Частная Гистология (2) PDF

Методичка по частной гистологии  Оглавление Сердечно-сосудистая система Периферическое кроветворение Центральное кроветворение Эндокринная система Мочевыделительная система Мужская половая система Женская половая система Пищеварительная система...

Методичка по частной гистологии  Оглавление Сердечно-сосудистая система Периферическое кроветворение Центральное кроветворение Эндокринная система Мочевыделительная система Мужская половая система Женская половая система Пищеварительная система Дыхательная система Нервная система Органы чувств  Сердечно-сосудистая система Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды.Она обеспечивает распространение по организму крови и лимфы. К общим функциям всех элементов сердечно-сосудистой системы можно отнести: трофическую - снабжение тканей питательными веществами; дыхательную - снабжение тканей кислородом; экскреторную - удаление продуктов обмена из тканей; регуляторную - перенос гормонов, выработка биологически активных веществ, регуляция кровоснабжения, участие в воспалительных реакциях. Развитие Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-3-й неделе эмбриогенеза человека, а также в стенке хориона в составе так называемых кровяных островков. Часть мезенхимных клеток по периферии островков уплощается и превращается в эндотелиальные клетки первичных сосудов. Клетки центральной части островка округляются и превращаются в клетки крови. Из мезенхимных клеток, окружающих сосуд, позднее дифференцируются гладкие мышечные клетки, адвентициальные клетки, а также фибробласты. Сосуды В кровеносной системе различают артерии, артериолы, гемокапилляры, венулы, вены и артериоловенулярные анастомозы. По артериям кровь течет от сердца к органам. По венам кровь притекает к сердцу. Взаимосвязь между артериями и венами осуществляется системой сосудов микроциркуляторного русла. Однослойный плоский эпителий, выстилающий изнутри сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, имеет собственное название - эндотелий. Его клетки - эндотелиоциты - имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосуда, и связаны друг с другом плотными и щелевыми контактами Стенка артерий и вен состоит из трех оболочек: внутренней оболочки - интимы средней оболочки - медии наружной оболочки - адвентиции Их толщина, тканевый состав и функциональные особенности различаются в сосудах разных типов. Артерии По строению средней оболочки (по соотношению эластических элементов и гладких миоцитов) артерии делятся на: Артерии эластического типа Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа. Артерии мышечного типа Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими условиями, важнейшими из которых являются скорость кровотока и уровень кровяного давления. Стенка крупных сосудов хорошо растяжима, так как в них большая скорость кровотока (0.5-1м/с) и давление (150 мм рт. ст.), поэтому она хорошо возвращается в исходное состояние. Артерии эластического типа К артериям эластического типа относятся крупные сосуды, такие как аорта и легочная артерия. У них толстая развитая стенка из трех оболочек: Интима (внутренняя) Средняя Адвентиция (наружная) Внутренняя оболочка содержит эндотелий – слой, который представлен плоскими эндотелиальными клетками на базальной мембране. Он создает условия для тока крови. Далее располагается подэндотелиальный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани и тонких эластических волокон. Кровеносных сосудов нет. Внутренняя оболочка питается диффузно из крови. И третий слой внутренней оболочки – сплетение эластических волокон – переплетение продольно и циркулярно расположенных эластических волокон. Их не так много, как в нижепредставленных артериях, поэтому в некоторых учебниках пишут, что внутренняя оболочка содержит лишь 2 слоя. Средняя оболочка - мощная, широкая. Она содержит толстые эластичные окончатые мембраны (40-50). Они построены из эластических волокон и соединены между собой такими же волокнами (+коллагеновыми). Они занимают основной объем оболочки, в их окнах располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Наружная оболочка (адвентициальная) построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани, она более плотная во внутреннем слое наружной оболочки. В наружной и средней оболочках имеются свои собственные сосуды и нервы. Также здесь много коллагеновых волокон, фибробластов, макрофагов, тучных клеток, адипоцитов. Артерии мышечно-эластического типа (смешанные) К артериям мышечно-эластического типа относятся подключичная и сонная артерии. Оболочки также 3, но есть небольшие отличия. Во внутренней оболочке 3 слоя - кроме эндотелия и подэндотелиального слоя имеется внутренняя эластическая мембрана (полноценный слой, не просто сплетение волокон). Эта мембрана толще окончатых, но она только одна. В средней оболочке уменьшается количество окончатых мембран (на 50%), но возрастает объем гладкомышечных клеток, то есть снижаются эластические свойства сосуда способность стенки растягиваться, но возрастает сократительная способность стенки. Наружная оболочка такая же по строению, как и у крупных сосудов. Артерии мышечного типа Составляют основной объем кровеносных сосудов организма. Так же 3 оболочки: Их внутренняя оболочка (3 слоя) гофрированная, эндотелиальный слой содержит эндотелиальные клетки, подэндотелиальный - рыхлую соединительную ткань. За ними имеется мощная внутренняя эластическая мембрана.  Интима (внутренняя) Средняя Средняя оболочка представлена в основном пучками гладких миоцитов, расположенных спирально. Между миоцитами имеются коллагеновые и эластические волокна. Эластические волокна вплетаются во внутреннюю эластическую мембрану и переходят в наружную оболочку, образуя эластический каркас артерии. Благодаря каркасу артерии не спадаются. На границе средней и наружной оболочек располагается наружная эластическая мембрана. Она менее выражена, чем внутренняя, не такая извитая и тоньше, чем внутренняя, но также построена из эластических волокон. Наружная оболочка – адвентициальная, ничего нового. Микроциркуляторное русло Артериолы Наиболее мелкими сосудами мышечного типа являются артериолы. В них сохраняются три более тонкие оболочки. Во внутренней оболочке содержится эндотелий, подэндотелиальный слой и очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. Внутренняя эластическая мембрана имеет отверстия, через которые миоциты средней оболочки контактируют с эндотелиоцитами внутренней оболочки. Благодаря этим контактам адреналин крови действует на гладкие миоциты средней оболочки, вызывая их сокращение и сужение артериол (помимо адреналина сокращение/расслабление миоцитов регулируется нервными окончаниями).В средней оболочке гладкомышечные клетки идут циркулярно и спиралевидно, причем клетки располагаются в 1-2 ряда. Здесь отсутствует наружная эластическая мембрана. Снаружи адвентиция. Артериолы распадаются на более мелкие гемокапилляры. Капилляры Они располагаются в виде петель в коже, в виде клубочков в почке, но чаще образуют сети. Наиболее плотно гемокапилляры располагаются в интенсивно функционирующих органах и тканях - скелетные мышцы, сердечная мышечная ткань  Соединительная ткань Артериола Венула Капиллярная сеть Диаметр капилляров может быть разным: Самые мелкие капилляры находятся в мышечной ткани и коре большого мозга. Их величина соответствует диаметру эритроцита. Капилляры диаметром 7-11 мкм встречаются в слизистых оболочках и коже. Синусоидные капилляры (20-25 мкм) имеются в кроветворных органах, в печени и эндокринных органах. Самые широкие капилляры – лакуны (30мкм) расположены в столбчатой зоне прямой кишки и в пещеристых телах полового члена. По структурно-функциональным особенностям различают три типа капилляров: соматический, фенестрированный и синусоидный (перфорированный). Самый распространенный тип - соматический. В таких капиллярах сплошная эндотелиальная выстилка и сплошная базальная мембрана (отсутствие фенестр в эндотелии и отверстий в базальной мембране) – это капилляры мышц, легких, слизистых оболочек, органов нервной системы, соединительной ткани, экзокринных желез. Соматический капилляр Второй тип - фенестрированные капилляры. Они характеризуются тонким эндотелием с порами в эндотелиоцитах. Поры затянуты диафрагмой, базальная мембрана непрерывна, отверстий не содержит. Фенестрированные капилляры встречаются в слизистой оболочке кишки, в бурой жировой ткани, в почечном клубочке, сосудистом сплетении мозга. Фенестрированный капилляр Третий тип - капилляры перфорированного типа, или синусоиды. Это капилляры большого диаметра, с крупными межклеточными и трансцеллюлярными порами (перфорациями). Базальная мембрана прерывистая. Синусоидные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для костного мозга, селезенки, а также для печени. Синусоидный капилляр Стенка капилляра очень тонкая. Содержит всего 3 слоя - 1) эндотелий, 2) слой перицитов и 3) слой адвентициальных клеток. Слой эндотелия состоит из уплощенных клеток полигональной формы различных размеров (длиной от 5 до 75 мкм). На люминальной поверхност (поверхности, обращенной в просвет сосуда), покрытой плазмолеммальным слоем (гликокаликсом), имеются микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Цитолемма эндотелиоцитов образует множество кавеол, в цитоплазме множество пиноцитозных пузырьков. Микроворсинки и пиноцитозные пузырьки являются морфологическим признаком интенсивного обмена веществ. В то же время цитоплазма бедна органеллами общего значения, имеются микрофиламенты, образующие цитоскелет клетки, на цитолемме есть рецепторы. Эндотелиоциты соединяются друг с другом при помощи интердигитиций и зон слипания. Среди эндотелиоцитов имеются фенестрированные. В цитоплазме эндотелиоцитов встречаются ЩФ и АТФ-аза. Эндотелиоциты венозного конца капилляра образуют складки в виде клапанов, регулирующих кровоток. Базальная мембрана капилляров имеет толщину около 30 нм, в ней содержится АТФ-аза. В некоторых капиллярах в базальной мембране имеются отверстия или щели. Функция базальной мембраны – обеспечение избирательной проницаемости (обменная), барьерная. Перициты располагаются в расщелинах базальной мембраны, имеют отростчатую форму. В отростках есть сократительные филаменты. Отростки перицитов охватывают капилляр. Между перицитами и эндотелиоцитами имеются контакты. В том месте, где находится контакт, в базальной мембране есть отверстие. Функции перицитов: 1) сократительная, благодаря наличию сократительных филаментов; 2) опорная, благодаря наличию цитоскелета; 3) участие в регенерации, благодаря способности дифференцироваться в гладкие миоциты; 4) контроль митоза эндотелиоцитов, благодаря контактам между перицитами и эндотелиоцитами; 5) участие в синтезе компонентов базальной мембраны, благодаря наличию гранулярной ЭПС. Адвентициальный слой представлен РВСТ - адвентициальными клетками, погруженными в аморфный матрикс вокруг капилляра, в котором проходят тонкие коллагеновые и эластические волокна. Гемокапилляры выполняют транспортную функцию, но ведущей является трофическая и обменная функция. Кислород легко проходит сквозь стенки капилляров в окружающие ткани, а продукты обмена обратно. Реализации транспортной функции помогает медленный ток крови, невысокое кровяное давление, тонкая стенка капилляра и рыхлая соединительная ткань, расположенная вокруг. Капилляры сливаются в венулы. Венулы Посткапилляры (или посткапиллярные венулы) образуются в результате слияния нескольких капилляров, по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов. В органах иммунной системы имеются посткапилляры с особым высоким эндотелием, которые служат местом выхода лимфоцитов из сосудистого русла. Вместе с капиллярами посткапилляры являются наиболее проницаемыми участками сосудистого русла, реагирующими на такие вещества, как гистамин, серотонин, простагландины и брадикинин, которые вызывают нарушение целостности межклеточных соединений в эндотелии. Собирательные венулы образуются в результате слияния посткапиллярных венул. В них появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка. Мышечные венулы имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку Стенка венул имеет такое же строение, как и у капилляров, но диаметр в несколько раз больше. Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло, которое выполняет обменную функцию и располагается внутри органа. Венулы сливаются в вены. Вены В стенке вены выделяют 3 оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную, но отличаются вены содержанием гладкомышечных элементов соединительной ткани. Вены безмышечного типа Они имеют только внутреннюю оболочку, которая содержит эндотелий, тонкий подэндотелиальный слой и наружную из рыхлой соединительной ткани, которая переходит в строму органа. Эти вены располагаются в твердой мозговой оболочке, селезенке, костях. В них легко депонируется кровь. Вены мышечного типа подразделяют еще на три группы: со слабым развитием мышечной оболочки, со средним развитием мышечной оболочки и с сильно развитым мышечным слоем. Вены мышечного типа со слаборазвитыми мышечными элементами Располагаются в области головы, шеи, и верхней части туловища. В них имеются три оболочки. Во внутренней содержится эндотелий, подэндотелиальный слой. Средняя оболочка тонкая, развита слабо, содержит отдельные циркулярно расположенные пучки гладкомышечных клеток. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани. Сосуды сосудов Средняя оболочка Адвентиция Внутренняя оболочка Вены со среднеразвитыми мышечными элементами Располагаются в средней части туловища и в верхних конечностях. У них во внутренней и наружной оболочках появляются продольно расположенные пучки гладкомышечных клеток. В средней оболочке увеличивается толщина циркулярно расположенных мышечных клеток.  Вены с сильно развитыми мышечными элементами Находятся в нижней части туловища и в нижних конечностях. В них внутренняя оболочка образует складки — клапаны. Во внутренней и наружной оболочках имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, а средняя оболочка представлена сплошным циркулярным слоем гладкомышечных клеток. В венах мышечного типа, в отличие от артерий, гладкая внутренняя поверхность имеет клапаны, отсутствуют наружная и внутренняя эластические мембраны, имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, средняя оболочка тоньше, гладкомышечные клетки располагаются в ней циркулярно. Сердце Сердце играет роль мышечного насоса, обеспечивающего циркуляцию крови по сосудам всего тела. Это достигается мощным развитием специальной сердечной мышечной ткани и наличием особых клеток - водителей ритма. Мышечная ткань сердца представлена особыми клетками поперечно-полосатой сердечной ткани - кардиомиоцитами. В стенке сердца выделяют оболочки: 1. Внутренняя оболочка (эндокард), 2. Средняя оболочка (миокард), 3. Наружная оболочка (эпикард). Развивается сердце из нескольких источников. Эндокард, соединительная ткань сердца, сосуды - мезенхимного происхождения. Миокард и эпикард развиваются из мезодермы, точнее - из висцерального листка спланхнотома, так называемых миоэпикардиальных пластинок. Сердце закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза 1 Эндокард (внутренняя оболочка сердца) Выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов - аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше.  Сердце 1-эндокард 1.1-эндотелий 1.2-подэндотелиальный слой 1.3-мыш-эласт слой 1.4-наружный соед-тканный слой 2-миокард 2.1-волокна из сократительных кардиомиоцитов 2.2-волокна Пуркинье 2.3-прослойки из соед.ткани 2.4-кровеносные сосуды 3-эпикард 3.1-РВСТ 3.2-жировая ткань 3.3-кровеносные сосуды 3.4-нерв 3.5-мезотелий В эндокарде различают 4 слоя: эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечноэластический слой и наружный соединительнотканный слой. Поверхность эндокарда выстлана эндотелием, лежащим на толстой базальной мембране. За ним следует подэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Гладкие мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты. Самый глубокий слой эндокарда - наружный соединительнотканный слой - лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна. Эти волокна продолжаются в волокна соединительнотканных прослоек миокарда. Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца. 2 Миокард (средняя оболочка сердца) 2. Основную массу стенки составляет миокард, который представлен сердечной мышечной тканью, структурно-функциональной единицей, которой являются сократительный кардиомиоциты. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, места соединения их концов – вставочные диски. В состав дисков входят десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов, интердигитации и нексусы. В центре кардиомиоцита располагается 1-2 овальных ядра. В них также хорошо развиты митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы, слабо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. В оксифильной цитоплазме имеются включения гликогена, липидов и миоглобина. Кардиомиоциты образуют сердечные мышечные волокна и за счет отростков-анастомозов они связаны с соседними параллельными мышечными волокнами и образуют трехмерную сеть мышечных волокон. Мышечные волокна идут в нескольких направлениях. Между ними располагаются тонкие прослойки из рыхлой соединительной ткани с высокой плотностью капилляров. Каждый кардиомиоцит контактирует с 2-3 капиллярами. Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых филаментов. За счет актиновых филаментов образуются светлые (изотропные) диски, разделенные телофрагмами. За счет миозиновых филаментов и заходящих между ними концов актиновых филаментов образуются анизотропные диски (диски А), разделенные мезофрагмой. Между двумя телофрагмами располагается саркомер, являющийся структурной и функциональной единицей миофибриллы. Напротив каждого саркомера имеется система L-канальцев, включающих 2 латеральных цистерны (канальца), соединенные продольными канальцами. Система L-канальцев окружает миофибриллы. На границе между саркомерами (напротив телофрагмы) со стороны сарколеммы отходит впячивание – Т-канал, который располагается между латеральными цистернами двух соседних L- систем. Структура, состоящая из Т-канала и двух латеральных цистерн, между которыми проходит этот канал, называется триадой. Рядом с Т-каналом может располагаться только одна латеральная цистерна, тогда такая редуцированная триада называется диадой. От боковой поверхности кардиомиоцитов отходят отростки – мышечные анастомозы, которые соединяются с боковыми поверхностями кардиомиоцитов соседнего функционального волокна. Благодаря мышечным анастомозам сердечная мышца представляет собой единое целое. Различают кардиомиоциты 3-х типов: сократительные проводящие секреторные  Сократительные кардиомиоциты образуют основную часть миокарда. Они содержат 1-2 ядра в центральной части клетки, а миофибриллы расположены по всей цитоплазме. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками, в них обнаруживаются щелевые соединения (нексусы) и десмосомы. Форма клеток в желудочках - цилиндрическая, в предсердиях - неправильная, часто отростчатая. Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие "наружный скелет" кардиомиоцитов, - эндомизий. Базальная мембрана кардиомиоцитов содержит большое количество гликопротеинов, способных связывать ионы Са2+ Базальная мембрана латеральных сторон кардиомиоцитов погружается в канальцы Т-системы (чего не наблюдается в соматических мышечных волокнах). Секреторные кардиомиоциты (эндокриноциты) находятся в предсердии, содержат много отростков. В этих клетках слабо развиты миофибриллы, гладкая ЭПС, Т-каналы, вставочные диски; хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, в цитоплазме содержатся секреторные гранулы. Функция: вырабатывают гормон – предсердный натрийуретический фактор (ПНФ). ПНФ воздействует на клетки, которые имеют специальные рецепторы к нему. Такие рецепторы имеются на поверхности сократительных кардиомиоцитов, миоцитов кровеносных сосудов, эндокриноцитах клубочковой зоны коры надпочечников, клетках эндокринной системы почек. Таким образом, ПНФ стимулирует сокращение сердечной мышцы, регулирует артериальное давление, водно-солевой обмен, мочевыделение. Проводящие кардиомиоциты обеспечивают ритмичное координированное сокращение различных отделов сердца благодаря своей способности к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Совокупность проводящих кардиомиоцитов формирует так называемую проводящую систему сердца. В состав проводящей системы входят: синусно-предсердный, или синусовый, узел; (SA – синусоатриальный) предсердно-желудочковый узел; (АV – атриовентрикулярный) предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса с его ножками) и его разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки. Различают три типа проводящих кардиомиоцитов: Первый тип - это P-клетки, или пейсмейкерные миоциты, - водители ритма. Они овальные, миофибриллы развиты слабо, клетки светлые, мелкие, отростчатые. Эти клетки встречаются в SA и AV узлах и в межузловых путях. Они служат главным источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмическое сокращение сердца. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии ЭПС сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Второй тип - это переходные клетки. Они составляют основную часть проводящей системы сердца. Это узкие, вытянутые клетки, встречаются преимущественно в узлах (их периферической части), но проникают и в прилежащие участки предсердий. Функциональное значение переходных клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка Гиса. Третий тип - это клетки Пуркинье, часто лежат пучками. Они светлее и шире сократительных кардиомиоцитов, содержат мало миофибрилл. В них много гликогена и нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами. Эти клетки преобладают в пучке Гиса и его ветвях. От них возбуждение передается на сократительные кардиомиоциты миокарда желудочков. 1- Волокна Пуркинье 2- Эндокард 3- Миокард 3 Наружная оболочка (серозная, эпикард) 3. Эпикард представлен соединительной тканью, покрытой мезотелием – это висцеральный листок, который переходит в париетальный листок – перикард. Перикард тоже выстлан мезотелием. Между эпикардом и перикардом имеется щелевидная полость, заполненная небольшим количеством жидкости, выполняющей смазывающую функцию.  При повреждении мезотелия (например, вследствие воспалительного процесса перикардита) деятельность сердца может существенно нарушаться за счет образующихся соединительнотканных спаек между листками перикарда. Эпикард и париетальный листок перикарда имеют многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа. Лимфатическая система Лимфатические сосуды имеют такое же строение, как и кровеносные, однако, лимфатические капилляры имеют особенности строения: они начинаются слепо, они шире, чем кровеносные, в их стенке более слабо развита базальная мембрана, между эндотелиальными клетками имеются межэндотелиальные щели, а снаружи находится рыхлая соединительная ткань и тканевая жидкость, ее тканевая жидкость, насыщенная токсинами, липидами и форменными элементами крови (в основном лимфоцитами) через щели проникает в просвет лимфатических капилляров и образует лимфу, которая далее попадает в систему кровотока. Основная функция – детоксикационная, т.е. выведение из тканей токсических веществ и их обезвреживание.  Органы периферического кроветворения В периферических органах кроветворения происходит антигензависимая пролиферация Т- и В-лимфоцитов (антигензависимая = только после контакта с антигеном). Вот антигеннезависимые органы кроветворения: Cкопления лимфоидной ткани в слизистых оболочках органов Лимфатические узлы Селезёнка Небная миндалина Небные миндалины представлены двумя телами овальной формы, расположенными между небными дужками (крупные скопления лимфоидной ткани). Развиваются на 9- 10 неделе эмбриогенеза из мезенхимы (лимфоидная составляющая) и эктодермы (эпителиальная часть). От поверхности миндалины вглубь отходят 15-20 крипт - углубления слизистой оболочки. Слизистая оболочка: эпителиальная пластинка – многослойный плоский неороговевающий ; в собственной пластинке слизистой – лимфатические узелки. В лимфатическом узелке располагаются В-лимфоциты (В-зона). В ответ на раздражение (на антиген) в центре узелка появляется светлый центр (реактивный центр, центр размножения B-лимфоцитов) *Если светлого центра нет, следовательно, не было встречи с антигеном и лимфатический узелок будет гомогенным. Таких препаратов практически нет :) На периферии узелка - тёмные зрелые лимфоциты. В каждом узелке в виде колпачка, направленного в строму располагается Т-зона, где сосредоточены Т-лимфоциты. Таким образом, В-зона – в центре лимфатического узелка, Т-зона – на его периферии. Концевые отделы небных Эпителий (МПН) слюнных желез Крипта Лимфоузелок  Лимфатический узел Развиваются из мезенхимы (8-10 неделя эмбриогенеза). Располагаются по ходу лимфатических сосудов. Имеют округлую или бобовидную форму. Функции лимфоузлов: 1 защитная (барьерная) – лимфа, протекая по узлу, очищается макрофагами; 1) 2 кроветворная – лимфоцитопоэз при попадании антигена с лимфой. 2) 3 иммунобиологическая - мякотных тяжах В-лимфоциты, сильно активируясь 3) антигеном и Т-лимфоцитами, превращаются на 80% в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела, 4 депонирующая - депо лимфы. 4) Протекая через лимфоузлы, лимфа очищается от инородных частиц и антигенов на 95—99%, от избытка воды, белков, жиров, обогащается антителами и лимфоцитами. Строение Лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от нее вглубь отходят трабекулы. На вогнутой поверхности узла находятся ворота (входят артерия, нервы, выходят вены, выносящий лимф. сосуд). Приносящие лимф.сосуды входят с противоположной выпуклой стороны. Строма узлов представлена ретикулярной тканью - сетью ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, а также макрофагами и антиген-представляющими клетками. Паренхима узлов представлена лимфоидными клетками. В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные (активные) клетки, а также образование Т- и В- клеток памяти. Лимфоузелки Капсула Корковое в-во Паракорти- кальная зона Мозговое в-во Различают периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, дальше идет паракортикальная зона, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Корковое вещество Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют В- лимфоциты (В-зона), а паракортикальная - тимусзависимая зона содержит в большей степени Т-лимфоциты (Т-зона). В центре лимфатических узелков имеется светлый центр (герминативный (т.к размножаются В-лимфобласты) и реактивный (т.к происходит реакция между макрофагами и антигенами). Откуда поступают В-лимфоциты в кортикальную зону? Они поступают сюда из костного мозга с током крови. А далее в лимфоузелке они подвергаются воздействию антигенов, фагоцитированных макрофагами или удерживаемых дендритными клетками (смотри ниже) и лимфакинов, выделямых Т-хелперами. Под влиянием всех этих воздействий В-лимфоциты бласттрансформацию, пролиферацию и антигензависимую дифференцировку. В ретикулярном остове узелков проходят толстые, извилистые ретикулярные волокна, в основном циркулярно направленные. В петлях ретикулярной ткани залегают лимфоциты, лимфобласты, макрофаги (фагоцитарная функция) и другие клетки. Встречаются нефагоцитирующие макрофаги (антиген-презентирующие клетки) Дендритные клетки - находятся в реактивных центрах лимфатических узелков и активируют В-лимфоциты Эти клетки не фагоцитируют самостоятельно, но способны накапливать на «поверхности» антиген, при определённом количестве которого они активируют пролиферацию и бласттрансформацию В-лимфоцитов (превращаются в плазмоциты (выделяют антитела на этот антиген) или В-клетки памяти (при встрече со знакомым антигеном дифференцируются в эффекторные клетки и уничтожают антиген более быстро). Плазмоциты и антитела выходят через венулы л\узла в общий кровоток, а далее переходят в соединительную ткань. Таким образом, лимфоузелки кортикального вещества – В-зона.  Паракортикальная зона – Т-зона В паракортикальной зоне происходят пролиферация Т-клеток и дифференцировка в эффекторные клетки (клетки-киллеры, хелперы, супрессоры). Посткапиллярные венулы паракортикальной зоны являются местом проникновения в лимфатический узел циркулирующих Т- и В-лимфоцитов Встречаются нефагоцитирующие макрофаги (антиген-презентирующие клетки): Интердигитирующие клетки - в паракортикальной зоне. Они вырабатывают гликопротеиды и активируют Т-лимфоциты. Также они удерживают антигены своими отростками. Мозговое вещество – В-зона От узелков и паракортикальной зоны внутрь л/узла, в его мозговое вещество, отходят мозговые тяжи, анастомозирующие между собой. В основе - ретикулярная ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазмоциты и макрофаги. Здесь происходит созревание плазмоцитов. Внутри мозговых тяжей проходят кровеносные сосуды и капилляры, содержащие поры в эндотелии. Снаружи тяжи покрыты эндотелиоподобными ретикулярными клетками, лежащими на пучках ретикулярных фибрилл и образующих стенку синусов. Корковое вещество Мозговой синус Мозговое Паракортикальная зона вещество Реактивный центр Мантийный слой Мозговый тяжи Трабекула Синусы Пространства, ограниченные капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами - с другой, называются синусами, являющимися как бы продолжением приносящих лимфатических сосудов. Различают 1-подкапсульный (краевой синус), располагающийся между капсулой и узелками, 2-периузелковые синусы, проходящие между узелками и трабекулами, 3-мозговые синусы, ограниченные трабекулами и мозговыми тяжами и 4-воротный синус, который находится в области ворот лимфатического узла. Синусы выполняют роль защитных фильтров, в которых, благодаря наличию фагоцитирующих клеток, задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы АГ. Строение синусов Наружные клетки краевого синуса, прилежащие к капсуле узла, располагаются на базальной мембране. По строению и функции они похожи на эндотелиальные клетки, выстилающие приносящие лимфатические сосуды. Здесь также есть фагоцитирующие макрофаги. Ток лимфы через л/у Приносящий лимфатический сосуд => краевой синус => периузелковые синусы => мозговые синусы => воротный синус => выносящий лимфатический сосуд (=> затем более крупные лимфатические сосуды => правый и грудной лимфатический проток => вены шеи) Селезёнка В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в костном мозге. Развивается на 5 неделе эмбриогенеза в виде скопления мезенхимы в области корня брыжейки. Функции селезенки: 1 барьерная 1) 2 иммунобиологическая 2) 33 синтез поэтинов (тромбоцитопоэтины, эритропоэтины)  Трабекулы Капсула Белая пульпа Красная пульпа *лимфоидные узелки Трабекулы Строение Селезенка снаружи покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток (их много в области ворот). Внутрь органа от капсулы отходят трабекулы, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5-7 % от общего объема органа и составляют его опорно- сократительный аппарат. В трабекулах селезенки есть небольшое количество гладких мышечных клеток. Эластические волокон в трабекулах больше, чем в капсуле. Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами. Паренхима (или пульпа) селезенки включает два отдела с разными функциями: белая пульпа и красная пульпа. Белая пульпа селезенки Представлена лимфатическими узелками, расположенных в адвентиции артерий, и периартериальными лимфоидными влагалищами. Белая пульпа составляет примерно 1/5 органа. Лимфатические узелки селезенки (0,3—0,5мм ) представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит центральная артерия, от которой отходят радиально капилляры, впадающие в маргинальный синус лимфатического узелка. Лимфатические узелки селезенки являются B-зоной белой пульпы селезенки. В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или маргинальную, зоны: Лимфоидный фолликул – отграничен пунктиром 1 - центр размножения лимфоидного фолликула 2 - мантийный слой лимфоидного фолликула 3 - маргинальный слой лимфоидного фолликула 4 - периартериальная зона лимфоидного фолликула 5 - центральная артерия 6 - красная пульпа 7 - трабекулы 11. Периартериальная зона – Т-зона Небольшой участок узелка около центральной артерии, является продолжением периартериального влагалища (т.е. образована главным образом из Т- лимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического узелка). Отростки интердигитирующих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. То есть, по составу эта зона напоминает паракортикальную зону лимфоузлов Интердигитирующие клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласттрансформацию и пролиферацию. В течение 2-3-х сут активированные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и размножаются. В дальнейшем эффекторные клетки (киллеры, хелперы и супрессоры) мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через гемокапилляры, а далее из крови они поступают в соединительную ткань для участия в иммунных реакциях. Тем же путем попадают в селезенку и В- лимфоциты. 2 Центр размножения – В-зона 2. Состоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся плазмоцитов. Здесь можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой = «реактивный центр». Зона аналогична светлому центру лимфоузелков лимфоузла. 3 Периферия лимфатического узелка - мантийная зона – Т и В -зона 3. Окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т- лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют подобие короны, расслоенной циркулярно направленными толстыми ретикулярными волокнами. 4 Краевая, или маргинальная зона – Т и В -зона 4. Представляет собой переходную область между белой и красной пульпой. Она окружает лимфатические узелки и периартериальные лимфатические влагалища, состоит из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке. Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и красной пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток (дендритных и интердигитирующих) белой пульпы. Лимфоциты из кровотока оседают в основном в периартериальной зоне (Т-лимфоциты) и в лимфатических узелках (В-лимфоциты). При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном иммунном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В- лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Независимо от вида антигена и способа его введения накопление лимфоцитов в селезенке происходит не столько за счет их пролиферации, сколько за счет притока уже стимулированных антигеном клеток. Красная пульпа селезенки Включает венозные синусы и пульпарные тяжи. Строма – также ретикулярная ткань. Пульпарные тяжи Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными тяжами Бильрота. Это форменные элементы крови, макрофаги, плазмоциты, лежащие в петлях ретикулярной ткани. Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы. В пульпарных тяжах встречаются скопления В- и Т- лимфоцитов, которые могут формировать новые узелки белой пульпы. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги. Селезенка считается «кладбищем эритроцитов», потому что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Такие эритроциты не могут выйти в венозные синусы и разрушаются и поглощаются макрофагами красной пульпы. В результате расщепления гемоглобина образуются и выделяются в кровь билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом новые эритроциты. Венозные синусы Трабекула Тяжи Бильрота Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки. Это широкие тонкостенные сосуды неправильной формы, выстланы эндотелиальными клетками веретеновидной формы с узкими щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы. Базальная мембрана прерывиста, ее дополняют ретикулярные волокна и отростки ретикулярных клеток Клеточные иммунные реакции Эффекторными клетками являются Т-киллеры. Их созревание происходит в тимусе. Из тимуса киллеры поступают в кровоток, затем в ткани, где и осуществляют надзор. При встрече с чужеродной клеткой (опухолевые, клетки, зараженные вирусом или пересаженные при трансплантации), происходит «узнавание» антигена, при этом рецептор «приклеивается» к антигену, что приводит к изменению проницаемости чужой клетки, её осмотическому шоку – внутрь клетки устремляется вода, которая разрывает клетку. Т-киллеры могут вырабатывать цитотоксины, подвергающиеся деполимеризации на поверхности чужой клетки, что приводит к образованию поры (осмотический шок). При большом количестве антигена идёт Т-киллеры проникают в Т- зависимые зоны лимфоидных органов, где бласттрансформируются и пролиферируют. При этом образуется два типа клеток: эффекторные Т-киллеры (цитотоксические), которые «убивают» чужеродные клетки и клетки Т-памяти. Т-клетки памяти дают быструю цитотоксическую реакцию при повторной встрече с антигеном. Т-л памяти (рециркуляция) Бласттрансформация, пролиферация Т-киллер Летальный Осмотический Специфическое связывание «Удар» шок, гибель чужеродных клеток Т-супрессоры Т-амплификаторы (регуляция численности Т-киллеров Чужеродные клетки Гуморальные иммунные реакции В гуморальной иммунной реакции участвуют макрофаги, популяция Т- лимфоцитов и популяция В-лимфоцитов. Антиген определяется Т-хелперами, они «сообщают» о нем макрофагам. Макрофаги захватывают антиген и переводят его из корпускулярной в молекулярную или иммуногенную форму, выводят антигенную детерминанту (=штучка, которая отличает этот антиген от других) на свою поверхность. Также тканевые макрофаги могут захватывать антиген «без помощи» Т-хелпера При этом макрофаги выделяют специальные вещества – монокины (интерлейкины I), которые действуют на Т-хелперы, вызывая у них бласттрансформацию с последующей пролиферацией. В результате образуется много клеток Т-хелперов, которые активируют В- лимфоциты посредством выделения интерлейкина II. В результате активации В-лимфоциты бласттрансформируются и пролиферируют, превращаются в плазмоциты, которые вырабатывают иммуноглобулины (антитела). АТ связывают АГ, а затем образующийся комплекс фагоцитируется эозинофилами. Часть же В-лимфоцитов превращаются в клетки В-памяти, обеспечивающие более быстрый иммунный ответ при повторном антигеном раздражении. Т-л памяти (рециркуляция) В-л памяти Бласттрансформация, дифференцировка пролиферация, В-лимфоцит Т-хелпер Бласттрасф. Интерлейкины плазмоциты Т-супрессоры B-супрессоры Т-амплификаторы В-амплификаторы Комплемент Образование комплекса АГ-АТ, иммунный цитолиз, Макрофаг утилизация комплекса АГ- АТ Захват, переработка, приведение АГ в иммуногенной форме на клеточную пов-сть, транспорт в периферические органы иммуногенеза  Органы центрального кроветворения Схема кроветворения Современная схема кроветворения основана на унитарной теории кроветворения, согласно которой родоначальницей всех клеток крови является стволовая кроветворная клетка (СКК). В схеме кроветворения выделяют классы (по горизонтали). Обычно выделяют 6 классов, которые отражают уровень дифференцировки клеток. У человека закладывается около 50 млрд. стволовых клеток, но каждые сутки расходуется всего одна стволовая клетка. Из нее образуется 0,5 триллиона клеток крови (250 млрд. эритроцитов и 250 млрд. лейкоцитов). 11 Класс полипотентных клеток-предшественников (класс стволовых клеток) СКК - стволовые кроветворные клетки, похожие на маленькие лимфоциты. Из них образуются все форменные элементы крови. Делятся редко, обладают свойством самоподдержания. СКК имеют разные рецепторы и разную чувствительность к регуляторным факторам. СКК способны образовывать колонии, поэтому их называют колониеобразующими единицами (КОЕ). При этом в колонии присутствуют все форменные элементы. Для этого класса необходимо микроокружение: макрофаги, эндотелиоциты, липоциты и адвентициальные клетки. Микроокружение поддерживает и регулирует кроветворение. 22Класс полипотентных частично детерминированных клеток-предшественников (класс полустволовых клеток). Различают 2 типа клеток: клетка - предшественница лимфопоэза клетка – предшественница миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) Частично детерминированы (из предшественницы миелопоэза не могут дифференцироваться лимфоциты), но еще имеет много возможностей развития (эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты). Похожи на лимфоциты и являются КОЕ. Митотически неактивны. 33 Класс унипотентных клеток-предшественников (класс унипотентных клеток ). Каждому форменному элементу соответствует своя унипотентная клетка. Делятся редко, похожи на лимфоциты и являются КОЕ. Частота деления унипотентных клеток-предшественниц и способность дифференцироваться дальше зависит от содержания в крови особых БАВ– поэтинов (поэтинчувствительные клетки), специфичных для каждого ряда кроветворения (эритропоэтины, тромбопоэтины и тд). КОЕ лимфопоэза: КП-В лимфоцитов, КП-Т лимфоцитов, КП- натуральные киллеры ( против трансплантата, опухолевых клеткок и клеткок, пораженных вирусом) и КП -дендритные клетки (антиген-презентирующие клетки). КОЕ миелопоэза: КОЕ-гранулоциты (нейтрофилы, базофилы и эозинофилы), КОЕ- моноциты, КОЕ-эритроциты, КОЕ - мегакариоциты, КОЕ - тучные клетки. *Клетки 1-3-го классов морфологически не распознаются, так как выглядят одинаково. 4 Класс пролиферирующих клеток (БЛАСТОВ) 4. Морфологически распознаваемые клетки. Название каждой клетки данного класса заканчивается на «-бласт». Интенсивно делятся и образуют основной «пул» клеток. Морфологически отличаются от предшественников, но между собой их отличить сложно. Имеют базофильную цитоплазму и крупные ядра. *Возможна регуляция пролиферации клеток за счёт цитостатинов и цитомитогенетиков. 5 Класс созревающих клеток. 5. Происходит дифференцировка клеток – приобретают морфологические и функциональные свойства, характерные для зрелых клеток. Основные изменения: клетки, как правило, уменьшаются в размерах, изменяется форма ядра от круглой до сегментированной, а у будущих эритроцитов происходит его полная потеря, меняется цвет цитоплазмы от базофильной до оксифильной. В цитоплазме накапливается специфическая и неспецифическая зернистость. 66Класс зрелых клеток. Зрелые форменные элементы, покидающие центральные органы кроветворения и поступающие в кровеносное русло. При этом эритроциты, тромбоциты функционируют в кровеносном русле, гранулоциты и моноциты выходят из кровеносного русла и выполняют свои функции в тканях (эпителиальные, соединительные), где и погибают. Зрелые Т- и В-лимфоциты могут рециркулировать, т.е. вновь возвращаться в кровеносное русло и пролиферировать после встречи с антигеном. Развитие каждого типа клеток крови: Развитие нейтрофильных гранулоцитов до стадии миелобластов: СКК -> КОЕ- ГЭММ ->КОЕ-ГМ ->КОЕ-Гн -> миелобласт нейтрофильный (IV класс) Развитие эозинофильных гранулоцитов до стадии миелобластов СКК -> КОЕ- ГЭММ -> КОЕ-Эо -> миелобласт эозинофильный Развитие базофильных гранулоцитов СКК ->КОЕ-ГЭММ ->КОЕ-Б ->миелобласт базофильный В дальнейшем от миелобластов продолжается цепочка: -> промиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) -> миелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) -> метамиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) -> палочкоядерные (нейтрофильные, эозинофильные) -> зрелые (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные). Эритропоэз СКК-> КОЕ-ГЭММ -> БОЕ-Э -> КОЕ-Э-> эритробласт-> проэритробласт ->базофильный эритробласт -> полихроматофильный эритробласт -> оксифильный эритробласт -> ретикулоцит -> эритроцит. Мегакариоцитопоэз: СКК ->КОЕ-ГЭММ->КОЕ-МГЦ->мегакариобласт-> промегакариоцит ->мегакариоцит-> тромбоцит Моноцитопоэз: СКК -> КОЕ-ГЭММ-> КОЕ-ГМ-> КОЕ-М-> монобласт-> промоноцит- > моноцит Из ККМ моноцит поступает в периферическую кровь, где циркулирует 2-4 суток, и потом мигрирует в ткани, где дифференцируется в макрофаг Сокращения: КОЕ-ГЭММ – колониеобразующая единица гранулоцитарно-эритроцитарно- моноцитарно-мегакариоцитарная, КОЕ-ГМ – КОЕ-гранулоцитарно-моноцитарная, КОЕ-Гн – КОЕ-гранулоцитарная, КОЕ-Эо – КОЕ-эозинофилоцитарная, КОЕ-Б – КОЕ-базофилоцитарная, БОЕ-Э – бурстообразующая единица эритроцитарная, КОЕ-Э – КОЕ-эритроцитарная, КОЕ-МГЦ - КОЕ-мегацитарная, КОЕ-М – КОЕ- моноцитарная  Регуляция кроветворения Гемопоэз регулируют: 1.гуморальные факторы (местные и центральные) 2.факторы микроокружения. Гуморальные факторы вырабатываются местно элементами стромы, развивающимися и зрелыми клетками крови или в других органах. При этом они стимулируют и угнетают гемопоэз. *Стимулирующие факторы: поэтины, колониестимулирующие факторы, интерлейкины. * угнетающие: кейлоны На гемопоэз влияют гормоны щитовидной железы и надпочечников, витамины и другие факторы. Поэтины - это БАВ, которые регулируют КОЕ, клетки при этом называют поэтинчувствительными. Вырабатываются в различных органах: эритропоэтины вырабатываются в почках, желудке, яичке; В-активин и Т-активин – в тимусе Микроокружение красного костного мозга: Артерия Островки кроветворных клеток Кровеносный Адипоциты синусоидный капилляр Ретикулоциты Лимфоциты Мегакариоциты Макрофаг Эндотелиоциты  Микроокружение – совокупность локальных условий в органах кроветворения, необходимых для дифференцировки клеток. Микроокружение в каждом кроветворном органе и даже в разных зонах одного органа высокоспецифично. Микроокружение составляют элементы стромы, макрофаги, сосуды и сами развивающиеся клетки. Например, специфическим микроокружением для дифференцировки Т-лимфоцитов в тимусе являются эпителиоретикулоциты. Микроокружение оказывает влияние на развивающиеся клетки крови через контакты или путем выделения гуморальных факторов. Виды гемопоэза Различают эмбриональный гемопоэз (развитие крови как ткани), и постэмбриональный гемопоэз (процесс физиологической регенерации крови). Эмбриональный гемопоэз 3 этапа: мезобластический, гепатолиенальный и медуллярный 1 Мезобластический этап- появление клеток крови во внезародышевых органах, а именно в мезенхиме стенки желточного мешка, мезенхиме хориона и стебля. Появление первой генерации СКК. (с 3-й по 9-ю неделю развития). Хорион Стебель Хорион 2 Гепатолиенальный этап (с 5-6-й недели развития) Печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация СКК. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус, селезенку и лимфатические узлы. 3 Медуллярный (костномозговой) этап- появление третьей СКК в красном костном мозге (ККМ), где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению. После рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза. Центральные органы кроветворения Красный костный мозг (ККМ) Тимус В ККМ образуются эритроциты, тромбоциты, гранулоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов Тимус - центральный орган Т-лимфопоэза Кроветворение в центральных органах происходит по типу физиологической регенерации, т.е. антигеннезависимое (не зависит от стимуляции антигеном) Красный костный мозг Содержит СКК и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т- лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная соединительная ткань (микроокружение для кроветворения). К элементам микроокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги (схему смотри на странице 5) Гемопоэтические Мегакариоцит клетки Адипоциты Эритроидный островок Ретикулярные клетки выполняют механическую функцию, секретируют компоненты основного вещества -преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и микрофибриллярный белок и участвуют в создании кроветворного микроокружения, специфического для определенных направлений развивающихся гемопоэтических клеток, выделяя ростовые факторы. Остеогенными клетками называют стволовые клетки опорных тканей, остеобласты и их предшественники. Остеогенные клетки входят в состав эндоста и могут находиться в костномозговых полостях. Остеогенные клетки также способны вырабатывать ростовые факторы, индуцировать родоначальные гемопоэтические клетки в местах своего расположения к пролиферации и дифференцировке. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи эндоста, где концентрация стволовых клеток примерно в 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости. Адипоциты (жировые клетки) являются постоянными элементами костного мозга. Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды и покрывают более 50% наружной поверхности синусоидных капилляров. Под влиянием гемопоэтинов (эритропоэтин) и других факторов они способны сокращаться, что способствует миграции клеток в кровоток. Эндотелиальные клетки сосудов костного мозга принимают участие в организац?