Anatomía Veterinaria Dyce, 4ta Edición PDF

© Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Capítulo 1 tantes, y no es fácil determinar su importancia relativa. Es claro que la forma de las superficies articulares resulta fundamental. Se requiere un grado de incongruencia para mantener una cuña de líquido sinovial lubr...

© Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Capítulo 1 tantes, y no es fácil determinar su importancia relativa. Es claro que la forma de las superficies articulares resulta fundamental. Se requiere un grado de incongruencia para mantener una cuña de líquido sinovial lubricante entre las superficies. Esta cuña se reduce cuando el radio de curvatura de la superficie convexa aumenta hacia su margen para aproximarse al radio de curvatura de la superficie cóncava opuesta. Las superficies entonces se vuelven congruentes en la posición terminal, en la que se encuentran firmemente comprimidas, y cualquier movimiento ulterior es impedido por su opresión mutua. La tensión en los ligamentos extracapsulares puede ciertamente detener el movimiento, aunque se desconoce si este método de frenado es necesario en circunstancias normales. Al parecer algunos ligamentos presentan tensión moderada en todo el arco de movimiento normal, mientras que otros por lo general están laxos y sólo se tensan cuando el movimiento intenta ir más allá de los límites normales. En algunas situaciones, el contacto entre estructuras extraarticulares puede tener importancia; es claro que el olécranon impide la sobreextensión forzada del codo, y la aposición de los músculos caudales del muslo y la pierna impide la sobreextensión de la rodilla humana. La tensión de los músculos y otras estructuras blandas en la vecindad de una articulación puede inicialmente desacelerar y luego detener el movimiento; la incapacidad de los músculos de la cara caudal del muslo humano de estirarse más allá de cierto límite (insuficiencia pasiva) impide que muchas personas puedan tocarse los dedos de los pies. La contracción de los músculos que se oponen a un movimiento dado puede ser el factor más importante; su importancia se analiza en la siguiente sección. Clasificación. Las articulaciones sinoviales pueden clasificarse conforme a criterios numéricos y geométricos. El sistema numérico distingue articulaciones simples, con un par de superficies articulares, y articulaciones compuestas, en las que intervienen más de dos superficies opuestas y en las que el movimiento ocurre a más de un nivel dentro de una cápsula compartida. La articulación del hombro ilustra la primera variedad, y la articulación del carpo, la segunda. Existen siete categorías en la versión actual del sistema geométrico. Una, la articulación plana (figura 1–25, A), ya se mencionó aquí (pág. 20). La articulación troclear, también llamada en bisagra o gínglimo angular (ginglymus: bisagra, figura 1-25, B) tiene una superficie articular en forma de segmento cilíndrico y otra excavada para recibirlo. Es posible el movimiento pendular sólo en un plano; el impedimento de otros movimientos puede ser reforzado por los fuertes ligamentos colaterales (uno a cada lado) y posiblemente por el desarrollo de rebordes y surcos que encajan entre sí en las superficies articulares. La articulación del codo entre el húmero y los huesos del antebrazo es un ejemplo de esto. Algunos datos y conceptos básicos 21 La articulación trocoidea o gínglimo lateral (articulatio trochoidea; figura 1–25, C) consiste en un vástago ajustado dentro de un anillo. El movimiento ocurre alrededor del eje largo del vástago. En algunas articulaciones (p. ej. la articulación radioulnar proximal), el vástago rota dentro del anillo fijo; en otras (p. ej. la articulación atlantoaxial entre las dos primeras vértebras del cuello), el anillo rota alrededor del vástago fijo. La articulación condilar (figura 1–25, D) está constituida por dos cóndilos en forma de nudillo que encajan en las superficies cóncavas correspondientes. Los dos complejos pueden estar muy cerca entre sí, como en la articulación femorotibial, o encontrarse muy alejados y tener cápsulas articulares independientes, como en el caso de las articulaciones temporomandibulares. En cada caso, se considera que la disposición completa constituye una sola articulación condilar. El movimiento es primordialmente uniaxial, alrededor del eje transverso común a los dos cóndilos; es posible también algo de rotación y deslizamiento. La articulación elipsoidea (figura 1–25, E) presenta una superficie convexa ovoide que encaja en una concavidad correspondiente. Los movimientos se realizan principalmente en dos planos perpendiculares entre sí (flexión-extensión; aducción-abducción), pero es posible algo de rotación. La articulación radiocarpal del perro pertenece a esta variante. La articulación en silla de montar (articulatio sellaris; figura 1–25, F) combina dos superficies, cada una convexa al máximo en una dirección y cóncava al máximo en una segunda dirección perpendicular a la primera. Son también articulaciones biaxiales, que permiten flexión-extensión y aducción-abducción, pero con algo de rotación permitida o impuesta por la geometría de las superficies. Un ejemplo es la articulación interfalángica distal del perro. La enartrosis o articulación esferoidea (figura 1–25, G) consiste en una porción de esfera encajada dentro de una cavidad complementaria. Esta articulación multiaxial posee la mayor versatilidad de movimiento. La articulación de la cadera es el mejor ejemplo; la articulación del hombro humano se conforma también estrechamente a este patrón, pero el hombro de las especies domésticas restringe en gran medida su movimiento a la flexión y la extensión. Hay que señalar que las articulaciones anatómicas se corresponden muy imperfectamente con los modelos teóricos. A veces, la desviación del ideal puede ser lo bastante grande para convertir en tema de controversia cuál es el tipo que mejor corresponde a una articulación en particular. MÚSCULOS La mayoría de los movimientos del cuerpo animal y sus partes son originados por contracción muscular. Las excepciones son los causados por la gravedad u otras fuerzas externas y aquellos (triviales en magnitud aunque no en importancia) producidos a nivel celular por 22 Parte I Anatomía general 1 A B 2 3 C D 4 5 6 7 8 E F © Editorial El Figura 1–25. Los siete tipos de articulaciones sinoviales, con ejemplos. A, Articulación plana: procesos articulares de las vértebras cervicales del caballo. B, Articulación troclear (en bisagra): articulación del menudillo del caballlo (metacarpofalángica). C, Articulación trocoidea: articulación atlantoaxial del bovino (vista craneal). D, Articulación condilar: articulación femorotibial del perro (babilla). E, Articulación elipsoidea: carpo del perro. F, Articulación en silla de montar: articulación interfalángica distal del perro. G, Articulación esferoidea: articulación de la cadera del perro (vista caudodorsal). 1, Hueso sesamoideo proximal; 2, proceso espinoso del axis; 3, arco dorsal del atlas; 4, proceso odontoides del axis; 5, arco ventral del atlas; 6, radio; 7, ulna (cúbito); 8, fila proximal de los huesos carpales. manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. G Capítulo 1 Algunos datos y conceptos básicos 23 3 2 1 Figura 1–26. Corte transversal de un músculo esquelético; el tejido fibroso está resaltado. 1, Epimisio; 2, perimisio; 3, endomisio. cilios y flagelos. El músculo se utiliza también para impedir el movimiento, estabilizando articulaciones para evitar su colapso bajo una carga y mantener la continencia de la vejiga y el intestino. Una función subsidiaria de los músculos esqueléticos es la generación de calor mediante los escalofríos, temblores involuntarios provocados por la exposición al frío. Existen tres variantes de tejido muscular, pero dos de ellas, el músculo especializado (cardiaco) que forma el grueso del corazón y el músculo liso (visceral) de los vasos sanguíneos y las vísceras (órganos internos), no se abordarán por ahora. La tercera variante se conoce generalmente como músculo esquelético debido a que está organizada en unidades que en su mayor parte se insertan en los huesos y se utilizan para efectuar sus movimientos. El músculo esquelético se conoce también como músculo estriado, somático o voluntario, pero estos términos suelen ser menos aceptables por una razón u otra. © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Organización de los músculos esqueléticos El músculo esquelético es la carne que se destina para consumo, y corresponde a alrededor de la mitad del peso del cadáver animal (la proporción varía con especie, raza, edad, sexo y método de crianza). Cada músculo individual se compone de muchas células mantenidas juntas por tejido conectivo. Cuando se comparan con las células comunes, estas células musculares son gigantes, con 10 a 100 μm de diámetro y 5 a 10 cm de largo (es probable que algunas sean mucho más largas). Son observables a simple vista cuando se desmenuzan, y también se llaman fibras musculares o miofibrillas debido a su tamaño y forma. El músculo completo está cubierto por una vaina de tejido conectivo denso, el epimisio (figura 1–26); debajo de ella una capa más laxa, el perimisio, recubre las pequeñas cintas (fascículos) en que se agrupan las fibras; finalmente, cada fibra posee su propia cubierta delicada, el endomisio. Estos componentes del tejido conectivo se fusionan en cada extremo del “vientre” del músculo y continúan como tendones a través de los cuales el músculo realiza su inserción. La cantidad y calidad del tejido conectivo explican en parte las variaciones en su aspecto y en las calidades culinarias y gastronómicas de los diferentes “cortes” de la carne (otro 1 2 3 4 5 Figura 1–27. Arquitectura de los músculos esqueléticos. Las líneas discontinuas representan los cortes transversales “anatómicos”; las líneas continuas, las “fisiológicas”. 1, Músculo acintado; 2, músculo ahusado; 3, músculo peniforme; 4, músculo bipeniforme; 5, músculo multipeniforme. factor importante es el grado de acortamiento permitido por la suspensión durante la rigidez cadavérica). El consumidor está dispuesto a pagar más por algunos cortes que por otros; se ha dedicado mucho esfuerzo a la crianza de animales en los cuales los grupos musculares más apetitosos constituyen la mayor parte del cadáver, pero con un éxito limitado (excepto en unas cuantas razas, p. ej. Charolais y Belgian Blue, en las cuales existe una tendencia natural a la hipertrofia muscular). Variaciones de la arquitectura muscular. La manera en que se ordenan las fibras musculares en el vientre del músculo varía mucho, lo que puede explicarse recurriendo a dos principios. El acortamiento (cerca de 50%) que el músculo puede experimentar al contraerse depende de la longitud de las fibras que lo componen. La fuerza que puede desarrollar es una función de la suma de su área de corte transversal. El desplazamiento máximo es producido por tanto por el llamado músculo acintado (figura 1–27), en el cual las fibras corren paralelas al eje longitudinal a todo lo largo del músculo, que termina con tendones de inserción muy cortos. Los músculos en que las fibras se unen a los tendones en ángulo tienden a ser potentes en relación con su masa, ya que se pueden acomodar más fibras y mayor sección transversal. Aunque los músculos de este tipo son poderosos, desperdician una parte de su fuerza y de su potencial de desplazamiento; sólo una parte, la correspondiente al 24 Parte I Anatomía general 4 1 1 5 3 2 6 A B Figura 1–28. Secciones de una bolsa sinovial (A) y una vaina tendinosa (B). La bolsa permite el movimiento sin fricción de un tendón (1) sobre el hueso, y la vaina permite el movimiento de un tendón sobre el hueso y bajo un retináculo. Las flechas muestran que la vaina de un tendón puede considerarse una gran bolsa que se ha enrollado alrededor de un tendón. 1, Tendón; 2, bolsa; 3, retináculo; 4, vaina tendinosa; 5, mesotendón, a través del cual los vasos sanguíneos llegan al tendón; 6, hueso. manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. *El término rafe denota una costura que sugiere la unión de dos partes (habitualmente simétricas). El término puede aplicarse también a una característica superficial, como el rafe del escroto. contracción lenta, que obtienen su energía del metabolismo aeróbico, predominan en los músculos pálidos (blancos). Existen muchas otras diferencias estructurales y fisiológicas entre las fibras, y la sugerencia de que sólo existen estas dos variedades claramente distinguibles es una simplificación conveniente pero peligrosa. Tendones. Los músculos siempre se insertan por medio de tendones de tejido conectivo; cuando éstos son tan cortos que casi no se advierten, se dice que los músculos tienen inserciones directas. Los tendones están compuestos casi por completo de fibras de colágeno en disposición regular, y poseen gran fuerza de tensión (tensil). En efecto, es más probable que la tensión excesiva rompa el vientre del músculo o desprenda un fragmento de hueso en la inserción, antes que rompa el tendón. Los tendones son más elásticos de lo que suele suponerse, y son capaces de absorber y almacenar energía cuando se estiran. No siempre se aprecia lo suficiente que la retracción elástica de los tendones contribuye en grado importante a la locomoción, y que una buena parte del trabajo metabólico desarrollado por muchos músculos está destinado al estiramiento de los tendones, de manera que la energía almacenada pueda liberarse después. Aunque son fuertes, los tendones pueden lesionarse por presión o fricción excesivas, en particular cuando cambian de dirección sobre las prominencias óseas o se mueven sobre tejidos duros. Ya se ha mencionado una forma de protección que desarrollan en tales lugares, la condrificación (cartilaginización) u osificación (huesos sesamoideos) locales (pág. 16). Una alternativa es el desarrollo de almohadillas llenas de líquido en los sitios sujetos a riesgo. Si sólo una cara del tendón está en riesgo, se puede interponer en ese lugar una bolsa sinovial (bursa synovialis) (figura 1–28, A); si es vulnerable una parte mayor de la circunferencia, la almohadilla envuelve el tendón, encerrándolo dentro de una vaina tendinosa (vagina synovialis; figura 1–28, B). Las paredes de estas bolsas y vainas y el líquido (sinovia) que contienen recuerda los componentes similares de las articulaciones sinoviales. Cuando el tendón se moviliza, son las capas sinoviales lubricadas las que friccionan entre ellas. © Editorial El coseno del ángulo de inserción de la fibra, se aplica a lo largo de la línea de tracción. Al calcular la potencia que desarrollan tales músculos, hay que sustituir la sección transversal “anatómica” simple por la sección transversal “fisiológica”, que es el plano complejo que divide el músculo de tal manera que cada componente fibroso se corta en dirección transversal. Los músculos con fibras en ángulo pueden disponerse en varias categorías de complejidad creciente de construcción: peniforme, bipeniforme, circumpeniforme y multipeniforme (figura 1–27). Muchos músculos de los miembros locomotores son peniformes (tienen forma de pluma) y, a diferencia de los músculos acintados, están provistos de largos tendones en forma de cordón que permiten que los voluminosos vientres musculares se sitúen cerca del tronco; ya que sólo los tendones finos se extienden hasta los dedos para mover las articulaciones, se requiere menos energía para balancear un miembro de un lado a otro. Algunos músculos de la pared corporal forman delgadas capas planas que se continúan con anchas láminas de tendones (diferenciadas como aponeurosis), una disposición claramente adaptada para sostener los órganos abdominales. Otros músculos se originan de dos, tres o cuatro cabezas separadas que se unen en un tendón común, y estas disposiciones son indicadas por la inclusión de términos descriptivos como bíceps (dos cabezas), tríceps (tres) o cuadriceps (cuatro) en los nombres de los músculos. En otra variante menos común, dos o más unidades carnosas están separadas por un tendón intermedio que forma unidades digástricas (dos vientres) o poligástricas. Otros músculos más están dispuestos en anillos que rodean orificios naturales, como la boca o el ano, y actúan como esfínteres para constreñir o cerrar la abertura. En todos estos ejemplos, la construcción del músculo está claramente adaptada a las funciones que debe desempeñar. Los músculos pares que se encuentran junto a la línea mediana o se originan en ella están separados por una cinta de tejido conectivo conocida como rafe.* Los músculos también varían en aspecto por el color, que refleja la cantidad de mioglobina (un pigmento relacionado con la hemoglobina) dentro de sus fibras constituyentes. En general se considera que la diferencia, bien ejemplificada por los músculos pectorales (“pechuga”) pálidos y los oscuros de la pierna del pollo, refleja la adaptación del músculo pálido para la contracción rápida durante un corto periodo y la adaptación de un músculo más oscuro para una actividad más lenta pero sostenida; la correlación no siempre es apropiada. En realidad, la mayoría de los músculos están compuestos de dos tipos de fibra en distinta proporción: las fibras de contracción rápida, que dependen del metabolismo glucolítico, predominan en los músculos oscuros (rojos), y las fibras de © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Capítulo 1 La inflamación de las bolsas y vainas sinoviales es común, y es necesario conocer sus posiciones y extensiones. Ello no es difícil, ya que dichas estructuras se encuentran precisamente en donde puede verse que son necesarias. Suministro de sangre e inervación de los músculos. Los músculos reciben un suministro sanguíneo relativamente abundante de las arterias vecinas. A veces, una sola arteria penetra en el vientre del músculo, y entonces el buen funcionamiento del músculo depende claramente de la integridad de esa arteria. Con frecuencia, dos o más arterias penetran en forma separada, lo que podría parecer una disposición más segura ya que las arterias forman conexiones dentro del músculo. Por desgracia, estas conexiones arteriales (anastomosis) no son siempre suficientes para permitir que el músculo sobreviva indemne a la interrupción de una de sus fuentes de suministro. Las arterias intramusculares se ramifican dentro del perimisio para abrirse en capilares que siguen las vainas endomisiales de las fibras individuales. Las venas son satélites de las arterias. La actividad normal, cuando sólo una fracción de las fibras musculares se contrae, probablemente promueve la circulación dentro del músculo al dar masaje a los capilares y venas más pequeñas. Las contracciones masivas comprimen esos vasos por todos lados, deteniendo la circulación, y pueden ser perjudiciales si persisten. Los tendones tienen bajas necesidades metabólicas, están pobremente vascularizados y no sangran cuando se cortan. Esta característica, por principio una ventaja evidente, tiene su lado adverso: los tendones dañados son de manera inevitable lentos en sanar. Los vasos linfáticos se encuentran dentro de las porciones más grandes de tejido conectivo del vientre del músculo. La mayoría de los músculos son inervados por un nervio único, pero los del tronco que están formados por varias somitas (pág. 32) conservan una inervación múltiple. El nervio que penetra en un músculo, por lo general en compañía de los vasos principales, se ramifica dentro de los tabiques del tejido conectivo. Consta de fibras de varios tipos: grandes fibras motoras α inervan las fibras musculares de la masa principal; fibras motoras más pequeñas, γ, inervan células musculares modificadas dentro de los husos musculares ubicados profundamente en la masa muscular; fibras vasomotoras no mielinizadas inervan vasos sanguíneos; y fibras sensoriales inervan los husos, los órganos tendinosos y otros receptores. La proporción entre fibras motoras y sensitivas varía en gran medida, lo cual es una de muchas complicaciones para la determinación del tamaño de la unidad motora. Las neuronas motoras que inervan un músculo en particular se agrupan de manera irregular dentro de las astas ventrales de la materia gris de la médula espinal (o dentro de los núcleos motores en el tallo encefálico). El axón de cada neurona se ramifica en forma repetida a su paso, tanto dentro del tronco nervioso como dentro de los tabiques intermusculares, y por último termina en las placas terminales motoras de algunas o muchas fibras musculares. La neurona Algunos datos y conceptos básicos 25 individual, así como las fibras (α) que inerva, se conocen como unidad motora, un concepto importante ya que es la unidad fisiológica (anatomofuncional) de la contracción muscular. Son estos grupos y no las fibras individuales los que se convocan o relevan cuando un músculo varía la fuerza de su contracción. Las fibras musculares que pertenecen a una unidad están entremezcladas con las de otras unidades y no se corresponden con ninguna porción fácilmente identificable del músculo; no se corresponden con los fascículos, como uno podría suponer. Las fibras que constituyen una unidad motora son invariablemente de un tipo uniforme. En la especie humana, el número de fibras dentro de una unidad varía de unas 5 a 10 en los músculos que movilizan el globo ocular, alrededor de 200 en los músculos de los dedos y unas 2 000 en los músculos de los miembros. Las cantidades exactas no son importantes, pero sí la tendencia; los músculos con las unidades más pequeñas son los capaces de los movimientos más finos y delicados. El tamaño de la unidad motora está determinado por la proporción de inervación, o sea la proporción entre el número de fibras dentro de un músculo y el número de neuronas motoras que lo inervan. Acciones musculares Cuando se activa un músculo, sus fibras intentan acortarse. Cuando ocurre el acortamiento, la tensión en el músculo puede incrementarse, permanecer igual o disminuir, según las circunstancias. Cuando fuerzas externas impiden el acortamiento del músculo, aumenta la tensión dentro de él; se dice que tal actividad es isométrica. La actividad normal de la mayoría de los músculos implica cambios en el ángulo de la o las articulaciones conectadas por ese músculo. El sistema muscoloesquelético opera por tanto como un sistema de palancas en el cual las articulaciones actúan como fulcros. Las ventajas mecánicas de la disposición dependen de las posiciones (respecto al fulcro) de la inserción del músculo y la aplicación de la carga (figura 1–29). Aunque un músculo que se inserta cerca del fulcro es menos potente que un músculo comparable insertado a una distancia mayor, produce su efecto más rápidamente; los requisitos de velocidad y potencia entran, pues, en conflicto. Cuando varios músculos están disponibles para mover una articulación de una manera determinada, las inserciones de algunos los hacen más aptos para iniciar el movimiento, mientras que las inserciones de los demás los hacen más aptos para mantener el movimiento hasta su terminación. Los músculos biarticulares o poliarticulares (los que cruzan dos o varias articulaciones) pueden ser incapaces de acortarse lo suficiente para producir el arco de movimiento completo en ambas o todas las articulaciones relevantes al mismo tiempo. Se dice que tales músculos son activamente insuficientes. Todo músculo que produce cierto efecto puede llamarse músculo agonista o principal; un músculo capaz de oponerse activamente a ese movimiento se llama músculo 26 Parte I Anatomía general A B C Figura 1–29. La acción de los músculos sobre el esqueleto puede compararse con diferentes sistemas de palancas. A, Sostén de la cabeza por los músculos dorsales del cuello. B, Extensión de la articulación del menudillo. C, Flexión de la articulación del codo. Figura 1–30. Registro (electromiograma) de actividad eléctrica durante la contracción muscular. La técnica más elegante para estudiar las acciones musculares es la electromiografía, que es el registro de la actividad eléctrica que acompaña a la contracción muscular. Se colocan electrodos sobre los músculos o se insertan dentro de ellos para registrar la actividad y cuantificar de manera aproximada su intensidad (figura 1–30). El uso de esta técnica ha trastocado muchas creencias añejas acerca de las acciones y la utilización de los músculos de los seres humanos; mucho queda por investigar en lo que respecta a los animales domésticos. Incluso este método exige proceder con prudencia. Muestra cuándo un músculo está activo, pero deja al experimentador interpretar la actividad como agonista, antagonista o un mero ajuste a la alteración en el ángulo articular causada por otras fuerzas. VASOS SANGUÍNEOS PERIFÉRICOS manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Los vasos sanguíneos periféricos comprenden arterias que conducen sangre desde el corazón, venas que devuelven sangre al corazón y capilares que son conexiones diminutas entre las arterias más pequeñas y las venas más pequeñas dentro de los tejidos. Estos vasos están dispuestos para formar dos circuitos (figura 1–31). El más grande, llamado “circulación sistémica”, se origina en el ventrículo izquierdo, lleva sangre oxigenada (arterial) a todos los órganos y partes del cuerpo, menos al tejido de intercambio de los pulmones y, luego transporta la sangre ahora desoxigenada (venosa) de vuelta al atrio derecho (aurícula derecha); el segundo, menor o “circulación pulmonar”, transporta la sangre desoxigenada desde el ventrículo derecho al tejido © Editorial El antagonista. Es claro que estos términos sólo tienen validez en relación con un movimiento específico. Así, en la flexión del codo, el músculo braquial –que produce el movimiento– es agonista, y el tríceps braquial –que se opone al movimiento– es antagonista; sin embargo, en la extensión de la misma articulación, el tríceps es agonista y el braquial es antagonista. Otros músculos no pueden ni facilitar ni oponerse en forma directa a un movimiento, pero pueden modificar la acción del agonista, tal vez eliminando un efecto colateral no deseado. Tales músculos se conocen como sinérgicos. Cuando los músculos se utilizan para estabilizar articulaciones más que para facilitar su movimiento, se conocen como fijadores o amboceptores. La fijación o estabilización de una articulación a menudo implica la co-contracción de músculos que se oponen entre sí cuando la articulación se mueve. Los términos origen e inserción se han dejado sin definir hasta este momento. Lo mejor es considerarlos con un significado puramente convencional: origen denotará la fijación más proximal o central, e inserción la más distal o periférica. Si bien es cierto que en su empleo común la mayoría de los músculos atraen la inserción hacia el origen, la gran mayoría poseen la capacidad de acortarse hacia cualquier extremo; cuál inserción mantendrá su posición y cuál será atraída hacia la otra es algo que depende de circunstancias externas. Esas circunstancias siempre deben tomarse en cuenta cuando se analizan las posibles acciones de un músculo. Es posible hacer deducciones sobre la acción de un músculo si se consideran las inserciones en relación con el o los ejes de la o las articulaciones. Si esas deducciones son correctas, indican la posible acción de un músculo pero no cómo se utiliza de manera habitual en el animal vivo. La estimulación directa de un músculo o de su nervio muestra lo que ese músculo puede realizar cuando actúa solo. No muestra cómo actúa de modo natural, ya que con frecuencia se dispone de varios músculos alternativos para realizar un movimiento dado, y normalmente no se utilizan todos. Capítulo 2 Aparato locomotor 47 MÚSCULOS DEL TRONCO 8 Músculo cutáneo del tronco El músculo cutáneo del tronco (figura 2-21) varía en grosor y extensión relativos, pero por lo general cubre la cara lateral del tórax y el abdomen con fascículos de curso predominantemente horizontal. Está contenido dentro de la fascia superficial y tiene como funciones principales la tensión y la contracción musculares de la piel. En algunos animales las separaciones se dan en el prepucio, y en caballos y bóvidos una lámina separada cubre las regiones del hombro y el brazo. La inervación llega desde el plexo braquial. 2 10 9 7 4 3 11 5’ 5 A 12 8 13 Éstos pueden separarse en dos divisiones según su posición e inervación. La división epiaxial (figura 2-22, B/12) está situada dorsalmente a la línea formada por los procesos transversos de las vértebras y recibe su inervación desde las ramas dorsales de los nervios espinales. La división hipoaxial (figura 2-22/14) se ubica ventralmente a los procesos transversos y recibe su inervación de los ramos ventrales de esos nervios; incluye los músculos de las paredes torácica y abdominal, además de los adyacentes sobre las vértebras. Los músculos del tórax y del abdomen se estudian en secciones ulteriores. Músculos epiaxiales. Éstos son numerosos y complicados, pero por fortuna no requieren descripción detallada, ya que rara vez tienen importancia clínica, excepto en el perro (pág. 415). Los grupos principales de músculos están situados en tres columnas paralelas (figura 222, C/19-21), las cuales muestran alguna tendencia a fusionarse sobre el dorso y el lomo y a dividirse en unidades accesorias en el cuello. Son extensores de la columna vertebral, de manera local o más general según su extensión, y son relativamente más potentes en animales (p. ej. el perro) que utilizan la marcha a saltos cuando corren. manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. 6 5 Músculos de la columna vertebral © Editorial El 1 16 15 4 14 23 18 17 B 21 20 19 22 C Figura 2-21. Músculo cutáneo del perro. Figura 2-22. Músculos del tronco del perro, vista lateral; han sido retirados los miembros. B, Músculos epiaxiales (azurados) e hipoaxiales (punteados) en un corte transversal de la región lumbar. C, Los tres sistemas de músculos epiaxiales a nivel del tórax. 1, Coccígeo; 2, sacrocaudal dorsal; 3, elevador del ano; 4, oblicuo abdominal externo; 5, su aponeurosis, tendón pélvico y ligamento inguinal; 5´, tendón abdominal; 6, laguna vascular; 7, iliopsoas; 8, oblicuo abdominal interno; 9, ala del ilion; 10, acetábulo; 11, tuberosidad isquiática; 12, músculos epiaxiales; 13, vértebra lumbar: su proceso transverso se presenta como un corte separado; 14, músculos hipoaxiales; 15, músculos psoas; 16, transverso abdominal; 17, recto abdominal; 18, pliegue del flanco; 19, sistema del iliocostal (cuadriculado); 20, sistema del longísimo (azurado vertical); 21, sistema del transversoespinal (azurado horizontal); 22, vértebra torácica y costillas; 23, peritoneo. 48 Parte I Anatomía general Algunas unidades musculares especializadas unen las articulaciones entre el axis, el atlas y el cráneo y son responsables de los movimientos especiales en esta región. Las que corresponden al perro se resumen más adelante (pág. 415). Músculos hipoaxiales. Son los músculos flexores del cuello y la cola. El músculo largo del cuello (figura 224/9) transcurre desde la región torácica craneal hasta el atlas, cubriendo las superficies ventrales de los cuerpos vertebrales. Tiene organización compleja, y la mayoría de sus fascículos constituyentes son relativamente cortos y cruzan sólo unas cuantas articulaciones; su orientación varía. Está complementado por el músculo recto ventral de la cabeza (figura 2-24/1), que se extiende desde el atlas hasta la cara ventral del cráneo, y el músculo largo de la cabeza (figura 2-24/1), que se localiza lateral al largo del cuello y se extiende desde los procesos transversos de las vértebras mediocervicales hasta el cráneo. El grupo del escaleno ocupa una posición similar en relación con las vértebras cervicales caudales. Llega a la primera o las primeras costillas, a las que ayuda a estabilizar durante la inspiración. En algunas especies, el escaleno es fácilmente divisible en las partes dorsal, media y ventral. Los músculos ventrales de la cola son contrapartes cercanas de los músculos dorsales. Músculos de la pared torácica manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Los músculos de la pared torácica se relacionan principalmente con la respiración. La mayoría son inspiratorios y ensanchan la cavidad torácica, obligando al aire a ingresar por presión negativa hacia los pulmones. Algunos son espiratorios y reducen la cavidad, expulsando el aire. Éstos son los músculos que llenan los espacios entre las costillas, algunos músculos pequeños colocados lateralmente a las costillas y, el más importante de todos, el diafragma. Los músculos intercostales están ubicados teóricamente en tres capas que se corresponden con las capas de la pared abdominal. Los músculos intercostales externos son los más exteriores (figura 2-24/6). Cada uno de estos músculos está confinado a un solo espacio intercostal en el que sus fibras transcurren caudoventralmente desde su origen sobre una costilla hasta su terminación en la costilla siguiente. Llenan los espacios entre costillas desde la porción dorsal hasta las articulaciones costocondrales y a veces más allá de ellas, pero no llegan al esternón. Algunas veces, las porciones musculares entre los cartílagos se nombran de otra manera. Los músculos intercostales internos (figura 224/7) están en situación más profunda que los externos dentro de los espacios intercostales y corren craneoventralmente, casi perpendiculares al curso de los músculos externos. No ocupan las partes más dorsales de los espacios pero, como si se tratara de compensar, alcanzan el borde del esternón. La tercera capa (subcostal) es tan débil y está desarrollada de manera tan inconsistente que puede omitírsele. El músculo transverso torácico es una lámina triangular que emerge de la superficie dorsal del esternón y la © Editorial El La columna lateral, formada por los músculos iliocostales, emerge del hueso ilion y de los procesos transversos de las vértebras lumbares y se inserta en las vértebras y costillas lumbares más craneales, con una continuación más débil hasta el cuello en la mayoría de las especies. Se compone de muchos fascículos musculares que se superponen; en su mayor parte se extienden sobre cuatro vértebras aproximadamente. Su posición lateral hace que también sea eficaz al flexionar el tronco hacia los lados (figura 2-23, B/17). La columna media, constituida por el longísimo dorsal (m. longissimus dorsi: longísimo: “larguísimo”) (figura 233/16), es la más fuerte y potente y puede continuar hasta el cuello, incluso hasta la cabeza. Algunas de sus porciones más craneales son independientes en mayor o menor grado. Las sujeciones caudales (el origen convencional) se encuentran en el ilion, el sacro y los procesos mamilares, mientras que las inserciones están en los procesos transversos y las costillas. Los fascículos musculares tienen un curso craneal, lateral y ventral, y cada uno sirve de puente a varias vértebras; los fascículos más largos se extienden sobre la articulación toracolumbar, especialmente móvil. Las diferentes porciones se llaman músculo longísimo lumbar (m. longissimus lumborum), longísimo dorsal (m. longissimus dorsi), longísimo cervical (m. longissimus cervicis), longísimo del atlas (m. longissimus atlantis) y longísimo de la cabeza (m. longissimus capitis), pero es suficiente el nombre genérico. El músculo tiende a fusionarse con sus vecinos mediales y laterales en la región lumbar. Además de la continuación más o menos directa, la parte cervical del longísimo se asocia estrechamente con el esplenio (figura 2-23, A/4), que es más superficial. Éste transcurre desde los procesos espinosos más altos de la cruz y la fascia toracolumbar a la región occipitomastoidea del cráneo. Está cubierto por algunos músculos de la cintura torácica, especialmente el trapecio y el romboideo. El complejo longísimo incluye también algunos músculos pequeños que pasan entre procesos transversos adyacentes así como los músculos dorsales (sacrocaudales) de la cola (figura 2-33/14); estos últimos son carnosos en su origen y se continúan por tendones que corren por toda la longitud de la cola. La columna medial, el sistema transversoespinal (figura 2-24/2), es el más complejo, aunque el número de unidades musculares distintas en las que puede dividirse varía entre las especies. Está situado sobre y entre las porciones mediales de los arcos vertebrales y los procesos espinosos. Algunos fascículos corren sagitalmente; otros siguen un curso craneal, medial y dorsal desde su origen caudal. Los fascículos sagitales incluyen pequeñas unidades, frecuentemente convertidas en ligamentos, que transcurren entre procesos espinosos adyacentes, así como unidades musculares más grandes que abarcan varias vértebras. Los fascículos oblicuos corren desde los procesos mamilares hacia los procesos espinosos y pueden distinguirse por su nombre según se extiendan sobre una, dos, tres o más articulaciones. Los fascículos más largos están concentrados también en el tercio medio de la columna vertebral, la región más móvil de dorso y lomo. B A 2 1 16’ 15’ 4 3 manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. 16’ 15’ 5 17 9 16’ 9 6 8 18 7 19 10 12 11 13 12’ 14 Figura 2-23. A y B, Músculos del tronco del perro, capas más profundas. 1, Largo de la cabeza; 2, tráquea; 3, esófago; 4, esplenio; 5, 6, serrato dorsal craneal y caudal; 7, oblicuo abdominal interno; 8, su aponeurosis; 9, recto abdominal; 10, borde libre caudal del oblicuo abdominal interno; 11, cremáster; 12, ligamento inguinal; 12´, aponeurosis del oblicuo abdominal externo, cortada y replegada; 13, iliopsoas; 14, músculos sacrocaudales dorsales; 15, sistema del transversoespinal; 15´, semiespinal de la cabeza; 15´´, espinal y semiespinal; 16, sistema del longísimo; 16´, longísimo de cabeza y cuello; 16´´, longísimo torácico; 17, iliocostal; 18, transverso abdomininal; 19, fascia transversa. © Editorial El Capítulo 2 Aparato locomotor 49 8 9 2’ © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. 2’ 2’ 7 7 6 2’ 7 6 7 10 5 2’ 5’ 3 11 4 Figura 2-24. A y B, Músculos del tronco del perro, capas más profundas. 1, Largo de la cabeza; 2, sistema del transversospinal; 2´, multífido; 2´´, espinal del cuello; 2´´´, espinal y semiespinal; 3, cuadrado lumbar; 4, recto abdominal; 5, transverso abdominal; 5´, su aponeurosis; 6, intercostales externos; 7, intercostales internos; 8, recto ventral de la cabeza; 9, largo del cuello; 10, psoas menor; 11, iliopsoas (psoas mayor e iliaco). B A 2’ 3 Parte I 1 2’ 2’ 50 Anatomía general Capítulo 2 2 3 1 4 Aparato locomotor 51 B 9 5 7 6 8 A © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Figura 2-25. A, Vista craneal del diafragma del perro. B, Vista lateral del tórax del perro que muestra las costillas y la extensión craneal del diafragma en la inspiración (líneas discontinuas) y la espiración (líneas continuas). 1, Pilar izquierdo; 2, pilar derecho; 3, aorta; 4, esófago; 5, inserción del mediastino caudal al diafragma; 6, porciones esternal y costal del diafragma; 7, centro tendinoso; 8, inserción del pliegue de la vena cava; 9, vena cava caudal. cubre. El ápice apunta cranealmente y el músculo se divide en filetes que corren caudolateralmente para insertarse sobre las costillas esternales cerca de las articulaciones costocondrales. Desde el punto de vista morfológico equivale a la porción ventral del músculo transverso abdominal. Dos músculos se ubican sobre la superficie lateral de la pared torácica. El músculo recto torácico es una pequeña lámina cuadrangular colocada sobre las terminaciones ventrales de las primeras cuatro costillas en aparente continuación del recto abdominal. El músculo serrato dorsal (figura 2-23, A/5, 6) se encuentra sobre las porciones dorsales de las costillas. Tiene su origen en la fascia dorsal y se inserta sobre las costillas mediante una serie de fascículos. Los fascículos de la porción craneal del músculo se inclinan caudoventralmente, y los de la porción caudal lo hacen craneoventralmente, lo cual indica funciones antagónicas. Las dos porciones a veces están muy separadas. El escaleno, mencionado en la sección anterior, tiene una inserción en la primera costilla; en algunas especies pasa también de manera muy extensa sobre la caja costal. El diafragma separa las cavidades torácica y abdominal. Tiene forma de cúpula, convexo en todas direcciones sobre su superficie craneal y se comba cranealmente protegido por las costillas para agrandar la cavidad abdominal a expensas de la torácica (figuras 2-2 y 2-25, A). Consta de un tendón central en forma de corazón (en forma de trébol en el perro) (figura 2-25/7) y una periferia muscular que puede dividirse en porciones que emergen desde las vértebras lumbares, las costillas caudales y el esternón. El tendón central es la parte más craneal y forma el vértice. En la posición neutral entre inspiración máxima y espiración máxima alcanza el nivel de la parte ventral de la sexta costilla (o el espacio siguiente) y se encuentra por tanto un poco caudal del nivel del olécranon en el animal de pie. El conocimiento de este hecho y de la línea de la inserción costal es indispensable para apreciar la extensión de la cavidad torácica (figura 2-25, B). La potente porción periférica en su inserción lumbar está formada por un pilar izquierdo y uno derecho (figura 2-25/1, 2) que emergen desde la cara ventral de las primeras tres o cuatro vértebras lumbares por medio de fuertes tendones. El pilar derecho es mucho mayor y se divide en tres ramas que irradian ventralmente para unirse al tendón central. El pilar izquierdo no está dividido. La parte costal, mucho más delgada, emerge con digitaciones en serie de las superficies mediales de las costillas y los cartílagos costales. La digitación o filete más caudal, que es también la más dorsal, surge cerca del extremo dorsal de la última costilla; las que se encuentran cranealmente surgen en niveles cada vez más ventrales, con la última digitación costal siguiendo el cartílago de la octava costilla hasta el esternón. Un filete esternal final emerge de la superficie dorsal del esternón y transcurre dorsalmente para encontrarse con el tendón, el cual entonces es bordeado por todas partes por músculo. 52 Parte I Anatomía general Músculos de la pared abdominal Los músculos de la pared abdominal se dividen por conveniencia en un grupo ventrolateral y otro dorsal (sublumbar) manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. tebral en la respiración tranquila), mientras que un ensanchamiento torácico adicional se obtiene a través del aplanamiento de sus partes periféricas. La contracción de las porciones esternocostales del diafragma, que están insertadas en las últimas costillas, tiende a tirar de estas costillas hacia medial (adentro) en oposición al empuje hacia lateral (afuera) y hacia craneal (adelante) ejercido sobre ellas por los músculos intercostales. Es una observación común (fácilmente confirmada cuando se observa a un perro dormido) que la última costilla puede llevarse hacia adentro durante la inspiración, mientras que sus homólogas más craneales se llevan hacia fuera para ensanchar el tórax. Los movimientos reales que ejecutan las costillas y las fuerzas que los producen están sujetos a discusión. La inclinación caudal de la parte ventral de la costilla (antes de ser llevada hacia craneal por el cartílago) da como resultado que la costilla realice un movimiento que se ha comparado con el de levantar el asa de una cubeta. La pregunta de cómo embonan las superficies articulares y dónde se encuentran los ejes de rotación son temas polémicos; está claro, sin embargo, que el efecto general es ensanchar a la vez que acortar la cavidad torácica. En los seres humanos y en algunos cuadrúpedos (incluido el perro), se da un desplazamiento ventral concurrente del esternón. Un número considerable de los músculos que se insertan en las costillas y el esternón parecen ser capaces, por su geometría, de producir los movimientos necesarios. Estudios electromiográficos, teniendo en cuenta que se han realizado principalmente en seres humanos, han demostrado que en la respiración tranquila realmente se utiliza poco de ese potencial. Durante la inspiración participa de manera más consistente la capa superficial de la musculatura intercostal, esto es, los intercostales externos y las partes intercondrales de los intercostales internos. El escaleno (y posiblemente también músculos que pasan hacia craneal desde el manubrio esternal) puede ayudar a dar firmeza a la entrada del tórax. La espiración es principalmente pasiva, y la fuerza principal es el retroceso elástico de los pulmones. Los músculos de la pared abdominal pueden contraerse para reforzar la tensión pasiva en las porciones tendinosas que levanta las vísceras y que indirectamente ayuda a llevar al diafragma a su posición craneal. Algunas veces está también implicada la capa más profunda del músculo intercostal: las partes interóseas de los intercostales internos y el transverso torácico. Contra lo que suele creerse, el diafragma no es indispensable. Pruebas obtenidas de sujetos experimentales y clínicos (perros y rumiantes), en los cuales se seccionaron o paralizaron los nervios frénicos, indican escasa pérdida manifiesta de la eficiencia respiratoria incluso bajo estrés moderado. Esto, por supuesto, no niega el importante cometido del diafragma en los animales normales; confirma que existe una amplia reserva de musculatura inspiratoria. © Editorial El El diafragma tiene tres agujeros. El más dorsal, el hiato aórtico (figura 2-25/3), se ubica entre las vértebras lumbares y los pilares del difragma. Da paso a la arteria aorta, la vena ácigos y el conducto torácico. El hiato esofágico (figura 2-25/4) se sitúa más ventralmente, entre las dos divisiones mediales del pilar derecho. Da paso al esófago, los troncos vagales dorsal y ventral que acompañan al esófago y los vasos que lo irrigan. El tercer agujero, el hiato de la vena cava (figura 2-25/9), se ubica dentro del tendón central, un poco dorsal al vértice y a la derecha del plano mediano. Da paso a la vena cava caudal y es de una naturaleza diferente a la de los demás agujeros, ya que la adventicia de la vena cava se fusiona con el tendón para no dejar espacio alrededor. Los bordes de los otros agujeros pueden deslizarse sobre las estructuras que pasan. El diafragma está inervado por los nervios frénicos formados por ramos ventrales de nervios cervicales caudales (comúnmente C5 a C7). A pesar de la naturaleza al parecer involuntaria de la respiración, estos nervios son somáticos ordinarios de composición mixta. Los otros músculos de la pared torácica están inervados por nervios intercostales (ramos ventrales de nervios espinales torácicos). Consideraciones funcionales. La forma y construcción del tórax representan una solución intermedia entre los requerimientos de la postura corporal y la locomoción y las más especializadas necesidades de la respiración. En la mayoría de los mamíferos domésticos, las ventajas para la respiración dadas por un tórax en forma de barril se sacrifican en su mayor parte a cambio de mayor facilidad de movimiento permitido a las escápulas por el aplanamiento de la parte craneal de las paredes costales. La posibilidad de movimiento de las costillas craneales se ve reducida también en favor de una construcción más rígida que proporciona un origen estable a los músculos que pasan entre el tronco y los miembros torácicos. La actividad respiratoria se hace por lo tanto más evidente en los cambios en la forma de la parte caudal de la caja torácica y del abdomen. Todas las especies muestran tanto maneras “costales” como “abdominales” (es decir, diafragmáticas) de respiración, pero su importancia relativa varía con la especie, con las circunstancias prevalecientes y con el individuo, ya que el patrón de respiración es tan distintivo como la postura corporal o la marcha. Suele decirse que, en el ser humano, alrededor de 70% del flujo de aire es atribuible a los movimientos del diafragma; es improbable que la proporción difiera mucho en las especies domésticas, aunque a tales asuntos se les ha dedicado escasa atención. Es ciertamente seguro concluir que la respiración normal siempre va acompañada de la contracción del diafragma, mientras que es menos seguro que estén implicados los músculos intercostales y otros músculos respiratorios accesorios. El diafragma se contrae contra la resistencia de las vísceras abdominales; para propósitos prácticos, éstas pueden considerarse incompresibles, y deben desplazarse caudalmente dentro del espacio proporcionado por la relajación del suelo abdominal y los flancos. En el transcurso de este movimiento, la parte central de la cúpula del diafragma se desplaza hacia caudal (quizá la mitad de una longitud ver- © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Capítulo 2 (figura 2-22, B). El ventrolateral comprende los músculos de los flancos y del piso abdominal, músculos de gran importancia porque se encuentran y son objeto de incisión en casi todos los abordajes quirúrgicos de los órganos abdominales. La mayoría de los músculos del grupo dorsal pertenecen a la división correspondiente a la cintura de la musculatura del miembro pélvico. Se incluyen aquí porque forman parte de la pared del tronco, es decir, el techo del abdomen a ambos lados de la columna vertebral. Grupo ventrolateral. La musculatura intrínseca del flanco comprende tres amplias láminas carnosas superpuestas entre sí y con orientación distinta de sus fibras. Cada una se continúa ventralmente con un tendón aponeurótico que avanza hasta su inserción dentro de una cuerda fibrosa, la línea alba, que corre en la línea mediana ventral, desde el cartílago xifoides al extremo craneal de la sínfisis pélvica (por medio del tendón prepúbico). Al hacerlo, los tendones envainan un cuarto músculo, el recto abdominal, que sigue un curso sagital dentro del piso abdominal directamente a ambos lados de la línea alba. La descripción que sigue es la disposición básica. Los detalles varían entre las especies y pueden tener importancia quirúrgica, en especial en las especies pequeñas (figura 2-26; véanse también las págs. 435 a 436). El músculo oblicuo abdominal externo (figura 222/4), el más externo, emerge de las superficies laterales de las costillas y de la fascia lumbar. La mayoría de sus fibras corren caudoventralmente, pero se presenta cierto ordenamiento radial que permite que los fascículos más dorsales sigan una trayectoria más horizontal. La aponeurosis (figura 2-22/5) que se continúa de la parte carnosa se divide en dos porciones (tendones) antes de su inserción. El tendón abdominal es el más grande y termina en la línea alba después de pasar ventralmente al músculo recto; el tendón pélvico es menor y sigue su curso para fijarse en la fascia por encima del iliopsoas y sobre el borde púbico lateral a la inserción del recto (figura 2-27/3 , 4). El segundo músculo, el músculo oblicuo abdominal interno (figura 2-23/7), emerge principalmente desde la tuberosidad coxal (o la región equivalente del ilion), pero en menor grado desde la inserción del tendón pélvico del oblicuo externo, la fascia toracolumbar, y los vértices de los procesos lumbares transversos. Este músculo se despliega en forma de abanico; sus fascículos más caudales pasan ventrocaudalmente, el siguiente grupo de fascículso corre más o menos transversalmente en el plano de la tuberosidad coxal, mientras que la mayoría pasan ventrocranealmente. Algunos fascículos craneales se insertan directamente sobre la última costilla, pero la mayoría se continúa con una aponeurosis (figura 2-33/8) que pasa ventral al recto abdominal para alcanzar la línea alba. Hacia la línea mediana suele ocurrir cierto intercambio de fibras entre las aponeurosis de los dos músculos obli- Aparato locomotor 5 53 2 3 4 7 6 1 A 8 5’ 10 9 2 3 B 1 11 12 9 13 2 3 1 C 9’ Figura 2-26. Vaina del recto del perro en secciones transversales efectuadas craneal (A) y caudalmente (B) al ombligo y cerca del pubis (C). 1, Oblicuo abdominal externo; 2, oblicuo abdominal interno; 3, transverso abdominial; 4, peritoneo; 5, vasos epigástricos craneales; 5´, vasos epigástricos superficiales craneales; 6, recto abdominal; 7, ligamento falciforme lleno de grasa; 8, linea alba; 9, vasos epigástricos caudales; 9´, vasos epigástricos superficiales caudales; 10, lámina interna de la vaina del recto; 11, lámina externa de la vaina del recto; 12, piel; 13, ligamento vesical medio. cuos. El origen desde el tendón pélvico permite al músculo un borde caudal (figura 2-33/10) que se menciona otra vez brevemente en relación con el conducto inguinal. Un filete caudal (músculo cremáster; figura 2-23/11), desprendido del oblicuo interno, entra en el cordón espermático (pág. 191). El músculo transverso abdominal (figura 2-24/5), el más profundo del flanco, emerge de las superficies mediales de las últimas costillas y los procesos transversos de las vértebras lumbares. Sus fibras corren más o menos transversalmente y se continúan por una aponeurosis (figura 2-24/5 ) que pasa dorsal al recto abdominal antes de terminar sobre la linea alba. Este músculo no se extiende caudal a la tuberosidad coxal y, como resultado, la porción más caudal del recto queda sin cubrir dorsalmente. El cuarto músculo, el recto abdominal (figura 223/9), forma una amplia lámina a ambos lados de la línea alba en el piso abdominal. Se origina en las superficies ventrales de los cartílagos costales y el esternón, y se inserta sobre el borde púbico mediante un tendón prepúbico. La parte carnosa, que es más ancha en la parte media del abdomen, se divide en una serie de segmentos por medio de tabiques transversos irregula- 54 Parte I Anatomía general 2 8 1 7 3’ 3 6 9 10 4 A 4 10 5 2 3’ 7 B 2’ 5 7’ Figura 2-27. Canal inguinal y diafragma pélvico del perro, vista lateral izquierda. El oblicuo abdominal externo, presente en A, ha sido removido en B. 1, Oblicuo abdominal externo; 2, oblicuo abdominal interno; 2´, borde caudal libre del oblicuo interno, formando el borde del anillo inguinal profundo; 3, tendón pélvico de la aponeurosis del oblicuo externo; 3´, borde caudal de 3 (ligamento inguinal) que termina en 7; 3´´, resto de la aponeurosis del oblicuo externo replegado caudalmente (B); 4, tendón abdominal de la aponeurosis del oblicuo externo; 4´, anillo inguinal superficial; 5, cremáster derivado del oblicuo interno; 6, laguna vascular; 7, fascia iliaca cubriendo el psoas; 7´, iliopsoas; 8, acetábulo; 9, coccígeo; 10, elevador del ano. © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. res (intersecciones tendinosas) que recuerdan, aunque no lo reproduzcan exactamente, su origen polisegmentario. El tendón prepúbico sirve como una inserción común para los músculos abdominales y la linea alba, y puede incorporar parte de los tendones de origen de los músculos aductores (pectíneo y grácil o recto interno) del muslo. La vaina del recto, la disposición de los tendones aponeuróticos de los músculos del flanco rodeando el recto abdominal, varía en detalle entre las especies. En la disposición básica, los tendones de los dos músculos oblicuos forman una capa sobre la superficie externa (ventral) del músculo recto, mientras que la del transverso se sitúa sobre la superficie interna; ambas capas se fusionan con la linea alba para completar el cierre (véase en la figura 2-26 y la pág. 436 una descripción más completa de la vaina del recto en el perro). La pared abdominal está perforada en la región inguinal por un pasaje conocido como el canal (con- ducto, espacio) inguinal (figuras 2-27 y 21-5). Antes del nacimiento o un poco después, este conducto dirige el testículo en su descenso hacia el escroto; en el macho adulto, contiene el cordón espermático, que consta del conducto procedente del testículo y las estructuras asociadas dentro de una evaginación del peritoneo. En ambos sexos, da paso también a la arteria pudenda externa y (por lo común) a la vena y los vasos eferentes desde los nódulos linfáticos inguinales superficiales y el nervio genitofemoral, todos estructruras asociadas con la ingle. El término canal se presta a confusión porque sugiere un pasaje más espacioso que el que existe en realidad. El canal inguinal es un espacio plano potencial entre la parte carnosa del oblicuo interno por un lado y el tendón pélvico de la aponeurosis del oblicuo externo por el otro (figura 2-27/2, 3). Las paredes están adosadas y unidas por tejido areolar excepto en los sitios por los que pasan las estructuras, donde se mantienen separadas. La abertura abdominal en forma de ranura que es la entrada al conducto (el anillo inguinal profundo) se ubica a lo largo del borde caudal libre del músculo oblicuo interno (figura 2-27/2 ). La abertura externa (el anillo inguinal superficial; figura 2-27/4 ) está situada entre las dos divisiones del tendón oblicuo externo. (Los bordes del anillo inguinal superficial se conocen como pilares medial y lateral.) En capítulos posteriores se mencionan diferencias de especies, y pueden ser de gran importancia debido a que algunas explican por qué en algunos animales ocurre más fácilmente el escape de órganos dentro del canal y a través de él (hernia inguinal). Otras diferencias son de interés inmediato para la cirugía en esta área, las más obvias relacionadas con la castración, ya sea del macho normal o de uno en el que el testículo no ha llegado a descender y continúa ectópico dentro del abdomen o dentro del mismo canal (una situación conocida como criptorquidia). Consideraciones funcionales. La observación y la palpación sugieren que los animales que están de pie tranquilos hacen poco uso activo de los músculos abdominales para sostener las vísceras; el sostén se obtiene de la tensión pasiva. Algunos estudios electromiográficos han revelado una actividad ligera pero continua en el oblicuo interno con descargas esporádicas en otros músculos del flanco. Una observación similar en el ser humano ha llevado a sugerir que el músculo oblicuo interno guarda la entrada al conducto inguinal. Puede ocurrir una mayor actividad de los músculos abdominales hacia el final de una espiración tranquila, y es más pronunciada cuando la respiración es jadeante, pues entonces los músculos se contraen para ayudar a que el diafragma recupere su posición hacia craneal. Cuando los músculos abdominales se contraen contra un diafragma fijo, se dice que el animal “se tensa”. El incremento resultante en la presión intraab- © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Capítulo 2 dominal apoya los esfuerzos del músculo visceral para expeler orina, heces o un feto. El uso que se hace de la tensión varía con la especie y las situaciones. Es claro que los animales que adoptan una postura baja para la micción (p. ej. la cabra) o la defecación (p. ej. el perro) utilizan los músculos abdominales para facilitar la expulsión; otras especies no adoptan una postura especial para estas funciones y es de suponer que no requieren de esa ayuda. La rigidez de la pared abdominal producida por la contracción de estos músculos puede utilizarse para proteger las vísceras. Esta defensa la exhibe un perro nervioso cuando se intenta palparle el abdomen, en especial si esto se hace sin la debida pericia; puede ser necesario un masaje suave para aliviar el temor antes de que se relajen los músculos. El dolor visceral abdominal puede provocar la contracción espontánea local o general con la consiguiente rigidez, se supone que para evitar que los órganos se deslicen unos contra otros. Estos músculos se utilizan también en el ajuste de la postura y la marcha. Actuando unilateralmente, los músculos del flanco doblan el tronco hacia ese lado. Cuando actúan bilateralmente, pueden ayudar a arquear la espalda, un movimiento de gran importancia en la marcha a saltos. Los músculos abdominales ventrolaterales están inervados por nervios intercostales caudales y las ramas ventrales de los nervios lumbares, en especial los más craneales en la serie. Músculos sublumbares. El psoas menor (figura 224/10) tiene su origen en los cuerpos de las vértebras toracolumbares y su inserción sobre el tubérculo del psoas menor sobre el ilion. En la carne se observa entremezclado mucho tendón, lo que apoya el punto de vista de que el músculo se utiliza principalmente para estabilizar la columna vertebral. También puede rotar la pelvis en la articulación sacroiliaca. Los músculos psoas mayor e iliaco pueden considerarse las cabezas vertebral y pélvica de un solo músculo (iliopsoas; figura 2-24/11) que termina sobre el trocánter menor del fémur. El psoas mayor emerge de los cuerpos y superficies ventrales de las apófisis transversas de las vértebras lumbares lateralmente al psoas menor. El iliaco emerge de la cara ventral del ala y el cuerpo del ilion. Los tendones de las dos cabezas se unen un poco antes de la inserción. El iliopsoas es un flexor de la cadera y un rotador hacia afuera del muslo. La cabeza del psoas contribuye también probablemente a la estabilidad de la columna vertebral. El cuadrado lumbar (figura 2-24/3) nace en las últimas costillas y en los procesos transversos de las vértebras lumbares, y se inserta sobre el ala del sacro (algunas veces también sobre el ilion). Estabiliza la porción lumbar de la columna vertebral. Estos músculos están inervados principalmente por finas ramificaciones directas de las ramas ventrales de los últimos nervios torácicos y de los lumbares. Otras ramas Aparato locomotor 55 finas se desprenden de ramas del plexo lumbosacro, principalmente del nervio femoral. Músculos de la abertura caudal de la pelvis La abertura caudal o salida de la pelvis está cerrada alrededor de las porciones terminales de los tractos digestivo y urogenital por una porción de la pared del cuerpo conocida como perineo. La proyección del perineo sobre la piel delimita la región perineal, que tiene como sus principales características el ano y la vulva (en la hembra, a la que principalmente se hará referencia aquí). Puesto que la parte ventral de la vulva se sitúa por debajo del nivel del piso de la pelvis, es común ampliar el concepto de la región perineal hasta abarcar toda la vulva. Muy a menudo también se incluye la parte dorsocaudal de la ubre (en animales como la vaca). Varios músculos y fascias se entrelazan en un nodo entre el ano y la vulva y el vestíbulo, y esta formación se conoce adecuadamente como el cuerpo o centro perineal; sin embargo, en la bibliografía clínica, en particular la obstétrica, el cuerpo perineal con frecuencia se conoce de manera simple pero incorrecta como “el perineo”. Los tres conceptos –perineo, región perineal y cuerpo perineal– deben diferenciarse con claridad. Existe otra fuente más de posible confusión. En anatomía humana, se dice que las estructuras que ocupan la salida (el estrecho inferior) de la pelvis forman un “piso” para la cavidad pélvica. En los cuadrúpedos, el “piso” lo proporciona la cintura pélvico. La diferencia en la postura no sólo afecta el uso apropiado de términos coloquiales sino que, más importante, también modifica la función de estructuras homólogas. El componente principal de la porción dorsal del perineo es el diafragma pélvico, una disposición de músculos estriados colocados entre fascias, que se cierra alrededor de la unión anorrectal. Una disposición similar pero menos notoria en la parte ventral del perineo, el diafragma urogenital, se cierra alrededor del vestíbulo. El diafragma pélvico se fija lateralmente a la pared pélvica y se extiende caudomedialmente para cerrarse alrededor del conducto anal. El término diafragma describe bien la disposición en el ser humano, que forma una concavidad en la que descansan los órganos de la pelvis. Es menos apropiado en las especies domésticas, en las que las dos “mitades” del diafragma tienen cursos más sagitales y convergen más suavemente sobre el ano, lo cual es resultado de la longitud relativamente mayor de la cintura pélvica. El músculo coccígeo (figura 2-27/9), el más lateral de los dos músculos del diafragma, es esencialmente un músculo de la cola. De contorno romboidal, se origina en la espina isquiática, cruza medialmente el ligamento sacrotuberoso y se inserta sobre y alrededor de los procesos transversos de las primeras vértebras de la cola. El músculo medial, el elevador del ano, es más delgado y más extenso y corre más oblicuamente en dirección dorsocaudal; sólo está cubierto en parte por el coccígeo. Los dos músculos nacen cerca uno de otro o en un Capítulo 2 © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. hueso occipital, lo que permite la confluencia de varios agujeros que son visibles en el perro. La porción caudal es el equivalente del agujero yugular; la porción craneal (agujero rasgado) une los agujeros oval y carotídeo (figura 2-37/7, 6). En el animal vivo, la mayor parte de la gran abertura está ocluida por una membrana que escasamente deja pasar varios nervios y vasos. La ampolla timpánica no es prominente, pero el proceso estiloides (para el aparato hioideo) y el proceso muscular del hueso temporal están muy desarrollados. Las coanas se ubican casi en el plano del paladar duro. La placa vertical de hueso que separa la región de las coanas de la región pterigopalatina presenta un proceso hamular prominente (figura 2-36/6). El paladar es plano y sin señales que merezcan destacarse. La porción más alta de su borde está ocupada por los alveolos de los dientes incisivos, premolares y molares. Sobre la superficie nucal hay una protuberancia occipital externa muy definida, equidistante de la cresta nucal y el borde dorsal del agujero magno. La mandíbula es sólida, y sus mitades derecha e izquierda se separan en un ángulo relativamente pequeño (figura 2-36, B). La sínfisis se oblitera muy temprano, por lo común hacia los dos años después del nacimiento. El borde ventral presenta una escotadura vascular notable en donde los vasos faciales se desvían hacia la cara (figura 236/12 ). La rama mandibular es alta; el proceso coronoides se proyecta profundamente a la fosa temporal y la apófisis articular presenta la superficie articular ovoide claramente por encima del plano oclusal de los dientes molares. Las partes del aparato hioideo (figura 4-8) tienen diferentes proporciones que sus contrapartes en el perro y están comprimidas en dirección lateral. Un proceso lingual grande se proyecta desde el basihioides hasta adentro de la raíz de la lengua. El cráneo del bovino (figura 2-38) es relativamente corto y ancho y tiene forma general de pirámide. Los 1 1 Aparato locomotor 65 procesos cornuales (cubiertos por los cuernos) se proyectan desde los huesos frontales de las razas astadas, en donde se encuentran las superficies dorsal, lateral y nucal; su tamaño y dirección varían mucho con la raza, la edad y el sexo. La región frontal, plana y muy ancha, está limitada por una elevada línea temporal que desciende de la fosa temporal profunda y la confina a la cara lateral del cráneo. La frente se continúa suavemente hacia la superficie dorsal de la nariz. Las características principales de la vista lateral son la excavación de la fosa temporal y la elevación del borde orbitario sobre sus estructuras circundantes. El borde es completo, y en su porción caudal está formado por la unión de los procesos de los huesos cigomático y frontal. No hay cresta facial, sólo una tuberosidad facial discontinua en la que se inserta la porción rostral del músculo masetero. El agujero infraorbitario se encuentra dorsalmente al primer diente molar, ventral al nivel del paladar. La superficie ventral es muy irregular, con la base del cráneo localizada en un plano considerablemente más dorsal que el paladar. Los huesos temporal y occipital están separados por una fisura estrecha, una disposición intermedia entre la sutura del perro y la ancha abertura del caballo y el cerdo. La ampolla timpánica es prominente y está comprimida en dirección lateral. Las coanas están separadas por la prolongación caudal de la porción ventral del tabique nasal y están cerradas lateralmente por unas amplias placas de hueso. El paladar, largo y estrecho, está limitado por procesos alveolares altos. Desde luego, no hay alveolos para los dientes incisivos ni los caninos (ausentes en los rumiantes). La sínfisis mandibular se osifica tardíamente, si lo hace, en los rumiantes. En general, la mandíbula es más frágil que la del caballo, una característica muy evidente en el cuerpo del hueso con su borde ventral suavemente convexo. El proceso coronoides es alto y está curvado caudalmente. La superficie articular es cóncava y ensanchada en dirección lateral. Las observaciones necesarias con respecto de las cabezas de los rumiantes pequeños y del cerdo se encontrarán en las páginas 646 y 752, respectivamente. 2 2 Articulaciones de la cabeza 3 3 4 O 4 T 5’ 5 7’ A 6 6’ S Las articulaciones entre el cráneo y la mandíbula (articulaciones temporomandibulares) y entre las dos ramas de la mandíbula (sínfisis mandibular) se estudian de una manera apropiada en el capítulo siguiente (pág. 112), debido a que los dientes, los músculos de la masticación y las articulaciones forman un complejo funcional único. 7 B Figura 2-37. Porciones caudolaterales izquierdas de la base del cráneo del caballo (A) y el perro (B), mostrando porciones de los huesos occipital (O), esfenoides (S) y temporal (T); vista ventral (esquemática). 1, Agujero magno; 2, cóndilo occipital; 3, canal del hipogloso; 4, agujero yugular; 5, agujero rasgado; 5´, sutura petrooccipital; 6, canal carotídeo; 6´, escotaduras carotídeas; 7, agujero oval; 7´, escotadura oval. MÚSCULOS DE LA CABEZA Y DE LA PARTE VENTRAL DEL CUELLO Los principales grupos en los que se pueden dividir los músculos de la cabeza se relacionan en el cuadro 2-2, que pone énfasis en la correspondencia entre origen 66 Parte I Anatomía general 7 6 7 7 5 1 C I 10 12 2 10 8 11 3 4 9 Figura 2-38. Cabeza de bovino con mandíbula. 1, Hueso incisivo; 2, agujero mentoniano; 3, agujero infraorbitario; 4, tuberosidad facial; 5, hueso nasal; 6, órbita; 7, hueso frontal; 7´, cuerno, que rodea el proceso cornual del hueso frontal; 7´´, línea temporal; 8, fosa temporal; 9, arco cigomático; 10, meato acústico externo; 10´, ampolla timpánica; 11, proceso paracondilar; 12, cóndilo occipital; I, incisivos; C, caninos, incorporados en la hilera de los incisivos. Los músculos de la masticación constituyen la mayor parte de la musculatura inervada por la división man- Musculatura facial La musculatura inervada por el nervio facial, el nervio del segundo arco faríngeo, puede estudiarse en dos divisiones. La división superficial comprende el músculo cutáneo de la cabeza y el cuello, además de muchos pequeños músculos que controlan la posición de labios, mejillas, orificios de la nariz, párpados y oído externo. La división profunda está más dispersa, pero incluye algunos músculos asociados con el aparato hioideo, una aportación al músculo digástrico (pág. 114), y el músculo estapedio (pág. 348) del oído medio. manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Musculatura trigeminal dibular del nervio trigémino, el nervio motor del primer arco faríngeo. Se describen en el capítulo del aparato digestivo (pág. 113). El mismo capítulo estudia el digástrico, un músculo compuesto del cual el nervio mandibular inerva una porción; el músculo milohioideo (pág. 105), que retrae la lengua entre las dos ramas de la mandíbula; y uno de los músculos del paladar blando, el tensor del velo palatino (pág. 119). El músculo tensor del tímpano se estudia con el oído medio (pág. 346). © Editorial El embriológico, inervación y función. Las asociaciones funcionales están tan bien definidas y son tan específicas que es más conveniente y provechoso diferir el tratamiento de la mayoría de los grupos a otros capítulos, en donde se estudian con órganos relacionados. Los primeros cuatro grupos musculares se originan de un mesodermo que no se ha dividido, el cual cubre las paredes lateral y ventral de la faringe y se condensa para formar los núcleos de los arcos faríngeos. Se sabe que en los vertebrados inferiores, los músculos equivalentes a los últimos dos grupos del cuadro 2-2 se desarrollan a partir de las somitas que aparecen a cada lado del cerebro, algunas rostrales al otocisto, el primordio del oído interno, y las demás caudales a él. Se puede suponer un origen similar en los mamíferos, aunque la evidencia de la formación de estas somitas no resulta convincente, por decir lo menos. Por supuesto, son músculos somáticos con el adecuado tipo de inervación. Capítulo 2 Cuadro 2-2. manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. © Editorial El 67 Origen e inervación de los grupos musculares principales de la cabeza Grupo muscular Musculatura Musculatura Musculatura Musculatura Musculatura Musculatura Aparato locomotor masticatoria mimética faríngea y palatina laríngea ocular externa lingual Origen Inervación Primer arco faríngeo Segundo arco faríngeo Tercero y cuarto arcos faríngeos Sexto arco faríngeo Somitas preóticas hipotéticas Somitas postóticas hipotéticas División mandibular del nervio trigémino (V3) Nervio facial (VII) Nervios glosofaríngeo (IX) y vago (X) Nervio vago (X) Nervios oculomotor (III), troclear (IV) y abducente (VI) Nervio hipogloso (XII) División superficial. Se conjetura que los músculos de esta división tienen su origen en un músculo esfínter profundo del cuello, el cual puede observarse dispuesto en tres capas superpuestas incompletas. La capa más externa, formada de fascículos dispuestos de modo transversal, es prácticamente insignificante o falta por completo en los mamíferos domésticos. En el perro existe un vestigio llamado músculo esfinter del cuello. Por lo común persiste una porción más importante de la capa media en forma de una banda de fibras dispuestas longitudinalmente que cubre la parte ventral de la cara y se extiende hasta el cuello, incluso alcanzando la nuca en el perro. Se conoce como músculo platisma. Se cree que bridas desprendidas de éste forman los pequeños haces musculares que se insertan en la cara caudal del oído externo. La tercera capa, la más profunda, tiene fibras transversas. Su forma es láminar; se piensa que es el origen de muchos músculos aislados de la cara de los mamíferos. Estos músculos son muy variables entre las especies, pero por fortuna pocos músculos, y menos diferencias aún, requieren explicaciones detalladas. Debido a su efecto sobre las manifestaciones emocionales en la cara se conocen colectivamente como los músculos de la expresión facial o la musculatura mimica. Los principales músculos de los labios y las mejillas son buccinador, orbicular de la boca, canino, elevador nasolabial, elevador del labio superior y depresor del labio inferior (figuras 2-39 y 11-6). El músculo buccinador (figura 2-39/4) va del borde de la mandíbula al borde del maxilar y está cubierto en parte por el masetero. Forma la base anatómica de la mejilla y actúa en oposición a la lengua, evitando que el alimento se acumule en el vestíbulo de la boca al devolverlo hacia la cavidad propia de la boca. Las glándulas salivales de la boca están diseminadas entre sus fascículos musculares, y la contracción del músculo contribuye a la descarga de la saliva en la boca. El músculo orbicular de la boca (figura 2-39/1) rodea la abertura de la boca, en donde está fijado estrechamente a la piel y la mucosa de los labios. Este músculo cierra la abertura de la boca al fruncir los labios y es importante en la succión. El músculo canino (figura 2-39/2) se origina ventral al agujero infraorbitario y se irradia al ala de la abertura nasal y al labio superior. Dilata la abertura de la nariz y, especialmente en el perro, eleva el ángulo de la boca en el gesto de gruñir. El músculo elevador nasolabial (figura 2-39/5) se origina sobre el dorso de la nariz y se inserta parcialmente sobre el ala de la abertura nasal y parcialmente en la porción lateral del labio superior. Es capaz de dilatar la abertura nasal y elevar y retraer el labio superior. La porción medial del labio superior es levantada por el músculo elevador del labio superior (figura 2-39/6), que es un músculo distinto al anterior. Este músculo se origina sobre la porción lateral de la cara y transcurre dorsorrostralmente para formar con su homólogo un tendón común que desciende al labio superior entre las ventanas de la nariz. En el labio inferior de algunas especies (excepto el perro y el gato) está presente un músculo especial, el músculo depresor del labio inferior. Parece ser un filete derivado del músculo buccinador. Otros músculos asociados a los labios y a las aberturas nasales no merecen mención específica, aunque algunos pueden identificarse en diversas ilustraciones. Los músculos de los párpados incluyen uno, el músculo elevador del párpado superior, que es claramente ajeno al grupo facial, ya que se origina dentro de la cavidad orbitaria y está inervado por el nervio oculomotor. Se describe en la página 342. Los músculos de los párpados que están inervados por el nervio facial incluyen un músculo esfínter, el músculo orbicular del ojo (figura 239/7), el cual rodea la hendidura palpebral, la abertura entre los párpados. Está insertado en las comisuras medial y lateral, y su acción estrecha la abertura a una ranura horizontal cuando se contrae. Hay otros músculos que levantan el párpado superior, como el elevador del ángulo del ojo, y bajan el párpado inferior (m. malar), ampliando la abertura de los párpados. Los músculos del oído externo son especialmente numerosos, pero de poca importancia de manera individual. Ya se ha mencionado un grupo caudal. Otros músculos convergen en el pabellón de la oreja (en forma de trompeta cartilaginosa cubierta de piel) desde las direcciones medial, rostral y lateral; se ubican entre la piel y el músculo temporal y el cráneo, y forman una banda, incompleta y delgada, que incluye una placa cartilaginosa (escutiforme). Los orígenes dispersos y las inserciones precisamente localizadas facilitan el desplazamiento y la rotación de la oreja en todas las direcciones. La inserción del músculo parotidoauricular tiene mayor importancia, 68 Parte I Anatomía general 8 7 7’ 5 6 2 3 4 9 10 1 Figura 2-39. Músculos superficiales de la cabeza del caballo. Se ha quitado el músculo cutáneo. 1, Orbicular de la boca; 2, canino; 3, depresor del labio inferior; 4, buccinador; 5, elevador nasolabial; 6, elevador del labio superior; 7, orbicular del ojo ; 7´, elevador del angulo del ojo medial; 8, temporal; 9, parte occipitomandibular del digástrico; 10, masetero. División profunda. Los músculos que se insertan en el aparato hioideo tienen una disposición heterogénea. Algunos pequeños músculos están inervados por el nervio facial y elevan el hioides, desplazando en consecuencia la lengua hacia caudal. Aunque no se puede negar que estas acciones tienen importancia en la deglución, los músculos no ameritan ninguna descripción en especial. El digástrico, en parte derivado de la musculatura facial, se describe en la página 114; el estapedio del oído medio se describe en la página 348. Estos músculos se estudian a partir de la página 116. Músculos de la laringe Estos músculos se estudian a partir de la página 153. Músculos externos del globo ocular Estos músculos se estudian a partir de la página 341. Músculos de la lengua Estos músculos se estudian a partir de la página 104. manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Músculos de la faringe y el paladar blando © Editorial El ya que se le encuentra en la cirugía de drenaje de las infecciones del oído externo del perro (pág. 399). Como lo indica su nombre, se origina de la fascia sobre la glándula parótida y se acerca al pabellón de la oreja desde una dirección ventrolateral. Además de las funciones individuales mencionadas o implicadas en los párrafos precedentes, estos músculos poseen una función colectiva en la comunicación, principalmente dentro de la misma especie, pero tembién entre especies. Los observadores humanos pueden interpretar intuitivamente, o como resultado de la experiencia, muchos gestos faciales de los animales; no hay más que recordar la expresión “atemorizada” de sometimiento, o el significado de amenaza evidente que transmiten un gruñido o la acción de echar hacia atrás las orejas, o la mirada inquisitiva o de extrañeza que puede adoptar un perro. El análisis de las más sutiles expresiones en términos de una actividad muscular específica no es posible ya para las especies domésticas. La parálisis de estos músculos no es rara después de lesión del nervio facial. Debido a que grupos musculares diferentes están inervados por ramas del nervio que se originan a diferentes niveles, el patrón particular de las distorsiones puede ser un indicador valioso del sitio de la lesión nerviosa (pág. 318). Capítulo 2 Músculos de la porción ventral del cuello El cuello une y relaciona la cabeza con el tronco y suele distinguirse por su configuración relativamente delgada, aunque sería difícil sostener esta afirmación en el caso del cerdo. El cuello posee en general una forma cilíndrica en el perro y el gato, pero está claramente comprimido de lado a lado en las grandes especies, en las cuales se incrementa más su volumen hacia su unión con el tórax (fig-2-40). Las estructuras centrales del cuello, es decir, las vértebras cervicales y los músculos estrechamente insertados en ellas, se describieron junto con el tronco (pág. 47). Algunos músculos superficiales se estudian en el apartado sobre los músculos de la cintura del miembro torácico (pág. 82). La presente sección se dedica por tanto sólo a la porción ventral del cuello, una región de importancia clínica considerable si se tienen en cuen- 1 2 4 3 5 © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. L R 6 7 8 9 10’ 10 13 11 12 Figura 2-40. Sección transversal del cuello del bovino. 1, Romboideo; 2, trapecio; 3, ligamento nucal; 4, esplenio; 5, omotransverso; 6, vértebra; 7, largo del cuello; 8, braquiocefálico; 9, vena yugular externa en el surco yugular; 10, 10´, esternocefálico, porciones mandibular y mastoidea; 11, esternohioideo y esternotiroideo unidos; 12, tráquea; 13, esófago (ventrales a él, nervios, vasos sanguíneos y timo). Aparato locomotor 69 ta las numerosas estructuras viscerales, vasculares y nerviosas que lo atraviesan en su camino entre la cabeza y el tórax. Estas estructuras, con la importante excepción de las venas yugulares externas (figura 2-40/9), ocupan un “espacio visceral” central. El “techo” de este espacio lo proporcionan los músculos inmediatamente ventrales a las vértebras, a saber el músculo largo del cuello, el largo de la cabeza, el recto ventral de la cabeza y el escaleno (pág. 48). Las “paredes” laterales y ventrales del cuello se “enfrentan” entre sí y están provistas de músculos más delgados, dispuestos en una orientación sagital y unidos por fuertes fascias. La porción cervical del músculo cutáneo del cuello no es importante en el perro y el gato. Está mucho mejor desarrollada en los ungulados, en los que se distribuye desde un fuerte origen en el manubrio del esternón; se va adelgazando conforme transcurre craneal y lateralmente en forma laminar por el cuello, hasta que poco a poco desaparece. En el caballo, el músculo cutáneo del cuello proporciona una cubierta relativamente gruesa para el tercio caudal de la región del surco yugular. El músculo esternocefálico (figura 2-41/2), en forma de banda, es el más ventral de los músculos del cuello. Se origina también en el manubrio, donde se presiona contra su homólogo, pero a medida que asciende por el cuello se desvía lateralmente hacia su inserción, la cual, aunque varía entre las especies, incluye uno u otro (o ambos) ángulos de la mandíbula y el proceso mastoideo del hueso temporal. La divergencia de los músculos derecho e izquierdo expone la porción craneal de la tráquea y facilita su palpación a través de la piel, aunque se interpone una capa muy delgada y más profunda de músculo. El esternocefálico está inervado por la rama ventral del nervio accesorio. La contracción unilateral desvía la cabeza y el cuello hacia ese lado. La contracción bilateral flexiona ventralmente la cabeza y el cuello. En las especies que tienen una inserción mandibular, el esternocefálico puede ayudar a abrir la boca. El esternocefálico forma el borde ventral del surco yugular. El borde dorsal del surco lo determina el músculo braquiocefálico, que se describe con más detalle en otra parte (pág. 83). El surco es visible a menudo en el animal vivo, en especial hacia el tercio craneal del cuello. Aloja la vena yugular externa (figura 2-42). Los músculos más profundos constituyen un grupo infrahioideo estrechamente integrado en disposición y función. Estos músculos proporcionan una cubierta incompleta para las caras lateral y ventral de la tráquea y se insertan, directa o indirectamente, sobre el aparato hioideo, al que estabilizan y retraen hacia caudal durante la deglución. Los músculos evidentes del grupo son el esternotiroideo, el esternohioideo y el omohioideo; el tirohioideo, sobre la cara lateral de la laringe, puede considerarse un músculo que se ha desprendido del grupo. La inervación procede principalmente, aunque quizá no del todo, del primero y segundo nervios cervicales. 70 Parte I Anatomía general 1 2 3 4 3’ 5 6 7 2 1 3 Figura 2-41. Músculos ventrales del cuello y el tórax del perro. 1, Esternohioideo y esternotiroideo unidos; 2, esternocefálico; 3, 3´, braquiocefálico: cleidocervical, cleidobraquial; 4, manubrio del esternón; 5, pectoral descendente; 6, pectoral transverso; 7, pectoral profundo. piso para la porción caudal del surco yugular, separando la vena yugular de las estructuras localizadas en el espacio visceral. MIEMBROS TORACICO Y PÉLVICO PLAN BÁSICO Y DESARROLLO Aunque los miembros torácico y pélvico no son homólogos en sus estructuras y regiones corporales, poseen organización similar y segmentación con notable y estrecha manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Figura 2-42. Plastinación de la parte ventral del cuello de un perro. Obsérvense la vena yugular externa (1) en el surco formado por el músculo braquiocefálico (2) dorsalmente y el músculo esternocefálico (3) ventralmente. © Editorial El El esternotiroideo y el esternohioideo son músculos muy delgados en forma de cinta que tienen un origen común a partir del manubrio del esternón. Las porciones caudales de los músculos derecho e izquierdo no siempre están claramente divididas y, en la mitad del cuello pueden compartir un tendón intermedio común desde el que se desvían cranealmente tres o cuatro filetes. El esternotiroideo se inclina lateralmente para terminar sobre la cara lateral del cartílago tiroides. El esternohioideo, no siempre separable de su homólogo, pasa junto a la línea mediana para insertarse sobre el basihioideo. El músculo omohioideo, que falta en los carnívoros, es también delgado y tiene forma de banda. Su ausencia es compensada por el alargamiento relativo de los demás músculos. En el caballo procede de la fascia subescapular, y en los rumiantes de la fascia profunda del cuello; a partir de ahí bordea medialmente para unirse al borde lateral del esternohioideo, junto al cual se inserta. En el caballo proporciona el 82 Parte I Anatomía general Estos músculos comprenden la musculatura de la cintura escapular, la cual transcurre entre el tronco y el miembro pélvico, y la musculatura intrínseca. Músculos de la cintura torácica Los músculos de la cintura torácica unen el miembro torácico con el tronco, formando una unión conocida como sinsarcosis (es decir, por medio de músculos), la cual sustituye la articulación ordinaria (entre hueso y hueso). Cuando el animal está de pie, algunos de los 2 3 8 4 7 6 5 Figura 2-53. Articulación carpiana izquierda del perro, vista palmar. 1, Ulna; 2, radio; 3, accesorio del carpo; 4, ligamento colateral lateral; 5, ligamentos distales del accesorio del carpo; 6, ligamento carpiano palmar; 7, retináculo de los flexores; 8, ligamento colateral medial; la flecha se encuentra en el canal carpiano. músculos de la sinsarcosis (como el serrato ventral y el pectoral profundo) sostienen el cuerpo entre los miembros torácicos, a los que transmiten el peso de la cabeza, el cuello y la porción craneal del tronco (figura 2-54). Éstos y los demás músculos de la cintura torácica pueden igualmente estabilizar la escápula contra fuerzas externas, previniendo su desplazamiento o rotación. Un buen ejemplo de este cometido lo constituye un gato que se abalanza sobre un ratón o sobre un juguete con los miembros torácicos afianzados rígidamente contra el tronco. Durante la marcha los mismos músculos se convierten en grupos antagonistas que controlan la libertad de acción del miembro; un grupo avanza (extiende) el miembro y el otro lo retrae (flexiona). Para entender estas acciones es necesario observar que la escápula puede moverse contra la pared del tórax de dos maneras diferentes. En una, la escápula rota alrededor de un eje transverso localizado hacia su extremo dorsal. La posición de este eje, imaginario, está fijada por el equilibrio de los músculos opuestos, principalmente el romboides y el serrato ventral, los cuales se unen a la porción dorsal de la escápula. En el otro movimiento, todo la escápula es desplazada sobre la pared torácica. Se desliza hacia manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. MÚSCULOS DEL MIEMBRO TORÁCICO 1 © Editorial El ungulados. En el perro y el gato, la membrana es lo suficientemente larga para permitir la limitada rotación posible en esas especies. La articulación carpiana incluye la articulación antebraquiocarpiana, la intercarpiana y la carpometacarpiana, e igualmente una articulación radioulnar distal. Las articulaciones antebraquiocarpiana y radioulnar comparten una cavidad articular común. Las cavidades de la articulación intercarpiana y carpometacarpiana están interconectadas. En las especies unguladas la articulación proximal puede considerarse de la variedad troclear o en bisagra (aunque la forma de las superficies produce cierta oblicuidad de movimientos en los rumiantes), pero en perros y gatos es más versátil y puede considerarse una articulación elipsoidea, aunque no el mejor ejemplo de este tipo articular. El movimiento en bisagra es completamente libre a nivel antebraquiocarpiano (caballo: unos 90°). A nivel intercarpiano también es posible bastante movimiento (unos 45°), pero no está permitido prácticamente ningún movimiento a nivel carpometacarpiano. Los ligamentos colaterales medial y lateral están bien desarrollados en los ungulados, pero por necesidad son mucho más débiles en el perro y el gato, a fin de permitir alguna aducción y abducción. Sobre la cara dorsal, varios ligamentos cortos unen los huesos contiguos en la misma hilera, y los de la fila distal al metacarpo. Ligamentos más poderosos se encuentran en la cara palmar, en donde un ligamento profundo (figura 2-53/6) cubre toda la superficie palmar del esqueleto de la mano, ocultando la irregularidad de los huesos. Un segundo ligamento superficial y transverso llamado retináculo de los músculos flexores transcurre oblicuamente desde el extremo libre del hueso accesorio del carpo hasta la cara medial del carpo (figura 2-53/7), completando el cierre del pasaje caudal del carpo. Éste, el canal carpiano, permite que los tendones de los músculos flexores y otras estructuras pasen hacia la mano desde el antebrazo. Pequeños ligamentos accesorios (figura 2-53/5) unen el hueso accesorio del carpo a los huesos adyacentes del carpo y del metacarpo. Estos ligamentos palmares no interfieren en la flexión, pero ayudan a evitar la sobreextensión. Es mejor posponer el análisis de las articulaciones más distales debido a la notable variación interespecífica. Estas articulaciones son sólo importantes en las grandes especies. Capítulo 2 Aparato locomotor 83 8 4 5’ 7 2 5 1 7 1 3 6 6 8 2 8’ 9 2 10 4 5 3 © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Figura 2-54. Soporte muscular del tórax entre los miembros torácicos (perro). 1, Escápula; 2, húmero; 3, radio y ulna; 4, esternón; 5, pectoral profundo (ascendente); 6, serrato ventral; 7, trapecio; 8, romboides. ventral (“abajo”) y hacia craneal (“adelante”) conforme avanza el miembro (flexiones), y, hacia dorsal (“arriba”) y hacia caudal (“atrás”) cuando se recupera durante la retracción (extensión). Este movimiento de la escápula, que aumenta de manera muy útil la longitud de cada paso, es posible gracias a la elasticidad y relajación del tejido conectivo que se interpone entre el miembro y el tronco, en donde existe un espacio potencial, la axila, la cual se corresponde con la misma región del ser humano. La axila también da paso a los nervios y vasos que entran hacia el miembro torácico desde el tronco, y contiene los ganglios linfáticos axilares. Para fines descriptivos, puede considerarse que los músculos de la cintura torácica forman dos capas. Capa superficial. Ésta consta de un grupo muscular craneal inervado en su mayor parte por el nervio accesorio, el músculo latísimo del dorso más caudalmente, y ventralmente los dos músculos pectorales superficiales. El grupo craneal comprende el trapecio, el omotransverso y el braquiocefálico. El músculo trapecio (figura 2-55/5,5 ) es delgado. Tiene su origen en el rafe mediodorsal y el ligamento supraespinoso, se extiende desde cerca del nivel de la segunda vértebra cervical hasta el de la novena vértebra torácica, y converge para insertarse en la espina de la escápula. Consta de dos porciones carnosas, la cervical y la torácica, a menudo separadas por una aponeurosis intermedia. Las fibras musculares de la porción cervical corren caudoventralmente para fijarse a lo largo de la mayor parte de la espina escapular; las de la porción torácica corren craneoventralmente hacia una inserción Figura 2-55. Músculos superficiales del hombro y el brazo. 1, Esternocefálico; 2, 2´, braquiocefálico: cleidocervical y cleidobraquial; 3, omotransverso; 4, ganglio linfático cervical superficial; 5, 5´, porciones cervical y torácica del trapecio; 6, deltoides; 7, latísimo del dorso (dorsal ancho); 8, 8´, cabezas larga y lateral del tríceps; 9, pectoral profundo (ascendente); 10, ganglio linfático axilar accesorio. más reducida sobre la tuberosidad de la espina escapular. El trapecio levanta la escápula contra el tronco y tira cranealmente del ángulo ventral del hueso escapular, haciendo “avanzar” así el miembro torácico. El omotransverso (figura 2-55/3) es un músculo estrecho que se extiende entre los procesos transversos del atlas (y posiblemente también de las vértebras cervicales subsecuentes) y el acromion y la parte adyacente de la escápula. Este músculo ayuda a hacer “avanzar” el miembro torácico. El braquiocefálico (figura 2-55/2,2 ) es un músculo más complejo, formado por la unión de dos elementos que están separados por la clavícula en mamíferos menos especializados. En éstos, la porción caudal (músculo cleidobraquial) pasa entre la clavícula y el húmero y forma parte del músculo deltoides. La porción craneal transcurre cranealmente desde la clavícula hacia varias inserciones en la cabeza y el cuello. Esas inserciones varían entre especies, de ahí que exista un conjunto más bien confuso de nombres para cada unidad en particular, como cleidooccipital, cleidomastoideo, etc. En las especies domésticas, las dos porciones se unen en secuencia, y la clavícula se reduce generalmente a una intersección fibrosa entre las dos porciones musculares a nivel de la articulación del hombro, aunque existen osificaciones vestigiales en el perro y el gato. El término braquiocefálico es más apropiado para todo el complejo, puesto que no especifica inserciones precisas. El braquiocefálico hace avanzar el miembro torácico, posiblemente extendiendo también la articulación del hombro, cuando la inserción craneal es fija y el miembro tiene libertad de movimiento; en contraste, cuando el miembro torácico está fijo y la cabeza libre, tira de la cabeza y el cuello ventralmente (flexión ventral) por la acción bilateral de ambos músculos, y tira lateralmente (flexión lateral derecha o izquierda) en la acción unilateral. 84 Parte I Anatomía general de, dentado, en forma de abanico, que tiene un origen extendido por medio de digitaciones separadas desde la cuarta vértebra cervical hasta la décima costilla. Sus fibras musculares corren dorsalmente para terminar en un área bien definida sobre la cara medial de la escápula y el cartílago escapular. La dirección de las fibras indica que este músculo debe desempeñar un cometido importante en el soporte del peso del tronco, y en las grandes especies está mejor adaptado a esta función por una fuerte cubierta fascial e intersecciones. La porción cervical del músculo, que se inserta craneodorsalmente al eje de rotación escapular, puede retraer el miembro; la porción caudal, que se inserta caudodorsal al eje, puede hacer avanzar el miembro. Cuando actúan unilateralmente, las fibras musculares cervicales pueden también hacer girar el cuello (flexión lateral) hacia ese lado; cuando actúan bilateralmente, levantan el cuello (dorsiflexión). La porción torácica es un músculo inspiratorio potencial, aunque no suele usarse para esa actividad. La inervación procede principalmente de un ramo (nervio torácico largo) derivado del plexo braquial. El músculo pectoral profundo (figura 2-55/9) puede considerarse constituido por una porción craneal y otra caudal. La porción craneal, sólo bien formada en el caballo y el cerdo, corresponde tal vez al mús