Physiologie Sensorielle Cours - 22/09/2022 PDF

22/09/2022 Physiologie sensitive LA SENSIBILITE SENSORIELLE SOMMAIRE Généralités sur les messages sensitifs Recueil des informations sensitives Transduction du stimulus Nature ou modalité Localisation Codage des propriétés du stimulus Intensité Durée Sensibilité tactile ou mécanique superficielle 2P...

22/09/2022 Physiologie sensitive LA SENSIBILITE SENSORIELLE SOMMAIRE Généralités sur les messages sensitifs Recueil des informations sensitives Transduction du stimulus Nature ou modalité Localisation Codage des propriétés du stimulus Intensité Durée Sensibilité tactile ou mécanique superficielle 2Physiologie sensitive Sensibilité somatique ou somesthésie Sensibilité thermique et algique Sensibilité proprioceptive Mécanorécepteurs tactiles Variabilité de la sensibilité tactile Voies de la sensibilité tactile Récepteurs de la sensibilité thermo-algique Voies de le sensibilité thermo-algique Mécanorécepteurs proprioceptifs Destination des informations proprioceptives Anatomie de l’œil Structure de la rétine et des récepteurs visuels Vision Phénomènes optiques Sensibilité sensorielle Informations visuelles Anatomie de l’oreille Audition et Equilibre Audition Equilibre 1 22/09/2022 III. LA SENSIBILITE SENSORIELLE A. La vision 1. L’anatomie de l’œil a. Les trois tuniques du globe oculaire b. L’intérieur du globe oculaire Travail personnel c. Les muscles oculomoteurs 2. La structure de la rétine et des récepteurs visuels a. La structure de la rétine b. La structure des récepteurs visuels c. Les différences fonctionnelles entre cônes et bâtonnets d. Les troubles de la vision 3. Les phénomènes optiques au cours de la vision a. L’accommodation à la lumière b. L’accommodation à la distance 4. L’information visuelle a. Les stimuli efficaces 3 b. Le phénomène de transduction c. Le codage de l’information dans la rétine d. Les voies optiques e. La perception visuelle B. L’audition et l’équilibre 1. L’anatomie de l’oreille a. L’oreille externe Travail personnel b. L’oreille moyenne c. L’oreille interne 2. L’audition a. Les propriétés des sons b. Le fonctionnement de l’organe de Corti c. Les voies auditives et centres auditifs d. Les sensations auditives 3. L’équilibre a. Le rôle des structures de l’appareil vestibulaire b. Les voies et les sensations vestibulaires c. Les pathologies de l’équilibre 4 2 22/09/2022 III. LA SENSIBILITE SENSORIELLE Récepteur sensitif Stimulus = Toute variation du milieu extérieur ou intérieur de nature chimique ou physique = Cellule spécialisée  Transduction du stimulus en signal bioélectrique (=potentiel gradué) Fibres sensitives = Conduction du message nerveux (PA) vers le SNC SNC = Encéphale + moelle épinière : Intégration du message nerveux Informations conscientes A. La vision Sensibilité Sensibilité sensorielle Organes des sens - vision - audition et équilibre - gustation - olfaction repose sur les informations fournies par l’œil :  focaliser les images sur les récepteurs sensoriels de la rétine / système d’accommodation  transformer les stimulations lumineuses en influx nerveux /cellules de la rétine 5 1. L’anatomie de l’œil L’œil = sphère creuse, 2,5 cm de , dans l’orbite Les trois tuniques du globe oculaire 6 de l’extérieur vers l’intérieur : la sclérotique (ou sclère), l’uvée et la rétine 3 22/09/2022 2. La structure de la rétine et des récepteurs visuels a. La structure de la rétine  revêtement interne de l’œil / sensibilité à la lumière ↔ photorécepteurs sur le plan macroscopique ▪ la tache jaune ou macula lutea - avec au centre la fovéa centralis → zone de sensibilité maximale ▪ le disque optique ou tache aveugle → zone insensible aux radiations lumineuses 7 sur le plan histologique 3 couches de cellules sous un épithélium pigmentaire (hors rétine) = pigments mélaniques noirs → arrêt des rayons lumineux par absorption → empêcher la diffusion de la lumière → régénération du photopigment ▪ la couche des photorécepteurs - segment externe = en forme de cône ou de bâtonnet , les photopigments - segment interne = noyau et différents organites - synapse / cellules bipolaires sous-jacentes, libération de glutamate ▪ la couche des cellules bipolaires - synapse / cellules ganglionnaires Intérieur de l’œil Extérieur de l’œil - cellules d’association : - cellules horizontales - cellules amacrines 8 4 22/09/2022 sur le plan histologique ▪ la couche des cellules ganglionnaires - en nombre plus faible / cellules bipolaires et photorécepteurs (106 pour 100 à 150 106 de photorécepteurs) → notion de convergence - axones non myélinisés → le nerf optique ▪ pathologie associée : le décollement de la rétine = séparation des couches de la rétine et de la choroïde - le plexus choroïde → nourrit les cellules réceptrices - les vaisseaux rétiniens → irrigation des autres cellules  dégénérescence des cellules réceptrices Intérieur de l’œil Extérieur de l’œil 9 b. La structure des récepteurs visuels 2 types de récepteurs visuels - les cônes : peu nombreux (6-8.106) au centre de la rétine (près de la fovéa) - les bâtonnets : nombreux (120-130.106) en périphérie de la rétine structure de base similaire - les bâtonnets : vrais disques libres - les cônes : pseudo-disques - photopigment = substance photosensible 10 5 22/09/2022 b. La structure des récepteurs visuels Le photopigment - l’opsine, protéine à sept domaines transmembranaires - le 11-cis rétinal, dérivé de la vitamine A ▪ bâtonnets : - 1 seul type de photopigment = la rhodopsine ou pourpre visuel - opsine = scotopsine avec spectre d’absorption superposable à la courbe de visibilité crépusculaire (ou scotopique) et λmax à 510 nm 11 b. La structure des récepteurs visuels Le photopigment ▪ cônes : - 3 types de photopigment - 3 types de cônes ↔ maximum de leur spectre d’absorption : bleu (λmax à 445 nm), vert (λmax à 535 nm) rouge (λmax à 570 nm) → large recouvrement des spectres d’absorption → vision trichromatique des couleurs quand éclairement important → vision de jour (photopique) avec λmax à 560 nm 12 6 22/09/2022 c. Les différences fonctionnelles entre cônes et bâtonnets Bâtonnets Cônes disques, beaucoup de photopigment  seuil d’activation bas peudo-disques, peu de photopigment  seuil d’activation élevé fonction optimale à faible éclairement fonction optimale en lumière du jour  vision scotopique (nuit)  vision photopique (jour) très nombreux  grande convergence donc image peu précise peu nombreux  peu de convergence donc image très précise (bonne résolution spatiale) pas de codage couleur perception des couleurs  non utilisables en vision  bonne résolution temporelle photopique ↔ régénération lente des ↔ régénération rapide des pigments pigments  bâtonnets à faible performance mais grande sensibilité (apport faible de lumière)  cônes à très haute performance (couleur, acuité) mais faible sensibilité (apport considérable de lumière) 13 d. Les troubles de la vision la perte de la vision crépusculaire = héméralopie - liée à une insuffisance de régénération de la rhodopsine ↔ carence en vitamine A les troubles de la vision des couleurs = daltonisme - détectables par les tableaux pseudo-isochromatiques (Ishihara) 14 7 22/09/2022 les troubles de la vision des couleurs = daltonisme ▪ les monochromasies ou daltonisme total - déficit fonctionnel total de l’ensemble des cônes → vision en noir et blanc scotopique avec présence d’un nystagmus (fixité du regard impossible) ▪ les dichromasies - définies par une vision de deux couleurs seulement - confusion du rouge et du vert → défaut partiel ou complet / sensibilité pour le rouge (protanopie) → défaut partiel ou complet / sensibilité pour le vert (deutéranopie) → troubles très fréquents, transmission récessive X, touchant 8%et 0,4% - confusion du jaune et du bleu → troubles très rares (tritanopie) 15 Structure de la rétine et des récepteurs visuels Vision Phénomènes optiques Informations visuelles Sensibilité sensorielle Audition 8 22/09/2022 3. Les phénomènes optiques au cours de la vision œil = chambre photographique ▪ la rétine = surface sensible ▪ l’iris = diaphragme ▪ le cristallin = objectif  vision correcte ↔ image formée sur la rétine → 2 processus d’accommodation : - accommodation à la lumière - et accommodation à la distance a. L’accommodation à la lumière  ouverture ± grande du diaphragme = l’iris → moduler l’intensité lumineuse contrôle par 2 muscles lisses antagonistes - le sphincter irien à fibres circulaires → innervation par le système nerveux parasympathique - le dilatateur irien à fibres radiales → innervation par le système nerveux sympathique 17 a. L’accommodation à la lumière innervation parasympathique (p) du sphincter irien noyau pupillaire d’EdingerWestphal → 1er neurone - nerf crânien oculomoteur III → ganglion ophtalmique ou ciliaire : synapse avec le 2ème neurone → nerf ciliaire court → fibres circulaires du sphincter irien  (+) système parasympathique → constriction de la pupille ou myosis (fermeture du diaphragme) Ex : acétylcholine et pilocardine = parasympathomimétiques → myosis 18 myosis 9 22/09/2022 a. L’accommodation à la lumière innervation sympathique () du dilatateur irien centre ciliospinal de la moelle cervicale (C8-T1) → 1er neurone – relais dans ganglion cervical supérieur : synapse avec le 2ème neurone → nerf ciliaire long (branche ophtalmique du trijumeau V) → fibres radiales du dilatateur irien  (+) système sympathique → dilatation de la pupille ou mydriase (ouverture du diaphragme) Ex : adrénaline = sympathomimétique → mydriase active : fond d’œil atropine = parasympatholytique → mydriase passive 19 mydriase a. L’accommodation à la lumière myosis mydriase voie réflexe ↔ intensité de lumière frappant la rétine - cellules rétiniennes → fibres pupillaires → colliculus supérieurs → noyau pupillaire et centre ciliospinal réaction réflexe continue et consensuelle (simultanée pour les deux pupilles même si la lumière ne pénètre qu’un seul œil ) 20 10 22/09/2022 b. L’accommodation à la distance  images nettes sur la rétine par modification des courbures du cristallin ↔ tension exercée par les ligaments suspenseurs = accommodation du cristallin au repos - netteté sans aucune accommodation des images des objets situés à l’infini jusqu’à 6,5 m = punctum remotum (PR) vision de près - netteté des images → après accommodation du cristallin (+) SNA para (noyau pupillaire) ↓ contraction muscles ciliaires ↓ relâchement ligaments suspenseurs ↓ ↗ courbure du cristallin 21 b. L’accommodation à la distance accommodation de l’œil normal (emmétropie) jusqu’à une limite = punctum proximum (PP) → variable avec l’âge (10 cm à 20 ans, 20 cm à 40 ans et 100 cm à 60 ans) pathologies ↔ défaut de formation des images sur la rétine : ▪ la presbytie = défaut d’accommodation par perte d’élasticité du cristallin ▪ l’hypermétropie = PP trop élevé → image floue d’objets situés à proximité et image nette des objets lointains (lentilles convexes) ▪ la myopie = PR trop faible → image floue d’objets situés à l’infini et image nette des objets à proximité (lentilles concaves) 22 11 22/09/2022 Structure de la rétine et des récepteurs visuels Vision Phénomènes optiques Informations visuelles Sensibilité sensorielle Audition 4. L’information visuelle a. Les stimuli efficaces ondes électromagnétiques avec  entre 400 et 700 nm sensibilité de la réponse ↔ nature des récepteurs → différence de spectre entre visions scotopique (bâtonnets) et photopique (cônes) absorption du photon lumineux / pigment du récepteur → 11-cis-rétinal en trans-rétinal → séparation de l’opsine → diffusion du trans-rétinal hors de la cellule → captation par les cellules épithéliales pigmentaires (isomérase)→ régénération en forme cis 24 12 22/09/2022 a. Les stimuli efficaces vitesse de régénération du pigment variable selon le photorécepteur → adaptation visuelle à la luminosité et à l’obscurité non instantanée ▪ Adaptation à l’obscurité - adaptation rapide des cônes mais peu sensibles - bâtonnets très sensibles mais adaptation lente (régénération lente des pigments) → délai de 10-20 min : efficacité des bâtonnets (vision inefficace par les cônes) ▪ Adaptation à la lumière - saturation de l’œil (5-10 min) - bâtonnets inopérants - fonctionnement seul des cônes (vitesse de renouvellement du pigment suffisante) 25 b. Le phénomène de transduction 1ères étapes dans le segment externe des cellules réceptrices à l’obscurité - ddp transmembranaire = - 40 mV - courant entrant d’ions Na+ = courant d’obscurité (ou dark current) ↔ ouverture canaux Na+ dépendante du GMPc et activité de la Na+/K+ ATPase - obscurité → [GMPc] élevée → entrée de Na+ → dépolarisation continue → libération continue de glutamate (synapse avec cellule bipolaire) à la lumière - absorption du photon par le pigment → chgt de conformation de l’opsine → (+) la transducine = protéine G → (+) PDE → GMPc en 5’ GMP → ↓ [GMPc] → fermeture canaux Na+ → hyperpolarisation de la cellule (ddp = -60 à -80 mV) → ↓ libération du glutamate 26 13 22/09/2022 b. Le phénomène de transduction  amplitude de la réponse proportionnelle à l’intensité du signal lumineux  stimulation du récepteur → diminution de libération du glutamate  cascade enzymatique : - amplification importante de l’effet initial - transformation de l’énergie photonique faible en une énergie chimique → activation du récepteur  seuil de sensibilité visuelle bas 27 c. Le codage de l’information dans la rétine = le résultat de l’action des trois types cellulaires de la rétine cellules réceptrices à cône ou à bâtonnet → ↓ libération du glutamate / synapse avec la cellule bipolaire ( = potentiel de récepteur gradué) cellules bipolaires (de 2 types) → dépendante des récepteurs : soit excitation (dépolarisation) soit inhibition (hyperpolarisation) par le glutamate → jamais de potentiel d’action cellules ganglionnaires → ↑ ou ↓ fréquence de décharge des PA → jamais silencieuses même à l’obscurité 28 14 22/09/2022 caractéristiques des cellules ganglionnaires : ▪ champs récepteurs circulaires - petite taille dans la fovéa à faible convergence (forte acuité visuelle) - grande taille en périphérie de la rétine à forte convergence (faible acuité visuelle) ▪ champs récepteurs à deux cercles concentriques - un centre et une périphérie - cellule à centre on et à périphérie off  réponse à la lumière au centre - cellule à centre off et à périphérie on  réponse à la lumière en périphérie Cellule ganglionnaire  intérêt système on-off: fonctionnement en contraste avec inhibition latérale  ↑ netteté des stimuli 29 caractéristiques des cellules ganglionnaires : quatre types de cellules ganglionnaires Type Localisation Rôle Cellule P (80%) Rétine fovéale Vision à haute résolution spatiale et des couleurs Cellule M Régions périphériques de la rétine Analyse des mouvements et vision peu précise des formes Cellule non P non M Vision des couleurs Cellule W Coordination des mouvements des yeux et de la tête 30 15 22/09/2022 Structure de la rétine et des récepteurs visuels Vision Phénomènes optiques Informations visuelles Sensibilité sensorielle Audition d. Les voies optiques le nerf optique et les champs visuels ne pas confondre champ visuel (partie de l’espace visuel vu par chaque œil, droit et gauche) et champ rétinien (nasal et temporal) de chaque œil informations issues de la rétine ↓ nerf optique = axones des cellules ganglionnaires sortie des yeux  disques optiques (ou taches aveugles)  réunion des nerfs ↓ chiasma optique (base du cerveau, en avant de l’hypophyse)  décussation partielle (croisement des axones des rétines nasales) ↓ tractus optiques ↓ centres supérieurs  informations de la partie gauche du champs visuel  rétine nasale gauche et rétine temporale droite  partie droite du cerveau 32 16 22/09/2022 Les lésions des voies visuelles amputations ± étendues du champ visuel : ▪ section du nerf optique  cécité monoculaire (même côté de la lésion) ▪ lésion du chiasma optique  hémianopsie bitemporale (cécité dans le champs visuel gauche de l’œil gauche et le champ visuel droit de l’œil droit) ▪ lésion rétrochiasmatique ou lésion totale des radiations optiques (côté gauche)  hémianopsie homonyme (cécité dans les champs visuels droits de chaque œil) 33 gauche les projections des fibres du nerf optique la voie principale (90% des fibres)  projection sur les corps genouillés latéraux (CGL) du thalamus ▪ CGL  6 couches principales de neurones : - 2 couches ventrales internes = neurones magnocellulaires  informations des cellules ganglionnaires M -4 couches externes = neurones parvocellulaires  informations des cellules ganglionnaires P - 6 couches coniocellulaires (partie ventrale des 6 couches principales, petites cellules)  informations des cellules ganglionnaires non M non P 34  trois voies parallèles et indépendantes à partir des CGL du thalamus 17 22/09/2022 les projections des fibres du nerf optique la voie principale (90% des fibres) ▪ organisation rétinotopique identique dans chaque CGL : point espace rétinien  point précis du CGL  axones des CGL  radiations optiques → aire striée 17 de Brodmann = cortex visuel primaire (lobe occipital, scissure calcarine) 35 les projections des fibres du nerf optique les 10% de fibres restantes ▪ cellules ganglionnaires W  colliculus supérieurs  projection sur les nerfs oculomoteurs (III, IV et VI)  contrôle du mouvement des yeux et de la coordination des mouvements de la tête et des yeux  ou projection sur le noyau pupillaire et centre ciliospinal  le réflexe pupillaire à la lumière ▪ cryptorécepteurs (couches granulaires de la rétine)  noyau suprachiasmatique de l’hypothalamus  régulation des rythmes circadiens 36 18 22/09/2022 e. La perception visuelle le cortex visuel : représentation rétinotopique proportionnelle à la densité des récepteurs rétiniens l’organisation du cortex visuel primaire (aire 17) ▪ organisation en colonnes verticales - colonnes d’orientation (50 µm)  variation de l’angle de l’orientation entre deux colonnes adjacentes de 10°  représentation de toutes les orientations possibles sur une largeur de cortex d’~ 1mm (180°/10° x 50 µm) - colonnes de dominance oculaire (500 µm)  alternance œil droit/œil gauche : espace d’~ 1mm  hypercolonnes de 1 mm2 (50000 neurones)  analyse de l’orientation du stimulus 37 e. La perception visuelle l’organisation du cortex visuel primaire (aire 17) ▪ organisation interrompue par endroit par des taches  analyse des couleurs  analyse de chaque point du champ visuel par un module cortical comprenant : - 2 groupes complets de dominance oculaire (droit/gauche) - 16 taches - 1 jeu complet de toutes les orientations possibles sur 180°  suppression d’un module  un point aveugle 38 19 22/09/2022 e. La perception visuelle la transmission des informations visuelles corps genouillés latéraux  3 voies parallèles et indépendantes : ▪ la voie magnocellulaire  relations entre l’espace visuel et le mouvement et la sensibilité à la profondeur = détection de l’emplacement des objets et analyse du mouvement ▪ la voie parvocellulaire  analyse des formes, des détails fins, et de la texture = reconnaissance des objets et participation à la vision des couleurs ▪ la voie coniocellulaire = analyse des couleurs 39 e. La perception visuelle l’importance des aires visuelles secondaires la vision = reconnaissance de la forme des objets mais aussi de leur localisation dans l’espace, leur couleur et leur mouvement intégration parallèle de ces informations par : ▪ les aires visuelles secondaires ou associatives  aires péristriée 18 et parastriée 19 de Brodmann ▪ les aires temporales  mémoire visuelle ▪ les aires pariétales  analyse du mouvement 40 20 22/09/2022 e. La perception visuelle les lésions des aires corticales de la vision lésion de l’aire 17 d’un hémisphère  une hémianopsie latérale (perte de la ½ du champ visuel de chaque œil) lésion de l’aire 17 des deux hémisphères  une cécité totale lésion des aires associatives visuelles  une cécité verbale - soit l’alexie (incapacité à reconnaître les mots lus) - soit l’agnosie (incapacité à reconnaître les objets ou les couleurs) 41 Structure de la rétine et des récepteurs visuels Vision Phénomènes optiques Informations visuelles Sensibilité sensorielle Audition 21 22/09/2022 B. L’audition et l’équilibre  récepteurs de ces deux modalités sensorielles localisés dans l’oreille interne 1. L’anatomie de l’oreille  trois parties : oreille externe, moyenne et interne 43 2. L’audition  correspond à la perception des sons a. Les propriétés des sons le son = stimulus adéquat du système auditif → vibration du milieu (en général air mais aussi milieu liquide ou solide) caractérisée par: ▪ une fréquence en nombre de cycles par seconde ou Hertz (Hz) = la hauteur du son : plus la fréquence est élevée (longueur d’onde courte) et plus le son est aigu - son /une seule fréquence = son pur - son /plusieurs fréquences : fréquence minimale et des multiples de cette fréquence = harmoniques ▪ l’amplitude en décibels (dB) = l’intensité du son - différence de pression entre les zones de compression (pression élevée) et celles de raréfaction (pression faible) 44 22 22/09/2022 b. Le fonctionnement de l’organe de Corti La transmission des vibrations aux cellules ciliées 45 La transduction du signal lieu → organe de Corti Vm des cellules ciliées (-60 mV) variable ↔ inclinaison des stéréocils : inclinaison dans un sens → dépolarisation et dans l’autre sens → hyperpolarisation => potentiel de récepteur = potentiel cochléaire microphonique  événement oscillatoire = fréquence du stimulus sonore ▪ la dépolarisation → courant entrant de K+ par ouverture très rapide de canaux mécanosensibles (partie apicale des stéréocils) → entrée de K+ dans la cellule ciliée (attraction par la ddp, Vintracellulaire 4000 Hz - audition des sons compris entre 4 et 90 dB, douleur au-delà de 130 dB → détérioration du système auditif définitive  Audition = fonction fatigable 51 (sons aigus) Structure de la rétine et des récepteurs visuels Vision Phénomènes optiques Informations visuelles Sensibilité sensorielle Audition 26 22/09/2022 3. L’équilibre a. Le rôle des structures de l’appareil vestibulaire structures sensorielles = cellules ciliées mouvements de la tête → inclinaison des cils → potentiels de récepteur Ampoules des canaux semi-circulaires Perpendiculaires deux à deux, 3 plans de l’espace Accélérations angulaires de la tête Mouvements de rotation de la tête 53 3. L’équilibre a. Le rôle des structures de l’appareil vestibulaire Macula des 2 organes otolithiques Utricule : plan horizontal Saccule : plan vertical Accélérations linéaires Mouvements linéaires de la tête direction de déplacement des cils → changement de polarité de la cellule ciliée réceptrice, soit une dépolarisation soit une hyperpolarisation → ↑ ou ↓ fréquence des influx dans les fibres vestibulaires afférentes 54 27 22/09/2022 b. Les voies et les sensations vestibulaires corps cellulaire des fibres vestibulaires = ganglion vestibulaire (de Scarpa) → nerf vestibulaire (VIIIe paire des nerfs crâniens) → noyaux vestibulaires du tronc cérébral → noyaux des nerfs des muscles oculaires extrinsèques  contrôle des mvts oculaires en fonction des mvts de la tête et maintien du regard fixe sur un objet pendant le mouvement = réflexe vestibulo-oculaire  perte du réflexe grave → « un monde qui bouge en permanence » 55 → noyau ventral postérieur du thalamus → deux aires vestibulaires du cortex  perception de l’orientation du corps dans l’espace extrapersonnel → cervelet (lobe flocculo-nodulaire)  maintien de l’équilibre et du tonus postural → motoneurones médullaires des muscles extenseurs / faisceau vestibulo-spinal latéral  concourir au maintien de la posture → motoneurones médullaires des muscles du cou (fibres du noyau vestibulaire médian)  assurer les ajustements posturaux réflexes de la tête par rapport au corps 56 28 22/09/2022 c. Les pathologies de l’équilibre les vertiges = une illusion du déplacement de l’environnement (impression d’un mouvement rotatoire ou d’un déséquilibre) → lésions des canaux semi-circulaires le syndrome de Ménière = vertiges graves + bourdonnements d’oreille + pertes temporaires de l’audition → atteintes cochléaires 57 Sensibilité sensorielle Equilibre 29