Neurophysiologie - Licence 1 STAPS PDF

NEUROPHYSIOLOGIE Licence 1 STAPS Bases neurophysiologiques du mouvement et contrôle moteur Florian Monjo [email protected] Partie 2: Les signaux nerveux Les signaux nerveux...

NEUROPHYSIOLOGIE Licence 1 STAPS Bases neurophysiologiques du mouvement et contrôle moteur Florian Monjo [email protected] Partie 2: Les signaux nerveux Les signaux nerveux L’ensemble des processus nécessaire aux fonctions sensorielles, associatives et motrices exige la propagation des signaux le long des neurones et le transfert de ces signaux entre les neurones des différentes structures nerveuses. Objectif Partie 2: comprendre les mécanismes électro-chimiques sous-jacents  Les signaux nerveux I. Les signaux électriques des cellules nerveuses I. Les signaux électriques des cellules nerveuses  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 1. Notions de base I. Les signaux électriques des 1.1.Potentiel, courant et résistance Loi d’Ohm cellules nerveuses Voltage (𝑑𝑖𝑓𝑓é𝑟𝑒𝑛𝑐𝑒 𝑑𝑒 𝑝𝑜𝑡𝑒𝑛𝑡𝑖𝑒𝑙) I= Résistance A voltage similaire: - Plus la résistance est importante, plus l’intensité du courant est faible - Plus la résistance est faible, plus l’intensité du courant est importante  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 1. Notions de base I. Les signaux électriques des 1.1.Potentiel, courant et résistance Canaux ioniques (vannes) Protéines plus ou moins perméables cellules nerveuses K+ Na+ Cl- transmembranaires en fonction des ions (résistance) Milieu extra-cellulaire Bicouche de phospholipides Membrane hydrophobe plasmique (barrage) Milieu intra-cellulaire Ions Concentrations différentes K+ Na+ Cl- Anions et entre le milieu intra- cations et extra-cellulaire (potentiel)  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 1. Notions de base I. Les signaux électriques des 1.2. Gradient de concentration chimique et gradient électrique Lorsque la concentration d'un ion est Les charges positives sont attirées par les cellules nerveuses différente d'un côté à l'autre d'une bornes négatives et inversement. membrane, cela crée un gradient de concentration.  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 2. Le potentiel de repos du neurone et ses bases ioniques I. Les signaux électriques des Au repos, il existe une différence de cellules nerveuses potentiel de 70 mV entre l’intérieur et l’extérieur des neurones. Le milieu intracellulaire est chargé plus négativement que le milieu extracellulaire POURQUOI?  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 2. Le potentiel de repos du neurone et ses bases ioniques I. Les signaux électriques des 2.1. Menons une petite expérience… cellules nerveuses 1 Membrane imperméable séparant 2 Ajoutons à cette membrane des 2 solutions (intracellulaire et pompes ioniques qui vont, extracellulaire) comportant des activement, faire pénétrer le K+ concentrations identiques d’ions dans la cellule et rejeter du Na+ potassium (K+) et Sodium (Na+). hors de la cellule. Aucune différence de potentiel A ce stade, bien que la entre le milieu intra et concentration ionique d’ions extracellulaire car le nombre de Na+ et K+ soit différente de part charges positives est identique et d’autre de la membrane, il n’y a des 2 côtés. toujours aucune différence de potentiel car le nombre de charges positives est identique des 2 côtés.  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 2. Le potentiel de repos du neurone et ses bases ioniques I. Les signaux électriques des 2.1. Menons une petite expérience… 3 Ajoutons des canaux ioniques passifs à 4 Au fur et à mesure que le différence de cellules nerveuses travers lesquels les ions peuvent diffuser potentiel augmente, le gradient électrique passivement en fonction de leur gradient de s’oppose au flux ionique lié au gradient de concentration. Ces canaux sont perméables concentration. Cela tend à maintenir les ions au K+ et imperméable au Na+. K+ à l’intérieur de la cellule >> L’équilibre électrochimique constitutif du potentiel de repos (-70 mV) est alors Le K+ fuit vers l’extérieur de la cellule selon atteint. son gradient de concentration, augmentant le nombre de charges positives dans le milieu extracellulaire. >> Une différence de potentiel s’installe alors de part et d’autre de la membrane.  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 2. Le potentiel de repos du neurone et ses bases ioniques I. Les signaux électriques des 2.2. Les mouvements transmembranaires d’ions au repos Au repos, la membrane des neurones est sélectivement perméable au K+, i.e. les canaux cellules nerveuses ioniques passifs laissent diffuser les cations K+ selon leur gradient de concentration jusqu’à ce qu’un équilibre électrochimique soit atteint. Milieu extracellulaire A l’inverse, la membrane est très peu perméable aux cations intracellulaire K+ Na+ K+ Milieu C’est cette perméabilité sélective au K+ qui A permet de créer ce potentiel de repos  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 2. Le potentiel de repos du neurone et ses bases ioniques I. Les signaux électriques des 2.2. Les mouvements transmembranaires d’ions au repos Les pompes ioniques font, elles, entrer activement (utilisation d’ATP) 2 K+ et sortir 3 Na+ >> bilan net: une charge positive pompée vers l’extérieur cellules nerveuses 3 Na+ 2 K+ K+ ATP - Contribuent à la négativité de l’intérieur de la cellule (-4 mV) - Représentent 30-50% de l’énergie consommée par le cerveau ADP + Pi  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 2. Le potentiel de repos du neurone et ses bases ioniques I. Les signaux électriques des 2.3. Résumé - Au repos, il existe une différence de potentiel entre le milieu intra et extracellulaire de l’ordre de 70 mV. cellules nerveuses - Cette différence de potentiel est principalement due à une différence de concentration ionique de part et d’autre de la membrane plasmique. - Trois éléments sont à l’origine de cette différence de concentration: >> La présence de gros anions (ions chargés négativement) dans la cellule (protéines) >> La perméabilité sélective de la membrane plasmique aux ions K+ (canaux ioniques passifs, i.e. toujours ouverts) >> La pompe Na+/K+ ATPase  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 3. Les variations de potentiels membranaires I. Les signaux électriques des 3.1. Hyperpolarisation et Dépolarisation de la membrane cellules nerveuses - L’injection d’un courant positif (I +) dans la cellule produit une dépolarisation (le potentiel de membrane devient moins négatif). - L’injection d’un courant négatif (I -) dans la cellule produit une - 60 - 70 hyperpolarisation (le potentiel de - 80 membrane devient encore plus négatif).  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 3. Les variations de potentiels membranaires I. Les signaux électriques des 3.2. Potentiels gradués cellules nerveuses - Modification du potentiel de membrane (hyperpolarisation ou dépolarisation). - Changement infraliminaire du potentiel de membrane, i.e. la dépolarisation n’est pas suffisante pour déclencher un potentiel d’action. - Génère un courant électrique local dont le voltage va diminuer avec la distance parcourue.  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 3. Les variations de potentiels membranaires I. Les signaux électriques des 3.2. Potentiels gradués cellules nerveuses - Modification du potentiel de membrane (hyperpolarisation ou dépolarisation). - Changement infraliminaire du potentiel de membrane, i.e. la dépolarisation n’est pas suffisante pour déclencher un potentiel d’action. - Génère un courant électrique local dont le voltage va diminuer avec la distance parcourue.  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 3. Les variations de potentiels membranaires I. Les signaux électriques des 3.3. Potentiel seuil (ou seuil d’excitation) cellules nerveuses - Potentiel de membrane auquel le potentiel d’action est généré (environ -50 mV) suite à une dépolarisation. - Potentiel dit supraliminaire. - Pour cela, il faut que l’intensité de la stimulation soit suffisante.  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 3. Les variations de potentiels membranaires I. Les signaux électriques des 3.4. Potentiels d’action - Est généré lorsque le seuil d’excitation est atteint cellules nerveuses - Changement bref (1ms) du potentiel transmembranaire qui devient positif. - Une phase de dépolarisation au cours de laquelle le potentiel membranaire s’inverse (le milieu intracellulaire devient positivement chargé par rapport au milieu extracellulaire) suivi d’une phase de repolarisation. - Loi du « tout ou rien »: si le potentiel seuil est atteint, une modification de potentiel d’amplitude invariable (100 mV) a lieu. - Se propage sur de longues distances sans atténuation tout au long de l’axone.  Les signaux nerveux A. Potentiels électriques transmembranaires des neurones 3. Les variations de potentiels membranaires I. Les signaux électriques des 3.4. Potentiels d’action cellules nerveuses - Le potentiel d’action représente le signal élémentaire du message nerveux. - Son amplitude étant invariable, le message nerveux contenu dans le potentiel d'action se code donc en fréquence de potentiel d’actions.  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 1. Les différentes phases du PA et les mouvements d’ions sous-jacents I. Les signaux électriques des >> Stimulation cellules nerveuses 1) Phase de dépolarisation d’amplitude invariable (1 ms) 2) Phase de repolarisation (1 ms) 3) Phase d’hyperpolarisation tardive (1-2 ms) 4) Retour de la membrane à son potentiel de repos  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 1. Les différentes phases du PA et les mouvements d’ions sous-jacents I. Les signaux électriques des 1.1. Phase de dépolarisation (ou phase ascendante) Le potentiel de membrane passe de sa valeur de repos (- 70 mV) à une valeur positive (inversion de la polarité membranaire) en 1 ms. cellules nerveuses Pourquoi? - La stimulation du neurone entraîne l’ouverture de canaux Na+ voltage-dépendants (VD). - Cela génère un flux d’ions Na+ qui diffusent dans le neurone en suivant leur gradient de concentration >> Dépolarisation de la membrane - Lorsque le seuil d’excitation est atteint, le processus d’ouverture des canaux Na+ VD s’amplifie. - L’entrée massive de charges positives dans le neurone entraîne l’inversion du potentiel de membrane (+30 mV).  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 1. Les différentes phases du PA et les mouvements d’ions sous-jacents I. Les signaux électriques des 1.1. Phase de dépolarisation (ou phase ascendante) Le potentiel de membrane passe de sa valeur de repos (- 70 mV) à une valeur positive (inversion de la polarité membranaire) en 1 ms. cellules nerveuses Pourquoi? Na+ Milieu extracellulaire En parallèle, et dans un premier temps, les canaux K+ voltage- dépendants restent fermés Milieu intracellulaire K+  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 1. Les différentes phases du PA et les mouvements d’ions sous-jacents I. Les signaux électriques des 1.2. Phase de repolarisation (ou phase descendante) Le potentiel de membrane redevient progressivement négatif jusqu’à des valeurs de repos. cellules nerveuses Pourquoi? - La dépolarisation freine quand le gradient électrochimique agissant sur le Na+ diminue. - Les canaux Na+ VD s’inactivent, mettant fin à l’entrée massive de Na+ dans la cellule. - Dans le même temps, les canaux K+ VD, qui sont plus lents à s’ouvrir, s’activent, entraînant une sortie massive de K+. - L’excès de charges positives entré dans le neurone sous la forme de Na+ est progressivement compensé par un flux sortant d’ions K+.  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 1. Les différentes phases du PA et les mouvements d’ions sous-jacents I. Les signaux électriques des 1.2. Phase de repolarisation (ou phase descendante) Le potentiel de membrane redevient progressivement négatif jusqu’à des valeurs de repos. cellules nerveuses Pourquoi? Na+ Milieu extracellulaire Milieu intracellulaire K+  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 1. Les différentes phases du PA et les mouvements d’ions sous-jacents I. Les signaux électriques des 1.2. Phase de repolarisation (ou phase descendante) Le potentiel de membrane redevient progressivement négatif jusqu’à des valeurs de repos. cellules nerveuses Pourquoi?  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 1. Les différentes phases du PA et les mouvements d’ions sous-jacents I. Les signaux électriques des 1.2. Phase de repolarisation (ou phase descendante) Cycle de Hodking-Huxley cellules nerveuses Ouverture Ouverture CVD Na+ CVD K+ Entrée Dépolarisation Sortie Na+ Repolarisation K+ Cycle positif rapide Cycle négatif lent  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 1. Les différentes phases du PA et les mouvements d’ions sous-jacents I. Les signaux électriques des 1.2. Phase d’hyperpolarisation tardive A la fin de la phase de repolarisation, le potentiel de membrane devient transitoirement plus négatif qu’au repos (1-2 ms). cellules nerveuses Pourquoi? - Les canaux K+ VD présentent une certaine inertie d’inactivation, i.e. ils mettent du temps à se refermer. - Le flux sortant de K+ dure plus longtemps qu’il n’est nécessaire pour rétablir le potentiel de repos. - Les canaux K+ VD finissent par se fermer et la pompe Na+/K+ rétablit les concentrations initiales.  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 1. Les différentes phases du PA et les mouvements d’ions sous-jacents I. Les signaux électriques des 1.2. Phase d’hyperpolarisation tardive cellules nerveuses  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 2. La propagation du PA I. Les signaux électriques des cellules nerveuses De proche en proche Conduction saltatoire  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 2. La propagation du PA I. Les signaux électriques des cellules nerveuses - Le potentiel d’action fournit le stimulus dépolarisant qui va déclencher l’ouverture en aval de nouveaux canaux Na+ VD. - L’ouverture des canaux Na+ VD adjacents permet la transmission du potentiel d’action sur de longues distances sans atténuation. - L’ouverture des canaux Na+ VD permet d’éviter l’affaiblissement du signal observé dans le cas des potentiels gradués.  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 2. La propagation du PA I. Les signaux électriques des cellules nerveuses - Le potentiel d’action fournit le stimulus dépolarisant qui va déclencher l’ouverture en aval de nouveaux canaux Na+ VD. - L’ouverture des canaux Na+ VD adjacents permet la transmission du potentiel d’action sur de longues distances sans atténuation. - L’ouverture des canaux Na+ VD permet d’éviter l’affaiblissement du signal observé dans le cas des potentiels gradués.  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 3. Vitesse de conduction, myélinisation et conduction saltatoire I. Les signaux électriques des 3.1. Diamètre et myéline cellules nerveuses - Plus le diamètre de l’axone est important, plus la propagation est rapide (diminution de la résistance interne au passage passif du courant). - A diamètre égal, les axones myélinisés ont une vitesse de conduction plus importante que les axones amyélinisés.  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 3. Vitesse de conduction, myélinisation et conduction saltatoire I. Les signaux électriques des 3.1. Diamètre et myéline cellules nerveuses - Plus le diamètre de l’axone est important, plus la propagation est rapide (diminution de la résistance interne au passage passif du courant). - A diamètre égal, les axones myélinisés ont une vitesse de conduction plus importante que les axones amyélinisés. Pourquoi?  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 3. Vitesse de conduction, myélinisation et conduction saltatoire I. Les signaux électriques des 3.1. Conduction saltatoire et axones myélinisés Rappel Partie 1 cellules nerveuses Les axones sont myélinisés par les cellules gliales: - Les oligodendrocytes au niveau central - Les cellules de Schwann en périphérie  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 3. Vitesse de conduction, myélinisation et conduction saltatoire I. Les signaux électriques des 3.1. Conduction saltatoire et axones myélinisés cellules nerveuses  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 3. Vitesse de conduction, myélinisation et conduction saltatoire I. Les signaux électriques des 3.1. Conduction saltatoire et axones myélinisés cellules nerveuses - Mécanisme de propagation des potentiels d’action dans les fibres myélinisées. - « Saltatoire » car le PA saute de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier. - La présence de myéline (isolant électrique) empêche le courant de fuir par la membrane internodale. - Les canaux Na+ VD ne sont présents qu’aux nœuds de Ranvier et la dépolarisation n’est possible qu’à ce niveau. >> La conduction du PA est grandement accélérée  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action 4. La sclérose en plaque I. Les signaux électriques des - Trouble clinique ayant pour cause la présence, sur les fibres nerveuses, de plaques de démyélinisation. cellules nerveuses - Peut entraîner des insuffisances motrices ou paralysies (lésion des voies motrices), des sensations anormales (lésion des voies afférentes somesthésiques).  Les signaux nerveux B. Le potentiel d’action I. Les signaux électriques des cellules nerveuses Résumé vidéo II. La transmission synaptique Les signaux nerveux II. La transmission synaptique  Les signaux nerveux A. Les synapses 1. La notion de synapse II. La transmission synaptique Synapse: Jonction fonctionnelle qui permet la transmission d’un message nerveux d’un neurone pré-synaptique à un élément (neurone, cellule musculaire) post-synaptique.  Les signaux nerveux A. Les synapses 2. Les types de synapses II. La transmission synaptique 2.1. Synapses électriques - Laissent passer le courant directement de façon passive d’un neurone à l’autre. - Les ions passent par les canaux de la jonction communicante. - Sont nettement minoritaires. - Notamment impliqués dans l’activité électrique rythmique des neurones du tronc cérébral en charge du contrôle de la respiration.  Les signaux nerveux A. Les synapses 2. Les types de synapses II. La transmission synaptique 2.2. Synapses chimiques - Sont nettement majoritaires. - Transmet le signal nerveux d'un neurone à un autre en utilisant un messager chimique: le neurotransmetteur. - Le neurotransmetteur est émis par le neurone présynaptique, diffuse dans la fente synaptique et se lie aux récepteurs postsynaptiques.  Les signaux nerveux A. Les synapses 3. Les 3 types de synapses chimiques II. La transmission synaptique Synapses neuro-musculaires, entre un neurone et une cellule musculaire (plaque motrice) Synapses neuro-neuronales (ou interneuronales) … et les synapses neuro-glandulaires, entre un neurone et une glande.  Les signaux nerveux A. Les synapses 4. Caractéristiques des synapses chimiques II. La transmission synaptique - Discontinuité: Un espace (fente synaptique, ~30 nm) entre l’élément pré et post-synaptique qui ne permet pas au PA d’être transmis directement. - Nécessité d’un messager chimique: les neurotransmetteurs (NT) qui sont contenus dans les vésicules du bouton synaptique. - Délai de transmission: ralentit la transmission du message nerveux (1-2 ms). - Communication unidirectionnelle: se fait toujours de l’élément présynaptique (contient les NT) vers l’élément postsynaptique (contient les récepteurs aux NT).  Les signaux nerveux B. Le fonctionnement d’une synapse 1. Libération du neurotransmetteur par le neurone pré-synaptique II. La transmission synaptique 1) Le PA atteint le bouton pré-synaptique et provoque l’ouverture de canaux Ca2+ voltage-dépendants, générant une entrée massive de Ca2+ dans le bouton synaptique. 2) Le Ca2+ entraîne la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane axonale. 3) Cette fusion provoque l’exocytose, i.e. la libération des NT dans la fente synaptique. À noter: Plus la fréquence des PA est élevée, plus le flux entrant de Ca2+ est important, plus le nombre de NT libéré dans la fente synaptique augmente.  Les signaux nerveux B. Le fonctionnement d’une synapse 2. Action du neurotransmetteur sur le neurone post-synaptique II. La transmission synaptique 2.1. Le NT agit sur le canal ionique de la membrane de l’élément postsynaptique  Les signaux nerveux B. Le fonctionnement d’une synapse 2. Action du neurotransmetteur sur le neurone post-synaptique II. La transmission synaptique 2.1. Le NT agit sur le canal ionique de la membrane de l’élément postsynaptique 1) Les NT diffusent dans la fente synaptique et se fixent momentanément à une molécule réceptrice au niveau de la membrane postsynaptique. 2) Cela entraîne l’ouverture de canaux ioniques chimio-dépendants. 3) Des ions pénètrent alors dans l’élément postsynaptique et agissent sur le potentiel de membrane (potentiel post-synaptique).  Les signaux nerveux B. Le fonctionnement d’une synapse 2. Action du neurotransmetteur sur le neurone post-synaptique II. La transmission synaptique 2.1. Le NT agit sur le canal ionique de la membrane de l’élément postsynaptique 2 familles de récepteurs postsynaptiques - Les récepteurs ionotropes (couplés à des canaux ioniques): le NT se lie avec le domaine extracellulaire du canal, provoquant son ouverture. >> Effet bref (1-2ms) - Les récepteurs métabotropes: agissent sur les canaux en activant des molécules intermédiaires (les protéines G) qui, en se dissociant du récepteur, activent une protéine qui va elle-même permettre l’ouverture du canal ionique. >> Effet plus durable (quelques centièmes à plusieurs minutes)  Les signaux nerveux B. Le fonctionnement d’une synapse 2. Action du neurotransmetteur sur le neurone post-synaptique II. La transmission synaptique 2.2. Différents NT pour des effets postsynaptiques spécifiques - Il existe une centaine de NT différents, ce qui permet une diversification considérable de la signalisation chimique interneuronale. - Deux types de NT: >> à petites molécules pour des activités synaptiques rapides. >> les neuropeptides pour des activités synaptiques plus lentes et continues.  Les signaux nerveux B. Le fonctionnement d’une synapse 2. Action du neurotransmetteur sur le neurone post-synaptique II. La transmission synaptique 2.2. Différents NT pour des effets postsynaptiques spécifiques NT inhibiteurs: - Entraînent l’ouverture de canaux ioniques laissant sélectivement diffuser les anions (ions chargés négativement). - Mènent à une hyperpolarisation de la membrane post-synaptique (potentiel post-synaptique inhibiteur) NT inhibiteur A Fente Fente synaptique synaptique Cytosol post- Cytosol post- synaptique synaptique  Les signaux nerveux B. Le fonctionnement d’une synapse 2. Action du neurotransmetteur sur le neurone post-synaptique II. La transmission synaptique 2.2. Différents NT pour des effets postsynaptiques spécifiques NT excitateurs: - Entraînent l’ouverture de canaux ioniques laissant sélectivement diffuser les cations (ions chargés positivement). - Mènent à une dépolarisation de la membrane post-synaptique (potentiel post-synaptique excitateur). NT excitateur C Fente Fente synaptique synaptique Cytosol post- Cytosol post- synaptique synaptique  Les signaux nerveux B. Le fonctionnement d’une synapse 2. Action du neurotransmetteur sur le neurone post-synaptique II. La transmission synaptique 2.2. Différents NT pour des effets postsynaptiques spécifiques Les principaux NT - Le glutamate: >> NT le plus important pour le fonctionnement normal du cerveau. >> NT excitateur qui possède majoritairement des récepteurs ionotropes laissant passer les cations (Na+, K+) de façon non-sélective. - Le GABA et la glycine: >> NT inhibiteur ayant des récepteurs ionotropes et métabotropes. >> Les canaux ioniques associés sont perméables au Cl- - Les catécholamines: Dopamine, noradrénaline, adrénaline, histamine, sérotonine  Les signaux nerveux B. Le fonctionnement d’une synapse 2. Action du neurotransmetteur sur le neurone post-synaptique II. La transmission synaptique 2.2. Différents NT pour des effets postsynaptiques spécifiques Les principaux NT - Les neurotransmetteurs peptidiques: >> Substance P & petits opioïdes (endorphine, enképhaline) >> Libérés par les fibres afférentes qui convoient les messages de douleurs et de température - L’acétylcholine: >> Intervient au niveau des jonctions neuromusculaires des muscles squelettiques >> NT excitateur laissant passer les cations (Na+, K+) de façon non-sélective.  Les signaux nerveux B. Le fonctionnement d’une synapse 3. La cessation des effets du neurotransmetteur II. La transmission synaptique Les NT ont une durée d’action très brève (quelques millisecondes). Ils se dissocient ensuite très rapidement de leur récepteur, mettant fin aux évènements postsynaptiques. Que deviennent-ils alors? 1) Les NT peuvent être recapturés par les terminaisons axonales pour être réutilisés ou transportés dans les cellules gliales environnantes. 2) Des enzymes dégradent les NT pour les empêcher d’agir. 3) Les NT diffusent hors de la fente synaptique.  Les signaux nerveux B. Le fonctionnement d’une synapse II. La transmission synaptique Résumé vidéo  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 1. Rappel II. La transmission synaptique Les dendrites - Ramifications courtes fines. - Cibles principales des connexions synaptiques issues des autres neurones. - Transmettent des potentiels gradués (signaux acheminés vers le corps cellulaire). Un même corps cellulaire peut recevoir un très grand nombre de signaux (afférences) provenant d’autres neurones, indiquant son degré de convergence Structure Structure Structure → De 1 à 100 000! réceptrice conductrice sécrétrice  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 2. Potentiels post-synaptiques excitateurs et inhibiteurs II. La transmission synaptique Structure sécrétrice  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 2. Potentiels post-synaptiques excitateurs et inhibiteurs II. La transmission synaptique - En se fixant sur son récepteur, le NT entraîne l’ouverture de canaux ioniques chimio-dépendants. - Des ions (cations et/ou anions) diffusent à travers la membrane postsynaptique, modifiant ainsi le potentiel membranaire post-synaptique (hyperpolarisation ou dépolarisation). >> Potentiel post-synaptique (PPS) Les PPS sont des potentiels gradués qui modifient la probabilité que les cellules postsynaptiques produisent un PA. Excitateur (PPSE) Inhibiteur (PPSI)  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 2. Potentiels post-synaptiques excitateurs et inhibiteurs II. La transmission synaptique  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 2. Potentiels post-synaptiques excitateurs et inhibiteurs II. La transmission synaptique 1.1 PPSE - 4 synapses axo-dendritiques - Engendrent des PPSE d’amplitude similaire - Sont plus ou moins éloignées de la zone gâchette du neurone postsynaptique où sont réalisés les mesures de voltage. - Les PPSE sont des potentiels gradués, donc décrémentiels. - Les PPSE se propagent de la synapse à la zone gâchette mais perdent en intensité.  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 2. Potentiels post-synaptiques excitateurs et inhibiteurs II. La transmission synaptique 1.1 PPSE Exemple: Potentiel de plaque motrice - L’acétylcholine (NT excitateur), en se fixant sur les récepteurs ionotropes de la cellule musculaire, provoque l’ouverture de canaux Na+ chimio-dépendants, générant ainsi un PPSE. - Ce PPSE rapproche le potentiel membranaire du potentiel seuil, augmentant ainsi la probabilité qu’un PA soit généré au niveau de la membrane musculaire. - L’amplitude du PPSE augmente avec le nombre de NT libéré (et donc avec la quantité de Ca2+ qui entre dans le bouton pré-synaptique).  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 2. Potentiels post-synaptiques excitateurs et inhibiteurs II. La transmission synaptique 1.2 PPSI Exemple: l’effet inhibiteur du GABA - Le GABA ouvre des canaux ioniques chimio-dépendants sélectivement perméables au Cl-. - L’entrée massive de Cl- dans le neurone postsynaptique provoque une hyperpolarisation locale, i.e. un PPSI. - Les PPSI diminuent la probabilité qu’un PA soit généré au niveau de l’élément postsynaptique. - Comme les PPSE, les PPSI sont des potentiels gradués décrémentiels dont l’amplitude dépend du nombre de NT inhibiteurs libérés dans la fente synaptique.  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 2. Potentiels post-synaptiques excitateurs et inhibiteurs II. La transmission synaptique Illustration vidéo  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 3. La sommation des PPS II. La transmission synaptique - Un PPSE seul ne permet généralement pas d’atteindre le seuil d’excitation de l’élément postsynaptique, i.e. un PPSE seul est infraliminaire. - Toutefois, la plupart des neurones sont innervés par des milliers de synapses. - Ils reçoivent donc de nombreux PPS de façon simultanée et au niveau de sites différents (e.g. sur plusieurs dendrites). - Les PPS peuvent s’additionner. >> Phénomène de sommation  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 3. La sommation des PPS II. La transmission synaptique 3.1. Sommation temporelle - Un PPSE dure relativement longtemps (~15 ms). - Si un second PPSE arrive au niveau de la synapse avant que le premier ne soit terminé, leurs effets vont s’additionner. - Cela conduit à un PPSE de plus grande amplitude et augmente la probabilité de génération d’un PA (ou permet la génération d’un PA).  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 3. La sommation des PPS II. La transmission synaptique 3.2. Sommation spatiale - Augmentation de l’effet combiné de plusieurs stimuli quand ils parviennent simultanément sur des sites différents du neurone (e.g. dendrites). ou - Addition des PPS apparaissant simultanément par suite de l’action de plusieurs contacts synaptiques. - Ce phénomène de sommation permet de neutraliser l’effet d’un PPSI par un PPSE d’amplitude similaire mais de signe opposé. - Si les PPSI l’emportent sur les PPSE, la cellule restera silencieuse.  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 3. La sommation des PPS II. La transmission synaptique 3.2. Sommation spatiale  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 3. La sommation des PPS II. La transmission synaptique 3.3. Le cône axonique: un rôle d’intégrateur neuronal Exemple du neurone moteur - Les 2 types de sommation (spatiale et temporelle) se combinent. - Les PA générés au niveau des neurones présynaptiques génèrent progressivement des PPSE qui se somment au niveau du cône axonique. - Ce motoneurone reçoit également des synapses d’interneurones inhibiteurs, faisant également apparaitre des PPSI. Zone gâchette où arrive un PPS - Tous ces signaux, excitateurs et inhibiteurs, génèrent global un PPS global qui résulte de la sommation spatiale et temporelle de tous les PPS qui lui parviennent.  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 3. La sommation des PPS II. La transmission synaptique 3.3. Le cône axonique: un rôle d’intégrateur neuronal Exemple du neurone moteur - SI le PPS global reçu par le segment initial permet d’atteindre le seuil d’excitation, le PA est généré tout au long de l’axone pour activer les fibres musculaires. - L’amplitude du PPS global reçu au niveau du segment initial va déterminer la fréquence Zone gâchette des PA émis. où arrive un PPS global  Les signaux nerveux C. L’intégration synaptique 3. La sommation des PPS II. La transmission synaptique 3.4. Un codage complexe de l’information nerveuse - Neurone présynaptique: codage en fréquence du PA - Niveau synaptique: codage en quantité de NT libérée - Neurone postsynaptique: codage en amplitude du PPS global - Axone postsynaptique: codage en fréquence du PA