo sistema de endomembranas) que constituyen la gran diversidad de organismos uni o multicelulares. Las células eucariontes en un or- ganismo pluricelular son sistemas complejos que desempeñan funciones específicas, de manera armónica, coordinada y eficiente. 11. Las células procariontes Desde el punto de vista evolutivo, la vida comenzó en la Tierra con la aparición de los procariontes. Son los organismos celulares más pequeños, con una rápida reproducción celular y que pueden sobrevivir en ambientes muy diversos, en condiciones aeróbicas y anaeróbicas, con nutrición autótrofa y heterótrofa. Las células procariontes son poco complejas internamente, no poseen núcleo definido y su material genético está distribuido en el citoplasma, ocupando un espacio lla