Zoologia Lez. 3 PDF

Lezione 3, 9 ottobre 2024 DIVERSITÀ BIOLOGICA: quindi, cosa è una specie? Criteri e metodi di classificazione Siamo arrivati al termine della seconda lezione con i meccanismi che portano alla speciazione; abbiamo definito quali sono i criteri e i...

Lezione 3, 9 ottobre 2024 DIVERSITÀ BIOLOGICA: quindi, cosa è una specie? Criteri e metodi di classificazione Siamo arrivati al termine della seconda lezione con i meccanismi che portano alla speciazione; abbiamo definito quali sono i criteri e i metodi e quindi, quali sono i meccanismi che portano alla separazione di quello che noi stiamo cercando di andare a definire come specie. L’uomo è naturalmente portato a classificare, lo facciamo noi quotidianamente per arrivare a una decisione razionale evitando scelte avventate. Quello che osserviamo lo andiamo a categorizzare e lo facciamo in tutto, idee, religioni, filosofie. Il metodo è il procedimento che attua a garantire che i criteri che abbiamo adottato seguano un percorso lineare. Tutto ciò che non spieghiamo è perché non l’abbiamo ancora capito. Cos’è una specie l’abbiamo anticipato con quelli che sono i modelli di speciazione, laddove si raggiunge una separazione tra un gruppo e un altro. Questi raggruppamenti si realizzano in diverse modalità: simpatrica, allopatrica. Abbiamo visto le modalità con cui si possano avere delle radiazioni e momenti di separazione anche non necessariamente fisici. Anche su un albero si possono determinare speciazioni perché possono esserci livelli diversi, dove dai predatori alle prede c’è una diversa attitudine da parte di quelle che diventeranno specie. Cosa ci colpisce della diversità animale? Diversità: - Come si origina? (biologia evolutiva) -> Da cosa origina una specie? Da quello che è la parte di biologia evolutiva, tutto ciò che oggi è fortunatamente supportato da una serie di strumenti formidabili e che vedremo. - Come si adatta all’ambiente (etologia, etc…) - Come si classifica? (tassonomia) perché la diversità è discontinua (tutti gli individui sono diversi…) - Quale è il gruppo di classificazione? La zoologia è lo studio della diversità animale: la sua origine, il suo significato adattativo, la sua evoluzione e la sua classificazione. Quello che dal punto di vista della diversità animale ci importa e colpisce è la classificazione degli animali stessi. Tutto ciò che porta a classificare non necessariamente deve prendere in considerazione quelli che sono i cambiamenti ambientali, ci sono cambiamenti lenti e veloci; è invece importante il fatto che si vada verso quello che è un processo gerarchico. La gerarchia delle cose è stata stabilita chi su basi teologiche chi scientifiche che hanno portato a quello che oggi è il pensiero che alimenta la ricerca e la scienza. Tutti questi aspetti rappresentano il motivo dello studio della diversità animale, cioè l’origine, il significato adattativo e il modello evolutivo al fine della classificazione. Cos’è una specie - Nel diciottesimo secolo Carlo Linneo introduce il sistema di classificazione binomia (a doppio nome) e attribuì due nomi a più di 11 000 specie in base al loro aspetto fisico (morfologia), criteri osservativi - Il sistema di classificazione di Linneo pose le basi per la tassonomia, il ramo della biologia che si occupa di classificare le differenti forme di vita e di dare loro un nome. La classificazione binomiale, introdotta da Linneo, è stata tramandata fino ai giorni nostri. Essa prevede l'uso del genere e della specie come base per identificare e distinguere una specie. Questo sistema, che implica la latinizzazione dei due ultimi livelli tassonomici, rappresenta il modello di riferimento iniziale per la classificazione biologica.Ad esempio, Drosophila melnogaster, D. melanogaster Cosa è una specie, come la definiamo? Farfalla monarca Molteplicità dal punto di vista tipologico e morfologico A destra abbiamo un quadro generale in cui è possibile individuare un gruppo ampio, ma non possiamo fare generalizzazioni per ogni singolo individuo. Inoltre, nessuno può essere incluso nel gruppo delle monarca, che si trovano su un albero e stanno approfittando del caldo. Concetto tipologico e morfologico di specie Si basa su caratteri tipologici o morfologici (olotipo, un tipo definito) ma non è in grado di discriminare tra specie. Sul criterio tipologico si basa la sistematica Linneana, è incompleto, si usa per stabilire rapporti filogenetici tra i gruppi in tassonomia ma non generalizzabile. Sulla sx abbiamo due animali marini ma non considerabili dello stesso raggruppamento. Abbiamo un tonno e un delfino, questo li separa nettamente ma se ci dovessimo basare sui criteri tipologici e morfologici Linneo avrebbe fatto un'unica serie. Dobbiamo però inserire Linneo con la nascita dell’anatomia, e la nascita dell’anatomia è stato uno degli aspetti che ha permesso di andare più in profondità di quello che è l’aspetto, la morfologia macroscopica. A dx vediamo un fagiano e una fagiana, profondamente diversi. Il maschio è appariscente perché deve essere in grado di distrare il predatore, mentre la femmina è più insignificante per quanto riguarda il colore delle penne per essere in salvo e portare avanti quello che è la prole. Il criterio morfologico non è in grado di discriminare tra specie con dimorfismo sessuale Quali sono i meccanismi di speciazione? Concetto biologico di specie "La specie è costituita da gruppi di popolazioni naturali effettivamente o potenzialmente interfecondi e riproduttivamente isolati da altri gruppi". …..e successive rivisitazioni Concetto di biospecie (non solo si incrociano, ma occupano la stessa nicchia ecologica) Ernt Mayr (1904-2005) Che cos’è una specie biologica? Il concetto di specie biologica Il concetto di specie biologica è legato allo sviluppo delle idee introdotte da Ernst, che ha incluso l'aspetto ambientale ed ecologico. Secondo questo concetto, una specie è una popolazione o un gruppo di popolazioni in cui i membri possono potenzialmente incrociarsi tra loro e produrre individui fertili (ossia capaci di riprodursi a loro volta). Non è possibile applicare questo principio agli organismi che si riproducono solo asessuatamente e agli organismi estinti. Dal 1860 ad oggi abbiamo 4 specie complessivamente originate dalla Culex pipiens. Ha introdotto 4 specie che non sono più interfeconde ma che sono separate all’interno dei tubi della metropolitana, che possiamo chiamare una nicchia. Altri modi per definire una specie Con le successive legislazioni si è entrati nel merito di quelli che sono gli aspetti ecologici. - Il concetto di specie ecologica identifica le specie in base alle nicchie ecologiche che occupano, considerando il ruolo svolto dagli organismi all’interno della comunità biologica. - Il concetto di specie filogenetica definisce una specie come un gruppo di organismi con storia genetica comune. Questo concetto ci ha portato all’approccio della filosofia cladistica. Un esempio classico in cui il processo di speciazione va a delineare quello che è una storia dal punto di vista della filogenesi è l’esempio del pony della Mongolia, Przewalski. Si è stati in grado di ricostruire, sulla base dei reperti fossili, quello che è stato il percorso evolutivo dell’ultimo esemplare, morto poco dopo nel 600. Si ha rilevato un percorso filogenetico da quello che è stato lo studio delle omologie -> percorso che si basa moltissimo sull’anatomia. Concetto filogenetico di specie Concetto filogenetico, cladistico ed evolutivo di specie CLASSIFICAZIONE DELLA DIVERSITÀ ANIMALE GLOSSARIO (nomenclatura di riferimento) - Sistematica: è la scienza che studia la diversità degli organismi viventi, la loro filogenesi e la loro classificazione. Se si studiano gli animali si parlerà di Zoologia Sistematica. - Filogenesi: è la storia evolutiva degli organismi che viene ricostruita attraverso l'analisi dei rapporti di discendenza a partire dal loro antenato comune. - Ontogenesi: l'insieme delle tappe dello sviluppo embrionale degli organismi. - Albero filogenetico: è la rappresentazione grafica dei rapporti di discendenza fra determinati organismi. Classificazione: è l'operazione di ordinare gli organismi in gruppi sulla base delle relazioni di affinità (relazioni filogenetiche) esistenti tra loro. - Determinazione: consiste nella identificazione di esemplari appartenenti a taxa precedentemente descritti e nominati. Tassonomia: quella parte della sistematica che riguarda i metodi e le procedure di identificazione, denominazione e classificazione dei taxa; alcuni autori considerano sinonimi i termini "tassonomia" e "sistematica" - Taxon (pl. Taxa): è un qualunque raggruppamento di organismi abbastanza distinto da essere nominato, a qualsiasi livello di categoria; il taxon designa il contenuto della categoria e si riferisce agli organismi veri e propri, mentre la categoria è un'astrazione. - Categoria sistematica: è il rango che attribuiamo a un taxon nella classificazione gerarchica istituita da Linneo. Es. I Mammiferi sono un taxon. La categoria sistematica a cui li attribuiamo è la Classe. I Carnivori sono un taxon, la categoria è Ordine. - Nomenclatura: è il sistema di nomi da attribuire ai raggruppamenti di organismi, ai diversi livelli della classificazione; Nomenclatura binomia: è l'insieme di due parole, latine o latinizzate, la prima in maiuscolo la seconda in minuscolo, con cui si definisce una specie. Es. Homo sapiens. Classificazione della diversità animale: cosa significa? come si opera? «La capacità di riconoscere oggetti, distinguendoli e "classificandoli" in base alle loro caratteristiche, è propria dell'uomo, seppure presente in forma più o meno evoluta anche in altre specie animali; infatti, lo sviluppo del linguaggio ha certamente favorito questa attività e possiamo affermare con certezza che non esiste settore della conoscenza umana che non abbia la necessità di sistemare oggetti di varia natura (anche idee) in maniera ordinata, la necessità cioè di classificarli». La classificazione gerarchica e categorie tassonomiche Quello che noi conosciamo come tassonomia è la classificazione gerarchica in categoria a partire dal primo ampio alveo dove troviamo gli Eukarya e Prokarya come Domini. Abbiamo escluso virus, viroidi e prioni che rappresentano ancora motivo di discussione nella loro inclusione. Poi abbiamo il Regno: animale; Phylum: cordata e Subphylum: craniata e si continua con una serie di ramificazioni di questo percorso verticalizzato. La categoria sistematica non è una classificazione ma è un albero genealogico. Quello che in questa radiazione è una sorta di percorso genealogico, che si basa su relazioni di tipo filetico ed evolutivo, è il frutto di un approccio che prende il nome di cladistica. La cladistica ha utilizzato una serie di criteri, che vedremo nel dettaglio, per riuscire a creare un percorso e per spiegare i processi evolutivi che hanno portato a convergenze evolutive. Non è solo una classificazione, ma è una «genealogia» (basata su relazioni filetiche ed evolutive) CRITERI DI CLASSIFICAZIONE Un antenato comune (o non comune) è uno degli elementi importanti da analizzare per il percorso della cladistica. Ciascuno di questi nodi/diramazioni, che ritroveremo avanti, rappresentano dei grossi momenti che, a partire dall’ organizzazione cellulare a finire con le modalità con cui si formano le cavità corporee (quindi lo sviluppo embrionale e quant’altro) hanno determinato il percorso su cui muoversi e trovare una serie di relazioni filogenetiche. Forze dei processi evolutivi: Evoluzione convergente - Somiglianza per omologia: antenato comune, ma non necessariamente stessa funzione. Organi di organismi differenti sono omologhi se si sono evoluti dal medesimo organo dell’antenato comune (es: arti anteriori di talpa e gorilla sono omologhi perché derivati da un arto anteriore di un mammifero primitivo comune). Percorsi che partono da un Antenato comune che hanno determinato lo specializzarsi di organi, esasperando (aumentando in modo vistoso) degli aspetti di tipo strutturale in base anche alla diversa funzione.  - Somiglianza per analogia: antenato non comune, stessa funzione - può risultare da processi evolutivi di ‘convergenza evolutiva’ e ‘parallelismo’ (ala di una mosca e di un uccello sono simili per analogia, si sono evolute indipendentemente e non erano comuni nell’antenato comune dei due). A prescindere dall’antenato comune (nella maggior parte dei casi non c’è), si raggiungono dei risultati di convergenza perché si ha lo stesso tipo di risposta dal punto di vista genetico, e quindi fenotipico, a quelle che sono determinate esigenze -> l’ala della farfalla non è omologa ma analoga a quella del pipistrello, svolge la stessa funzione. - Altri casi di somiglianza si hanno nel mimetismo, dove è possibile la somiglianza casuale. Si tratta di casi in cui si arriva alla somiglianza di strutture, ma con finalità che sono magari completamente diverse. In alcuni casi si sviluppano strutture o fenotipi diversi -> esempio interessante è quello di un coleottero che riesce a mimare perfettamente la struttura di una termite, permettendogli di infiltrarsi in un termitaio e approfittare delle risorse alimentari al suo interno. Il coleottero sembra portare un "burattino" sulle spalle, mimando perfettamente l'aspetto di una termite. Le termiti, cieche e guidate esclusivamente da segnali olfattivi, non riconoscono il coleottero come un intruso e lo accolgono tra di loro. In questo modo, il coleottero riesce a seguirle e a nutrirsi del cibo del termitaio. Esistono anche forme di mimetismo che vanno oltre la semplice imitazione, arrivando a comportamenti più aggressivi: alcuni insetti si infiltrano nei nidi nemici per depredare le uova o le pupe, o addirittura per farsi nutrire. Negli animali sociali, come nelle colonie di formiche, c'è una chiara gerarchizzazione che regola anche l'accesso al cibo. Ad esempio, in un formicaio esiste una sezione specifica che si occupa di nutrire le larve che stanno crescendo, a dimostrazione di un'organizzazione sociale molto complessa. Quando la somiglianza non è dovuta ad omologia si parla in generale di OMOPLASIA (anche l’analogia è una omoplasia). Omologie Omologie (embrionali) L'ontogenesi, ovvero il processo di sviluppo embrionale, mostra somiglianze (omologie) tra gli embrioni di diverse classi di vertebrati nelle prime fasi del loro sviluppo. Questo fenomeno è stato osservato e documentato, per esempio, nella famosa tavola di Raynaud A. Haeckel, che, poiché all'epoca non era possibile fare fotografie, si basava su disegni accurati. Tuttavia, Haeckel aveva esagerato alcune somiglianze tra gli embrioni di specie diverse. I campioni raccolti in vari stadi di sviluppo, come dopo la gastrulazione o la formazione degli embrioni, mostravano una transizione interessante: ciò che in molti casi sarebbe diventato una larva, piuttosto che un feto, mostrava somiglianze morfologiche, anche se la fase finale di sviluppo prenatale era più complessa. Haeckel osservò che, a livello embrionale, vi erano passaggi comuni tra specie distanti, e questa osservazione divenne una base per le successive ricerche genetiche sullo sviluppo. L'idea centrale (un mantra per il prof), è che “l'ontogenesi è una ricapitolazione della filogenesi”. Questo concetto, suggerisce che i vari stadi di sviluppo embrionale riflettono, in un certo senso, il percorso evolutivo di un organismo, dalle fasi primitive a quelle più specializzate. Ad esempio, nelle prime fasi dello sviluppo, si possono osservare strutture come le pieghe interdigitali o elementi che noi abbiamo come un accenno a quello che è lo sviluppo della coda, che sono caratteristiche che poi regrediscono o riguardano solo un percorso finale. Questo percorso finale ha portato alla diversificazione morfologica e funzionale dei cladi, a partire da un antenato comune. Alcune di queste somiglianze morfologiche, che sono omologie nelle prime fasi di sviluppo, si perdono man mano che l'organismo si sviluppa completamente. Alcuni tratti, che potrebbero sembrare "residui" evolutivi (ancillari), scompaiono durante i primi giorni o mesi di vita, testimoniando un programma di sviluppo genetico che guida la trasformazione dell'organismo. Queste osservazioni hanno avuto un impatto profondo su vari ambiti scientifici, stimolando progressi nelle scienze chimiche, biologiche, molecolari e genetiche, stabilendo così un ordine non più basato solo sulla morfologia. Richardson MK, Hanken J, Gooneratne ML, Pieau C, Raynaud A, Selwood L, Wright GM. There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates: implications for current theories of evolution and development. Anat Embryol (Berl) 1997; 196:91-106. Richardson MK, Richardson MK, Hanken Hanken J,J, Selwood Gooneratne ML, 1GM, Richards RJ, Pieau C, Raynaud A. Haeckel, embryos, and evolution. Science L, Wright 1998; 280:983, 985-986. Omologie funzionali Convergenza evolutiva: sviluppo di forme simili in diverse zone isolate a causa di pressioni selettive simili in ambienti analoghi (> fenomeno che ha luogo in organismi evolutivamente lontani, ma che convergono verso un modello strutturale simile (es: ali di insetti, uccelli, pipistrelli; mammiferi marsupiali e placentati; ciechi intestinali di uccelli e mammiferi con dieta vegetariana). Il fatto che l'apparato digerente si estenda notevolmente in lunghezza è legato al fatto che alcuni animali, che si alimentano di una grande quantità di cellulosa, devono adattarsi per poterla digerire. Noi, a differenza, non siamo in grado di digerire la cellulosa e dipendiamo dai batteri per farlo; riusciamo ad assorbire solo una piccola parte dei nutrienti contenuti nei vegetali, limitandoci principalmente all'assorbimento di acqua e sali attraverso la membrana cellulare. In particolare, la dieta vegetariana ha portato, nel caso di alcuni mammiferi e uccelli, a un allungamento del tratto digerente, con lo sviluppo particolare del cieco (per noi rappresenta l’inizio dell’intestino crasso (cieco, colon, retto)). Questo sviluppo favorisce la presenza di una flora microbica che permette la digestione della cellulosa. Analogie (omoplasie o convergenze evolutive) Le strutture che hanno dato origine agli organi visivi si sono sviluppate indipendentemente, senza un antenato comune che le unisse. L'evoluzione dell'occhio ha comportato l'aggregazione di tessuti specifici, che, nel corso del tempo, hanno permesso la ricezione e l'elaborazione degli stimoli visivi. Mimetismo (omoplasie) Alcuni elementi portano alla generazione di fenomeni di convergenza che, tuttavia, non riguardano la specializzazione di strutture, ma piuttosto tratti fenotipici che mettono in relazione strategie di sopravvivenza a situazioni di "falsi storici" in ambito naturalistico. Esempi di ciò includono il leopardo delle nevi, diversi pesci come la sogliola, il polpo che assume l'aspetto di uno scoglio, l'ippocampo e insetti innocui che imitano l'aspetto di vespe per difendersi dai predatori. Omologie molecolari Ora si usa sempre di più la filogenesi molecolare (barcoding).  Approximately 600-bp sequences of mitochondrial DNA (mtDNA) have been designated as “DNA barcodes” and have become one of the most contentious and animated issues in the application of genetic information to global biodiversity assessment and species identification. Questo studio, pubblicato nel 2006, Journal of Heredity, esplora l'utilizzo della cladistica e della filogenesi per identificare centinaia di prodotti ittici, indipendentemente dalle apparenze. Attraverso l'analisi del DNA mitocondriale, è possibile ispezionare gli alimenti e determinare, ad esempio, se i pesci introdotti nelle diete scolastiche corrispondano a quanto dichiarato. Grazie all'identificazione di marcatori filogenetici specifici, possiamo risalire con precisione al prodotto originale, anche da un punto di vista analitico. Questo approccio è alla base di molte iniziative contro la sofisticazione alimentare, un fenomeno purtroppo diffuso da decenni. Durante il proibizionismo, ad esempio, l'alcol veniva spesso adulterato con metanolo per aumentarne la gradazione, nonostante il metanolo fosse tossico. Eukaryogenesis (new perspective) Molecular selection (Per altre info vedi slides aggiuntive) Da un lato, ci sono aspetti innovativi legati alle prospettive sulla classificazione e l'evoluzione delle cellule eucariotiche, un campo che prende il nome di eucariogenesi. Dall'altro, ci sono teorie che si rifanno alle ipotesi neutrali dell'evoluzione, secondo cui per lungo tempo c'è stata una stasi evolutiva, seguita poi da una radiazione improvvisa. Si parla del limite di tolleranza che esiste rispetto alle modifiche che una proteina può subire. Infatti, cambiando alcune parti di una proteina, questa può rimanere funzionale se il codone (codon) che la codifica viene letto correttamente e non ne altera la parte funzionale. Un recettore che deve riconoscere la proteina specifica può continuare a svolgere il suo ruolo. Esistono quindi dei limiti di tolleranza che sono frequentemente alla base di disordini strutturali delle proteine. Questi disordini possono portare a malattie invalidanti, come l'anemia falciforme o la galattosemia, una malattia metabolica in cui l'organismo non riesce a sfruttare il galattosio nella sintesi dei precursori necessari per le cellule. Si è giunti a utilizzare strumenti molecolari, come il Barcoding, per verificare le relazioni filogenetiche tra le specie. Con l'evoluzione, i processi di selezione e adattamento, che favoriscono la capacità di riproduzione, comportano modifiche non solo alle nostre sequenze genetiche ma anche a un'altra componente fondamentale degli acidi nucleici, presente nel nostro organismo, il DNA mitocondriale. Come abbiamo visto parlando della simbiosi nella cellula eucariotica primordiale, esiste una commistione tra la cellula progenitrice eucariotica e i procarioti. In particolare, i mitocondri e i cloroplasti, che sono batteri di origine, conservano il loro DNA circolare, proprio come i batteri. Questi organelli hanno un proprio codice genetico, un proprio RNA e un sistema di espressione genica indipendente. Nel tempo, il DNA subisce modifiche dovute a mutazioni e ricombinazioni, fattori che introducono variabilità genetica. Maggiore è il tempo di evoluzione, più facilmente possiamo osservare la separazione dei caratteri genetici, che si traducono poi in caratteri fenotipici. Il Barcoding molecolare ci offre uno strumento per osservare queste separazioni genetiche, costruendo un albero filogenetico basato su cladi e momenti di separazione evolutiva. Questo processo è più facilmente confermabile quando vediamo differenze nelle frequenze genetiche tra le specie. Per esempio, gli ispettori devono essere in grado di riconoscere correttamente le specie ittiche, utilizzando queste informazioni filogenetiche. SISTEMATICA FILOGENETICA O CLADISTICA La necessità di razionalizzare e codificare una metodologia tassonomica e sistematica, il più possibile oggettiva ha portato alla nascita di diversi approcci filosofici. Qui, per ragioni di tempo ma soprattutto per seguire quella più condivisa, utilizzeremo la CLADISTICA. La Cladistica si sta affermando sempre di più fra i sistematici come metodologia di classificazione nella sistematica filogenetica. È un metodo monofiletico di classificazione dei viventi, che si basa sul grado di parentela ovvero sulla distanza nel tempo dell'ultimo progenitore comune. Viene definito metodo monofiletico o cladistico, in quanto si concentra su una caratteristica specifica di un gruppo, analizzando le sue proprietà distintive. Come si ricostruisce la filogenesi sulla base della filosofia cladistica? Un carattere, un attributo osservabile di un organismo, per esempio la presenza/assenza o la forma di una determinata struttura del corpo, oppure la posizione di un nucleotide in una sequenza di DNA (aspetti che possono raggiungere il livello molecolare), può trovarsi negli individui appartenenti a vari taxa in stati alternativi differenti (ad esempio, presente o assente, rotonda o ovale, un nucleotide C o A); è necessario distinguere uno stato primitivo, o plesiomorfo, presente nell'antenato comune di un gruppo di organismi, e uno stato derivato, o apomorfo, che si è evoluto a partire dallo stato primitivo, non necessariamente non più presente. Cladogrammi: rappresentano il percorso filogenetico in cui ogni ramificazione corrisponde a un clade. In un cladogramma, non è importante la lunghezza dei tratti disegnati, ma piuttosto gli elementi che hanno determinato la suddivisione dei vari taxa. Questi gruppi si separano in base a criteri specifici, come ad esempio la distinzione della regione del capo con encefalo e canali semicircolari o la presenza di due o tre canali semicircolari. Un esempio di suddivisione riguarda i cefalocordati, in cui si utilizza l’anfiosso come *outgroup* (un punto di riferimento molto distante). Il percorso filogenetico prosegue lungo la linea orizzontale, suddividendo successivamente i gruppi, che vengono poi tradizionalmente rappresentati nella parte superiore del diagramma. Cladogramma che rappresenta la filogenesi dei vertebrati. Un cladogramma si costruisce identificando i punti in cui due gruppi si sono separati. Animali che condividono un punto di ramificazione sono compresi nello stesso taxon. Notare che la scala temporale non è rappresentata. Anche la numerosità relativa dei taxa non è rappresentata. Notare infine che in questo schema gli uccelli e i coccodrilli sono compresi in una stessa ramificazione e che questi due gruppi sono molto più strettamente imparentate tra loro di quanto lo siano con qualunque altro gruppo di animali. Questo dato ha generato un intenso dibattito nel campo della classificazione dei rettili e degli uccelli. Nei vecchi cladogrammi, infatti, si tendeva a considerare gli uccelli separati dai rettili, ma le nuove evidenze suggeriscono che siano in realtà molto più vicini di quanto si pensasse in passato. Alcune definizioni Carattere: - plesiomorfo: primitivo - apomorfo: derivato - sinapormorfie: caratteri derivati condivisi - apomorfie: caratteri omologhi a partire dalla stessa linea evolutiva - autapomorfia: tratto derivato che è unico - simplesiomorfie: caratteri plesiomorfi condivisi - omoplasie: caratteri analoghi Un Taxon è monofiletico se costituito da una specie ancestrale e da tutti i suoi discendenti (da 1 a 6) I Taxa sono parafiletici se costituiti da un progenitore ma non da tutti i suoi discendenti (da 3 a 6) I gruppi polifiletici sono raggruppamenti che includono specie che discendono da antenati diversi (da 1 a 8, includendo taxa e cladi derivanti da ramificazioni evolutive separate. - Monofiletico: Sauropodi → rettili e uccelli (Aves) sono strettamente legati da un antenato comune. - Parafiletico: Tutti i rettili tranne gli uccelli → separazione tra rettili e uccelli (esistono ancora diverse opinioni riguardo ai raggruppamenti tra rettili e uccelli). - Polifiletico: Animali a sangue caldo → mammiferi e uccelli, escludendo i rettili, che sono a sangue freddo. CLASSIFICAZIONE DEGLI ANIMALI All’interno del regno animale, i phyla sono stati raggruppati in alcuni rami principali caratterizzati dal possedere un piano strutturale simile. Le quattro divergenze su cui si basa la suddivisione sono: 1. Organizzazione delle cellule in veri e propri tessuti: - Poriferi o Parazoi, privi di tessuti -> Questi animali sono per lo più unicellulari. La pluricellularità che li caratterizza è di tipo aggregativo, non funzionale alla formazione di tessuti, ma piuttosto un adattamento alle condizioni ambientali. Nella maggior parte dei casi, parliamo di cellule eucariotiche (non stiamo parlando di batteri, ci troviamo negli Eukarya). - Eumetazoi, con tessuti -> Gli Eumetazoi sono caratterizzati dalla presenza di tessuti, che derivano da specifici processi di sviluppo che variano tra i diversi phyla. Spugne silicee (Spirastrella cunctatrix) Octopus vulgaris 2. Simmetria del corpo: - Non simmetria -> I poriferi presentano una struttura asimmetrica, formando ammassi calcarei che derivano dalla capacità di costruire una matrice esterna individualmente per ogni cellula, senza dar luogo a un’organizzazione strutturale definita. Questo porta a una simmetria assente o indistinta. - Radiati (a simmetria raggiata) -> Questi organismi sono suddivisi su più piani, che possono essere anche pentaraggiati. La suddivisione avviene lungo il piano oro- aborale, ma non separa parti diverse del corpo; piuttosto, separa regioni funzionalmente simili, come in questo celenterato. - Bilateri (simmetria bilaterale) -> Gli organismi con simmetria bilaterale sono divisi da un piano sagittale mediano che li separa in due metà (antimeri) identiche, 3. Presenza e tipo di cavità del corpo Il celoma è il termine che si riferisce alle cavità interne degli organismi, in particolare quelle che ospitano gli organi. Un esempio di sviluppo che coinvolge una cavità celomatica è quello della blastocisti, una fase embrionale che non riguarda solo i mammiferi, ma anche altri gruppi di animali. Nella blastocisti, troviamo una grande cavità piena di fluido, il blastocele, rivestita dal trofoectoderma. Sotto il trofoectoderma, c’è una massa di cellule che darà origine all’embrione, chiamata nodulo embrionale. La cavità in questione, il blastocele, è generalmente chiamata cavità celomatica e farà parte della futura Archenteron ("stomaco primitivo"). Con il tempo, quest'area si svilupperà in cavità separate, che daranno origine agli organi e contribuiranno anche alla formazione degli annessi embrionali. Le cavità celomatiche sono fondamentali perché ospitano gli organi e offrono uno spazio per il loro sviluppo. Tuttavia, la loro funzione può variare a seconda del tipo di sviluppo dell’organismo. Ad esempio, nei vermi piatti e nei vermi tondi, la cavità celomatica ha funzioni diverse: in alcuni casi, serve alla diffusione di liquidi o funge da supporto strutturale. Nei casi in cui l’organismo non possiede uno scheletro rigido, i liquidi che riempiono la cavità celomatica forniscono una sorta di sostegno, creando una struttura turgida che mantiene la forma dell’organismo, anche senza un vero e proprio scheletro osseo. - Acelomati: non possiedono un celoma, cioè una cavità corporea ben definita. Esempi includono platelminti e nemertini. - Pseudocelomati: presentano una cavità che non si forma come un vero celoma, ma come uno spazio derivante dalla laminazione del mesoderma. Non si tratta di una cavità formata da embrioni ancestrali, ma di cavità che si sviluppano all'interno del mesoderma. Gli anellidi, molluschi, rotiferi, acantocefali, briozoi, foronidei, branchiopodi, e gastrotrichi sono alcuni esempi di animali pseudocelomati. - Celomati: possiedono una cavità celomatica che si sviluppa come risultato della riorganizzazione dei foglietti extraembrionali. Questa condizione rappresenta una differenza netta rispetto agli pseudocelomati. Nei celomati, si  arriva alla schizocelia, cioè alla formazione di un vero celoma, che evolverà ulteriormente fino ai cordati, segnando l'inizio del percorso che porta a noi sostanzialmente. A: acelomati, B: pseudocelomati e C: eucelomati. Ectoderma, mesoderma e endoderma sono i tre foglietti embrionali che si formano durante il processo di gastrulazione e che daranno origine ai diversi tessuti del corpo. Questi foglietti si sviluppano nei primissimi stadi dell'embrione e sono fondamentali per la costruzione dell'organismo. - Ectoderma (dal greco ecto = "esterno") è il foglietto più esterno e darà origine a tessuti come l'epidermide, il sistema nervoso e altre strutture esterne. - Mesoderma (dal greco meso = "interno") è il foglietto intermedio che formerà i tessuti connettivi, muscolari e il sistema circolatorio. - Endoderma (dal greco endo = "dentro") è il foglietto più interno e sarà responsabile della formazione degli organi interni, come il tratto digestivo e le vie respiratorie. Questa organizzazione embrionale è anche alla base della formazione del celoma. Il celoma è la cavità che si sviluppa all'interno dell'organismo, separando gli organi interni in compartimenti distinti. La separazione delle cavità celomatiche è cruciale nella formazione della cavità toracica e addominale. La cavità toracica ospiterà organi come il cuore e i polmoni, mentre la cavità addominale accoglierà gli organi digestivi e altri sistemi interni. Nel caso degli eucelomati (come noi), la cavità celomatica si sviluppa e si articola attorno a strutture fondamentali come l'intestino primitivo, che è uno degli organi primari che si forma. I movimenti di ripiegamento dell'embrione portano a questa organizzazione, con la formazione di un intestino che inizialmente presenta solo un orifizio, che più avanti diventerà bocca e ano, ma va sottolineato che non tutti gli organismi seguono lo stesso schema di sviluppo. 4. Sviluppo del corpo e del celoma - Protostomi = TRIBLASTICI (ossia con tre foglietti embrionali: ectoderma, mesoderma e endoderma) ACELOMATI, PSEUDOCELOMATI, E EUCELOMATI con celoma formato per schizocelia. La Segmentazione è una segmentazione spirale determinativa che porta alla formazione di quella che sarà, a partire dal  blastoporo, la futura bocca a discapito di quello che si formerà successivamente, e cioè la futura apertura anale. - Deuterostomi (Di cui facciamo parte anche noi) = TRIBLASTICI EUCELOMATI con celoma formato per enterocelia, cioè per ripiegamento dell’embrione e inglobamento delle cavità, che poi si sviluppano nella parte interna del corpo. La loro segmentazione è radiale regolativa, un processo in cui i blastomeri si suddividono su piani specifici, a partire dalla prima cellula, lo zigote, che si divide successivamente in 2, 4, 8, 16 cellule. Nei deuterostomi, l'apertura anale si sviluppa a partire dal blastoporo, mentre la bocca si forma successivamente, da un'area embrionale differente. Con la fusione delle membrane, si formano gli archi brachiali, che daranno origine alla struttura del stomodeo, il precursore della bocca. Cladogramma: 4 divergenze riassunte SISTEMATICA, FILOGENESI E CLASSIFICAZIONE CLADISTICA Tassonomia, sistematica filogenetica o cladistica Tassonomia: La tassonomia (dal greco: taxis, ordinamento e nomos, norma o regola) è, nel suo significato più generale, la disciplina che studia la teoria, la pratica e le regole di classificazione degli organismi viventi ed estinti. Si occupa di dare un nome, descrivere e classificare gli organismi a partire dalla nomenclatura binomiale di Linneo. Sistematica: Studio della diversità biologica e delle relazioni evolutive tra organismi sia estinti che attuali. Stabilisce le relazioni evolutive sulla base di caratteristiche condivise. GGI la tassonomia è un aspetto importante della sistematica e i gruppi tassonomici sono per quanto possibile basa; sulle ipotesi relative alle relazioni evolutive derivate della sistematica. NB: la classificazione degli organismi viene ‘rivista’ man mano che si acquisiscono nuove informazioni su relazioni evolutive > spesso conflitto tra tassonomia ‘’tradizionale’’ e sistematica (ancora oggi il dibattito è aperto). Tassonomia La tassonomia moderna colloca le specie in gruppi gerarchici progressivamente più piccoli (propone, cioè, una gerarchia di dei raggruppamenti di organismi) sulla base di somiglianze fondamentali tra gli organismi stessi (ogni gruppo è chiamato TAXON). Sistema di classificazione: Le SPECIE sono raggruppate in GENERI I generi con caratteristiche simili si raggruppano in FAMIGLIE Famiglie simili si raggruppano in ORDINI, Ordini con proprietà simili si raggruppano in CLASSI Classi con caratteristiche simili si raggruppano in PHYLA (sing. Phylum) I Phyla sono assegnati a un REGNO* (Si riconosce poi un livello successivo > DOMINIO) NMB: Le gerarchie tassonomiche dovrebbero idealmente riflettere le relazioni evolutive, ma di fatto la sistematica e la classificazione tradizionale non sono sempre concordi. Classificazione tassonomica del lupo (Canis lupus, lupo grigio) Filogenesi molecolare del lupo (Canis lupus, lupo grigio) Le similarità molecolari indicano che il cane è strettamente correlato al lupo grigio. Nota: comunemente per il cane domestico utilizziamo il nome scientifico Canis familiaris, mentre secondo la Smithsonian Institution e la American Society of Mammalogists, il cane è considerata una sottospecie del lupo grigio (Canis lupus) e con il nome di Canis lupus familiaris. RISULTATI E CONCLUSIONI: L'analisi delle comparazioni delle sequenze nucleotidiche di esoni e introni (sequenze che codificano e non codificano nel processo di trascrizione) ha permesso la costruzione di un cladogramma delle specie di canidi. I dati hanno indicato che il cane presenta la correlazione più stretta con il lupo grigio e a seguire con il coyote. (La divergenza tra le sequenze degli esoni e degli introni nucleari è dello 0,04% e dello 0,21%, rispettivamente). I due sciacalli africani (ramo di sinistra) sono i taxa fratelli di questo clade suggerendo un'origine africana dei canidi. Tra Cane-coyote e sciacallo-cane i più divergenti sono sciacallo-cane. Ha lo scopo di ricostruire e studiare le relazioni evolutive. Analizza somiglianze e differenze tra le specie per costruire un ALBERO EVOLUZIONISTICO o FILOGENETICO -> diagrammi ramificati che appresentano le relazioni evoluzionistiche e in cui i nodi indicano l’antenato comune. NB: Gli alberi filogenetici sono ipotesi che vanno verificate sperimentalmente. Come si determinano le distanze evolutive? Come si costruisce un’ipotesi filogenetica? Possiamo usare le somiglianze? Possiamo trovare un criterio utile alla classificazione degli organismi viventi? Le somiglianze non sono sempre sinonimo di relazione evolutiva perché per cui le similitudini fenotipiche possono essere ingannevoli nella costruzione di un albero filogenetico, infatti: Le specie non si evolvono ad un tasso costante (a volte avviene molto rapidamente, a volte molto lentamente)  L’evoluzione non è unidirezionale e dipende dalla pressione evolutiva L’evoluzione può essere convergente (stessi trae che si sviluppano in maniera indipendente A questo problema cerca di porre rimedio la cladistica che considera validi SOLO I caratteri condivisi comuni per determinare relazioni evoluzionistiche. In pratica la cladistica ricostruisce la filogenia classificando gli organismi viventi in base a soli criteri evolutivi. Cladistica Metodo che tenta di classificare gli organismi esclusivamente su base evolutiva. Quando si vuole costruire l’albero filogenetico di un gruppo di organismi si procede scegliendo una serie di caratteri e comparandoli con un organismo che si sa o si pensa essere filogeneticamente distante (outgroup): l’outgroup rappresenta un approssimazione della condizione ancestrale e consente di evidenziare una forte divergenza tra il gruppo di taxa in analisi e il loro antenato comune. Si definiscono: - Somiglianze (o caratteri) DERIVATE > quelle che sono ereditate dal più recente antenato comune di un intero Gruppo (NON presenti nell’antenato comune) - Somiglianze (o caratteri) ANCESTRALI > quelle insorte prima dell’antenato comune (già presenti nell’antenato comune) SOLO i caratteri derivati condivisi sono considerati informativi nel determinare relazioni evoluzionistiche Cladistica - Costruzione di un cladogramma con l’uso della outgroup analysis Come funziona? 1. Selezionare il taxa di interesse e i caratteri omologhi da analizzare. 2. Definire le possibili condizioni, per esempio presente (P) e assente (A) 3. In questo esempio l'anfiosso è scelto come outgroup, un taxon che si è separato prima di tutti gli altri taxa presi in considerazione. L'anfiosso rappresenta quindi un'approssimazione della condizione ancestrale. Anfiosso è un cefalocordato che presenta diverse caratteristiche che sono assenti a tutti gli altri esempi messi in questa analisi cladistica. 4. Fare riferimento alla tabella seguendo i passaggi da (a) a (d) per costruire il cladogramma (successive slide). Raccolta dati su un gran numero di caratteri per tutte le specie in analisi (fenotipo, fisiologia, comportamento, sequenze geniche etc); I caratteri presenti o assenti; Polarizzazione dei caratteri: cioè, determinare se il carattere è derivato o ancestrale. Lo si fa utilizzando il metodo della comparazione con un outgroup (= specie legata, ma non facente parte del gruppo in studio). Dall’analisi dei caratteri derivati e ancestrali si determina se due o più specie hanno un antenato comune e si costruisce il cladogramma. Le specie che condividono un antenato comune sono indicate come CLADE. Il clade comprende l’antenato comune e TUTTI i suoi discendenti (> per la cladistica il clade è da considerarsi come unico gruppo tassonomico, cioè di classificazione, valido). Il carattere viene condiviso dall’antenato comune e tutti i componenti del clade si definiscono vicini per sinapomorfismo, presentano dei caratteri che sono mantenuti da quello ancestrale. Tanti più tratti omologhi comuni > tanto più vicini evolutivamente. Animali diversi possono far parte dello stesso raggruppamento solo se hanno caratteri omologhi comuni al più vicino antenato comune Sistematica, filogenesi e classificazione a volte discordanti Le discordie nascono anche in termini di cladistica; ciò che emerge da questa similitudine, che ha messo in crisi la separazione tra uccelli e rettili, è stato il riconsiderare le analogie presenti nel gruppo ancestrale comune. In questo caso riguardano le sacche aerifere, che hanno una funzione importante sia negli uccelli che nel loro antenato ancestrale. Le sacche aeree sono cruciali per il movimento dell'aria nelle cavità respiratorie, aumentando l'efficienza respiratoria non tramite l'espansione dei polmoni, ma aumentando la capacità di scambio gassoso grazie all'aria accumulata nelle sacche stesse. Inoltre, queste sacche contribuiscono alla riduzione del peso corporeo, un aspetto cruciale per il volo. Il fatto che tali sacche aeree fossero già presenti nell'antenato comune di uccelli e rettili ha messo in discussione la tradizionale separazione tra i due gruppi, suggerendo che gli uccelli (gruppo Aves) non dovrebbero essere considerati un gruppo a sé stante, ma piuttosto come parte integrante della classe dei rettili (classe Reptilia). Secondo questa visione cladistica, uccelli e dinosauri dovrebbero essere inclusi in un gruppo monofiletico, poiché entrambi derivano da un comune antenato dinosauro carnivoro.