Ch.6 Chemical Senses, Gustation, Olfaction, Population Coding PDF

Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Codage et perception de l’information sensorielle par le système nerveux - Sensation (organes spécialisés) versus perception (cerveau) - Différentes modalités sensorielles (...

Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Codage et perception de l’information sensorielle par le système nerveux - Sensation (organes spécialisés) versus perception (cerveau) - Différentes modalités sensorielles (les 7 sens) - Différents mécanismes de transduction (signaux mécaniques/chimiques => potentiels d’action) - Principes de codage de l’information (codage de population par un ensemble de neurones) - Représentation de stimuli environnementaux - Représentation de stimuli personnels 1 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Les 5 sens Les sens Les 7 sens - Goût - Goût - Odorat - Odorat - Vision - Vision - Audition - Audition - Toucher - Somesthésie Toucher, douleur et température. -Sens vestibulaire -Proprioception Permet de détecter la position et les mouvements de la tête => Participe au maintien de l’équilibre. Perception du positionnement et des mouvements des articulations et des muscles, sans avoir à regarder où se trouvent nos membres. 2 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Gustation et Olfaction Gustation et olfaction contribuent à la perception des saveurs. On aura donc une combinaison des informations gustatives et olfactives pour pouvoir représenter une saveur complète. ⇒ Deux systèmes qui détectent la présence de molécules dans l’environnement. ⇒ Des cellules réceptrices vont pouvoir détecter certaines substances et représenter cette information de manière lisible pour le système nerveux. ⇒ Principe de codage de population. 3 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Gustation Système sensoriel spécialisé dans la detection des substances chimiques de l’environnement. Distinction entre de nouvelles sources de nourriture et des toxines potentielles. Préférences innées, qui peuvent toutefois être modifiées par l’expérience. Préférences personnelles: Au niveau des récepteurs, on aura les mêmes réactions chimiques; c’est l’interprétation de l’activation de ces récepteurs qui va être différente. 4 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Anatomie et goûts de base Salé Acide Amer Sucré Umami Umami: détection des protéines. On discute aujourd’hui de la possibilité de la détection des lipides comme goût supplémentaire. 5 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Papilles - Bourgeons - Cellules réceptrices Les papilles contiennent des bourgeons gustatifs, dans lesquels sont regroupées des cellules réceptrices. => Comment différentes substances vont êtres détectées par ces cellules réceptrices? Comment ces informations vont ensuite être transmises au système nerveux central? 6 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Réponses des cellules réceptrices et fibres afférentes Salé: ++ / ++ / Amer: - / + / Acide: + / ++ / Sucré: - / - / ++ (a) Application de différentes substances : NaCl (salé), Quinine (amer), HCl (acide), Saccharose (sucré). => Enregistrement des changements de potentiel de membrane dans les cellules réceptrices 1, 2 et 3. (b) Observation de la réponse au niveau des fibres afférentes (neurones de projection): Modifications du potentiel de membrane au niveau de cellules réceptrices => PA au niveau des fibres afférentes gustatives. ⇒ Lien direct entre potentiel de membrane et fréquence de décharge de PA (nb de PA/sec.). ⇒ Mécanisme de codage de l’information: Stimulation => Modification du potentiel de membrane => Modification de la fréquence de décharge de PA. ⇒ Une cellule ne répond pas de manière spécifique à un goût particulier, mais elle peut être sensible à plusieurs substances (≠système olfactif). ⇒ En étudiant la réponse d’une seule cellule, on ne va pas pouvoir déterminer quelle est la substance présente dans l’environnement. Il est nécessaire de décoder les réponses de plusieurs neurones => patterns différentiels qui permettront de déterminer la substance qui a été présentée. N.B.: La réponse des cellules est modulée par la concentration de la substance! Codage de population: la réponse de plusieurs cellules est nécessaire pour décoder l’information. 7 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Réponses des fibres afférentes Fibres afférentes: potentiel d’action Sucré: +++ / -- / -- / Salé: + / +++ / ++ / + Acide: - / - / ++ / +++ Amer: -- / - / +++ / + Patterns de réponses de 4 neurones, qui permettent de déterminer le type de substances présentées. Codage de population: la réponse de plusieurs neurones est nécessaire pour décoder l’information. Ce principe de codage de population va guider l’ensemble du fonctionnement du système nerveux. 8 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Mécanisme de transduction: Salé Transduction = Transformation d’un type de signal en un autre. Ici: Message chimique => PA. Na+ entre par le canal Na+ qui est ouvert au repos Dépolarisation membranaire Entrée de Na+ et de Ca++ Libération de neurotransmetteur 9 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Mécanisme de transduction: Acide H+ entre par le canal à proton ouvert au repos H+ inhibe le canal potassique (K+) Dépolarisation membranaire Entrée de Na+ et de Ca++ Canaux dépendants du potentiel Libération de neurotransmetteur 10 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Mécanisme de transduction: Salé et Acide Différence entre les deux mécanismes de transduction salé et acide: canaux différents impliqués dans la possibilité d’un ion ou un autre de passer à travers la membrane. Une cellule réceptrice qui possède les deux types de canaux, permettant ainsi aux 2 molécules de passer, peut être sensible aux 2 goûts. Il y a également des concentrations différentes de ces canaux sur les cellules => une cellule sera plus sensible à une molécule qu’à l’autre. ⇒ Plusieurs réponses à partir des cellules réceptrices. 11 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Mécanisme de transduction: Sucré – Amer - Umami Liaison de la susbtance à un récepteur spécifique Activation de la protéine G Activation de la phospholipase C Synthèse de IP3 (inositoltriphosphate) Libération de Ca++ à partir des réserves intracellulaires Activation de canaux Na+ Libération de neurotransmetteur - ATP 12 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Mécanisme de transduction: Sucré – Amer - Umami Récepteurs T2R Goût Amer 30 types de récepteurs Goût Sucré Récepteur T1R2 + T1R3 Goût Umami Récepteur T1R1 + T1R3 13 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Réponses des fibres afférentes Fibres afférentes: potentiel d’action Sucré: +++ / -- / -- / Salé: + / +++ / ++ / + Acide: - / - / ++ / +++ Amer: -- / - / +++ / + ⇒ On devine quels sont les récepteurs qui peuvent être présents au niveau de la membrane de ces cellules. ⇒ Nécessité de pouvoir décoder l’ensemble des réponses neuronales pour savoir quelles sont les substances qui sont présentes dans l’environnement (dans la bouche), tenant compte du fait qu’on a souvent plusieurs substances présentes simultanément. Codage de population: la réponse de plusieurs neurones est nécessaire pour décoder l’information. 14 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Voies centrales: Nerfs crâniens VII, IX, X Regroupement des axones gustatifs: Synapse (1er relais) dans le noyau gustatif, au niveau du bulbe (tronc cérébral). Régulation de certains comportements au niveau du tronc cérébral: -déglutition, salivation, vomissement. Projections vers l’hypothalamus: -prise de nourriture. VII: nerf facial, deux-tiers antérieurs de la langue et du palais IX: nerf glossopharyngien, tiers postérieur de la langue X: nerf vague, gorge, glotte, épiglotte et pharynx Plusieurs nerfs innervent la bouche et la langue en particulier => Convergence au niveau du tronc cérébral => Thalamus => Cortex. ⇒ Distinction entre la capacité à déterminer quel goût est perçu et le fait que certaines substances vont entraîner des réponses comportementales (conscientes et non-conscientes). ⇒ À partir d’une même information sensorielle, on aura des relais dans la projection jusqu’au cortex, qui vont contribuer à la régulation de certains comportements. Ceci va se retrouver à peu près dans tous les systèmes. 15 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Voie centrale consciente: Bulbe - Thalamus - Cortex Schéma typique pour la transmission des informations sensorielles de la périphérie au cortex : Projections vers le thalamus (relais) puis vers le cortex. => Thalamus: Noyaux spécialisés. => Cortex: Régions spécialisées. À chaque niveau, il y a un décodage des réponses de l’ensemble des neurones.. Les voies centrales du système gustatif vers le thalamus et le cortex sont principalement ipsilatérales. Les lésions du VPM ou du cortex gustatif primaire provoquent l’agueusie, ou perte du sens gustatif. L’information sensorielle gustative est représentée par un codage de population. 16 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Olfaction Système sensoriel spécialisé dans la détection des substances chimiques de l’environnement. Il s’agit plutôt de substances volatiles, transportées par l’air. N.B.: Lorsqu’on consomme des aliments, il y a aussi des substances volatiles qui vont stimuler le système olfactif. Système plus sensible aux mauvaises odeurs qu’aux odeurs agréables. Alerte face à un danger potentiel. On peut également apprendre que certaines nourritures qui sentent mauvais peuvent être consommables. Système de communication. Système olfactif accessoire: le système voméronasal, qui a un impact sur la régulation du comportement. 17 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Localisation et structure de l'épithélium olfactif Ce n’est pas par le nez que nous sentons les odeurs! L’air passe par les fosses nasales et le pharynx pour atteindre l’épithélium olfactif dans l’os, à la base du cerveau. L’épithélium olfactif contient des cellules olfactives qui pénètrent dans la cavité nasale. Récepteurs olfactifs: Entourés de cellules de soutien, qui contribuent à leur fonctionnement. Cils qui se trouvent dans une couche de mucus et qui contiennent des récepteurs à certaines substances. Capables de générer des PA en direction du bulbe olfactif. Lors de traumatismes, la rupture des axones olfactifs entraînent l'anosmie ou perte de l'olfaction. N.B.: Les récepteurs olfactifs sont renouvelés. 18 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Mécanismes de transduction des odeurs Récepteurs olfactifs: Molécule odorante -> récepteur membranaire -> cascade intracellulaire -> dépolarisation Les récepteurs* olfactifs ont un seul type de récepteur* spécifique pour une molécule odorante particulière (≠gustation). * N.B.: On utilise le même mot «récepteur» pour qualifier la cellule et la protéine membranaire. 19 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Codage de l'information au niveau des cellules réceptrices Le potentiel de récepteur déclenche des potentiels d’action au niveau de la zone intégratrice du récepteur olfactif. Potentiel de récepteur: Potentiel de membrane qui va être modifié suite à la liaison d’une molécule au récepteur membranaire. Potentiels d’action au niveau de la zone d’intégration et de l’axone. ≠ Cellules réceptrices du goût: Dépolarisation, mais pas de PA. Ce sont les 1ers neurones de projection qui engendrent des PA. ⇒ Il y a ensuite des neurones de second et de troisième ordre qui interprètent les PA pour reconstituer l’information qui est perçue. 20 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Codage de l’information au niveau des cellules réceptrices Chaque cellule répond à une molécule. Une odeur est constituée de plusieurs molécules. Exemple : Si la cellule verte répond, on ne pourra pas savoir s’il s’agit de citron, de fleur ou de menthe: dépolarisation et PA dans les 3 cas. => Il y a au moins 1 composé commun à citron, fleur et menthe. ⇒ Codage de population pour reconstruire la substance et les multiples combinaisons de substances. N.B.: La concentration a aussi un impact sur la fréquence de PA. Chaque cellule réceptrice exprime un seul type de récepteurs olfactifs: à ce jour, 1000 gènes => 1000 types cellulaires (350-400 chez l’humain). 21 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Structure et organisation du bulbe olfactif: convergence Au niveau du bulbe olfactif, les axones des cellules réceptrices olfactives exprimant le même sous-type de récepteur olfactif convergent sur les dendrites des neurones olfactifs secondaires. Dans chaque glomérule: 25'000 axones olfactifs primaires --> 100 neurones olfactifs secondaires 22 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Structure et organisation du bulbe olfactif: cartes olfactives Différentes odeurs entraînent différents patterns spatiaux d’activation au niveau du bulbe olfactif. 23 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Voies olfactives centrales Deux voies de projections: - Bulbe olfactif - Tubercule – Thalamus – Cortex orbitofrontal. - Bulbe olfactif - Cortex Olfactif. N.B.: Lobe temporal médian: Régions du cerveau associées à la mémoire. => Une odeur particulière va rappeler un souvenir particulier (cf. madeleine de Proust). 24 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Système voméronasal: un système olfactif accessoire séparé Phéromones: Substances chimiques produites par un individu d’une espèce, qui va réguler la fonction endocrine, le comportement, ou le développement d’un congénère. Difficile à mettre en évidence chez l’homme. On peut se demander si l’expression «je ne peux pas le sentir» n’aurait pas une base biologique qui passe par ce système. Question de l’effet de nombreux parfums: effets régulateurs de comportements chez les rongeurs; quid chez l’homme?... 25 Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Exemples: Phéromones et attractivité sexuelle Synchronisation des cycles menstruels Des hommes ont évalué l'attractivité sexuelle de femmes sur la base de l'odeur des t-shirts qu'elles avaient portés. ⇒ L'attractivité la plus élevée se situe au milieu du cycle menstruel, c’est-à-dire au moment de la période de plus grande fertilité. ⇒ Indices controversés de l'implication du système voméronasal, car la nature des substances impliquées et leur mode d'action sont inconnus. Neurosciences comportementales Ch.6 Sens chimiques, gustation, olfaction, principe de codage de population Dr. Mélanie Kaeser Système voméronasal: un système olfactif accessoire séparé Projections du bulbe olfactif accessoire: - Vers l’amygdale : Rôle dans la régulation du comportement social, en lien avec les émotions. - Vers l’hypothalamus: Rôle dans la régulation du comportement de reproduction, de la prise de nourriture, et autres comportements de base. 27