Embryologie du système nerveux - 2024 PDF

Automne 24 Embryologie du système nerveux DMV 1102 – Morphophysiologie vétérinaire II Embryologie des systèmes NB. Notes du Dr. Pascal Vachon (StudiUM)  Table des matières RAPPEL DE L’EMBRYOLOGIE INITIAL FORMATION DU TUBE NEURAL...

Automne 24 Embryologie du système nerveux DMV 1102 – Morphophysiologie vétérinaire II Embryologie des systèmes NB. Notes du Dr. Pascal Vachon (StudiUM)  Table des matières RAPPEL DE L’EMBRYOLOGIE INITIAL FORMATION DU TUBE NEURAL BASE MOLÉCULAIRE DE LA FORMATION DU TUBE NEURAL ET GENÈS HOMÉOTIQUES DIFFÉRENTIATION DU NEUROÉPITHÉLIUM FORMATION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE FORMATION DU CERVEAU MALFORMATIONS DU SYSTÈME NERVEUX FORMATION DU SNP: NERFS SPINAUX ET CRÊTE NEURAL TÉRATOGENÈSE EMBRYOLOGIE DE L’ŒIL ET DE L’OREILLE fécondation RAPPEL DE L’EMBRYOLOGIE INITIAL A Zygote B Embryon deux cellules (blastomères) C Embryon 4 cellules D Morula E Morula compacte F Blastulation - Blastocystes G Blastocyste en expansion I Blastocyste allongé J Gastrulation K Disque embryonnaire 1 Masse cellulaire interne 2 Trophoectoderme 3 Épiblaste 4 Hypoblaste 5 Disque embryonnaire 6 Replis amniotiques 7 Ectoderme 8 Mésoderme 9 Endoderme Embryologie du système nerveux 3  Ectoderme tissu qui composent les systèmes nerveux Développement du système nerveux Embryologie du système nerveux 4 Détermination progressive du système nerveux: Tube neurale et crête neurale  1 Membrane buccopharyngienne 2 Bord du trophoectoderme/hypoblaste 3 Mésoderme formant la notochorde 4 Nœud primitif 5 Sillon primitif 6 Membrane cloacale 7 Épiblaste 8 Nœud primitif 9 Sillon primitif 10 Trophoectoderme 11-12 Mésoderme 13 Endoderme 14 Hypoblaste 15 Mésoderme somatique 20 16 Mésoderme viscérale 15 18 Cavité vitelline 20 Chorion 21 Membrane vitelline Embryologie du système nerveux 6  ectoderme se différencie A Disque embryonnaire B-D Développement graduel du neuroectoderme 1 Noeuf primitif 2 Sillon primitif 3 Bord du trophoectoderme et de l’hypoblaste 4 Plaque neurale 5 Sillon neural 6 Somite Embryologie du système nerveux 7  Neurulation épithélium s'invaginise pour former tubes neurales tube du notochorde interaction moléculaire pour avoir différenciation de la tube neurale Commence dans la région ocipito-cervicale, lorsque la plaque neurale se présente comme des plis. Embryologie du système nerveux 8 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. Formation du tube neurale Les bords latéraux des plis neuronaux commencent par fusionner dans la région occipito-cervicale, laissant persister les neuropores rostral et caudal à chaque extrémité. Le tube neural augmente sa longueur , tout en se fermant en direction crânial et caudale, et les neuropores deviennent de plus en plus petits. Embryologie du système nerveux 9 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a.  Formation du tube neural Plaque neurale Mésoderme Notochorde Crête neurale NeuroEctoderme Neuropore Ectoderme rostrale Sillon neural Somite Somite Tube neural viennent de la crête neurale Ganglion spinal Canal neural Canal neural Neuropore Tube neurale caudale La notochorde est un tissu dérivé du mésoderme. Cette structure est responsable de la transformation de l’ectoderme en neuroectoderme. Embryologie du système nerveux 10  Formation du tube neural cranialement: encore une ouverture qui va éventuellement former cerveau 1 Somite 2 Épithélium du sac amniotique 3 Mésoderme 4 Neuropore rostale 5 Ectoderme de surface 6 Notochorde 7 Endoderme 8 Cavité vitelline 9 Tube neural Embryologie du système nerveux 11 ne va pas jusqu'au bout de l'embryon, il va se former plus graduellement et ensuite se segmenter et former tube neurale jusqu'au bout dans la région sacrale Formation du tube neurale: partie caudale Formation de la partie plus caudale du tube neural, en dessous du niveau du second segment sacral, par un processus de neurulation secondaire. Le mésoblaste qui envahi cette région, au cours de la gastrulation, se condense en un amas solide, l’éminence caudale, ou une lumière se développe dans un temps ultérieur. Cette structure fusionne avec le tube neural à la fin de la sixième semaine. Embryologie du système nerveux 12 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. système rostral ou cranial: formation de structure: prosencéphale, mésencéphale et rhombencéphale après formation embryon crania caudal. Structure fait dans la 4ème semaine. L ’ébauche du système nerveux central: le cerveau Dès ce stade précoce (4eme semaine), les vésicules primaires du cerveau, deux de ses trois courbures et la subdivision rhombomérique du cerveau postérieur peuvent être identifiées. Embryologie du système nerveux 13 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. mécanisme de signalisation: il y deux régions: notochorde et ecoderme qui produisent protéines qui interagissent pour controller différenciation de cellules. Protéines Shh sécrété de la notochorde, la région basale produit des shh qui sont impliqué dans la différenciation. Dans partie plus extérieur: produit=tgf-b et bmp qui sont impliqué dans interaction pour tube neurale. Changement pour différenciation tube neurale. Les pax aussi sont impliqué. C'est du au différents concentration des deux produits. Spécification et différentiation processus de développement par lequel les cellules acquièrent différentes identités, en fonction de leurs positions spatiales relatives au sein de l'embryon. gradient de concentrati on a un effet sur différenciat ion et expression des gènes qui sont impliqué dans mod de tubes neurales à cause du Les protéines Sonic hedgehog (Shh) sont secrétées par la notochorde et gradient de induisent la formation du neuroectoderme sus-jacent (partie ventrale de la concentrati on. moelle épinière, ayant une fonction motrice) Le TGF-β (transforming growth factor) et le BMP (bone morphogenic protein), libérés par l’ectoderme de surface, sont responsables de la différentiation des neurones sensoriels (partie dorsale de la moelle épinière) Embryologie du système nerveux 14 neurone motrice sont plus ventrale et géré par concnetration de shh. Quand deux molécules interagissent, formation de neurones le notochorde stress les shh,, formation de tube neurale, les shh modifie tube neurale avec région cranial qui produit bmp qui interragi avec shh pour former des neurones qui est connu comme plaque allars, il y a des neurones sensitifs et une plaque basale avec neurones motrices. Base moléculaire de la formation du tube neural La plaque ventral (foot plate) du tube neural est influencée par les signaux Shh de la notocorde (ayant une fonction motrice) Le développement de la plaque dorsal (roof plate) est influencé par les Bmp produites par l'ectoderme de surface (ayant une fonction sensoriale). À un stade ultérieur de développement, des centres de signalisation secondaires sont établis dans le tube neural lui-même. Bmp-4 est exprimé et sécrété par les cellules de la plaque dorsal et Shh est également exprimé dans les cellules de la plaque ventral. Bmp-4 déclenche une cascade liée au transforming growth factor (Tgf-β) qui diffusent ventralement dans le tube neural, tandis que Shh diffuse dorsalement. Le tube neural est exposé à des gradients de ces molécules de signalisation le long de l'axe dorsal-ventral. Selon leur position le long de l'axe dorso-ventral, les cellules sont exposées à différentes concentrations de ces molécules de signalisation qui influencent l'expression des facteurs de transcription le long de cet axe. Embryologie du système nerveux 15 fomation de sulcus limitant: division en deux partie de la moelle à cause du gradient shh et bmp par action notochorde et ectoderme, Il y a invagination de la région médian du tube neurale qui change morphologiquement. Il va se séparer selon les types de neuronnes: sensitif et motrice. Sulcus limitans Sulcus limitans limite anatomique au niveau du tronc cérébral et de la moelle épinière invagination a la partie latérale du tube neural qui séparera en partie sensitive (dorsale) et la partie motrice (ventrale). Embryologie du système nerveux 16 gènes homotiques: architectes du corps.. La partie cranial est impliqué dans formation du cerveau. Il y a des gènes ox qui participent à différenciation de tissus dans tube neurale. Ils sont controlé par acid rétinoique qui est beaucoup impliqué dans les actions des gènes hox. Gènes homéotiques: les architectes des organismes Gènes homéotiques: détermine le plan d'organisation d'un être vivant, c’est-à-dire la place des organes les uns par rapport aux autres, et selon les axes de polarité (axe antéro-postérieur; axe dorso-ventral). Au cours du développement embryonnaire, le cluster est progressivement activé. Hox1 est activé en premier, suivi de Hox2, jusqu'à ce que finalement Hox13 soit atteint. L’acide rétinoïque (RA) est un des régulateurs de l'activation de gènes Hox. Domaine homéotique HOX (homéoboîte) 4 domaines homéotiques des mammifères RA (acide rétinoïque) (A,B,C,D) Embryologie du système nerveux 17 différenciation neuro-épithélium. La tube neurale est déjà formé. Dans région dorsale, cellules crêtes neural et il y a ectoderme aussi. 1. Épaississement de neuroectoderme. Modification du neuroectoderme. La crête neurale dorsalement migre latéralement et se segmente. Les neuroblastes commencne t à différencier pour former différents zones: mateaux (central): devient éventuellement substance grise, prolongement neuroblaste qui forme zone périphérique qui deviendra la substance blanche dans la moelle, dans la substance blanche: formation d'épendymoblastes qui vont tapisser partie intérieur du tube neurale et des ventricules Différenciation du neuro-épithélium primordial cérébraux. Les cellules de la crêtes neurales forment des trucs arrondi qui vont autour des tubes neurales et dans d'autres régions aussi. Les cellules de la crête neurale constituent une plaque continue (fig. dl) sous l'ectoderme superficiel (fig. d2). Les cellules neuroépithéliales poursuivent leurs divisions (fig. D) et la paroi du tube s'épaissit. Cet épithélium pseudostratifié devient le neuro-épithélium. Les cellules nerveuses primitives ou neuroblastes se différencient à partir des cellules neuro-épithéliales et constituent la zone du manteau (fig. el, El) que deviendra ensuite la substance grise de la moelle épinière. Les prolongements des neuroblastes constitueront une zone périphérique (fig. e2, E2) d'où naît la substance blanche de la moelle épinière. Du neuro-épithélium primordial ne persiste qu'une seule couche de cellules cubiques pourvues de prolongements basaux, les épendymoblastes (fig. e3, E3), cellules qui se différencient en cellules épendymaires qui tapisseront le canal médullaire (fîg. e4) et les ventricules cérébraux. Au stade de tube neural, la crête neurale (fig. e5) se trouve divisée en segments arrondis, qui donnent aussi des types cellulaires variés. Embryologie du système nerveux 18 http://www.db-gersite.com/HISTOLOGIE/HISTGENE/histgen1/histgen7/histgen7.htm allongement de neuroblaste. Ça commence par cellules neuroépithéliales qui migrent lors de la mitose pour se différencier dans différents tissus pour devenir des neurones. Les neuroblastes font aussi des glioblastes. Dans glioblastes des cellules de la glie peuvent devenir glie radiaire. Ça donne support au neuroblaste. Cytodifférenciation du tube neural (A, B) Les cellules neuroépithéliales contenues dans le tube neural primitif s’allongent juste avant la mitose. Les premières ondes de mitoses et de différenciation fournissent d’abord les neuroblastes qui deviendront les neurones du système nerveux central. Embryologie du système nerveux 19 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. la couche autour du tube neurale se stratifie avec une couche ventriculaire. La zone du manteau qui est zone centrale du tube neurale et la couche marginale avec des fibres nerveuses. Le mitose qui se fait dans région fait des glioblastes qui supportent les neurones. Glioblastes=spongioblastes, ils donnent plusieurs tissus de soutien. Les glie radiaire=support au glioblaste et migration. Cytodifférenciation du tube neural Lorsque les neurones se forment, le tube neural devient stratifié et il comprend une couche ventriculaire (adjacent au canal neural), une zone du manteau (qui contient les corps neuronaux) et une couche marginale (qui contient les fibres nerveuses. Les ondes de mitose et de différentiation suivant produisent des glioblastes (spongioblastes) qui donnent des différents types des cellules de soutien du système nerveux central. La glie radiaire peut servir de support aux neuroblastes en migration dans le tube neural en voie de développement. Embryologie du système nerveux 20 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. les cellules osuches pluripotente vont devenir cellules souches neurales. Il sont pluripotentes: font plusieurs choses mais pas tout. Deux groupes: cellules qui donne glilales ou neuronales. Des cellules souches aux neurones et cellules gliales Les cellules souches qui prolifèrent dans la zone ventriculaire du tube neural sont à l’origine des deux grandes familles de cellules que sont les neurones et les cellules gliales. La division cellulaire donne naissance soit à de nouvelles cellules souches, soit à des cellules appelées neuroblastes qui se différencieront en neurones qui quittent la zone ventriculaire et migrent jusqu’a leurs emplacements définitifs. cellule neuroblaste souche spongioblaste Embryologie du système nerveux 21 https://lecerveau.mcgill.ca/flash/i/i_09/i_09_cl/i_09_cl_dev/i_09_cl_dev.html https://www.aquaportail.com/definition-11990-spongioblaste.html Différentiation des cellules nerveuses même évènement Embryologie du système nerveux 22 moelle épinière: la couche marginale, mateau et épendymaire dans ventricule du canal neural, il y des structures avec sulcus limitant et se sépare en deux plaques, plaques allaire: tissu sensitif et plaque basale: tissu motrice. Ensuite formation de la corne postérieur dorsale qui est sensitif. Au centre il y a des cornes latérales et les cornes antérieur plus ventral qui donne origine au motrice. Formation de la moelle épinière Couche marginale Couche du manteau Les trois 1 couches du Couche épendymaire (ventriculaire) tube neural. Canal neural Plaque alaire (sensitive) Formation des plaques alaires Sulcus limitans 2 et basales dans la moelle épinière en développement Plaque basale (motrice) Corne postérieur (sensitive) Fusion des plaques alaires et 3 basales qui forment la matière Corne latérale grise de la moelle épinière Corne antérieur (motrice) Embryologie du système nerveux 23 www.wiley.com/go/mcgeady/veterinary-embryology il y a formation de colonnes de tissus. Il y a colonne ventral qui sont motrices et colones dorsales qui sont des colones allaires qui sont sensitives et colones intermédio-latérales pour apparitions de différents neurones dans cette région. Formation de la moelle épinière Les neurones situés dans la zone du manteau du tube neural s’organisent, sur pratiquement toute l‘étendue de la moelle épinière et du cerveau postérieur, en deux colonnes motrices ventrales (fondamentales) et deux colonnes sensitives dorsales (alaires). Les cellules des colonnes intermédio- latérales occupent les segments spinaux T1 - L3 et S2 – S4. Embryologie du système nerveux 24 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. nerfs spinaux: dans snp. on commence avec axone moteur qui est développé dans corne ventral ils vont inervé l'organe effecteur. Il y a des processus neuroblastes dans les ganglions dans corne dorsale. L'autre processus envoie vers sensoriel. Le 3ème est axone moteur dans corne latéral qui va développer envers un ganglion autonome qui envoie vers un vicère. Le 4ème=neuroblaste dans ganglions spinaux qui se développenet dans corne dorsale de la moelle qui envoie au niveaux des Formation des nerfs spinaux vicères. 4. processus d'un neuroblaste dans un 2. processus d'un neuroblaste dans un ganglion spinal se développe dans la ganglion spinal se développe dans la corne dorsale de la moelle épinière en corne dorsale de la moelle épinière en développement tandis que l'autre développement tandis que l'autre matière blanche matière grise processus se termine par un récepteur processus se termine par un récepteur sensoriel viscéral. sensoriel somatique. ganglion spinal plaque alaire plaque basale peau canal centrale ganglion autonome intestin muscle 1. axone moteur se développant à partir 3. axone moteur se développant à partir d'un corps d'un corps cellulaire dans la corne ventrale cellulaire dans la corne latérale de la moelle épinière de la moelle épinière en développement en développement vers un ganglion autonome. Par innervant un organe effecteur. la suite, les axones se développent à partir des neuroblastes dans le ganglion autonome et se terminent dans les organes effecteurs. Embryologie du système nerveux 25 www.wiley.com/go/mcgeady/veterinary-embryology différenciation en trois régions: 1. prosencéphale qui devient télencéphale et diencéphale 2. Mésencéphale et 3. Rhombencéphale qui devient métencéphale et myélencéphale. Le liquide céphalorachidien va être sécrété et va pouvoir communiquer entre régions avec la moelle. Renflements de la partie crânial du tube neural Prosencéphale (télencéphale et Mésencéphale Rhombencéphale diencéphale) (métencéphale et (mésencéphale) myélencéphale) Liquide céphalorachidien Embryologie du système nerveux 26  formation des placodes: 1. Optique et 2. Placode auditif Au niveau du prosencéphale Placode optique (1) et placode auditive (2) Embryologie du système nerveux 27 il y modif de prosencéphale qui devient mésencéphale et diencéphale. Le rhombencéphale forme myencéphale et qqch Formation du cerveau: subdivisions cérébrales prosencéphale mésencéphale rhombencéphale rhombencéphale diencéphale télencéphale mésencéphale coupe optique diencéphale mésencéphale flexion céphalique flexion cervicale rhombencéphale coupe optique télencéphale télencéphale mésencéphale métencéphale diencéphale flexion pontique coupe optique mésencéphale métencéphale diencéphale myélencéphale myélencéphale coupe optique télencéphale Embryologie du système nerveux 28 prosencéphale: il y a formation du cerveau antérieur, à partie plus extrème: vésicules tolencéphlaique et formation de 2 hémisphères cérébraux. À la base: diencéphale qui forme entre les deux région. Formation des grandes régions du cerveau: Prosencéphale deux vésicules télencéphaliques prennent rapidement de l’ampleur pour former les deux hémisphères cérébraux, au-dessus du diencéphale, puis sur ses côtés. Embryologie du système nerveux 29 https://lecerveau.mcgill.ca/flash/a/a_09/a_09_cr/a_09_cr_dev/a_09_cr_dev.html télencéphale: forme deux régions: cortex des hémisphères et basal. Le bulbe olfactif se développe aussi. Formation des grandes régions du cerveau: Prosencéphale les neurones de la paroi du télencéphale prolifèrent et forment donc trois régions distinctes : le cortex cérébral, le télencéphale basal et le bulbe olfactif Embryologie du système nerveux 30 https://lecerveau.mcgill.ca/flash/a/a_09/a_09_cr/a_09_cr_dev/a_09_cr_dev.html formation de télencéphale et cortex cérébral et prosencéphlae en deux: thalamus et hypothalmaus. Il y a aussi cavité qui forme ventricules. Formation des grandes régions du cerveau: Prosencéphale L'espace entre le télencéphale et le diencéphale donne naissance aux ventricules cérébraux. L’espace situé au centre du diencéphale forme le troisième ventricule. Les deux ventricules latéraux sont aussi appelés le premier et deuxième ventricule. Le diencéphale se différencie également en deux territoires distincts : le thalamus et l’hypothalamus Embryologie du système nerveux 31 https://lecerveau.mcgill.ca/flash/a/a_09/a_09_cr/a_09_cr_dev/a_09_cr_dev.html cortex: 1. neurogénès: formation de neurones entre 7 et 16 semaines et ensuite ça arrête. 2. Migration: les neurones doivent migrer dans la position définitif pour former couche du cortex. 3.Gyration: forme gyrus et sillon à surface du cortex, parfois continue même après naissance Développement du cortex cérébral Dans le telencéphale, le toit et le plancher donnent des structures différentes : cortex pour le toit, ganglions de la base pour le plancher. Le cortex se met en place suite à l'intervention de divers processus, qui portent les noms de neurogenèse, de migration et de gyration. Temps écoulé depuis la Étape Description conception (humain) Majoritairement entre la 7e et la Neurogenèse Fabrication de nouveaux neurones. 16e semaine, plus rare ensuite. Déplacement des neurones dans Migration leur position définitive, formation Entre le 3e et le 6e mois. des couches du cortex. Formation des gyrus et sillons à la Entre la 22e semaine et l'âge de Gyration surface du cortex. 2 ans. Embryologie du système nerveux 32  Développement du cortex cérébral dans une région à l'autre avec cellules radiale de la glie qui fonctionne comme support nutritf et support pour neurones formation dans différents couches du cortex Migration Neurogenèse Naissance des neurones au cours de la gestation chez le singe rhésus. pendant vie foetal: pas beaucoup de gyrus et de silon comparé à plus tard dans développement et même post-natal qui continue. Gyration vie fœtal naissance adulte La migration ventro-dorsale de type radiale Cortex plissé par des silons de profondeur variable, permet de former les principales cellules du délimitant des crêtes (gyrus). cortex (neurones pyramidaux). Embryologie du système nerveux 33 mésencéphale: donne origine au tectum et tegmentum. Se modifie moins que les autres régions. Au centre structures plus ouvert qui se ferme pour former aqueduc cérbral. S'accoter au mésencéphale? Formation des grandes régions du cerveau: Mésencéphale La vésicule mésencéphalique se transforme beaucoup moins que la vésicule prosencéphalique. Sa surface dorsale forme le tectum et son plancher le tegmentum. Durant la différenciation de ces structures, l’espace qui les sépare se rétrécit en un étroit canal qui forme l’aqueduc cérébral. Dans sa partie rostrale, celui-ci débouche dans le troisième ventricule du diencéphale. Embryologie du système nerveux 34 https://lecerveau.mcgill.ca/flash/a/a_09/a_09_cr/a_09_cr_dev/a_09_cr_dev.html rhombencéphale: région qui se différencie en deux: 1. cervelet (dans région latéral qui s'aggrandie) et 2. pont plus ventrale. Entre deux, 4ème ventricule. Formation des grandes régions du cerveau: Rhombencéphale La partie rostrale du cerveau postérieur, le métencéphale, se différencie en deux structures importantes, le cervelet et le pont. Le cervelet naît de l’épaississement du tissu qui tapisse les parois latérales du tube neural à cet endroit. Les deux masses ainsi formées finissent par fusionner dorsalement pour former le cervelet. Pendant ce temps, un renflement se forme sur la partie ventrale du métencéphale pour former le pont (aussi appelée le protubérance). Cette structure est une voie de passage importante de l’information entre cerveau, cervelet et moelle épinière. Embryologie du système nerveux 35 https://lecerveau.mcgill.ca/flash/a/a_09/a_09_cr/a_09_cr_dev/a_09_cr_dev.html différents couches. Commence par formation du cortex et matière blanche et ensuite migration cellules neuronales pour former 3 couches: 1. moléculaires (surface) 2. cellules avec cellules de pourkingy 3. couche granuleuse. Développement et formation du cervelet replis du cervelet couche moléculaire cellules de Purkinje quatrième ventricule couche granulaire interne plexus choroïde noyau cérébelleux cortex matière blanche noyau denté quatrième ventricule plexus choroïde couche moléculaire cortex cellules de Purkinje cérébelleux couche granuleuse interne Embryologie du système nerveux 36 www.wiley.com/go/mcgeady/veterinary-embryology si on compare prédateurs et proies, les proies ont un cervelet bien formé à leur naissance, car structure important pouvant les aider en tant que proie. La migration se fait avec cellules bergman qui permettent migration de neurones dans surface extérieur et plus dorsal du cervelet qui permet migration cellules granulaire. Tandis que pourkingy vont aller plus central. Les celules gliales controlé par shh. Le cervelet et les hémisphères cérébraux se Cervelet développent à partir de la partie dorsale du tube neural. Les neurones sont Prédateurs vs générés à partir de la proies couche germinale et progressent dorsalement. Neurones de la couche germinale Zone P marginale r o g r migration des cellules e granulaires du cervelet le long s des cellules de Bergman s i (cellules gliales) o n Zone SHH Sonic HedgeHog ventriculaire initialement, les cellules vont migrer d'une région plus basale, les cellules granulaires vont plus vers intérieur pour former couche ranulaire. Il ya couche moléculaire aussi? Migration neuronale au cours du développement cérébelleux postnatal E18-P3 stade de P3-P7 stade de Les cellules de Purkinje (PC) se regroupent pour neurone du noyau cérébelleux regroupement positionnement établir une monocouche et commencer la cellule de Purkinje maturation tandis que la couche granulaire se cellule de Purkinje dispersée forme à partir de la zone germinale externe (E18- P20). (A) E18 à P3: les PC sont au stade de regroupement cellule de Purkinje mature et PC-PC et PC-Bergmann montrent de fortes cellule granulaire post- mitotique connexons (CAM). Les cellules de Bergmann précurseur de cellules étendent leurs fibres à la surface de la pie granulaires cérébelleuse. cellule gliale de Bergmann (B) PC en situation de dispersion et processus de positionnement et les fibres gliales de Bergmann raccourcies. (C) PC prématures s'arborisent (processus de maturation) tandis que les précurseurs de cellules granulaires (GCP) migrent vers la couche granulaire en développement et deviennent des GC matures. (D) Stade final de la maturation des PC et de la migration des GCP vers l'intérieur. P, jour postnatal ; E, jour embryonnaire ; CAMs, molécules d'adhésion cellulaire Embryologie du système nerveux 38 ps://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fncel.2018.00484/full anencéphalie: pas de fermeture au complet du cerveau lissencéphalie: chez les chiens: nait sans circonvolutions, c'est anormal et pathologique Malformations du système nerveux (cerveau) A B (A) Anencéphalie (non-fermeture de la neuropore crâniale et blocage du développement du proséncéphale) (B) Lissencéphalie (chien) Cerveau lissencéphale (sans circonvolution ou en nombres très amoindri) : normal chez les oiseaux, les reptiles, les petits rongeurs et les lapins. Il s’agit d’un blocage de la migration des neurones du prosencéphale. (Web: Cornell Neurology videos Chapitre 3 vidéo 03-01) Embryologie du système nerveux 39 autre anomalie: manque de fermeture: spina bifida, méningocèle, miningomyélocèle Anomalies de la moelle épinière: Formes de spina bifida peau arachnoïde moelle épinière dure-mère espace sous-arachnoïdien processus transversal de la vertèbre corps de la vertèbre spina bifida occulta méningocèle moelle épinière fermeture défectueuse du tube neural arachnoïde espace sous-arachnoïdien dure-mère corps de la vertèbre méningomyélocèle myéloschisis et rachischisis Embryologie du système nerveux 40 mnx: absence de la queue: situation controlé par des gènes. Syndrome de Chat « Manx» Chat « Manx » de l’ile de Man (R-U) est due à une mutation cause l’absence de queue. Le "syndrome de Manx" fait référence à une gamme de troubles qui affectent la race. Outre-le spina bifida, il s'agit notamment de vertèbres fusionnées, raccourcies ou manquantes; malformation des os pelviens ou sacrés; et pattes arrière paralysées. En raison de ces malformations congénitales, les chats affectés peuvent ne pas être en mesure de contrôler leur vessie et leurs intestins. mutations génétiques du gène brachyurie  Formation du système nerveux périphérique Les nerfs spinaux et la crête neurale Formé de nerfs et de ganglions qui envoient des signaux au SNC et qui reçoivent des signaux du SNC. Le SNP est composé du système nerveux somatique et du système nerveux autonome. Embryologie du système nerveux 42 croissance de racines ventrales: commence dans ventral de la moelle, les neurones moteurs envoient une fibre qui attache au région sclérotome qui forme au tube neurale. Les neurones envoie des fibres pour communiquer avec axons dans sclérotome Il y a des neurones autonome qui sont inter-latéral qui envoie axone dans la même région à l'extéeirue de la moelle épinière. Croissance des racines ventrales et formation des ganglions de la racine dorsale Les axones qui croissent à partir des neurones moteurs de la colonne ventrale, au niveau de chaque segment de la moelle épinière, sont guidés par la partie supérieur du sclérotome pour former une racine ventrale. Les ganglions de la racine dorsale se forment dans le même plan. Embryologie du système nerveux 43 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. formation de neurones sensitif dans ganglions, dorsales dans moelle épinière ou à l'extérieur du ganglion pour se rejoindre au racine dorsal. Racine dorsal et ventral se rejoignent pour former les nerfs spinaux qui se forment dans toutes la moelle. Croissance des racines ventrales et formation des ganglions de la racine dorsale Une fois que les racines ventrales sont constituées, les neurones sensitifs de chaque ganglion spinal émettent des prolongements qui grandissent vers le tube neural pour y faire synapse avec les neurones d’association de la colonne dorsale. D’autres prolongements croissent vers l’extérieur pour rejoindre la racine ventrale et former un nerf spinaux typique. Le ganglion de la racine dorsal et ses fibres constituent la racine dorsale. Embryologie du système nerveux 44 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. d'autres ganglions sont formés qui font chaine ganglionnaire qui forme 2 parties: pré-ganglionaire qui a des fibres blanches et en sortant des ganglions,, il y a fibres grises et vers. Quelques uns passent par ganglions et d'autres vont dans la région du système muscle squeletiue. Il y a aussi branchement qui se sépare en épimère et hypomère qui sort dans région de la moelle pour avoir le controle. Il y a communic entre deux régions. Organisation des nerfs spinaux et ganglions sympathiques Les axones des nerfs spinaux croissent vers des sites très spécifiques. La fibre préganglionnaire issue de la colonne intérmedio-latérale quitte le nerf spinal par un rameau communicant blanc et elle fait synapse avec un neurone du ganglion de la chaine situé au même niveau. La fibre postganglionnaire émerge ensuite par un rameau communicant gris que rejoint le même nerf spinal. Chacun de ceux-ci se partage en deux branches, un dorsal et une ventrale primaire, qui énervent, respectivement, l’épimère et l’hypomère du segment correspondant. Les deux branches contiennent des fibres sensitives, des motrices et des autonomes. Embryologie du système nerveux 45 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. une fibre musculaire entre et traverse dans un autre nerfs spinal pour l'alimenter. Dans région comme c8, pas de neurones qui resortent car qqch autre qui l'active. Organisation des nerfs spinaux et ganglions sympathiques Les fibre préganglionnaires issues des cellules de la colonne intermédio-latéral peuvent faire synapse avec les neurones du ganglion de la chaine situé au même niveau ou plus bas ou plus haut. Ce mécanisme permet d’assurer l’innervation sympathique a des niveaux spinaux autres que ceux compris entre T1 et L3. Les nefs spinales qui se développent entre C1 et C8, en L4 ou L5, entre S1 et S5 ainsi que a la hauteur du premier segment coccygien n’ont donc pas de rameau blanc. Embryologie du système nerveux 46 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. la crête neural se forme à côté du tube neural. Plus tube avance, plus ça ségmente. Initialement dans position plus dorsal et migre et segmente pendant fermeture du tub neural. Développement de la crête neurale (CN) CN CN CN CN CN Embryologie du système nerveux 47 crête=origine dans ectoderme, ensuite séparation de l'ectoderme. Développement du tube neural et de la crête neurale Embryologie du système nerveux 48 il y a détachement qui migre et s'éloigne du tube neural pour donner support à la formation de différents régions. Les cellules de la crête vont avoir un fonction ex au niveau du formation du coeur. Détachement des cellules de la crête neurale Les cellules de la crête neurale se détachent des bords latéraux de la plaque neurale et migrent à travers l’embryon pour former beaucoup de tissus différents. Embryologie du système nerveux 49 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. la crête a différents régions: plus craniale: donne origine au neurone et glie et ganglions craniale, les tissu conjonctifs, Régionalisation de la crête neurale 1-6 Arcs branchiaux Embryologie du système nerveux 50  Migration des cellules de la crête neurale animal qui a été mofifié génétiquement pour que les cellules de la crête soit vert fluo. indicatif de l'importance de la migration des cellules de la crête endodermique Les cellules de la crête neural ont été marquées par fluorescence verte (GFP). (A) L'origine et les voies de migration (flèches) des cellules de la crête neurale qui proviennent de la région thoraco-lombaire de l'embryon en développement. (B) Dans leur localisation finale dans les tissus, les dérivés de ces cellules donnent naissance à des cellules et tissus spécialisés Embryologie du système nerveux 51 migrent du tube et du tronc pour former différents trucs de l'embryon. Migration des cellules de la crête neurale Cellules de la crête neurale migrent à partir du tube neural du crâne et du tronc pour donner naissance à une variété des tissus de l’embryon. Embryologie du système nerveux 52 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a.  Les glandes surrénales: glandes hybrides glande surrénale a deux types de cellules: médullaire qui vient de la crête neurale et les cellules corticale qui sont du mésoderme intermédiaire qui est important au niveau hormonal Origine embryonnaire Glande Cellules de la crête Surrénale neurale du tronc Cellules du mésoderme intermédiaire A = adrénaline NA = Noradrénaline Rein Embryologie du système nerveux 53 la crête neurale cranial: forme os et cartilage du crane, les ganglins sensoriels 5,7,9,10 et cellules satelitte, ganglions parasympatiue avec système de schwann... Migration (flèches) des cellules de la crête neurale dans la région de la tête Crête neurale crâniale formera: les os et les cartilages du crâne les ganglions sensoriels des nerfs crâniens 5, 7, 9 et 10 (V, VII, XI et X) et les cellules satellites des ganglions sensoriels les ganglions parasympathiques et les cellules de Schwann du système nerveux périphérique les corpuscules carotidiens (chémorécepteurs) le derme, les adipocytes la cornée les dents 1-6 Arcs branchiaux Embryologie du système nerveux 54 crête neural du tronc: formation de mélanocyte et ganglions spinaux, sympathique,, médulla de glandes surrénales, cellules de schwann, Migration des cellules de la crête neurale dans la région du tronc La crête neurale du tronc Un groupe de cellules, destinées à devenir les mélanocytes de la peau, migre dorso- latéralement à travers l'ectoderme et se répartit dans tout l’embryon jusqu’à la zone ventrale. Un second groupe de cellules migre ventro-latéralement, à travers la partie antérieure de chaque sclérotome. Certaines forment les ganglions spinaux au niveau des sclérotome et d’autres, qui migrent plus ventralement, forment les ganglions sympathiques, la médulla de glandes surrénales et les nerfs entourant l’aorte, ainsi que les cellules de Schwann de l’ensemble des nerfs. Enfin, une troisième population de cellules de la crête neural du tronc migre ventrolatéralement et se positionne au niveau des frontières entre le tube neural et la périphérie, où elles forment des structures appelées capsules frontières. Les cellules des capsules frontières sont notamment impliquées dans le développement et le maintien de la frontière entre le système nerveux central et le système nerveux périphérique. Embryologie du système nerveux 55 la crête neurale contribue au crête neurale Crête neurale et ganglions Les cellules de la crête neurale donnent la chaine ganglionnaire et les ganglions des racines dorsales au niveau de la plupart des segments spinaux. Embryologie du système nerveux 56 Embryologie Humaine Larsen, De Boeck & Larcier s.a. ganglion synpathique: il y a présence de cellules multipolaires qui sont des neurones et des cellules satellites qui entoure les neurones qui sont autour des ganglions. Il sont tous origine de la crête neurale. Ganglion sympathique Ganglions, ensembles de corps de cellules nerveuses à l'extérieur du système nerveux central, se développent à partir des cellules de la crête neurale. L'ectoderme de surface contribue à la formation de ganglions des nerfs crâniens. Les cellules nerveuses sympathiques sont pour la plupart groupées en amas pouvant prendre la disposition d’une zone corticale. Ce sont des cellules multipolaires, plus ou moins volumineuses, présentant un, plus rarement deux, noyaux bien nucléolés. Elles sont entourées chacune d’une fine capsule formée de cellules satellites aplaties. Ce ganglion reçoit les fibres myélinisées d’un rameau communicant blanc et émet des fibres amyéliniques. Embryologie du système nerveux 57 https://doc-pedagogie.umontpellier.fr/medecine/histologieLV/index.php?module=detail&subaction=desc&vue=3&itm=76&g=0 Migration des cellules de la crête neurale dans la région vagale, sacrée et cardiaque Crêtes neurales vagale et sacrée La crête neurale au niveau vagal et sacré donne naissance aux ganglions du système nerveux entérique, aussi appelés ganglions parasympathiques. Crête neurale cardiaque quelques parties du coeur, pas tous les parties La crête neurale cardiaque se développe également en mélanocytes, en cartilage, en tissu conjonctif et en neurones de certains arcs branchiaux. Par contre, de manière plus spécifique, ce domaine de la crête donne naissance à certaines parties du cœur, dont le tissu musculo-conjonctif des artères et une partie du septum qui sépare la circulation veineuse pulmonaire de l’aorte. Embryologie du système nerveux 58 idk + vagale et sacrée  Tératogénèse Facteurs mécaniques : phénomène relié à un liquide amniotique réduit ou à des malformations utérines ex: rayons x (effets plus minimals) Facteurs physiques : tel que les radiations ionisantes. Habituellement les doses de rayons-X en radiologie sont minimales et ne cause pas d’effet tératogène. Facteurs chimiques : Toute substance chimique qui a un potentiel de modifier la physiologie cellulaire ou qui est cytotoxique est un potentiel d’être tératogène. Les mécanismes sont différents selon les molécules allant de l’inhibition de certaines enzymes à l’interférence avec le métabolisme de l’ADN. L’acide rétinoïque est un tératogène potentiel lorsqu’il est pris oralement. il est plus grave que les autres Embryologie du système nerveux 60 Acide rétinoïque Cis Métabolite de Vit. A Rétinol (vitamine A) Isotrétinoïne (anticancéreux) got distracted Trans Embryologie du système nerveux 61 acide affecte principalement les gènes homéotiques Gènes homéotiques Domaine homéotique (homéoboîte) HOX 4 domaines homéotiques (A,B,C,D) RA acide rétinoïque  Drogues ayant un potentiel tératogène La griséofulvine (antifongique) utilisée chez les chats, les chiens et les chevaux affectent le développement de la tête, le cerveau, et affectent les os et la moelle osseuse. Le métrifonate (antiparasitaire) chez les porcs cause une hypoplasie cérébelleuse. La streptomycine (antibiotique) chez tous les mammifères cause de la surdité et de l’ototoxicité. il y a des bans pour quelques uns de ces produits selon le pays Bans and restrictions In the United States, trichlorfon/metrifonate may only be used on nonfood and nonfeed sites. Bayer, the registrant, voluntarily cancelled the use on sod farms and residential lawns. Bayer also voluntarily canceled all food, feed and field crop registrations. Trichlorfon/metrifonate was banned in the EU in 2008 (Regulation (EC) 689/2008) and in Brazil in 2010. Trichlorfon/metrifonate was banned in Argentina in 2018, noting that trichlorvon converts to dichlorvos by metabolism in plants, as well as by biodegradation of the soil. Trichlorfon/metrifonate was banned in New Zealand in 2011. Trichlorfon/metrifonate was banned in India from 2020. Embryologie du système nerveux 63 Certaines plantes toxiques sont impliquées dans des défauts congénitaux chez les herbivores (Ex. Veratrum californicum (Hellébore)) chez les moutons et les chèvres causant des malformations cranio-faciales, une fente palatine et malformations des membres). malformation du système nerveux Le développement des systèmes optique et auditif vont se faire à partir des placodes optique (1) et auditive (2) Embryologie du système nerveux 66  Embryologie de l’œil: Anatomie Choroïde Rétine Cornée Nerf optique Sclérotique (capsule fibreuse de l’oeil incluant la cornée) Embryologie du système nerveux 67  Développement de l’œil 1) le neuroectoderme du prosencéphale. La croissance du prosencéphale donnera naissance à la rétine et le nerf optique. 2) l’ectoderme de surface de la tête formera le cristallin. 3) le mésenchyme de la crête neurale. Le mésenchyme donnera la vascularisation et les capsules fibreuses de l’œil (sclérotique et cornée). on voit au début de la formation ici A. (1) Évagination des vésicules optiques (1), (2) prosencéphale (3) Cœur B. (1) Vésicules optiques (2) Prosencéphale (3) Placode du cristallin et (4) Ectoderme (coupe transversale). Embryologie du système nerveux 68  Développement de l’œil future choroïde future rétine C. Œil en développement (cupule optique) avec invagination de la placode du cristallin 1 Couche interne de la cupule optique (future rétine) idk 2 Couche externe de la cupule optique (future choroïde) 3 Placode du cristallin 4 Diencéphale D. Vésicule du cristallin 1 perte de contact avec l’ectoderme de surface 2 Diencéphale Embryologie du système nerveux 69  Différentiation de l’œil 6 10 11 12 10 Rétine 11 Choroïde 12 Sclère 13 Nerf optique 1 Paupière 2 Cornée 3 Chambre antérieure de l’œil (contient l’humeur aqueuse) 4 Membrane pupillaire 5 Chambre postérieure de l’œil 6 Cristallin 9 Artère rétinienne Embryologie du système nerveux 70  Différentiation de l’œil La séparation des paupières est faite avant la naissance chez les chevaux et les ruminants, et après la naissance (8-10 jours) chez les carnivores (chiens et chats). idk 1 Paupière 1’ suture des paupières 2 Cornée 3 Chambre antérieure de l’œil (contient l’humeur aqueuse) 4 Membrane pupillaire 5 Chambre postérieure de l’œil (contient le corps vitré (8)) 6 Cristallin 7 Corps ciliaire 9 Artère rétinienne 10 Rétine 11 Choroïde 12 Sclère 13 Nerf optique Embryologie du système nerveux 71  Différentiation de la rétine Sclère choroïde Couches cellulaires de couche pigmentaire la rétine entièrement bâtonnets cellules différenciée cônes unipolaires formation d'images au niveau du cerveau mésenchyme indifférencié couche rétinienne pigmentée couche neurale de la rétine cellules bipolaires cellules fibres de ganglionnaires nerf optique corps vitré espace intra- rétinien direction de la lumière incidente Embryologie du système nerveux 72  Embryologie de l’oreille L'oreille interne, également appelée organe vestibulocochléaire, canaux semi-circulaires comprend l'utricule, les canaux stapes (étrier) semi-circulaires, le saccule et le urtricule incus (enclume) conduit cochléaire, qui se saccule malleus (marteau) développent à partir du sac endolymphatic placode otique, composées canal auditif d'ectoderme superficiel. externe scala vestibuli canal de la cochlée L'oreille externe, qui dirige le son vers l'oreille scala tympani moyenne, est formée à membrane partir de la première fente tympanique cavité tympanique pharyngée et de son fenêtre cochléaire (oreille moyenne) mésenchyme environnant. L'oreille moyenne, qui conduit et amplifie le son de l'oreille externe vers l'oreille interne, fenêtre vestibulaire bulbe tympanique est dérivée du mésenchyme de la crête neurale des deux premiers arcs branchiaux, he only said what was highlighted formant ainsi le marteau et l’enclume, et à partir du second arc branchial pour l’étrier. Embryologie du système nerveux 73  Formation des vésicules otiques sillon neural (B) rhombencéphale (C) placode otique invaginante placode auditive (A) notochorde fosse otique intestin antérieur ganglions du (D) VIII nerf crânien (E) fosse otique vésicule otique aorte dorsale développement du pharynx Des sections de la région crânienne d'un embryon au niveau indiqué en A sont présentées en B, C et D à différents stades de développement, conduisant à la formation des vésicules otiques, E. Embryologie du système nerveux 74 Formation des composants membraneux de l'oreille interne développement de conduits canal semi-circulaires développement de endolymphatique conduits semi-circulaires utricule partie utriculaire de la vésicule otique saccule partie sacculaire de la vésicule otique conduit cochléaire canal endolymphatique conduits semi- conduits Labyrinthe circulaires semi- (système vestibulaire) circulaires permet équilibre ampoules utricule ductus Cochlée reuniens (audition) conduit ampoules cochléaire Embryologie du système nerveux 75 www.wiley.com/go/mcgeady/veterinary‐embryology  Résumé 1. Le neuroectoderme est constitué de cellules de la crête neurale et du tube neural, qui se forment tous deux pendant la neurulation. 2. Le système nerveux central (cerveau et moelle épinière) surgit du tube neural; le système nerveux périphérique se développe à partir des cellules du tube neural et de la crête neurale. 3. Les neurones, les unités fonctionnelles du système nerveux, sont dérivés de neuroblastes, qui se différencient des cellules épithéliales tapissant le tube neural. 4. Ganglions, ensembles de corps de cellules nerveuses à l'extérieur du système nerveux central, se développent à partir des cellules de la crête neurale. L'ectoderme de surface contribue à la formation de ganglions des nerfs crâniens. 5. Trois vésicules se forment à l'extrémité rostrale du tube neural, appelé prosencéphale (cerveau antérieur), mésencéphale (mésencéphale) et rhombencéphale (cerveau postérieur). La moelle épinière se développe à partir du tube neural. 6. La division du prosencéphale forme le diencéphale, qui se développe dans le thalamus et l'hypothalamus, et le télencéphale, à partir duquel prennent naissance les hémisphères cérébraux. 7. Les structures dérivées du mésencéphale comprennent le tectum et le tegmentum. 8. Le rhombencéphale se