Claves preliminares para las familias, subfamilias y tribus de abejas de Colombia II PDF

ABEJAS DE COLOMBIA II CLAVES PRELIMINARES PARA LAS FAMILIAS, SUBFAMILIAS y TRIBUS (HYMENOPTERA:APOIDEA) GUIOMAR NATES PARRA & FERNANDO FERNANDEZ Departamento Biología, Universidad Nacional de Colombia, Apartado Aéreo 14430, Santafé de Bogotá, D.C....

ABEJAS DE COLOMBIA II CLAVES PRELIMINARES PARA LAS FAMILIAS, SUBFAMILIAS y TRIBUS (HYMENOPTERA:APOIDEA) GUIOMAR NATES PARRA & FERNANDO FERNANDEZ Departamento Biología, Universidad Nacional de Colombia, Apartado Aéreo 14430, Santafé de Bogotá, D.C. RESUMEN Se presentan" claves ilustradas para las familias, subfamilias y tribus de abejas existentes en Colombia, así como comentarios generales acerca de cada familia. Igualmente se anexa un listado de los géneros registrados hasta el momento para Colombia. SUMMARY Ilustrated keys for families, subfamilies and tribes of Colombian bees are presented. A chek list of genera is given. Palabras claves: Abejas. Claves taxon6micas. Apoidea. Introducción Las abejas son uno de los grupos más comunes de insectos, de gran inportancia ecológica y económica, gracias a sus hábitos alimenticios. La visita a las flores en busca de néctar y pólen tiene como consecuencia la polinización de un gran número de plantas de interés para otros 56 NATES, P. G. & F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA 11 organismos. Al igual que para muchosgrupos de insectos, la fauna apoi- dea de Colombia ha permanecido desconocida, debido principalmente a la ausencia de trabajos sistemáticos referentes al grupo. Las publicacio- nes extranjeras no se ajustan a nuestra fauna, compleja y heterogénea, debido a la posición geográfica del país y a su diversidad regional. Ac- tualmente se cuenta con algunos trabajos, muy específicos que han con- tribuído para el conocimiento de las abejas de nuestro país así como de sus relaciones con la vegetación local (Vergara & Villa, 1982; Moreno & Devia, 1982; Nates-Parra & Cepeda, 1982; Nates-Parra, 1983; Parra, 1984; Fernández & Nates- Parra, 1985; Rincón, 1987; Liévano & Ospina, 1984; Nates-Parra et al., Bonilla, 1990). Las abejas están estrechamente emparentadas con las avispas foso- riales Sphecidae y con éstas forman la superfamilia Apoidea (antes Sphecoidea, Brothers, 1975). Se cree que las abejas derivaron de los esfécidos en el Mesozoico, expandiéndose intensamente gracias a un cambio de dieta: el paso de captura de presas para sus larvas (como en Sphecidae) a una dependencia exclusiva de néctar y polen floral para alimentación de crías y adultos (Michener, 1969, 1974; Wilson, 1971; Roubik, 1989) con algunas formas secundariamente parásitas o clepto- parásitas. Las abejas son muy antiguas, conociéndose las abejas sin aguijón desde el cretáceo superior (Michener & Grimaldi, 1988). Igual- mente, la sociabilidad debió aparecer varias veces en distintas líneas filética.s (Lin & Michener, 1972; Michener, 1974; 1990; Sakagami, 1982). Estos insectos muestran todos los grados de sociabilidad, desde el soli- tario y parásito hasta el altamente social, permitiendo estudios compa- rativos sobre la evolución de la sociabilidad (Kerr, 1969; Wilson, 1971). La superfamilia Apoidea se caracteriza por poseer un pronoto corto con lóbulos redondeados que no alcanzan y no tocan las tégulas. Comprende la sección Sheciformes (pelos lisos, tarsos simples, dieta mixta) con la única familia Sphecidae (Bohart & Menke 1976) y la sección Apiformes (algunos pelos plumosos, tibia y tarsos modificados para acarreo de po- len, dieta de origen vegetal), con 11 familias en el mundo, siete de ellas en Colombia. Las abejas comprenden las familias Colletidae, Stenotri- tidae, Halictidae, Andrenidae, Oxaeidae, Ctenoplectridae, Melittidae, Fidelidae, Megachilidae, Antrophoridae y Apidae con aproximadamente 700 géneros y más de 20.000 especies (Roubik, 1989). Comportamiento social, primitivo o avanzado, se presenta en menos del 10% de las espe- cies, originado independientemente en tres familias: Halictidae, Ant- hophoridae y Apidae (Snelling, 1981). Las familias Stenotritidae, Cte- noplectridae, Melittidae y Fidelidae no se han encontrado representadas en Colombia. ACTABIOLOGlCACOLOMBIANANos.7-8 57 Ante la falta de trabajos sistemáticos en Colombia y con el deseo de brindar un soporte taxonómico para estimular el conocimiento y preser- vación de las abejas de nuestro país, presentamos estas claves ilustradas para los taxa supragenéricos, recopiladas y adaptadas de la literatura disponible, así como de observación de material depositado en el Labo- ratorio de Abejas del Departamento de Biología y el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Al final se incluye un listado de los géneros que se encuentran en Colombia, obtenido por revisión bibliográfica y observación de material disponible. Ya que hasta el momento no se tienen en las colecciones revisadas ejemplares de todos los grupos mencionados en éste trabajo, tanto las claves como el listado han de tomarse como preliminares, esperando en el futuro, cuando po- damos tener acceso ó información de la mayoría de los géneros presentes en nuestro país, poder presentar una versión mejorada, así como tam- bién claves para géneros y subgéneros de las diferentes familias. Con el objeto de complementar y facilitar el seguimiento de las claves, se inclu- yen ilustraciones tomadas, en su mayoría, del trabajo de Michener, McGinley y Danforth (en prensa). Las (Figs. 1 a 6) ilustran y ayudan a localizar las estructuras taxonómicas utilizadas a lo largo de la clave. Superfamilia apoidea, Sección Apiformes Clave para las familias de apoidea presentes en Colombia la. Primer segmento-de los tarsos posteriores, delgado, sin ensancha- mientos ni engrosamientos y usualmente desnudo (Fig. 7A); los pelos corporales no son ramificados; abdomen algunas veces pecio- lado. (Sección Spheciformes)... SPHECIDAE. lb. Primer segmento de los tarsos posteriores alargado y usualmente ensanchado o aplanado y a menudo piloso (Fig. 7C y D); algunos pelos corporales, especialmente los de la parte posterior del tórax ramifica- dos o plumosos; abdomen no peciolado. (Sección Apiformes)... 2. 2a. Lóbulo jugal (lj) del ala posterior tan largo o más largo que la celda submediana (Fig, SB); galea y glosa cortas... 3. 2b. Lóbulo jugal del ala posterior más corto que la celda submediana (CSM) o ausente (Fig. SE); galea y glosas usualmente largas... 6. 3a. Vena basal (vb) fuertemente arqueada y generalmente tres celdas submarginales (SMG) (Fig, SB); glosa aguda; una sutura subante- nal debajo de cada receptáculo antenal (Fig. 2)... HALICTIDAE. 3b. Vena basal recta o ligeramente arqueada; dos o tres celdas submar- ginales (Fig. Se); glosa aguda, truncada o ligeramente bilobulada; 58 NATES, P. G. & F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA 11 ".,.->r--- Papilasolores. ":' f-----Alo posterior Tergitos Tibia posterior FIGURA No.l. Morfología externa, general, de una abeja macho de la familia Anthophoridae. Redibujado de Brooks (1988). una o dos suturas subantenales debajo de cada receptáculo antenal (Fig. 9A)... 4. 4a. Ala anterior con dos o tres celdas submarginales; glosa corta, trunca- da o bilobulada; una sutura subantena! debajo de cada receptáculo antena! (Fig. 2); ápice de la celda marginal agudo; segunda celda submargina! más pequeña que la primera (Fig. SC)... COLLETIDAE. ACTA BIOLOGICA COLOMBIANA Nos. 7-8 59 Vértice Fovea facial ReceptóculO antenal Suturo subantenal - I Flagelo pedicelo escopo e FIGURA No. 2. Morfología externa de la cabeza de una abeja. A. Vista frontal B. Vista lateral C. Antena de una hembra. Tomado de Bohart & Torchio (1969). Escuto AXila Escutelc FIGURA No. 3. Morfología externa del tórax de una abeja. Vista lateral. To- mado de Michener, McGinley & Danforth (1993). 60 NATES, P. G." F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA 11 Mesoscuto Pronoto FIGURANo.4. Vístadorsal det6rax de una abeja.1bmado de Michener, McGinley & Danforth (1993). 4b. Dos O tres celdas submarginales; glosa aguda; dos suturas suban- tenales. (Fig. 9A)... 5. 5a. Fóvea facial ausente; celda marginal muy delgada y alargada; es- tigma virtualmente ausente; escopa en segundo estemito gastral y en el fémur... OXAEIDAE. 5b. Fóvea facial presente en hembras y en muchos machos (Fig, 2); celda marginal normal; estigma grande, distintivo; solamente es- copa tibial presente... ANDRENIDAE. 6a. Dos celdas submarginales, la segunda casi tan larga como la pri- mera (Fig. BE); suturas subantenales nacen del margen exter- no del receptáculo antenal; labro más largo que ancho; cuando hay escopa, está solamente en los esternitos metasomales... MEGACHILIDAE. Usualmente tres celdas submarginales; las suturas subantenales nacen del margen externa del receptáculo antenal (Fig. 2); labro más ancho que largo; escopa en tibias posteriores... 7. 7a. Tibia posterior sin espuelas apicales (excepto en Bombinae y Eu- glossinae) lóbulojugal del ala posterior presente o ausente; cuando ACTABIOLOGICACOLOMBIANANos.7-8 61 FIGURA No. 5. Venación de las alas anterior y posterior de una abeja. yac: vena subcostal. vb: vena basal. vrnd y d: venas discoidales. tm: vena transversal media. cu: vena cubital. vr: vena recurrente. sd: vena subdiscoidal. tcb: vena cubiW transversa. Redibujado de Michener, McGinley & Danforth (1993). hay escopa, ésta forma una corbícula; margen apical externo de la tibia posterior de las hembras (excepto parásitos y reinas) con pei- ne de dientes cortos, rígidos (rastellum) (Fig. 7Cr); placa pigidial ausente... APIDAE. 7b. Tibia posterior con espuelas apicales (Fig. 1 Y 7D); lóbulo jugal presente en el ala posterior; unasuturasubantenal; escopa, cuando está presente, localizada en las patas (tibias) posteriores; placa pigidial presente en la mayoría de las hembras y en muchos ma- chos (Fig. 1 Y lOA pp)... ANTHOPHORIDAE. Familia colletidae Familia de abejas solitarias, de distribución mundial, considerada la más primitiva debido a sus partes bucales que semejan las de las avispas. Nidifican en agujeros hechos en el suelo, en nidos de cucarrones (en madera) ó en tallos de plantas (Michener, comopers.). Los nidos están recubiertos con una secreción de la glándula de Dufour, a manera de 62 NATES, P. G. & F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA 11 estigma Prestigma mediana sub mediana marginal submarginal Lobulo vanal FIGURA No. 6. Celdas de las alas anterior y posterior de una abeja. Redibu- jado de Michener, McGinley & Danforth (1993). película impermeable y transparente semejante al celofán. Aprovisio- nan las celdas con una mezcla acuosa de pólen y néctar, y aparentemente obtienen su suplemento proteínico principalmente de las levaduras que crecen en ésta mezcla fermentada. Todas las especies son solitarias y ninguna se conoce como parásita social (Michener, 1974). La familia se caracteriza porque tiene el labro más ancho que largo, una sutura subantenal (rara vez dos) dirigida hacia el margen interno del receptáculo antenal. Galea corta postpalpalmente y generalmente con peine prepalpal en la cara interna; submentum ancho, generalmente alargado; mentum ausente o presente y ancho; palpos labiales cortos; glosa corta, ápice truncado o emarginado, raramente redondeado. Sutu- ras pre- episternales generalmente completas; metanoto generalmente horizontal; longitud externa de la mesocoxa más corta que la distancia a la base del ala posterior; cuando hay escopa, está en las patas poste- riores; volsella presente (Snelling, 1981). ACTABIOLOGICACOLOMBIANANos.7-8 63 o FIGURA No. 7. Piernas posteriores de apoidea: A. Sphecidae. Tomado de Bo- rror & De Long (1971); B. Abeja parásita (sin escopa). Tomado de Michener, McGinley & Danforth (1993); C. apidae. Tomado de Snodgrass (1956); D. Ant- hophoridae. Tomado de Roubik (1989). pb: placa basitibial. t: tibia. f: fémur. et: espinas tibiales o apicales. bt: basitarso. mt: meditarso. dt: distitarso. ts: tarsos. e: corbícula. r: rastellum. es: escopa. 64 NATES, P. G. & F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA 11 SMO--~ éj A SMO-'-~ ~~ ~ Lj' B e D E L~ no Lj F G FIGURA No. 8. Alas de abejas: A. Andrenidae: Panurginae. B. Halictidae. C. Colletidae: Colletinae. D. Colletinae: Hylaeinae. E. Megachilidae: Megachilinae. F. Anthophoridae: Xylocopinae. G. Apidae: Bombinae. Redibujado de Borror y de Long (1971). \ ACTA BIOLOGICA COLOMBIANA Nos. 7-8 65 A FIGURA No. 9. Cabeza de abeja con dos suturas subantenales. B. cabeza de abeja con una sutura subantenal saliendo del margen externo del receptáculo antenal. Redibujado de Michener, McGinley & Danforth (1993). Actualmente los colétidos se dividen en 5 subfamilias: Euryglossinae compuesta por formas pequeñas, con pilosidad corta y esparcida y en- contrada exclusivamente en Australia; Hylaeinae, también son abejas pequeñas con pilosidad corta y esparcida y presenta distribución mun- dial, aunque son particularmente abundantes en la región australiana. En Colombia se han encontrado varias especies del género Hylaeus., especialmente en las regiones Atlántica y Andina. Los Hylaeinae y Eury- glossinae tienen el hábito, no encontrado en ninguna otra abeja, excepto T4 A B FIGURA No.l O. Ultimos tergos del abdomen de una abeja mostrando: A. placa pigidial. B. fimbria prepigidial. Tomado de Michener, McGinley & Danforth (1993). 66 NATES, P. G. & F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA II en Lestrimelitta (Apidae), de cargar el polen mezclado con néctar, para alimento larval, en el buche, y por tanto no tienen escopa. Xeromelissi- nae (Chilicolinae) es una subfamilia, muy relacionada con las anteriores, de abejas pequeñas y poco pilosas; se distribuye únicamente en la región Neotropical, desde Chile hasta Méjico. Parece ser rara en las regiones tropicales bajas húmedas pero puede encontrarse en tierras secas, bajas como el Nordeste del Brasil o en altitudes medianas como en los Andes Colombianos. El género Chilicola cuenta con varias especies en Colom- bia. Diphaglossinae son los colétidos de mayor tamaño, robustos, pilosos y de vuelo rápido. Es una subfamilia restringida únicamente a América y tiene tres tribus: caupolicanini, Diphaglossini y Dissoglottini repre- sentadas en Colombia por los géneros Caupolicana, Ptiloglossa, Cade- guali na y Mydrosoma (Michener, 1986). Junto con la subfamilia anterior los Colletinae forman el grupo de los colétidos pilosos, de tamaño mode- rado a grande y alas anteriores normalmente con tres celdas submargi- nales. Son de distribución mundial. Existen dos tribus (Colletini y Pa- racolletini) representadas en Colombia por los géneros Colletes y Leioproctus respectivamente. Clave para las sub familias y tribus de colletidae presentes en Colombia la. Abejas pequeñas, no peludas o con pelos cortos y esparcidos; dos cel- das submarginales, la segunda más pequeña que la primera... 2. lb. Abejas más o meno; grandes, peludas, tres celdas submarginales... 3. 2a. Abejas diminutas a pequeñas; negras, sin manchas amarillas, ex- ceptuando el clípeo de los machos de algunos géneros; escopa muy limitada en la base de las patas anteriores y en la base de los estemitos metasomales (S 11)... XEROMELISSINAE. 2b. Abejas pequeñas, negras; frecuentemente con maculaciones blan- cas o amarillas en la cara; escopa ausente... HYLAEINAE. 3a. Tamaño moderado a grande, algunas veces con banda de pelos en los tergitos. Estigma pequeño, más corto que el preestigma; glosa fuertemente bífida. Cada lóbulo apicolateral mucho m~ largo que ancho y extendido lateralmente o apicolateralmente; segunda vena recurrente no arqueada hacia afuera. (DIPHAGLOSSINAE)... 4. 3b. Tamaño pequeño a moderado y mas o menos robustas; cuerpo en- teramente negro pilosidad moderada; tergitos abdominales con bandas; glosa superficialmente bífida; alas anteriores con tres cel- das sub marginales; segunda vena recurrente visiblemente arquea- ACTABIOLOGICACOLOMBIANANos.7-8 67 da hacia afuera (Colletes) (Fig. 8C, Vr); Escopa presente. (COLLE- TINAE)... 6. 4a. Surco pre-episternal completo; primer flagelómero mucho más lar- go que los otros, peciolado, desde ,casi tan largo hasta más largo que el escapo... CAUPOLICANINI. 4b. Surco pre-episternal ausente debajo de la sutura escrobal; primer flagelómero mucho mas corto que el escapo, menos que dos veces tan largo como la mitad de los falgelómeros, sin ser peciolado o tan solo moderadamente... 5. 5a. Notaulos representados por dos surcos profundos en la parte ante- rior del mesoscuto (Fig. 3); area malar aproximadamente un tercio de la longitud del ojo, o mas larga... DIPHAGLOSSINI. 5b. Notaulos débiles o ausentes; área malar corta o ausente... DISSO- GLOTTINI. 6a. Placa pigidial ausente... COLLETINI. 6b. Placa pigidial presente (Pig. lOA, pp)... PARACOLLETINI. Familia oxaeídae Familia endémica del hemisferio occidental, conformada por abejas moderadamente grandes, robustas y buenas voladoras. La familia, je- rarquizada primero por Cockerell en 1933 y reconocida por Rozen en 1965, comprende 4 géneros y una veintena de especies (Hurd & Linsley, 1976): Oxaea Klug 1807, tropical, con aproximadamente 8 especies, no revisadas; es el único género encontrado en Colombia. Notoxaea Hurd & Linsley, 1976, localizada principalmente en el sur de Suramérica, con una especie; protoxaea CockereH y Porter, 1899, del neártico, con 3 es- pecies; y mesoxaea Hurd & Linsley 1976, de Norte y Centro América, 5 especies. La familia puede distinguirse de otras de Apoidea por unos pocos caracteres: estructura de la antena (corta, acodada, flagelo más corto que la longitud del ojo), la posición del ocelo de los machos cerca a las fosas antenales, la fase fuertemente diferenciada sobre el ocelo pos- terior, la venación de las alas, los pelos compactos, anaranjados, locali- zados basalmente sobre la superficie ventral del fémur mediano, la mo- dificación apical del fémur posterior de la hembra y la estructura de la genitalia del macho. Estas abejas son polilécticas, nidifican en el suelo y los machos forman grupos para dormir. El único género presente en Colombia (Oxaea) se caracteriza por no tener palpos maxilares y poseer gonostilo poco diferenciado (Fig. 11 G). 68 NATES, P. G. & F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA 11 Familia halictidae Es una familia cosmopolita y muy grande. Quizás después de los Meliponinae (Apidae) los miembros de la subfamilia Halietinae for- man el grupo de abejas más numeroso en Colombia. Son abejas de tamaño pequeño a mediano y generalmente de colores metálicos (ver- de, azul, gris, amarillo», aunque algunas formas son negras y de aspecto vespoideo. Incluye especies desde solitarias hasta primitiva- mente sociales y algunas son parásitos sociales (Michener, como pers.). Nidifican en túneles en el suelo, solitariamente o en agregados. Se distinguen fácilmente por tener la vena basal (vb) fuertemente arqueada (Fig. 8 B). También se pueden caracterizar por el labro mas ancho que largo (a veces agudo); una sutura subantenal dirigida al margen interno de la fosa antenal; fovea facial ausente, estipes sin peine; mentum y submentum reducidos o ausentes; palpos labiales nor- malmente cortos y cilíndricos; glosa aguda y por lo general corta, sin flabelo; hipostoma fusionado con el tentorio en toda su longitud; suturas preepisternales completas; metanoto, generalmente, hori- zontal; mesocoxa más corta que la distancia a la base del ala pos- terior; lóbulo jugal del ala posterior 2 tan largo como más de la mitad del lóbulo vanal (Fig. 28~); a veces se presenta escapa en las patas posteriores; volsella presente. Se reconocen tres subfamilias: halietinae, de distribución mun- dial, está constituida por abejas pequeñas, las cuales tienen el hábito de lamer el sudor de la piel y por ello se les llama "abejas del sudor" o "sweat bees". Es la única subfamilia que se encuentra en Suramé- rica. En Colombia se encuentran especies de los géneros Agaposte- mon, Paragapostemon, Dinagapostemon, Caenohalietus, Halietus, Lasioglossum, Rhinetula, Dialietus,Pseudoagapostemon, Agaposte- moniodes, Habralictus, (Tribu Halictini); Andinaugoehlora, Auga- chlora, Augoehlorella, Augoehloropsis, Chlerogas,Megalopta, N eocory- nura, Pereirapis, Pseudaugoehloropsis. (Tribu Auglochlorini). Mierosphecodes, Ptiloeleptis (Tribu Halietini) y Temnosoma (Tribu Au- goehlorini) son géneros parasíticos (Michener, comopers). Nomiinae, es un gran grupo presente en las regiones tropicales y subtropicales del Viejo Mundo, bastante diversificado en Africa; está ausente de la región Neotropical. La tercera subfamilia, Dufoureinae es muy pequeña y se encuentra en las regiones Holártica, Africana y Oriental, con un género en Chile; se encuentran formas muy especializadas, restringidas a flores particulares, frecuentemente no muy comunes. ACTABIOLOGlCACOLOMBIANANos.7-8 69 Clave para las tribus de halictinae presentes en Colombia la. Tres celdas submarginales, raramente dos; la tercera celda mucho más corta que la primera; vena basal fuertemente curvada de la mitad hacia abajo; clípeo más largo que el labro; ojos generalmente convergentes abajo, frecuentemente incurvados arriba; T. 5 de las hembras con placa seudopigidial alargada; el T 6 tienen placa pi- gidial redondeada o entonces truncada con área basal pobremente desarrollada. (HALICTINAE)... 2. lb. Dos o tres celdas submarginales; cuando hay tres, la tercera es tan larga o un poco más corta que la primera; vena basal ligeramente curvada; ojos paralelos, divergentes o ligeramente convergentes hacia abajo; T. 5 de las hembras con placa seudopigidial con fim- brias terminales; T. 6 con placa pigidial puntuda, ligeramente re- dondeada o triangular, basal mente bien desarrollada... OTRAS SUBFAMILIAS. 2. Margen del T. 5 de las hembras con hendidura profunda; T. 7 del macho sin placa pigidial y sin reborde transverso premarginal... AUGOCHLORINI. Margen del T. 5 de las hembras sin hendidura; T. 7 del macho con placa pigidial glabra reconocible; el tergo presenta un reborde transverso que forma un falso ápice... HALICTINI. Familia andrenidae Es una familia cosmopolita (excepto Australia) bien representada en la región Holártica. Generalmente son solitarias pero en cada subfa- milia se pueden encontrar algunas especies comunales. Nidifican en agujeros hechos en el suelo. La familia se puede caracterizar por poseer dos suturas subantena- les debajo de las fosas antenales; glosa aguda, corta a larga, con o sin flabelo; labro más ancho que largo; foveas faciales presentes en hembras y muchos machos; estipes sin peine; galea corta, submentum presente yen forma de Ven Panurginae; mentum presente; palpos labiales cortos; escopa en las patas posteriores. Se reconocen dos subfamilias: andreninae, compuesta por abejas de tamaño moderado, encontrada principalmente en la región Holártica, aunque hay algunas especies que llegan a Africa y Sur América, mas no a Colombia; Panurginae, contiene abejas de tamaño moderado a peque- ño, muy abundante y diversificada en América. En Colombia hay regis- 70 NATES, P. G. & F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA 11 tras para los géneros Pseudopanurgus y Acamptopoeum, y se pueden encontrar especies de los géneros Liopoeum, Psaenythia y Heterosaurus (subfamilia panurginae) (Michener, 1979, 1986). La subfamilia Panurginae se caracteriza por tener el ápice de la celda marginal más o menos truncado; estigma bien desarrollado; gene- ralmente dos celdas submarginales (Fig. 8A, SM); escapa confinada a la tibia yal basitarso). Familia megaehilidae Esta es una de las más grandes y uniformes familias de abejas distribuida mundialmente. Puede reconocerse principalmente porque las hembras de especies no parásitas tienen una escapa gasteral para el transporte del polen. Además se caracterizan porque el material con el que hacen sus celdas y la cobertura interna de las mismas, es siempre traído de fuera del nido. Tal material consiste de pedazos de hojas y pelos de plantas, resinas, o pedazos de corteza y aún barro. Por este hecho se les conoce como "abejas cortadoras de hojas" y son consideradas plaga por los agricultores. Se sospecha que, en América, muchos grupos de esta familia son polinizadores de plantas nativas. Colectan polen de unas pocas plantas (de familias o géneros particulares), pero pueden visitar plantas de importancia económica (Hurd & Michener, 1955), co- mo la alfalfa. N o se conocen especies comunales ni eusociales. Tienen el labro más largo que ancho, ensanchado basal mente para formar una larga línea de articulación con el clípeo; suturas subantena- les dirigidas hacia las márgenes externas de las fosas antenales. Se reconocen dos subfamilias (Michener, 1969, 1974): Lithurginae, que es un pequefio grupo encontrado en las regiones tropicales y subtro- picales del mundo. El principal género Lithurge, está ampliamente dis- tribuido, se encuentra en Colombia y nidifica en madera. La subfamiliaMegachilinae está am pliamente distribuida y se agru- pa en cuatro tribus Wegachilini, Osmiini, Anthidiini y Dioxini) con numerosos géneros y subgéneros de los cuales se encuentran en Colom- bia los siguientes: Megachile (abejas cortadoras de hojas, Megachilini), Coelioxys, (parásitas sociales, Megachilini) Anthidium, Hypanthidium, Dianthidium, Anthidiellum, Epanthidium (Anthidiini). ACTA BIOLOGICA COLOMBIANA Nos. 7-8 71 Clave para subfamilias y tribus de megachilidae presentes en Colombia la. Lóbulo jugal del ala posterior cerca de 3/4 tan largo como el lóbulo vanal; tibias toscamente espiculadas en sus superficies externas; machos con placa pigidial en el séptimo tergito metasomal; hembra con un remanente de esa placa en el sexto tergito... LITHURGINAE. lb. Lóbulo jugal del ala posterior menos de la mitad del largo que el lóbulo vanal (Fig. SE, Lj); tibias no espiculadas; placa o área pigi- dial ausente. (MEGACHILINAE)... 2. 2a. Estigma pequeño, margen interna desde su base a la base de la vena radial no más larga que el ancho del estigma; uñas de las hembras hendidas o por lo menos con diente interno... ANTHIDIlNI. 2b. Estigma más grande, margen interno desde su base a la base de la vena radial generalmente mucho más largo que el ancho del estig- ma; uñas de las hembras simples... MEGACHILINI. Familia anthophoridae Comunmente llamadas abejas del barro, los antofóridos son la fami- lia más grande, con mayor número de géneros y especies, formas de vida y grupos parásitos. Son abejas de glosa larga, que se distinguen de Megachilidae por la forma del labro (más ancho que largo), la localización de la escopay tener dos celdas submarginales; de Apidae por tener la escopa tibial no en forma de corbícula y por presentar las placas basitibial y pigidial, gene- ralmente, completamente desarrolladas. Se caracterizan además por tener una sutura subantenal dirigida hacia el margen interno de la fosa antenal; parte lateral del clípeo frecuentemente desviada hacia atrás y paralela al eje del cuerpo; fóvea facial raramente presente; submentum en forma de V; mentum estrechándose basalmente; primeros dos seg- mentos de los palpos labiales alargados y aplanados; glosa larga y pun- tuda; sutura preepisternal casi siempre arriba; sutura escrobal presen- te. Cuando hay escopa, ésta se limita a las patas posteriores, principalmente en las tibias. Normalmente se agrupan en tres subfamilias: Nomadinae: incluye numerosas tribus de abejas, todas las cuales son parásitos sociales; sus larvas se alimentan en las celdas de otras abejas. Está presente en todos los continentes (en Australia se presentan una o dos especies) y muy diversificada en América. En Colombia se han encontrado especies de los géneros Epeolus, Odyneropsis, Thalestria, Triepeolus, Trophocleptria 72 NATES. P. G. & F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA 11 (Epeolini), Hypoehrotaenia tNomadini) y Leiopodus (Protepeolini). Los nomadinos son poco conocidos, pero están siendo revisados por Roig Alsina (1987, 1989, 1990). En uno de sus trabajos (1989) propone que Osiris y Protosiris (Osirini) salgan de Nomadinae. Las abejas carpinteras ()(yloeopinae), comprenden cuatro tribus que explotan madera y troncos de árboles como sustrato de nidificación: Allodapini (Viejo Mundo; diversos grados de sociabilidad), Manuelini (región patagónica) y las cosmopolitas Ceratinini y Xyloeopini (Daly et al, 1987; Michener y Sakagami, (1988). En Colombia son comunes las carpinteras del género Xyloeopa, que dependen de la madera y tienen costumbres polilécticas (Fernández & N ates, 1985), conociéndose menos el género Ceratina. La tribu más estudiada esXyloeopini donde puede presentarse cierto grado de sociabilidad (Hurd & Moure, 1963; Hurd, 1978; Sakagami & Laroca, 1971; Gerling et al, 1989; Roubik, 1989, Michener, 1990 b), La subfamiliaAnthophorinae, la más grande de la familia, incluye formas parásitas y no parásitas. Los nidos de éstas últimas generalmen- te se encuentran en el suelo y algunas veces en madera, donde constru- yen celdas recubiertas de una sustancia impermeable cerosa. Las for- mas parásitas tienen hábitos parecidos a las nomadinas, parasitando otros antofóridos, y en ciertos casos, abejas de otras familias (p. ej. Epeo- lus parasita Colletes, (Michener, como persl); comprende las tribus Me- leetini (región Holártica), Rathymini y Ericrocini (Nuevo Mundo). Las formas no parásitas se dividen en unas 10 tribus de las cuales en Co- lombia hay géneros representando 8 de ellas: Anthophorini (Anthopho- ra); Centridini (Centris,Epieharis,Ptilotopus);Eueerini (Florilegus,Me- liseodes, Melissoptila, Pepona pis, Thygater); Ericrocini (Aeanthopus, Aglaomelissa, Cteniosehelus, Mesoeheira, Mesoplia); Exomalopsini (Ancyloseelis, Exomalopsis, Monoeea, Paratetrapedia); Emphorini (Me- litoma, Diadasia); Rathymini (Rathymus); Tetrapedini (Tetrapedia). Se- gún Roig- Alsina (1990) Coelioxoides, ubicado dentro de la tribu Coelio- xoides, también haría parte de Tetrapediini. Clave para las subfamilias y tribus de anthophoridae presentes en Colombia la. Escopa tibial ausente o vestigial; placa basitibial ausente en hem- bras. T. 6 de las hembras con la mitad apical normalmente contraí- da, casi escondida, dominada por una placa pigidial ancha y trian- gular; T. 7 de los machos, visto desde arriba, con placa pigidial delgada, pero bien definida; T. 5 de las hembras con penachos o grupos de pelos (Fig, 10B) en su porción apical (fimbria prepigial); ACTABIOLOGICACOLOMBIANANo8.7-8 73 segunda abcisa de las venas MCu del ala posterior (si presente) dos o más veces más larga que la vena m-cu; abejas parásitas, princi- palmente de Anthophoridae. NOMADINAE)... 3. lb. Escopa tibial presente (ausente en parásitos); placa basitibial (Fig. 7B, pb) presente en hembras; T. 6 de las hembras con la mitad apical normalmente expuesta; T. 7 de los machos con placa pigidial pobre- mente definida o sin ella, en su mitad apical; segunda abcisa de MCu del ala posterior presente y menos de dos veces del largo de la vena m-cu; parásitos y de vida libre... 2. 2a. Escopa tibial siempre presente; placa basitibial dentada apicalmente, pobremente desarrollada, alargada; el T. 6 de las hembras, visto desde arriba, presenta su mitad apical expuesta, sin placa pigidial o esca- samente elevada excepto en los márgenes laterales; el T 7 de los machos sin placa pigidial; T. 5 del macho sin fimbria prepigial; segun- da abcisa del ala posterior 1 a 1.5 veces tan larga como la vena m-cu; abejas carpinteras. (XYLOCOPINAE)... 7. 2b. Escapa tibial siempre presente en formas no parásitas; placa basitibial, cuando presente, redondeada, ligeramente alzada, no más de dos veces tan larga como ancha; T. 6 de las hembras con su mitad apical normal- mente expuesta, dominada por placa pigidial triangular; la mitadapical del T. 7 de los machos visto desde arriba, se compone de una placa pigidial ancha, triangular y algunas veces pobremente definida; T. 5 de los machos con funbria prepigial (Fig. lOB); segunda abcisa del ala posterior variable. (ANTHOPHORINAE)... 8. 3a. Axila producida posteriormente en punta aguda (Fig. 12)... EPEOIJNI. 3b. Axila entera... 4. 4a. Apice de la celda marginal puntudo sobre el margen del ala y vena basal (Primera abcisa de M) casi recta... 5. 4b. Apice de la celda marginal redondeado o desvíado lejos del margen del ala, o si puntudo sobre el margen alar, entonces la vena basal fuertemente arqueada... 6. 5a. Cuerpo sin puntúración; mesepistemo visto del lado con la porción inferior sesgada o subvertical... OSIRINI. 5b. Cuerpo punturado, mesepistemo visto de lado con perfil inferior horizontal... NOMADINI. 6a. Metasoma terminado en punta... COELIOXOIDINI. 74 NATES, P. G. & F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA 11 6b. Metasoma normal... PROTEPEOLINI. 7a. Estigma virtualmente ausente; alas fuertemente papiladas distal- mente; primer segmento flagelar tan largo o más largo que los 2 y 3; metanoto vertical a casi horizontal; formas robustas, general- mente de más de 14 mm de longitud... XYLOCOPINI. 7b. Estigma grande o al menos reconocible; primer segmento flagelar mas corto que los 2 y 3; alas pubescentes distalmente, pero no papiladas; metanoto horizontal a oblicuo; generalmente formas es- beltas de menos de 14 mm de longitud... CERATININI. Ba. Hembras sin esoopa (Fig. 7B), cleptoparásitas; palpos maxilares con 3 o 4 segmentos; primer segmento flagelar en hembras diferenciado y más largo que los demás; lóbulo jugal corto; de 114a menos de 1/3 del largo del lóbulo vanal; estipes sin peine; uñas de las hembras con diente en forma de lóbulo basal aplanado; placa basitibial ausente o vestigial; fimbria pigidial y prepigidial ausentes; parásitos de Centridini... 9. FIGURA No. 11. Esquema general de la genitalia de un macho de abejas. p: pene. g: gonostilo. vp: valva del pene. v: volsela. gc: gonocoxito. a: apodema. gb: gonobase. s: espículo. 1bmado de Michener, McGinley & Danforth (en prensa). (1993). ACTA BIOLOGICA COLOMBIANA Nos. 7·8 75 FIGURA No. 12. Axila puntuda en Epeolini (Anthophoridae). Tomado de Michener, McGinley & Danforth (en prensa). (1993). 8b. Hembras con escopa (Fig, 7D) Yno parásitas; palpos maxilares con más de 4 segmentos; primer segmento flagelar en hembras no di- ferenciado; lóbulo jugal largo, tres cuartos o más que el lóbulo vanal; estipes con peine; diente de la uña tarsal de las hembras, no aplanado; en las hembras, placa basitibial presente y bien desarro- llada (Fig. lOA, pb); fimbria pigidial (Fig. 10B) Y prepigidial presentes... 10. 9a. Parte distal de las alas fuertemente papilada y parte basal con pelos dispersos; espuela mesotibial bífida o multidentada en el ápice; cuerpo (especialmente el abdomen) cubierto con pelos iridis- centes metálicos, dispuestos casi paralelamente a la superficie cor- poral... ERICROCINI. 9b. Alas peludas, papilas pequeñas y con pelos; espuela mesotibial no modificada; cuerpo no cubierto con pelos iridiscentes o metálicos; cuerpo en forma de avispa... RATHYMINI. lOa. Tres celdas submarginales; las celdas cerradas de las alas anterio- res sin pelos; superficie de las alas entre las venas toscamente papilada y sin pelos; gonostilo, si presente, alargado, estrecho, nun- ca aplanado ni en forma de remo ANTHOPHORINI. 10b. Sin esa combinación de caracteres 11. 11a. Vértice convexo uniformemente (visto de frente), no aplanado en- tre los ojos y los ocelos; abejas pequeñas... EMPHORINI. 11b. Vértice plano o ligeramente convexo ó cóncavo entre los ojos y los ocelos... 12. 76 NATES, P. G. & F. FERNANDEZ:ABEJAS DE COLOMBIA 11 12a. Estigma mucho más corto que el preestigma; abejas robustas; alas papiladas distalmente y sin pelos... CENTRIDlNI. 12b. Estigma más largo que el preestigma; alas con pequeñas papilas y pelos o uniformemente con pelos y papilas... 13. 13a. Estigma pequeño o apenas un poco más grande que el prestigma, extendiéndose muy poco después de la base de la vena r; antena del macho, algunas veces, alcanza base del abdomen... EUCERINI. 13b. Estigma moderado a grande, sobrepasando más de dos veces al prestigma, extendiéndose lejos de la base de la vena r; antena normal en machos... 14. 14a. Espuela tibial posterior externa ausente; segunda vena M igual a la segunda vena Cu; esternito 7 del macho reducido a una banda transversa casi sin proyección posterior... TETRAPEDIINI. 14b. Espuela tibial posterior externa presente; segunda vena M más corta que la segunda vena Cu; esternito 7 del macho con un par de placas apicales... EXOMALOPSINI. Familia apidae Son abejas de tamaño pequeño a grande, que presentan aspectos muy interesantes e incluyen especies que exhiben los grados más altos de sociabilidad, como también otras que son solitarias, parasociales o primitivamente eusociales. Generalmente se considera comoel grupo de abejas de lengua larga, más especializado, ya que las hembras (excep- tuando a las reinas de las especies altamente eusociales ya las hembras de las especies parásitos sociales) tienen la escopa tibial modificada en forma de corbícula o canasta de polen. La familia como tal es de distribución mundial. Se considera un grupo hermano de Xylocopinae (Sakagami y Michener, 1987) ya que Manueliini, la tribu más primitiva de la subfamilia Xylocopinae y Eu- glossinae, el grupo más primitivo de Apidae muestran varias sinapo- morfias morfológicas que sugieren su origen común. Se caracterizan porque el labro es más ancho que largo; fóveas fa- ciales ausentes; glosa larga, generalmente con flabelo; palpos labiales con los primeros dos segmentos largos, aplanados, contrastando con los dos últimos que son pequeños y dirigidos lateralmente. Tres celdas sub- marginales en alas anteriores o venación de las alas reducida y celda marginal abierta hacia el ápice, ó cerrada por venas muy débiles; la ACTA BIOLOGICA COLOMBIANA Nos. 7-8 77 escopa se reduce a pelos bordeando el área basal de la tibia y que forman una corbícula; placa pigidial ausente. Los apidae se dividen en 4 subfamilias: Meliponinae: son abejas sin aguijón encontradas en áreas tropicales y subtropicales del mundo (Rou- bik, 1989). Junto con las abejas de la subfa.milia apinae (abejas melife- ras) son las únicas abejas altamente sociales. Hay algunos cientos de especies de ellas y su número exacto es diñcil de establecer ya que abundan las especies crípticas que se diferencian las unas de las otras por características muy triviales (Michener,.1990). Son de tamaño pe- queño a moderado y se caracterizan principalmente porque las hembras tienen aguijón y estructuras asociadas muy reducidas, alas con venación muy débil y estigma moderado a grande. Nidifican generalmente en huecos en los árboles, paredes y suelo. Construyen panales horizontales con celdas cilíndricas, y recipientes especiales, de mayor tamaño para almacenar néctar y polen. Sus colonias son permanentes y hay diferen- cias morfológicas entre la casta obrera y la casta reina. Son abejas de vuelo corto y su comportamiento de división de colonias hace imposible su dispersión a grandes distancias. En Colombia se encuentran desde el nivel del mar hasta alturas de 3.400 m, y son utilizadas por indígenas y campesinos como fuente de pequeñas cantidades de miel de consumo familiar (Nates- Parra, 1983). Actualmente se tiene un registro de 98 especies identificadas, pero se cree que haya un número mayor (Nates- Parra, sin publicar). Los siguientes géneros se encuentran en el país: Plebeia, Partamona, Paratrigona, Nannotrigona, Scaptotrigona, Lestri- melitta, Oxytrigona, Cephalotrigona, Trigonisca, Trigona, Melipona (Nates-Parra, 1990). Este último género es exclusivamente americano. Subfa.milia Apinae: son las verdaderas abejas productoras de miel. Apis mellifera es la especie más conocida y es mucho lo que se sabe y se ha escrito acerca de ella. En condiciones naturales construye panales verticales en cavidades, ya sea en árboles, paredes, cajones, canastos, con celdas hexagonales sin diferencia con las construídas para almace- nar polen y néctar. Al igual que Meliponinae hay diferencias morfológi- cas entre la reina y las obreras y aún más con los machos. El único género, Apis, ahora es cosmopolita, pues el hombre la ha introducido en todas las regiones habitadas, con el fin de hacer su explotación comer- cial. Se encuentran relativamente pocas especies todas muy similares entre sí. La tercera subfamilia, Euglossinae está integrada por abejas exclu- sivas de la región N eotropical. Son especies de tamaño moderado a gran- des que poseen colores que van desde el negro hasta el azul, verde o rojo metálicos. Hay especies solitarias hasta parasociales. Los machos son 78 NATES, P. G. & F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA II polinizadores de orquídeas por lo que se les conoce como "abejas de las orquídeas", nombre muy apropiado no sólo por esos hábitos sino por los brillantes colores de algunas de ellas. Generalmente son atraídos por fragancias artificiales o provenientes de las orquídeas. Se encuentran formas desde moderada a intensamente pilosas, generalmente robustas. El labro es cerca de 2 veces tan ancho como largo; escutelo originado posteriormente con el metanoto y propodeo sobresaliendo fuertemente. No poseen arolios y los machos poseen tibias posteriores hinchadas y huecas con pelos en su borde marginal. Las alas posteriores no tienen lóbulojugalyensu lugar hay un peine j ugal (Kimsey, 1982). En Colom- bia se encuentran 108 especies distribuídas en los géneros reconocidos hasta ahora: Aglae y Exaerete (parásitos), Eulaema, Eufriesea y Euglos- sa (Bonilla- Gómez & Nates-Parra, 1992). La subfamilia Bombinae agrupa a los abejorros sociales; excepto las formas parásitas, todas las demás especies son primitivamente eusocia- les. Aunque son de distribución holártica, algunas especies se extienden en el hemisferio sur a lo largo de las altas montañas. Están ausentes en la región Etiópica y han sido introducidos en la región Australiana. Existen dos géneros reconocidos Bombus y Psithyrus; éste último pará- sita nidos del primero y no se encuentra en Colombia. Se conocen apro- ximadamente 250 especies, muy uniformes, especialmente si se compa- ra con Euslossinae y Meliponinae; en el neotrópico el género Bombus está pobremente representado, registrándose para Colombia tan sólo 9 especies distribuídas en casi todos los pisos altitudinales, desde los 18 hasta los 4750 msnm (Liévano, Ospina & Nates-Parra, 1991). Clave para las subfamilias de apidae presentes en Colombia (MICHENER, 1990) la. Tibia posterior sin espuelas apicales; arolia presente; lóbulo jugal del ala posterior presente; labro tres o cuatro veces más ancho que largo; celda marginal abierta o con venas delgadas o difusas die- talmente o, cuando está completamente delimitada por venas fuer- tes, separada de la punta del ala por una distancia igual a la tercera parte o menos de su longitud... 2. lb. Tibia posterior con espuelas apicales; arolias muy reducidas o ausen- tes; lóbulo jugal del ala posterior ausente o muy reducido; labro, por lo menos, dos veces más ancho que largo; celda marginal cerrada y limitada por venas fuertes, separada del extremo del ala por una distancia igual a por lo menos la mitad de la longitud de la celda... 3. 2a. Celda marginal abierta (o con venas débiles) distalmente, adelga- zándose desde su base que es ancha; segunda vena recurrente au- ACTABIOLOGICACOLOMBIANANoB.7·8 79 sente; estigma de tamaño moderado a grande, extendiéndose bien dentro de la base de la vena r. (Fig. 13Ay 13B); uñas de las hembras simples, aguijón muy reducido, no retráctil... MELIPONINAE. 2b. Celda marginal cerrada, con lados durante una gran parte de su longitud; segunda vena recurrente presente; estigma pequeño, no adelgazándose mas allá de la base de la vena r (Fig. 13C); uñas hendidas; aguijón bien desarrollado... APINAE. 3a. Proboseis alcanzando al menos la base del metasoma, en reposo; escutelo originado en el margen posterior del escuto y sobresalien- do del metanoto y del propodeo; tibia posterior del macho general- mente abultada, siempre con una fosa profunda con pelos en la mitad apical del margen posterior... EUGLOSSINAE. 3b. Proboseis generalmente no llega mas allá de la coxa media; escu- telo redondeado posteriormente, sobresaliendo del metanoto pero no del propodeo; tibia posterior del macho sin fosa ni abultada... BOMBINAE. Agradecimientos Los autores agradecen la valiosa cooperación bibliográfica de los Drs. Charles Michener (U. de Kansas), Ronald McGinley (Institución Smithsoniana, Washington), Robert Dressler (U. de Florida), Lynn S. Kimsey (U. de California), Arturo Roig-Alsina (U. de Kansas), Daniel Brooks (U. de Cornell) y David Roubik (Institución Smitbsoniana, Pa- namá). Igualmente agradecen la revisión crítica del manuscrito hecha por los Drs. Ch. Michener (U. de Kansas) y Adolfo Molina Pardo (Uni- versidad Nacional de Colombia, Medellín). Al Pe. J.S. Moure (U. de Paraná) por las sugerencias hechas al listado genérico. A la Universidad Nacional de Colombia, particularmente al CINDEC quién financió parte de este trabajo. Los dibujos fueron reproducidos por Germán López, dibujante del Departamento de Biología, Universidad Nacional. Glosario Agregados: Grupo de nidos de abejas solitarias de especies y aún familias diferentes. Colonias de cualquier nivel social también pueden formar agregados. Casta: Grupos de hembras funcionalmente diferentes. Las diferen- cias pueden ser solamente comportamentales y fisiológicas, o involucrar 80 NATES, P. G. & F. FERNANDEZ: ABEJAS DE COLOMBIA 11 ~ --a a Col ~.: ~ Q) -5 :i Q) '"t1 i El.s ~ >...o < oí ·a -e 6 ai s:: g, ~ r:Q ai s:: 8. :.w ~ o..;: Qi tII '"t1--':'.... (O Q.IQ