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NEUROPHYSIOLOGIE Licence 1 STAPS Bases neurophysiologiques du mouvement et contrôle moteur Partie 3: Le versant sensoriel Le versant sensoriel - L’exécution de tous mouvements volontaires nécessi...

NEUROPHYSIOLOGIE Licence 1 STAPS Bases neurophysiologiques du mouvement et contrôle moteur Partie 3: Le versant sensoriel Le versant sensoriel - L’exécution de tous mouvements volontaires nécessite d’avoir, au préalable, prélever de l’information dans l’environnement. - Ce prélèvement est rendu possible par la présence d’une multitude de récepteurs sensoriels qui traduisent l’énergie de l’environnement ou du corps en informations sensorielles traitées par le SNC. Objectif Partie 3: comprendre le fonctionnement neurophysiologique des systèmes sensoriels impliqués dans la sensorimotricité. I. Généralités Le versant sensoriel I. Généralités  Le versant sensoriel A. Les sens sont nos fenêtres sur le monde 5 sens I. Généralités La vision L’audition L’odorat Le goût Le toucher Il existe toutefois d’autres sens dont l’existence est souvent négligée La proprioception La nociception La thermoception  Le versant sensoriel A. Les sens sont nos fenêtres sur le monde Chaque canal sensoriel contient des cellules spécialisées appelées récepteurs qui répondent à des formes d’énergie spécifiques. Récepteurs Stimuli détectés I. Généralités Déformation du récepteur ou des tissus adjacents Mécanorécepteurs Ex: toucher, étirement, vibrations Variation de température Thermorécepteurs Ex: chaud, froid Fluctuation de l’énergie lumineuse Photorécepteurs Ex: Lumière du soleil Substances chimiques Chimiorécepteurs Ex: molécules respirées (odeurs) ou ingérées (goût) Stimulations nuisibles Nocicepteurs Ex: Entorse, fracture  Le versant sensoriel A. Les sens sont nos fenêtres sur le monde Chaque canal sensoriel contient des cellules spécialisées appelées récepteurs qui répondent à des formes d’énergie spécifiques. I. Généralités Canal sensoriel Récepteurs Energie physique Vision Rétine Lumière Audition Cochlée Son Odorat Fosses nasales Chimique Goût Papilles gustatives Chimique Toucher Mécanorécepteurs Mécanique (pression, tension) Mécanique Proprioception Propriocepteurs (déformation, tension)  Le versant sensoriel B. Sensation vs. Perception - Sensation: se réfère à la détection et à l’acheminement d’une information sensorielle vers le cerveau. - Perception: se réfère à l’intégration et à l’interprétation des messages sensoriels. I. Généralités >> C’est grâce à la perception que nos sensations acquièrent une véritable signification  Le versant sensoriel C. Notions d’extéroception, d’intéroception et de proprioception Les systèmes sensoriels peuvent avoir 2 grandes fonctions: - Une fonction exocentrée (i.e. centrée sur l’extérieur): le système sensoriel véhicule des informations provenant de l’environnement extérieur (e.g. vision, audition). I. Généralités - Une fonction égocentrée (i.e. centrée sur soi): le système sensoriel véhicule des informations sur nous-mêmes, i.e. sur notre propre corps. Intéroception: perception des parties internes de notre corps via des récepteurs localisés dans nos viscères. Fonction Fonction Extéroception exocentrée égocentrée Proprioception: Perception générale de la position et des mouvements de chaque partie du corps. Implique de nombreux récepteurs musculaires et vestibulaires.  Le versant sensoriel D. Transduction et codage du message sensoriel La transduction sensorielle correspond au processus par lequel les récepteurs sensoriels transforment l'énergie d'un stimulus en signal électrique (influx nerveux). Transduction I. Généralités Canal sensoriel Récepteur Energie physique Vision Rétine Lumière Audition Cochlée Son Odorat Fosses nasales Chimique Goût Papilles gustatives Chimique Mécanorécepteurs Mécanique (pression tension) Toucher Thermorécepteurs Température Mécanique Proprioception Propriocepteurs (déformation, tension)  Le versant sensoriel D. Transduction et codage du message sensoriel La transduction sensorielle correspond au processus par lequel les récepteurs sensoriels transforment l'énergie d'un stimulus en signal électrique (influx nerveux). I. Généralités Rappel PA = signal élémentaire du message nerveux qui se code en fréquence. 1) La lumière active/excite les récepteurs de la rétine. 2) La rétine convertit l’énergie lumineuse en potentiel d’action. 3) Ces PA sont acheminés via les nerfs afférents jusqu’à la partie du cerveau qui donne naissance à la perception visuelle.  Le versant sensoriel D. Transduction et codage du message sensoriel La transduction sensorielle correspond au processus par lequel les récepteurs sensoriels transforment l'énergie d'un stimulus en signal électrique (influx nerveux). I. Généralités Rappel PA = signal élémentaire du message nerveux qui se code en fréquence. 1) Les molécules odorantes activent/excitent les récepteurs de la fosse nasale. 2) Les récepteurs de la fosse nasale convertissent l’énergie chimique en potentiel d’action. 3) Ces PA sont acheminés via les nerfs afférents jusqu’à la partie du cerveau qui donne naissance à la perception olfactive.  Le versant sensoriel D. Transduction et codage du message sensoriel Interprétation I. Généralités Sensations Perceptions Transduction Codage Intégration Neurone Stimulus Récepteur SNC PA sensitif Réflexes impliqués dans la sensorimotricité Le versant sensoriel II. Les systèmes sensoriels II. Les systèmes sensoriels impliqués dans la sensorimotricité  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité II. Les systèmes sensoriels Un rôle évidemment fondamental dans le domaine du sport…  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité II. Les systèmes sensoriels Le système visuel de l’homme est extraordinaire par la quantité et la qualité des informations qu’il fournit sur le monde. Un rapide coup d’œil suffit pour connaître la position, la taille, la forme, la couleur, la texture des objets, ainsi que le déplacement, la vitesse et la direction de ces objets.  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 1. Longueurs d’onde et transduction de l’énergie lumineuse II. Les systèmes sensoriels - Les récepteurs visuels ne sont sensibles qu’à une certaine fraction des longueurs d’ondes disponibles dans la nature (400-700 nm). - Phototransduction: les récepteurs visuels transforment l’énergie des rayons lumineux en influx nerveux (PA).  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 2. Anatomie de l’œil II. Les systèmes sensoriels 3 couches (de l’extérieur vers l’intérieur): sclérotique, uvée, rétine. La sclérotique - Couche la plus externe de l’œil - Est opaque sauf à l’avant de l’œil où elle est transparente et forme la cornée.  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 2. Anatomie de l’œil II. Les systèmes sensoriels 3 couches (de l’extérieur vers l’intérieur): sclérotique, uvée, rétine. L’uvée: - principalement formée par la choroïde qui comporte un lit capillaire important pour l’approvisionnement sanguin des photorécepteurs. - Formée par l’iris dans sa partie antérieure (partie colorée de l’œil que l’on voit à travers la cornée). - Comporte une composante musculaire (muscles ciliaires) permettant d’ajuster la taille de la pupille et du cristallin.  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 2. Anatomie de l’œil II. Les systèmes sensoriels 3 couches (de l’extérieur vers l’intérieur): sclérotique, uvée, rétine. La rétine: contient les récepteurs photosensibles (cellules en cône/en bâtonnet)  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 2. Anatomie de l’œil II. Les systèmes sensoriels - Les rayons lumineux traversent la cornée, l’humeur aqueuse, la pupille, le cristallin, puis l’humeur vitrée (gelée épaisse, 80% du volume de l’œil) pour enfin atteindre la rétine. - Sur la surface de la rétine, on retrouve la macula, zone où l’acuité visuelle est la plus élevée (Ø = 1.2 mm), notamment en son centre, i.e. la fovéa (Ø = 300 µm)  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 3. La formation des images sur la rétine II. Les systèmes sensoriels En plus de la transmission de l’énergie lumineuse, la fonction essentielle de l’œil est d’obtenir une image focalisée sur la rétine. >> La cornée est responsable de la réfraction de la lumière (déviation des ondes lumineuses) >> L’accommodation est rendue possible par l’action des muscles ciliaires qui modifient la courbure du cristallin en fonction de la distance des objets que l’on regarde.  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 3. La formation des images sur la rétine II. Les systèmes sensoriels  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 3. La formation des images sur la rétine II. Les systèmes sensoriels Une disparité entre les différents composants de l’œil peut entraîner des anomalies de la réfraction et donc causer des troubles de la vision telle que la myopie: Causes - Courbure trop accentuée de la cornée - Longueur trop importante du globe oculaire → Focalisation trop antérieure pour la vision des objets lointains  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 3. La formation des images sur la rétine II. Les systèmes sensoriels La quantité de lumière qui pénètre dans l’œil est quant à elle contrôlée par l’iris: - S’il se contracte, la quantité de lumière qui entre dans l’œil diminue (pupille contractée) - S’il se relâche, la quantité de lumière qui entre dans l’œil augmente (pupille relâchée)  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 4. Les photorécepteurs 4.1. Deux types de cellules photosensibles II. Les systèmes sensoriels Toutes les images sont projetées sur la rétine qui contient l’ensemble des neurones photosensibles (responsables de la phototransduction): - Les bâtonnets (~120 millions par œil): >> Résolution spatiale faible >> Très sensibles à la lumière >> Présents principalement à la périphérie de la rétine - Les cônes (~5 millions par œil): >> Résolution spatiale très élevée >> Peu sensibles à la lumière >> Présents principalement au niveau de la macula  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 4. Les photorécepteurs 4.2. Répartition des photorécepteurs II. Les systèmes sensoriels - 120 millions de bâtonnets vs. 5 millions de cônes (25 fois plus de bâtonnets) - La distribution et la densité des cônes et des bâtonnets varient considérablement en fonction de la région de la rétine: >> Cônes: absents en périphérie de la rétine, très présents au niveau de la macula, exclusifs au niveau de la fovéa. >> Bâtonnets: très présents en périphérie, de moins en moins nombreux au voisinage de la macula, totalement absents au niveau de la fovéa.  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 4. Les photorécepteurs 4.3. Implications fonctionnelles de la répartition des photorécepteurs II. Les systèmes sensoriels - Fovéa: région dotée du plus haut degré d’acuité visuel: à 6° de l’axe du regard, l’acuité visuelle est réduite de 75%. - Cette zone d’acuité restreinte explique pourquoi nous réalisons des mouvements incessants au niveau de la tête et des yeux avec l’objectif de diriger les fovéas vers les objets intéressants (fovéalisation des objets). 2 systèmes visuels: Vision centrale (ou fovéale) vs. Vision périphérique  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 4. Les photorécepteurs 4.4. Deux systèmes visuels: vision centrale et vision périphérique II. Les systèmes sensoriels Vision centrale Vision périphérique Emplacement Rétine centrale Rétine périphérique Récepteur Cône Bâtonnet Acuité Excellente Faible Fonctions Identification Détection des mouvements Questions Qu’est-ce que c’est? Où est-ce?  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 4. Les photorécepteurs 4.4. Deux systèmes visuels: vision centrale et vision périphérique II. Les systèmes sensoriels Vision centrale: - Procure des informations précises sur le milieu extérieur - Mouvements incessants des yeux lorsque l’on lit ou que l’on explore notre environnement pour projeter la zone d’intérêt sur la fovéa (fovéalisation des objets) Vision périphérique : - Renseigne sur les mouvements autour de soi (e.g. quand vous courrez à côté de quelqu’un sans le regarder, vous êtes capables de déterminer la direction de sa course et sa vitesse). - Renseigne également sur les mouvements de notre corps et de l’environnement (rôle fondamental dans les sports acrobatiques car elle permet de contrôler la vitesse de rotation)  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 4. Les photorécepteurs 4.4. Deux systèmes visuels: vision centrale et vision périphérique II. Les systèmes sensoriels  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 5. Les circuits rétiniens II. Les systèmes sensoriels L’absorption de la lumière par l’épithélium pigmentaire entraîne une cascade d’évènements impliquant 5 types de cellules situés dans la rétine  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 5. Les circuits rétiniens II. Les systèmes sensoriels La rétine contient 5 types de neurones: les cellules ganglionnaires, les cellules bipolaires, les cellules horizontales, les cellules amacrines, les photorécepteurs (cônes et bâtonnets) Chaîne à 3 neurones: Cellules photoréceptrices ↓ Cellule bipolaires ↓ Cellules ganglionnaires Les cellules horizontales et amacrines sont responsables des interactions latérales entre photorécepteurs et cellules bipolaires.  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 5. Les circuits rétiniens II. Les systèmes sensoriels Cônes Bâtonnets Cônes: - Architecture des connexions de type « un pour un » - Explique leur résolution spatiale élevée: permet de fournir une information précise sur la localisation spatiale du stimulus. Cellules bipolaires Bâtonnets: - Architecture des connexions de nature convergente (effet concentrateur). - Explique leur résolution spatiale faible. Cellules ganglionnaires  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 6. Les voies visuelles centrales II. Les systèmes sensoriels Les axones des cellules ganglionnaires quittent la rétine par la papille optique pour s’assembler en un faisceau qui forme le nerf optique. Papille optique  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 6. Les voies visuelles centrales II. Les systèmes sensoriels Tractus optique - Les fibres du nerf optique se rendent directement au chiasma optique, à la base du diencéphale. - A ce niveau, 60% des fibres décussent (côté controlatéral) et 40% restent du côté ipsilatéral. - Au-delà du chiasma optique, les axones des cellules ganglionnaires forment le tractus optique. - Contrairement au nerf optique, le tractus optique est formée par des fibres provenant des 2 yeux.  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 6. Les voies visuelles centrales II. Les systèmes sensoriels Tractus optique - Les axones des cellules ganglionnaires font ensuite synapse dans les corps genouillés latéraux (CGL) au niveau du thalamus. - Les neurones des CGL envoient leurs axones vers le cortex cérébral et plus spécifiquement vers l’aire visuelle primaire et les aires visuelles secondaires du lobe occipital. >> Cette voie visuelle primaire est responsable de la perception visuelle consciente.  Le versant sensoriel A. Le système visuel impliqués dans la sensorimotricité 6. Les voies visuelles centrales II. Les systèmes sensoriels - L’aire visuelle primaire (V1) reçoit la majorité des informations visuelles et les distribue aux aires visuelles secondaires. - Les aires visuelles secondaires (V2-V7) sont chacune spécialisées dans différents aspects de la scène visuelle. - Exemple: à la suite d’un AVC ayant affecté V5, une patiente est devenue incapable de voir les objets en mouvements (akinétopsie cérébrale)  II. Les systèmes sensoriels impliqués dans la sensorimotricité A. Le système visuel Le versant sensoriel Résumé vidéo  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 1. Le labyrinthe vestibulaire II. Les systèmes sensoriels - Rôle essentiel dans la perception des déplacements du corps, de la position de la tête et de l’orientation spatiale par rapport à la gravité (proprioception vestibulaire). - Il a également d’importantes fonctions motrices car il participe à la stabilisation du regard, de la tête et de la posture.  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 1. Le labyrinthe vestibulaire - Ensemble de canaux interconnectés qui utilise des cellules ciliées pour opérer la transduction des déplacements en influx nerveux. II. Les systèmes sensoriels - Constitué de 3 canaux semi-circulaires (horizontaux, antérieurs et postérieurs) et de 2 organes otolithiques (l’utricule et le saccule) - >> L‘utricule et le saccule sont spécialisés dans la réponse aux accélérations linéaires de la tête ainsi qu’à la position statique par rapport à l’axe de la pesanteur. >> Les canaux semi-circulaires sont sensibles aux accélérations angulaires accompagnant les rotations.  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 2. Les cellules ciliées vestibulaires II. Les systèmes sensoriels - Les cellules ciliées sont les récepteurs du système vestibulaire et sont sensibles aux mouvements de la tête. - Les cellules ciliées se trouvent dans l’utricule et le saccule ainsi que dans 3 renflements (ampoules) situés à la base des canaux semi-circulaires. - Chaque touffe de cils contient entre 30 et quelques centaines de cils de hauteur différentes.  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 2. Les cellules ciliées vestibulaires II. Les systèmes sensoriels - Les extrémités des cils adjacents sont connectées par de fines structures filamenteuses appelées « liens apicaux ». - Ces liens apicaux permettent la transduction rapide des mouvements de la touffe de cils en un influx nerveux (mécano-transduction) - La déflexion de la touffe de cils en direction des cils les plus hauts étire les liens apicaux, ce qui provoque l’ouverture de canaux sélectifs au K+ et dépolarise la cellule ciliée. Cil Lien apical - Cela provoque ensuite l’ouverture de canaux calciques voltage-dépendants, déclenchant la libération de neurotransmetteurs sur les Canal ionique terminaisons du nerf vestibulaire. - Une déflexion en direction opposée comprime les liens apicaux, provoquant la fermeture des canaux et une hyperpolarisation.  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 3. Les organes otolithiques: l’utricule et le saccule - Les touffes de cils baignent dans une couche gélatineuse recouverte par une membrane fibreuse. II. Les systèmes sensoriels - Sur cette membrane sont enchâssés des cristaux de carbonate de calcium: les otolithes. - Les otolithes sont bien plus lourds que les structures et liquides qui l’entourent si bien que quand la tête s’incline, la pesanteur fait glisser cette membrane par rapport à la macula. - L’épithélium sensoriel sacculaire est orienté verticalement et répond à des mouvements dans le plan vertical. - L’épithélium sensoriel utriculaire est orienté horizontalement et répond à des mouvements de la tête dans le plan horizontal (inclinaisons et déplacements latéraux). Epithélium sensoriel  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 4. Détection des accélérations linéaires par les organes otolithiques II. Les systèmes sensoriels - Les organes otolithiques détectent les déplacements et accélération linéaires qu’induisent les mouvements de translation ou d’inclinaison de la tête. - Les mouvements de cisaillement produit entre l’épithélium sensoriel et la membrane otolithique provoquent le déplacement des touffes de cils. - C’est ce déplacement qui fait naître un influx nerveux au niveau des cellules ciliées en modifiant la tension entre les liens apicaux.  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 5. Les canaux semi-circulaires II. Les systèmes sensoriels - Les 3 canaux semi-circulaires (horizontaux, postérieurs et antérieurs) possèdent à leur base un renflement bulbeux (ampoule) où se trouve l’épithélium sensoriel (crête ampullaire). - La touffe de cils qui coiffe la crête ampullaire est prise dans une masse gélatineuse (cupule). - Les déplacements de l’endolymphe à l’intérieur des canaux génèrent des déflexions de la cupule dans une sens ou dans l’autre. Crête ampullaire  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 6. La détection des accélérations angulaires par les canaux semi-circulaires II. Les systèmes sensoriels - Lors de rotations de la tête dans le plan d’un des canaux semi-circulaires, les mouvements de l’endolymphe produisent une force au niveau de la cupule et la fait dévier dans le sens opposé au sens de rotation de la tête. - Cela provoque le déplacement des touffes de cils de la crête ampullaire et une dépolarisation/hyperpolarisation au niveau des cellules ciliées.  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 6. La détection des accélérations angulaires par les canaux semi-circulaires II. Les systèmes sensoriels Après avoir réalisé plusieurs tours sur soi- même, on a la sensation d’avoir « la tête qui tourne ». Comment expliquez-vous ce phénomène?  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 7. Les cibles du nerf vestibulaire 7.1. Voies centrales de stabilisation du regard, de la tête et de la posture II. Les systèmes sensoriels Les projections centrales du système vestibulaire, qui font synapse dans les noyaux vestibulaires du tronc cérébral, participent à 3 réflexes: - Le réflexe vestibulo-oculaire: induit des mouvements oculaires qui contrebalancent les mouvements de la tête pour garder le regard fixé sur un point particulier. - Le réflexe vestibulo-cervical: permet le contrôle de la position de la tête en agissant sur l’activité des muscles de la nuque lors d’accélérations de la tête. - Le réflexe vestibulo-spinal: permet l’activation des muscles antigravitaires pour le maintien de la posture en garantissant un tonus musculaire suffisant.  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 7. Les cibles du nerf vestibulaire 7.2. Les voies vestibulaires vers le thalamus et le cortex II. Les systèmes sensoriels - Les noyaux vestibulaires émettent des fibres vers le thalamus qui relaie leurs messages vers les aires corticales de la sensibilité vestibulaire (i.e. le cortex somesthésique primaire). - L’intégration des messages vestibulaires au niveau de l’aire sensorielle primaire donne naissance à la perception de la position et de l’orientation de la tête et du corps dans l’espace. Aire sensorielle primaire  Le versant sensoriel B. Le système vestibulaire de l’oreille interne impliqués dans la sensorimotricité 8. Utilité du système vestibulaire dans les sports acrobatiques II. Les systèmes sensoriels Lorsque le corps est en rotation en suspension dans l’espace, il est essentiel de percevoir l’orientation du corps par rapport au sol… Il comporte toutefois une limite importante, il ne fait pas la différence entre l’immobilité et un déplacement à vitesse constante. Dans ces circonstances, la vision périphérique est complémentaire. 2 vidéos d’aide à la compréhension  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité Le système somesthésique prend en charge une gamme étendue de sensations et II. Les systèmes sensoriels possède de nombreux récepteurs disséminés dans la peau et les muscles: Mécanorécepteurs - Toucher tactiles - Pression Peau - Vibration Mécanorécepteurs - Position des membres proprioceptifs - Froid, chaud Muscles - Douleur Nocicepteurs Peau et muscles  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 1. Les mécanorécepteurs tactiles II. Les systèmes sensoriels Le toucher actif permet d’identifier les objets que l’on manipule en générant une image neurale HD de leurs caractéristiques: - Forme - Texture - Taille Cette sensibilité haptique, qui permet la reconnaissance tactile des objets manipulés, s’appelle la stéréognosie. Quels récepteurs impliqués?  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 1. Les mécanorécepteurs tactiles 1.1. Notions préalables: champs récepteurs II. Les systèmes sensoriels Région de la surface du corps dont la stimulation provoque une variation de l’activité d’un récepteur et de la fibre sensitive associée: - Plus les champs récepteurs sont étroits, plus le pouvoir de discrimination spatial est important. - Le pouvoir de discrimination est maximal au bout des doigts car il y a une forte densité de récepteurs avec des champs récepteurs étroits. - Seuil de discrimination tactile: précision spatiale avec laquelle on peut distinguer 2 stimuli différents. R R Champ récepteur large Champ récepteur étroit  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 1. Les mécanorécepteurs tactiles 1.2. Notions préalables: Récepteurs toniques et phasiques II. Les systèmes sensoriels Récepteurs toniques ou à adaptation lente: - Décharge maintenue tout au long du stimulus Récepteurs phasiques ou à adaptation rapide: - Réponse rapide s’illustrant par une décharge maximale mais brève - Diminution si maintien du stimulus (phénomène d’habituation)  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 1. Les mécanorécepteurs tactiles 1.3. Différents types de récepteurs II. Les systèmes sensoriels - Les mécanorécepteurs tactiles sont des récepteurs encapsulés (i.e. les dendrites des neurones sensitifs sont contenues dans une capsule de tissu conjonctif). - Les nocicepteurs et thermorécepteurs ont des terminaisons libres.  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 1. Les mécanorécepteurs tactiles 1.3. Différents types de récepteurs II. Les systèmes sensoriels Disque de Merkel: - Seuls mécanorécepteurs de l’épiderme - Champs récepteurs étroits - Récepteurs toniques - Sensibles aux légères pressions (e.g. discrimination des textures) - 25% des récepteurs de la main Corpuscule de Meissner: - Situés au niveau de la couche supérieure du derme, proches de l’épiderme - Champs récepteurs étendus - Récepteurs phasiques - Sensibles au toucher léger (e.g. frottement des doigts) - 40% des récepteurs de la main  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 1. Les mécanorécepteurs tactiles 1.3. Différents types de récepteurs II. Les systèmes sensoriels Corpuscules de Pacini: - Situés dans l’hypoderme - Champs récepteurs très étendus - Sensibles au tact profond (e.g. pressions profondes, vibrations) - Récepteurs phasiques - 10-15% des récepteurs de la main Corpuscules de Ruffini: - Situés dans l’hypoderme - Champs récepteurs plus étendus - Récepteurs phasiques - Sensibles aux étirements de la peau produits par les mouvements des doigts et de la main - 20% des récepteurs de la main  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 1. Les mécanorécepteurs tactiles 1.4. Les mécanismes de transduction II. Les systèmes sensoriels Exemple du corpuscule de Pacini - La déformation de la capsule étire la membrane des dendrites réceptrices. - Flux entrant d’ions dépolarisants générant un influx nerveux  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 2. Les mécanorécepteurs musculo-articulaires (propriocepteurs) II. Les systèmes sensoriels Bien que le système musculo-articulaire soit principalement associé aux notions de « contractions musculaires », de « force », il a également une activité perceptive à part entière grâce à 3 types de récepteurs particuliers: Les fuseaux neuromusculaires Les organes tendineux de Golgi Les récepteurs articulaires  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 2. Les mécanorécepteurs musculo-articulaires (propriocepteurs) 2.1. Les fuseaux neuromusculaires II. Les systèmes sensoriels Un muscle strié squelettique est composé de 2 types de fibres musculaires: - Les fibres extrafusales: productrices de force, innervées par les neurones moteurs. - Les fibres intrafusales: rôle sensoriel, innervées par des fibres afférentes qui renseignent le SNC sur la longueur et les variations de longueur du muscle. Sont contenues dans les fuseaux neuromusculaires.  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 2. Les mécanorécepteurs musculo-articulaires (propriocepteurs) 2.1. Les fuseaux neuromusculaires II. Les systèmes sensoriels 2.1.1. Description et fonctionnement - Un fuseau neuromusculaire (FNM) est une capsule de tissu conjonctif qui contient 10-12 fibres intrafusales. - Les dendrites (partie réceptrice) des fibres sensitives afférentes s’enroulent autour du centre des fibres intrafusales. - Lorsque le muscle s’étire, le FNM et les fibres intrafusales qui le composent s’étirent également, ce qui provoque une augmentation de la fréquence de décharge des fibres sensitives. - Inversement, lorsque le muscle se raccourcit, la fréquence de décharge des fibres sensitives diminue. >> Les variations de longueur musculaire sont ainsi codées par une variation de la fréquence des potentiels d’action des fibres fusoriales afférentes.  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 2. Les mécanorécepteurs musculo-articulaires (propriocepteurs) 2.1. Les fuseaux neuromusculaires II. Les systèmes sensoriels 2.1.2. Deux types de fibres intrafusales - Fibres intrafusales à chaîne nucléaire: noyaux disposés en série le long de la partie centrale de la fibre. - Fibres intrafusales à sac nucléaire: noyaux disposés dans un renflement central sur 3 ou 4 rangées. Ces fibres sont innervées par 2 types de fibres afférentes: - Les fibres du groupe Ia (afférences primaires) - Les fibres du groupe II (afférences secondaires).  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 2. Les mécanorécepteurs musculo-articulaires (propriocepteurs) 2.1. Les fuseaux neuromusculaires II. Les systèmes sensoriels 2.1.3. Deux types de fibres sensitives afférentes - Les fibres du groupe Ia innervent principalement les fibres à sac nucléaire et sont sensibles à la vitesse d’étirement du muscle. >> Récepteurs dynamiques - Les fibres du groupe II innervent les fibres à chaîne nucléaire et fournissent des informations sur la longueur instantanée/statique du muscle. >> Récepteurs statiques Etirement Longueur musculaire Fibres Ia Fibres II  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 2. Les mécanorécepteurs musculo-articulaires (propriocepteurs) 2.1. Les fuseaux neuromusculaires II. Les systèmes sensoriels 2.1.4. Densité des fuseaux neuromusculaires La densité des FNM varie en fonction des muscles: - Les gros muscles, n’intervenant que dans les mouvements grossiers (e.g. muscles du tronc, quadriceps), ont peu de FNM. - En revanche les muscles extra-oculaires, du cou et de la main, en sont abondamment pourvus. >> Cela reflète la nécessité de faire des mouvements oculaires précis, de manipuler les objets avec délicatesse, d’avoir un positionnement précis de la tête.  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 2. Les mécanorécepteurs musculo-articulaires (propriocepteurs) 2.2. Les organes tendineux de Golgi II. Les systèmes sensoriels Tendon: - Relie les muscles aux os. - Le système musculo-tendineux est producteur de force et permet le mouvement des os du squelette. Ligament: - Unit les os d’une articulation (e.g. le LCA unit les os du fémur et du tibia). - Rôle de cohésion et de renforcement des articulations. - Leur étirement extrême mène à des entorses.  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 2. Les mécanorécepteurs musculo-articulaires (propriocepteurs) 2.2. Les organes tendineux de Golgi II. Les systèmes sensoriels - Sont localisés dans les tendons, près de la jonction musculo-tendineuse. - Chaque organe tendineux de Golgi est placé en série d’un petit nombre (10-20) de fibres extrafusales.  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 2. Les mécanorécepteurs musculo-articulaires (propriocepteurs) 2.2. Les organes tendineux de Golgi II. Les systèmes sensoriels Les organes tendineux de Golgi sont sensibles aux variations de tension musculaire: - Plus la tension musculaire est faible, plus les fibres sensitives sont silencieuses. - Plus la tension musculaire est importante, plus les fibres sensitives déchargent. - Les organes tendineux de Golgi sont innervés par les fibres afférentes du groupe Ib.  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 2. Les mécanorécepteurs musculo-articulaires (propriocepteurs) 2.3. Les récepteurs articulaires II. Les systèmes sensoriels - Récepteurs de Ruffini et de Pacini (ressemblent aux mécanorécepteurs cutanés). - Sont sensibles aux mouvements articulaires (flexion, extension, rotation) - Semblent avoir un rôle important au niveau des doigts pour signaler des positions articulaires extrêmes. - Sont innervés par les fibres afférentes du groupe III.  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 3. Propriétés des fibres afférentes somesthésiques et leur voie 3.1. Les types de fibres et leurs caractéristiques II. Les systèmes sensoriels >> Tous sont innervés par des fibres sensitives myélinisées Type de fibre Groupe Ia/Ib Groupe II Groupe III Diamètre (µm) 13-20 6-12 1-5 Vitesse (m/s) 80-120 35-75 5-30 Récepteur FNM Mécanorécepteurs Récepteurs OTG cutanés articulaires  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 3. Propriétés des fibres afférentes somesthésiques et leur voie 3.2. La voie lemniscale II. Les systèmes sensoriels - Les corps cellulaires des neurones sensoriels sont situés dans les ganglions rachidiens. - Les axones pénètrent dans la moelle épinière par la racine dorsale et gagnent le bulbe du tronc cérébral par les cordons dorsaux. - Le neurone de 1e ordre fait synapse au niveau du bulbe pour donner naissance à un neurone de 2e ordre. - Les fibres du neurone de 2e ordre décussent au niveau du bulbe et rejoignent le thalamus. - Un neurone de 3e ordre prend naissance au niveau du thalamus et rejoint le cortex somesthésique primaire (S1).  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 3. Propriétés des fibres afférentes somesthésiques et leur voie 3.3. Les collatérales de la voie lemniscale II. Les systèmes sensoriels Les fibres afférentes des groupes Ia et Ib émettent des collatérales: - Au niveau de la moelle épinière, de la corne dorsale à la corne ventrale - Au niveau du cervelet, depuis le tronc cérébral >> Rôle de ces collatérales: cf. Partie 4  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 4. Le cortex somesthésique primaire 4.1. Aires et fonctions II. Les systèmes sensoriels - Situé dans le gyrus post-central, au niveau de la partie rostrale du lobe pariétal. - Comprend 4 champs corticaux: aires 3a, 3b, 1 et 2 de Brodmann. - Les aires 3b et 1 répondent principalement aux stimuli cutanés - L’aire 3a répond principalement à la stimulation des propriocepteurs - L’aire 2 répond aux stimuli cutanés et proprioceptifs. Coupe sagittale Vue latérale  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 4. Le cortex somesthésique primaire 4.2. Carte somatotopique du corps II. Les systèmes sensoriels - Chaque zone du cortex somesthésique primaire reçoit les informations sensorielles d’une partie du corps. - La zone destinée à chaque partie du corps ne suit pas les proportions véritables (e.g. la face et la main sont surdimensionnées par rapport aux autres parties du corps). - L’espace cortical alloué à une partie du corps dépend du nombre et de la densité des récepteurs situés dans cette zone (et donc du nombre de fibres afférentes projetant sur le cortex). Carte somatotopique Homonculus sensoriel  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 4. Le cortex somesthésique primaire 4.3. Projections du cortex somesthésique primaire II. Les systèmes sensoriels - L’aire sensorielle primaire intègre les informations somesthésiques donnant naissance aux sensations. - L’aire sensorielle primaire projette des neurones vers l’aire sensorielle secondaire. - L’aire sensorielle secondaire traite les informations somesthésiques et donne naissance aux perceptions.  Le versant sensoriel C. Le système somesthésique de la sensibilité somatique impliqués dans la sensorimotricité 5. La plasticité du cortex cérébral adulte - La plasticité du cortex cérébral renvoie à la modification des cartes topographiques de la II. Les systèmes sensoriels surface du corps en réponse à une altération de l’activité des fibres afférentes. Représentation des doigts dans le cortex sensoriel primaire AVANT… … et APRÈS 3 mois d’exercices sollicitant les doigts 2 et 3 - Exemple: une utilisation différenciée des doigts entraîne une réorganisation de la distribution des aires. III. Intégration multisensorielle Le versant sensoriel III. Intégration multisensorielle  Le versant sensoriel A. Introduction Jusqu’ici, nous avons présenté les sens de façon indépendante. Mais dans la III. Intégration multisensorielle réalité, ils fonctionnent tous en même temps, notamment dans la pratique sportive. Quatre concepts qui dépendent du contexte moteur: - Redondance sensorielle - Complémentarité sensorielle - Conflit sensoriel - Pondération sensorielle  Le versant sensoriel B. Redondance sensorielle III. Intégration multisensorielle Quand 2 sens différents donnent la même information >> Intérêt: maintien d’une perception fonctionnelle même si un des 2 sens venait à être lésé. Ex: dans le cas d’un doigt anesthésié ou d’une cécité visuelle, on perçoit malgré tout le contact.  Le versant sensoriel B. Redondance sensorielle III. Intégration multisensorielle Quand 2 sens différents donnent la même information Autre exemple, le feu peut être apprécié par: - La vision qui informe sur la présence des flammes - L’audition qui informe sur le craquement des branches qui brûlent - La sensibilité thermique  Le versant sensoriel C. Complémentarité sensorielle III. Intégration multisensorielle Quand chaque canal sensoriel pris isolément ne permet pas d’apprécier la globalité de la situation perceptive. Exemple de la marche: - La vision périphérique informe que l’environnement se déplace vers l’arrière. - Le vestibule informe que notre tête se balance de haut en bas et de droite à gauche. - Les récepteurs musculo-articulaires spécifient que nos jambes bougent. - Les mécanorécepteurs cutanés plantaires informent que nos pieds heurtent le sol alternativement. Si aucune de ces informations n’impose à elle seule le fait que nous marchions, leur complémentarité le spécifie.  Le versant sensoriel D. Conflits sensoriels III. Intégration multisensorielle Les informations sensorielles sont généralement redondantes et complémentaires mais il arrive parfois qu’elles soient conflictuelles. → Exemple du train et du conflit visuo-vestibulaire  Le versant sensoriel D. Conflits sensoriels III. Intégration multisensorielle Les informations sensorielles sont généralement redondantes et complémentaires mais il arrive parfois qu’elles soient conflictuelles. → Mal des transports Mal des transports  Le versant sensoriel E. Pondération sensorielle En fonction du contexte moteur, chaque modalité sensorielle se verrait attribuer un "poids" III. Intégration multisensorielle spécifique lors du processus d'intégration. Dans de très nombreuses situations, le ʺpoidsʺ des informations visuelles est prépondérant lors du processus d’intégration multisensoriel. Perception IV. La proprioception: le 6e sens Le versant sensoriel IV. La proprioception: Le 6e sens  Le versant sensoriel A. Introduction 1. Etymologie et définitions IV. La proprioception: le 6e sens Proprioception Du latin « proprius »: propre, à soi-même « -ception »: perception → Les perceptions propres à soi  Le versant sensoriel A. Introduction 1. Etymologie et définitions IV. La proprioception: le 6e sens La proprioception est la perception du corps et des membres, de leur position et de leur mouvement sans l’aide de la vision. - La proprioception statique est la statesthésie (du latin « staticus »: stable). Elle renseigne sur la position des membres les uns par rapport aux autres. - La proprioception dynamique est la kinesthésie (du grec « kinesis »: mouvement et « aisthesis »: perception). Elle renseigne sur les déplacements des membres (vitesse et direction). La proprioception est un sens et ne doit pas être confondue avec les exercices destinés à améliorer l’acuité proprioceptive.  Le versant sensoriel A. Introduction 2. Structures et récepteurs impliqués IV. La proprioception: le 6e sens Tendons Organes tendineux de Golgi Muscles Articulations Fuseaux neuromusculaires Récepteurs de Ruffini et Pacini Peau Oreille interne Mécanorécepteurs cutanés Labyrinthe vestibulaire Proprioception  Le versant sensoriel B. Le sens de la position et du mouvement 1. Le sens de la position IV. La proprioception: le 6e sens - Le sens de la position renvoie à la statesthésie. - Il implique majoritairement les fuseaux neuromusculaires, principalement les terminaisons secondaires et les fibres de type II (récepteurs statiques). - Les récepteurs articulaires interviennent de façon complémentaire mais leur poids est très faible (e.g. le sens de la position des personnes portant une prothèse articulaire n’est pas affecté).  Le versant sensoriel B. Le sens de la position et du mouvement 2. Le sens du mouvement IV. La proprioception: le 6e sens - Le sens de du mouvement renvoie à la kinesthésie. - Il implique: Les fuseaux neuromusculaires Les mécanorécepteurs cutanés Le système vestibulaire - Le poids accordé à ces différents récepteurs varie en fonction des articulations et du contexte du mouvement Le poids accordé aux informations vestibulaires est plus important lors de rotations que lors d’un déplacement linéaire. Au niveau de la main, les corpuscules de Ruffini (sensibles aux étirements cutanés) donnent des informations complémentaires à celles des fuseaux neuromusculaires.  Le versant sensoriel C. Le sens de l’équilibre Implique les récepteurs sensoriels permettant le maintien de l’équilibre en position IV. La proprioception: le 6e sens debout, lors de mouvements volontaires et en réponse à des perturbations non anticipées: - Le système vestibulaire: renseigne sur l’orientation du corps - Les fuseaux neuromusculaires: renseignent sur la position des membres - Les mécanorécepteurs cutanés plantaires: renseignent sur les répartitions antéropostérieure et médiolatérale du poids  Le versant sensoriel D. Le sens de la tension IV. La proprioception: le 6e sens - Contrairement aux sens proprioceptifs vus précédemment, le sens de la tension n’implique qu’un seul type de récepteurs: les organes tendineux de Golgi. - Les changements de tension musculaire sont détectés par les organes tendineux de Golgi qui véhiculent ces informations par l’intermédiaire des fibres du groupe Ib.  Le versant sensoriel E. Le sens de l’effort IV. La proprioception: le 6e sens Lorsque l’on soulève un objet en état de fatigue musculaire, la charge semble plus lourde. Pourtant la charge et la tension musculaire n’ont pas changé. → Ce sont les sensations d’effort qui ont changé Les sensations d’effort augmentent parallèlement au niveau d’activité musculaire.  Le versant sensoriel E. Le sens de l’effort IV. La proprioception: le 6e sens Copie d’efférence Copie Aire sensorielle EFFORT EFFORT d’efférence primaire Aire motrice Commande Aire prémotrice Commande centrale primaire motrice Commande motrice - La copie d’efférence est un « duplicata » des commandes centrales qui activent le cortex moteur primaire. - L’intégration de cette copie d’efférence au niveau du cortex sensoriel primaire donne naissance aux sensations d’effort.  Le versant sensoriel E. Le sens de l’effort Copie d’efférence IV. La proprioception: le 6e sens Cortex prémoteur Cortex sensoriel primaire Cortex moteur primaire Commande motrice IV. La proprioception: le 6e sens Le versant sensoriel Résumé vidéo Vidéo sur la cécité proprioceptive