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# Anellidi Circa 13.000 specie note sia acquatiche che terrestri. ## Bauplan Eumetazoi triblastici, celomati, protostomi, bilateri e tipicamente vermiformi. Sono note oltre 13000 specie e le dimensioni sono in genere comprese tra i 5 e i 10 cm. ### Peculiarità degli anellidi - La METAMERIA (corp...

# Anellidi Circa 13.000 specie note sia acquatiche che terrestri. ## Bauplan Eumetazoi triblastici, celomati, protostomi, bilateri e tipicamente vermiformi. Sono note oltre 13000 specie e le dimensioni sono in genere comprese tra i 5 e i 10 cm. ### Peculiarità degli anellidi - La METAMERIA (corpo internamente ed esternamente diviso in segmenti sempre uguali tra di loro) - La presenza di chete o setole. - Larva trocofora - Il celoma si forma per schizocelia. ## Celoma Sono animali celomati, ossia possiedono una cavità corporea vera (il celoma), che è delimitata interamente dal mesoderma (a differenza dello pseudoceloma, differenza oltre alla membrana sta nel fatto che il celoma è una cavità che troviamo interamente nelle masse mesodermiche) e riempita di liquido celomatico. - Il celoma offre supporto agli organi interni e funge da scheletro idrostatico. - D’ora in poi la maggior parte degli animali sono celomati come i molluschi, gli artropodi, gli echinodermi e i cordati. ### Studio del celoma La struttura del celoma può essere osservata in sezioni trasversali degli anellidi. >Nel passato era stata ipotizzata una possibile storia evolutiva comune con gli artropodi. Oggi l'ipotesi non è molto supportata, gruppo da cui si sono originati gli artropodi. A livello filogenetico, oggi l'ipotesi non è più supportata. Gli artropodi sono più collegati ai nematodi. Oggi riteniamo che anellidi e molluschi formino un taxon coerente dal punto di vista evolutivo, i Lophotrochozoa, che insieme agli Ecdysozoa (animali che fanno la muta) rappresentano la quasi totalità degli invertebrati. Albero parzialmente risolto, spugne non vanno ad influire. **Metameria --> 3 phyla animali: + del 90% del mondo animale.** 1. Anellidi 2. Artropodi 3. Cordati >Collegata ad un successo evolutivo. La metameria di un anellide è la metameria più semplice (omometeameria) --> metameri (segmenti corporei) uguali. **Metameria di un vertebrato invece --> eterometameria.** >Invece, la segmentazione dei platelminti non è considerata una metameria. >La metameria negli anellidi è evidente dall'esterno ma diverse strutture sono a loro volta metameriche: - Non è metamerico ad esempio l'apparato digerente (tubo semplice). Vasi trasversali, uno per metamero. Sistema nervoso con cervello (cefalizzazione) catene gangliari, ingrossamento presente in ogni metamero. Forma nuova di sistema escretore (sempre uno per metamero) e le gonadi (uno per metamero). >Celoma, nei protostomi si può origiare in due modalità diverse, infatti si differenziano dai deuterostomi celomati (echinodermi) e dai cordati. - In questi organismi --> schizocelia, durante lo sviluppo embrionale si formano le masse mesodermiche (area che originerà tutti gli organi di origine mesodermica), dentro si scava la cavità (celoma). - Schizocelia --> apertura della cavità nelle masse mesodermiche. - Invece nei deuterostomi si ha l'enterocelia (no endodermica), nei momenti iniziali il celoma si forma da delle parti mesodermiche. Massa in collegamento con la parte endodermica. - In ogni metamero sono presenti due sacche celomatiche separate dorsalmente e ventralmente dai mesenteri. La separazione delle cavità celomatiche tra un metamero e l'altro è data da membrane dette setti. ## Epiderma e movimento - L'epiderma secerne una cuticola (molto sottile, infatti non fa delle mute per crescere) acellulare formata da fasci di fibre collagene disposte con differente angolazione nei diversi strati (proteica, come i nematodi, ma la loro era più spessa. Infatti facevano le mute) (meno rigida di quella vista nei nematodi). - L'epiderma è formato da un epitelio che poggia su un sottile strato connettivale. L'epitelio è monostratificato ed è costituito da cellule secernenti responsabili della formazione delle cuticola o delle chete (primitivamente delle setole epidermiche formate da beta-chitina. Chimicamente abbastanza differenziata da alfa-chitina). Chitina --> polisaccaride - Ad esempio, nel lombrico sono poche infatti appartengono agli (oligocheti). Esterne anche se alla base sono interne. I muscoli sono organizzati a formare fasci circolari e fasci longitudinali, suddivisi in due campi dorsali e due ventrali. Al di sotto dello spesso strato muscolare si trovano i rivestimenti celomatici che delimitano le cavità celomatiche più o meno ampie, due per ogni metamero, poste a dx e sx del tubo digerente. Muscolatura striata con fibre uninucleate e struttura elicoidale. >Il movimento si realizza grazie alla muscolatura longitudinale e circolare. Si tratta del più comune dei movimenti peristaltici --> muscolo circolare contratto e successivamente muscolo circolare rilassato e si contrae il muscolo longitudinale. Non basta questo per il movimento, qui subentrano le chete. Anche se non si vedono bene, un numero consistente di chete è contrario al senso di movimento, l'animale si allunga. Quando si contraggono i muscoli longitudinali l'animale non torna indietro perché le chete si ancorano al substrato --> può solo spostarsi avanti. - Gli altri hanno tanto muco che consente loro di appicciarsi al substrato, oppure hanno delle ciglia, ma sono meno efficienti. - Nella maggior parte dei policheti (animali marini) vi sono parapodi (espansioni che presentano chete nella parte finale, muscoli collegati con struttura muscolare, fa muovere in maniera quasi articolata) che fungono da arti, simili a zampe. Nonono sno realmente articolate ma sono strutture con muscolatura. - Esiste un ulteriore movimento --> "a compasso" negli irudinei. ## Alimentazione - Movimenti peristaltici responsabili del flusso direzionale delle sostanze ingerite. Zona del farige che interessa sopratutto animali come le sanguisughe. In alcuni casi, sono presenti strutture apicali. Tentacoli che servono per filtrazione. L'intestino in tanti animali ha un'espansione dorsale. In alcuni gruppi (oligocheti) esiste una espansione dell'intestino detta tiflosole, si trova il tessuto cloragogeno che sintetizza glicogeno e lipidi. Eventualmente ciechi gastrici dove riescono ad immagazzinare sangue, inoltre accumulano cibo che dura per molto tempo. Digestione extracellulare. Tubo digerente con diverticoli laterali dove si accumula il sangue ## Respirazione - Uno degli ultimi gruppi animali che non ha vere e proprie specializzazioni per respirazione, avviene semplicemente per diffusione. Questi animali accompagnano la diffusione con un sistema circolatorio moto efficiente. In alcuni policheti sono presenti espansioni cuticolari, dette branchie parapodiali, possono fungere da superfici (apicali) per lo scambio gassoso. Al di sotto ci sono i vasi che portano emolinfa (rosa perché è pieno di emoglobina). ## Trasporti e difese - In molti anellidi troviamo un sistema circolatorio chiuso con un vaso dorsale (contrattile), due vasi ventrali e vasi di connessione. Contrazione dei vasi consente di mandare in giro per il corpo emolinfa. L'emolinfa contiene cellule ameboidi non pigmentate e pigmenti respiratori disciolti in genere in emoglobina. Alle funzioni di trasporto collaborano celoma e sistema circolatorio. Hanno un sistema immunitario innato sia cellulare che umorale. >L'immagine mostra la porzione anteriore del loro sistema nervoso. ## Escrezione - Solo nelle forme larvali sono presenti protonefridi, (mantenuti negli adulti di acuni gruppi). >Esempio --> trocofora. Bocca si trova a livello equatoriale. Due corone di ciglia. Stomaco ad U. Apertura anale. Organo escretore protonefridio. Organismi acquatico. Larva tipicamente dei policheti, ma anche la larva dei molluschi che infatti si chiamano locotrofozoi. - Metanefridi che "pescano" nel celoma (fluido corporeo) di un metamero e scaricano all'esterno nel metamero successivo. Dimensioni maggiori, tante cellule. A forma di imbuto ciliato. ## Sistema nervoso - Organi di senso: ocelli, palpi, antenne, cirri tentacolari. - Gli anellidi sono animali gastroneurali con una catena gangliare ventrale localizzata fra il vaso ventrale e il sacco muscolo-cutaneo. In ogni metamero si trovano due gangli. Da ogni ganglio si dipartono sottili nervi che terminano superficialmente con recettori o effettori. Sono inoltre presenti sistemi fotorecettoriali, chemorecettoriali, tensocettori e particolare organi nucali con funzione chemiotattile utilizzati per localizzare il cibo. ## Riproduzione e sviluppo - Il sistema riproduttore ha gradi di complessità differente nei vari taxa. È estremamente semplice in molti policheti ed è generalmente più complesso nei clitellati. >I policheti sono per lo più a sessi separati e i gameti, nel periodo riproduttivo, si originano dal peritoneo e si differenziano nel celoma. La fecondazione è esterna e i gameti vengono riversati nell'ambiente o attraverso i tubi nefridiali o per rottura della parete corporea. Dall'uovo fecondato si sviluppa una piccola larva ciliata, liberamente natante, la trocofora. Si ha quindi uno sviluppo indiretto con una larva molto diversa dall'adulto che solo con una metamorfosi mostrerà le caratteristiche anatomo-strutturali proprie dell'adulto >Dopo la fecondazione, la divisione delle uova è di tipo spirale e determinativa. - Sistema digerente si addensano ammassi di cellule di origine mesodermica, disposte metamericamente, che, con un processo definito di schizocelia, danno origine alle sacche celomatiche. >I clitellati sono ermafroditi non sufficienti con le gonadi posizionate in alcuni metameri anteriori. Questi anellidi non si autofecondano, ma con l'accoppiamento si scambiano i gameti maschili che andranno a fecondare le uova residenti. Prima che le uova vengano deposte, questi anellidi producono nella zona ghiandolare del clitello, area superficiale ricca di ghiandole, una fascia annulare mucosa che, scorrendo lungo il corpo del verme in direzione caudo-cefalica, raccoglie le uova che fuoriescono dal gonoporo femminile e gli spermatozoi del partner stoccati nelle spermateche. >Raggiunta l'estremità anteriore del verme il manicotto mucoso, con all'interno i gameti e varie secrezioni di origine clitellare, si stacca dal corpo del verme sigillando le estremità. Si è così formato un bozzolo o cocoon, un microambiente in cui si sviluppa un nuovo individuo del tutto simile all'adulto ma dimensionalmente piccolo (sviluppo diretto). ## Classificazione >Tradizionalmente gli anellidi sono stati distinti in 4 raggruppamenti: >- Polychaeta, Oligochaeta, Hirudinea e Myzostomida. >Questa distinzione è considerata superata. I policheti sono oggi divenuti un raggruppamento più ampio (sebbene polifiletico), che ha incluso organismi che nel passato venivano addirittura inclusi in phyla differenti: Echiura, Pogonophora e Vestimentifera oggi identificano gruppi di policheti. - I policheti sono attualmente il gruppo più ampio degli anelli e comprendono circa 13.500 specie che occupano tutti gli habitat marini. Sono un gruppo polifiletico. - Le setole o chete danno il nome a questo gruppo, esse hanno tipicamente forma cilindrica con funzione difensiva e di movimento. - Altra peculiarità sono i parapodi presenti in due coppie per segmento metamerico e si identificano in dorsali, notopodi (funzione difensiva) e ventrali, neuropodi (debiti al movimento). - Nei policheti sessili essi sono specializzati al fine di favorire l'ancoraggio al substrato a cui sono adesi. - I primi segmenti può portare appendici detti tentacoli o cirri e il faringe è spesso modificato in una proboscide che può essere protrusa o protratta grazie all'azione muscolare. La maggior parte dei policheti sono microfagi o filtratori (i tentacoli generano il flusso di acqua e le ciglia ne filtrano le sostanze in sospensione). >Organismi privi di intestino che vicono in simbiosi con batteri. Rosso intenso grazie ad emoglobina con 144 catene polipeptidiche. A cosa serve? Sistema digerente non presente. Hanno una struttura detta trofosoma, un sacchetto pieno di batteri chemioautotrofi che basandosi su dei processi di ossidoriduzione dello zolfo hanno una rubisco (enzima principale fotosintesi). Autotrofi. Un po' parassiti. L'unica cosa che deve fare è respirare con i tentacoli >Echiuridae --> bonellia viridis >2. Oligochaeta >3. Hirudinida >Hermodice carunculata --> vermocane ## Clitellati Circa 500 specie, meglio note come sanguisughe, ectoparassiti. Cavità celomatica ridotta, presenza del clitello implicato nella riproduzione. È nella porzione anteriore.