מערכת העצבים - מבוא - PDF

**מערכת העצבים** **תפקידי המערכת** 1. אחד משתי מערכות התקדורת בגוף (לרבות המערכת האנדוקריטית). 2. קולאת אותות חיצוניים ופנימיים ומבצעת אינטגרציה ביניהם כדי לשמור על הומיאוסטזיס. 3. גורמת לכייון או הרפיה של תאי שריר ולבלוטות להפריש את תוצרן. **חלוקה אנטומית** מערכת העצבים מתחלקת **למערכת...

**מערכת העצבים** **תפקידי המערכת** 1. אחד משתי מערכות התקדורת בגוף (לרבות המערכת האנדוקריטית). 2. קולאת אותות חיצוניים ופנימיים ומבצעת אינטגרציה ביניהם כדי לשמור על הומיאוסטזיס. 3. גורמת לכייון או הרפיה של תאי שריר ולבלוטות להפריש את תוצרן. **חלוקה אנטומית** מערכת העצבים מתחלקת **למערכת העצבים המרכזית** (CNS) שכוללת את המוח וחוט השדרה **ולמערכת העצבים ההיקפית** (PNS) שכוללת את הגנגליונים ועצבים שונים. **חלוקה פונקציונלית** מערכת העצבים מתחלקת למערכת **העצבים הסנסורית** (חישה) **ולמערכת העצבים המוטורית** שכוללת **זרוע סומנטית רצונית** **וזרוע אוטומטית בלתי רצונית.** בזרוע הרצונית יש את שרירי השלד המשורטטים ובבלתי רצונית את שרירי הלב, השרירים החלקים ובלוטות שונות. **התפתחות עוברית של מערכת העצבים** בזמן ההתפתחות העוברית, ה-neural plate מקבל סיגנל, שוקע ונסגר על עצמו כדי ליצור את ה-neural tube שממנו מתפתחת מערכת העצבים המרכזית (צהוב). מסביב למבנה זה נוצר ה-neural crest שממנו מתפתחת מערכת העצבים ההיקפית (כתום). מערכת העצבים המרכזית מורכבת מ-2 סוגים של תאים: **נוירונים** - פרנכימת המערכת (אלו שמבצעים בפועל את תפקיד הרקמה), נוירון אחד יכול להיות בחלקו ב-CNS ובחלקו ב-PNS **ונוירוגליה** - סטרומת המערכת, כלומר, הם תאי התמיכה והם שונים בין ה-CNS וה-PNS. **נוירונים** יש כ-200 ביליון נוירונים בגוף ואין להם יכולת חלוקה. הם מתמחים בהעברת אותות חשמליים ויכולים לעורר תאים אחרים או להיות מעוררים בעצמם. נוירונים מתחלקים ל-3 חלקים עיקריים: גוף התא (perikaryon), אקסון ודנדריטים. **גוף התא** מכיל את גרעין ואברוני התא. בגלל ריבוי הריבוזומים בו הוא לעיתים נראה נראה כאזור גרגירי בזופילי בציטופלסמה שקיבל את השם **nissle bodies. האקסון** הוא שלוחה בודדת המובילה אות חשמלי מגוף התא אל תא המטרה ואורכו לא קבוע בין כל התאים ומשתנה בין נוירונים שונים. **הדנדריטים** הם שלוחות קצרות ומסועפות המובילות גירוי עצבי אל גוף הת מהסביבה או מתאים אחרים. **סיווג נוירונים לפי מבנה** הסוג הנפוץ ביותר הוא **מולטיפולרי** (multipolar) ובו יש אקסון אחד והרבה דנדריטים. הסוג הנדיר ביותר הוא **ביפולר** (bipolar) ויש לו אקסון אחד ודנדריט אחד. הסוג השלישי נקרא **פסאודוניפולר** (pseudounipolar) ובו גוף התא נמצא בצד וממנו יוצאת שלוחה של דנדריטים לכיוון אחד ושלוחה של אקסון בכיוון השני. **סיווג נוירונים לפי תפקוד** **נוירונים סנסוריים** מקבלים גירוי מרצפטורים שונים ומעבירים אותו אל מערכת העצבים המרכזית**. אינטר-נוירונים** אחראים על אינטגרציה של מידע שמתקבל מנוירונים סביבם ומעבירים אותו לנוירונים אחרים. **נוירוטנים מוטוריים** מעבירים אות עצבי לתאים אפקטוררים כמו תאי שריר או בלוטה. נוירונים מוטוריים ואינטר-נוירונים הם מסוג מולטיפולר ונוירונים סנסוריים הם פסאודוניפולר. נוירונים מסוג ביפולר הם סנסוריים ושכיחים יותר במערכות חושים. **תאי הנוירוגליה (neuroglia)** תאים אלו מספקים לנוירונים תמיסה פיזית, מטבולית ומסייעים בשמירה על הומיאוסטזיס. הם מהווים את רוב תאי מערכת העצבים, הם מסוגלים להתחלק ולקיים gap junctions אלו עם אלו. בניגוד לנוירונים שהם די זהים בין שני סוגי המערכות, תאי נוירוגליה במערכת העצבים המרכזית שונים מאלו שבמערכת העצבים ההיקפית. **במערכת העצבים המרכזית** יש תאי נוירוגליה מסוג שוואן (schwann cells) ותאים סטליטיים (satellite cells). **במערכת העצבים ההיקפית** תאי הנוירוגליה הם אוליגודנדרוציטים (oligodendrocytes), אסטרוציטים (astrocytes), מיקרוגליה (microglia) ותאים אפינדימליים (ependymal cells). **schwann cells** תאים אלו אחראים על ייצור מעטפת המיאלין במערכת העצבים המרכזית. המיאלין היא מעטפת שומנית שמאפשרת הולכה גבוה של אות עצבי בהשוואה לתאים שלא עטופים במיאלין. למרות היעילות בהולכה, לא כל האקסונים עטופים במיאלין. בשלב הראשון, מקטע קצר של אקסון מתיישב בגומחה של תא שוואן. לאחר מכן תא השוואן מתחיל להתלפף סביבו פעמים רבות עד שציטופלסמת התא נדחקת עם הגרעין הצידה וממברנה התא הופכת להיות שכבת המיאלין השומנית. על גבי אקסון אחד יש מספר תאי שוואן וכל מעטפת כזו נקראת **internode**. בין תאי השוואן יש אזורים שלא מצופים במיאלים שנקראים **nodes of ranvier** בהם יש כל המערכות הדרושות ליצירה של פוטנציאל פעולה מחודש. **oligodendrocytes** תאים אלו אחראיים על יצור מעטפת המיאלין במערכת העצבים ההיקפית. התאים האלו הם מרובי שלוחות היוצאות מגוף התא ועוטפות את האקסונים. המיאלין המיוצר על ידם שונה בהרכבו מזה שמיוצר על ידי תאי שוואן אך תפקודם דומה. השלוחות יכולות ליצור מעטפת על גבי אותו האקסון על גבי אקסונים שונים. **טרשת נפוצה** (multible sclerosis) היא מחלה אוטואימונית המתבטאת באובדן המיאלין במערכת העצבים המרכיזת בגלל פירוקו על ידי המערכת החיסונית ובעקובת כך נגמרת פגיעה בהולכה העצבית. **satellite cells** התאים האלו עטפים את גוף התא של גנגליונים פריפריאליים (perikaryons). תפקידם לציר סביבה מבוקרת סביב גופי התא, לתמוך בהם מטבולית ולבודד אותם חשמלית. במערכת השרירים, התאים הסטילטיים מסוגלים לחדש במידה מסויימת את רקמת השריר על ידי ייצור של תאי שריר חדשים במידת הצורך אך במערכת העצבים התאים הסטליטיים לא מסוגלים לעשות את זה. **Astrocytes** הם התאים הנפוצים ביותר במערכת העצבים והגדולים ביותר מבין הנוירוגליה. צורתם ככוכב והם יוצרים רשת במוח שבאמצעותה הם מתקשרים זה עם זה ועם הנוירונים. תפקידהם הם מרובים מגוונים החל מתמיכה פיזית ומטבולרית בנוירונים, בנייה של ה-bbb, סילוק עודפי נוירונים מהחלל הסינפטי, עטיפה של אזורים במוח ועד השתתפות בריפוי מערכת העצבים לאחר פגיעה. **Microglia** תאים של מערכת החיסון במערכת העצבים המרכזית. המיקרוגליה הם תאים פאגוציטיים קטנים שמהווים כ-5% מאוכלוסיית תאי הגליה. מקורם בלשד העצמות (מח העצם) והם מוכנסים באופן ספתיפי אל מערכת העצבים המרכזית באמצעות זרם הדם, בעיקר בזמן התפתחותה. **ependymal cells** תאים אלה הם דמוי אפיתל חד שכבתי קובייתי או עמודי. הם מרפדים את חללי מערכת העצבים המרכזית -- את ארבעת חדרי המוח ואת התעלה המרכזית בחוט השדרה וקושרים זה לזה באמצעות junctional complexes. **סינפסה** מבנה הסינפסה מאפשר העברת מידע מנוירון לתא מטרה. תאי המטרה יכולים להיות תאי שרירי (עצבוב סומטי), נוירון אחר ותאי שריר חלק או תאי בלוטה (עיצבוב אוטונומי). לסינפסה יש שלושה אזורים פונקציונליים: אזור פרה-סינפטי, אזור פוסט בינפטי והמרווח הסינפטי ביניהם. **מערכת העצבים המרכזית (CNS)** מקורה מה-neural tube והיא מורכבת מהמוחות (קטן, גדול וגזע המוח) וחוט השדרה. לכל אורך המערכת המרכזית אפשר להבדיל בין אזור של חומר אפור לאזור של החומר הלבן. האזור הלבן הוא אזור שעשיר בשומנים, ספציפית במיאלין שעוטפף את האקסונים. האזור האפור הוא עשיר יחסית יותר בגרעינים. בחומר הלבן יש גם תאי תמיכה ותפקידו להעביר מידע, הוא לא מעבד אותו. גרעיני התא יהיו רק בחומר האפור בו מתבצע עיבוד של המידע. במוח הגדול ובמוח הקטן, החומר האפור נמצא בהיקף (cortex) והחומר הלבן נמצא במרכז (medulla). בחוט השדרה לעומת זאת, החומר הלבן יהיה בהיקף והאפור במרכז ובגזע המוח אין הבדל ברור בין השניים. **אנטומיית מערכת העצבים המרכזית** ה-CNS מורכבת מהמוח הגדול (cerebrum), מהמוח הקטן (cerebellum), מגזע המוח ומחוט השדרה. במערכת העצבים המרכזית יש חללים המרופדים באפנדימה (**ependymal cells):** ארבעה חדרים במוח הגדול ותעלה מרכזית בחוט השדרה. **המוח הגדול** מורכב מ-2 המיספרות והוא בעל קיפולים שמגדילים את שטח הפנים. תפקיד המוח לפענח מסרים חושיים, לשלוט ברמה מסויימת על תפקוד מוטורי וכמובן למידה, זיכרון, שפה וחשיבה. **המוח הקטן** גם מורכב משתי המיספרות ולו אף יותר קיפולים מאלו שיש על המוח הגדול. תפקידו לווסת תנועות, לווסת את מנח הגוף -- שמירה על שיווי משקל ויציבות והוא גם משתתף בוויסות ותיאום תנועות גפיים לכדי תנועות מורכבות. **חוט השדרה** הוא המשך של גזע המוח. הוא יוצר מהגולגולת ומוגן על ידי חוליות עמוד השדרה. גזע המוח מחולק ל-31 סגמנטים שמכל אחד יוצאים שני עצבים ספינאליים: dorsal root שהן שלוחות סנסטריות ודרכן מגיעה מידע חושי מפריפריית הגוף ו-vental root שהן שלוחות מוטוריות שיוצרות תגובה. החומר האפור נמצא במרכז ומוקף על ידי החומר הלבן ובשניהם יש תאי תמיכה אבל רק באפור יש גופי הנוירונים. בצביעה הזו החומר האפור יוצר צורת פרפר: בחלק האחורי (posterior horn) יש שלוחות סנסוריות ופיקריונים של אינטר-נוירונים, בחלק הקדמי (anterior horn) יש פרוקיונים של נוירונים מוטריים סומטיים בצדדים (lateral horn) יש פריקריונים של נוירונים אוטונומיים. הנוזל המוחי Cerebrospinal fluid (CSF) מחבר את כל החללים במוח וקצב הזרימה שלו תואם לקצב פעימות הלב. **Cerebrospinal fluid (CSF)** החומר מיוצר על ידי ה-choroid plexus בקצב ממוצע של כ-20 מ״ל בשעה. הנוזל עני בחלבון אבל עשיר ביונים של נתרן אשלגן וכלור. מטרתו להגן על המוח -- לבלום זעזועים ולסלק פסולת שלא חודרת את כלי הדם ה-bbb. חדרי המוח מחוברים על ידי תעלות וה-CSF זורם ביניהם ובין ה- Subarachnoid space וה-central canal. **Blood brain barrier (BBB)** לנימי הדם יש מבנה מיוחד של continuous capillaries: יש tight junctions בין תאי האנדותל והממברנה הבזאלית היא רציפה. יש תאי pericytes שמגבילים אף יותר את המחסום ועטיפה של אסטרוציטים שמבקרים על החומרים הנכנסים והיוצרים. למעשה המחסום הוא לא בין המוח לשאר הגוף אלא סביב כל נימית דם שנכנסת למוח. צביעה ב-trichrome מדגישה סיבי קולגן שמסמלים מיקום של רקמת חיבור. אפשר לראות שברקמה העצבית עצמה אין רקמת חיבור למעט זו שצמודה לנימי דם. כלומר, הצביעה הזו מדגישה את העבןדה שגם בתוך עומרק הרקמה העצבית יש אספקה של דם. **מערכת העצבים ההיקפית (PNS)** מערכת העצבים ההיקפית מכילה את כל האלמנטים העצביים שאינם ממוקמים במוח או בחוט השדרה. מקורה ההתפתחותי הוא מה-neural crest לכן יש מעורבות רבה של רקמת חיבור. היא בנויה מעצבים וגנגליונים תוך שמירה על הפרדה חלקית בינהם. אזורים שעשירים בפריקריונים (גוף תאים) נקראים **גנגליה** ואזורים עשירים בשלוחות נקראים **עצבים (nerves).** **עצב** הוא איגוד של שלוחות אקסיונליות של נוירונים. בעצב אחד אפשר למצוא שלוחות של מגוון סוגי נוירונים. הוא מחולק למספר אגדים, בדרך כלל כל אגד מכיל סוג אחד של מידע. ה-**endoneurium** הוא שכבה של רקמת חיבור רפה שעוטפת אקסון בודד ואת תא השוואן שלו. ה-**perineurium** היא רקמת חיבור מיוחדת שעוטפת כל fascicle ו-**epineurium** היא רקמת חיבור צפופה שעוטפת את את העצב כולו וממלא את החללים בין האגדים. **גנגליונים** לעומת העצב, בגלגיון יש גם שלוחות, גם תאי תמיכה וגם גופי תאים -- פריקריונים. סוג הפריקריונים שאין בגנגליונים הם פריקריונים מוטוריים סומטיים (רצוניים) שנמצאים בחוט השדרה ולא במערכת העצבים ההיקפית. כלומר, גופי התאים האלה נמצאים בחוט השדרה והשלוחות שלהן נמשכות עד לקצה מערכת העצבים. בפריפריה נמצאת המערכת הסנסורית (חושית) והאוטונומית שמורכבת מהמערכת הסיפטטית והפרה-סיפטטית. **ארגון המערכת הסומטית (רצונית)** במערכת הסומטית יש עצבוב רצוני של שרירי השלד ועצבוב מוטורי על ידי נוירונים מולטיפולריים. כאמור, הפריקריונים של המוטורים הסומטיים נמצאים במערכת העצבים המרכזית -- במוח הוא ב-ventral horn של חוט השדרה ספציפית בתוך ה-dorsal root ganglion. בצביעה הזו רואים את ה- dorsal root ganglion (DRG). יש בו פריקריונים ושלוחות אבל אין בו סינפסות. הסיבה לכך שהיא שהפריקריונים שנמצאים אחרים הם בעלי שתי שלוחות שיוצאות מחוט השדרה לכן יש הפעלה של פוטנציאל דרכו אבל אין העברה סינפטית בין תאים נוספים. נראה שהתאים האלה גדולים יחסית, מעצבעים בזאלית וסביבם יש תאים סטליטיים. **ארגון המערכת האוטונומית** כיום נהוג להתייחס לסוג נוסף חוץ מהמערכת הסימפתטית והפרה-סיפתטית והיא **המערכת האנטרית.** היא מעצבבת את מערכת העיכול באופן בלתי לתלוי לעצבוב האוטונומי, יש לה מספר נוירונים הדומה לחוט השדרה לכן היא נקראת גם המוח השני. כמו כן, יש לה תאי תמיכה יחודיים שנקראים enteric neurons. **המערכת הסימפתטית** אחראית על תגובת fight or flight לכן היא זו שמגבירה את קצב הנשימה, מעלה את לחץ הדם, מגבירה את קצב פעילות הלב, את זרימת הדם לשרירי השלד, מרחיבה אישונים ומאטה את פעילות האיברים בפנימיים. **המערכת הפרה-סימפתטית** אחרית על תגובת rest and digest לכן היא מאטה את קצב הנשימה ופעילות הלב, מורידה את לחץ הדם, את זרימת הדם לשרירי השלד, מכווצת אישונים ונגבירה את פעילות האיברים הפנימיים. שרשרת של שני נוירונים: התא הפרה-גנגליוני יושב בחוט השדרה, הוא יוצר סינפסה אם תא פוסט-גנגליוני בגנגליון אוטונומי וזה מעצבב בלוטות, שריר חלק או שריר לב. מבדילים בין גנגליונים סיפטתיים ופרה-סימפטתיים לפי מיקומם בגוף: הגנגליונים הסימפתטיים סמוכים אל חוט השדרה או בחלל הבטן והגנגליונים הפראסימפטתיים מצויים בסמוך לאברי המטרה או כחלק מהדופן של האיבר. שלפוחית השתן למשל, מקבלת את שני סוגי העצבובים: הסיפטתי מתקבל מגנגליון שצמוד לחוט השדרה ושולח שלוחה עד לשלפוחית והפרהסיפטתי שקוע בתוכה.