רקמת שריר PDF - מבנה ותפקוד

**רקמת שריר** נסווג את רקמת השריר ל-2 סוגים**: שרירים משורטטים** שנקראים כך בכלל פסי הרוחב שיוצרים התאים **ושרירים חלקים**. השרירים המשורטטים מתחלקים לשרירי השלד ולשרירי הלב. **מיקום ותפקיד השרירים** **שרירים משורטטים-שלד:** נמצאים בכל הגוף ומעוגנים על ידי גידים (tendons). שרירי השלד הם רצוניים ו...

**רקמת שריר** נסווג את רקמת השריר ל-2 סוגים**: שרירים משורטטים** שנקראים כך בכלל פסי הרוחב שיוצרים התאים **ושרירים חלקים**. השרירים המשורטטים מתחלקים לשרירי השלד ולשרירי הלב. **מיקום ותפקיד השרירים** **שרירים משורטטים-שלד:** נמצאים בכל הגוף ומעוגנים על ידי גידים (tendons). שרירי השלד הם רצוניים ותפקידם לתמוך ביציבות ולווסת את התנועה. **שרירים משורטטים-לב:** נמצאים בלב והם בלתי רצוניים. **שרירים חלקים:** נמצאים בדפנות כלי דם, צינורות, איברי מערכת השתן, מערכת העיכול, מערכת הרביה ומערכת הנשימה. השרירים הם לא רצוניים ותפקידם לשמור על יציבות הגוף, עמידות איברים והובלה של חומרים. סביב כל סוגי השרירים יש ממברנה מסוג external lamina שדומה יחסית לממברנה הבזאלית אבל היא עשירה בקולגן. מתחת לממברנה הזו יש תאים שמעניקים לשריר את היכולת לבצע רגנרציה חלקית. **שרירי השלד** שרירי השלד מעוגנים אל העצמאות כך שעל ידי כיווצם והרפייתם הם יכולים להרחיק או לקרב איברים. השריר בנוי ממספר רמות ארגון ובין כל רמה יש רקמת חיבור. הרמה הנמוכה ביותר שנתייחס אליה היא ברמת התא והיא תקרא muscle fiber. מספר סיבי שריר מאורגנים ל-fascicle ומספר צרורות כאלה בונים את השריר. כאמור סביב כל רמת ארגון יש רקמת חיבור -- רקמת החיבור שנמצאת סביב הסיבים ברמה של התא נקראת **endomysium,** סביב הצרורות יהיה את ה-**perimysium** וסביב השריר כולו תהיה רקמת חיבור ששמה **epimysium** והיא משתלבת עם רקמת הגיד. ברמת התא, רקמת החיבור היא Loose וככל שעולים ברמות היא הופכת יותר dense, יותר סיבית. בתמונה הזו אנחנו מסתכלים על רקמת שריר שצולמה על ידי מיקרוסקופ אלקטרונים סורק. החלק הצהוב הוא ה- endomysium שמקיף את סיבי השריר הבודדים (נקרע קצת בזמן הכנת התתקין). בחתך היסטולוגי אנחנו מסתכלים על רקמת שריר (ורוד). המרווחים הלבנים הם לא ארטיפקטים אלה רקמות החיבור. בהגדלה גדולה יותר אפשר לראות שרקמת חיבור תוחמת על צרור וגם בתוך הצרורות רקמת החיבור תוחמת כל סיב שריר. אפשר לראות את הגרעינים של התאים.  אם נסלק את כל החומר האורגני ונשאר רק עם רקמות החיבור, נקבל את התמונות האלו. משמאל למעלה זאת endomysium שמקיפה כל סיב שריר. למטה במרכז אפשר לראות את ה-perimysium שמבודד בין צרורות של סיבים ובהגדלה הימנית למעלה אנחנו מסכלים על epimysium שמקיף את השרירים כולם. האזור בו epimysium מתאחה עם הגיד נקרא **myotendinous junction**. **היווצרות השריר המשורטט** השריר המשורטט נוצר כתוצאה מאיחוי של מספר תאי myoblast בשלבי ההתפתחות ולכן לתא שריר שלד אחד יש מספר רב של גרעינים. על גבי תא השריר מתחת ל-external lamina יושבים תאי satellite שלהם יש יכולת חלוקה להבדיל מתאי השריר המשורטט. כאשר תא נוצר ממספר תאים הוא נקרא **syncytium.** תא שריר משורטט הוא גדול יחסית, בקוטר של בין 10 ל-100 מיקרומטר שיכול להגיע לאורך של עשרות סנטימטרים. בהיקף נראה יחסית הרבה תאים ומבנה משרטוט רוחבי שנובע ממבנים ציטופלסמטיים. תת היחידות שמרכיבות את השריר הם כאמור הסיבים והם בנויים בעיקר ממרכיבים של שלד התא. הסיבים האלה הם המונעים שגורמים להתכווצות השרירים ונקראים גם **myofibril.** בסיבים האלה יש יחידות חוזרות של **סרקומרים (sarcomere)** והם היחידה המתכווצת הקטנה ביותר. מיקום הסיבים תחום בתוך אזורים שנקראים z-lines והם אינם פסים שקשורים ישירות להתכצוות אלא הם מקבעים אלמנטים סביבם בזמן שהם מתכווצים. **מבנה הסרקומר** הסרקומר נחלק למספר אזורים. בחלק אחד יש את ה-z-disc (z-lines). משני צדדי ה-z-lines יש אזור צפוף פחות לכן הוא פחות שובר אור והוא נקרע I band. באמצע קיים אזור צפוף יותר שנקרא ה-A band אך גם בו יש אזורים צפופים יותר או צפופים פחות. באזורים הבהירים יותר של פילמנטים דקים יחסית ובכהים יש פילמנטים עבים יותר. יש אזורים ששני הסוגים חופפים זה לזה לכן הם צבעים חזק אף יותר. **הפילמנט העבה** מורכב מחלבוני מנוע מסוג myosin 2 והוא מקובע אל ה-z-disc. חלבוני מיאוזין מורכבים בדרך כלל משתי שרשראות עבות שמלופפות זו על זה וחלק שלהם נקרא הזנב והקצה נקרא הראש. ראשי המיאוזין יודעים להיקשר לחלבוני האקטין ובמקביל ל-ATP ולפרק אותו, לכן הם נחשבים ATPase. פירוק ה-ATP יכול לשנות את הקונפורמציה של הראש של המיאוזין ושל ATPase. בנוסף לשתי השרשראות הגדולות של המיאוזין, יש שרשראות קלות שמלופפות סביב הזנב ומשמשות כרכיב רגולטורי חשוב בעיקר בשרירים החלקים. **הפילמנטים הדקים** מורכבים משרשראות של **אקטין** שעל גביהן יושבות שרשראות של חלבון אחר בשם **tropomyosin** ומעליו יושבים חלבוני **טרופונין** (troponin). החלבונים האלה יודעים להיקשר לסיבי האקטין, לסיבי tropomyosin ולמולקולות של סידן. החלבון הזה יושב על גבי אתרי הקישור של אקטין למיאוזין וכך מונעת את הקישור שלהם. **מבנה ופעילות התכווצות השריר** **אירועים המתרחשים בזמן התכווצות שריר** 1. אם השריר הוא רצוני, הוא צריך להיות מעוצבב. כלומר, צריך להיות גירוי שגורם להיווצרות פוטנציאל פעולה. בדרך כלל יהיה שחרור של נט אצטיל כולין. 2. הובלת פוטנציאל פעולה לאורך ולעומק השריר שגורם לשחרור של יוני סידן. 3. התכווצות השריר תתרחש כתלות בריכוז הסידן בתאים שגורם לשינויים בציטוסקלטון. **בקרה עצבית על פעילות השריר** במגלל שהמערכת היא רצונית, יש נוכחות של נוירונים מוטוריים מגזע המוח או מעמוד השדרה שמעצבבים את השרירים. **יחידה מוטורית** (motor unit) מורכבת מנוירון מוטורי ומספר תאי שריר אותם הוא מעצבב. החלקים הכהים בתמונה הם השריר ובלבן הוא העצב. בקטן יחסית אפשר לראות את הסינפסות שנוצרות בין השניים. סוג התקשורת נחשבת **פראקרינית** בגלל שחרור הנוירוטרנסמיטר באזור הסינפסה שגורמת להפעלה של השריר. **מאגרי סידן בתא שריר השלד המשורטט** לתאי שריר משורטט יש אנדופלסמיק רטיקולום מפותח שנקרא **סרקפולסמיק רטיקולום (SR)** (צהוב) ובקצותיו מעין שקים עשירים במאגרי סידן ובתעלות רגישות מתח שנקראות **terminal cisterns**. בין כל שני terminal cisterns יש מבנה שנקרא T-tubule והוא מתפקד כשקע שדרכו פוטנציאל הפעולה יכול להיכנס לתוך הסיבים הפנימיים למרות שהוא נע על גבי הממברנה. השקעים האלה אין מעבר של יוני סידן אלא רק פוטנציאל הפעולה. בדפנות ה-T-tubuls יש את שקי הסידן של קצוות ה-terminal cisterns וביחד המבנה הזה נקרא Triad. ל-terminal cisterns יש חלבונים רגישי מתח שגורמים לשחרור של סידן לתוך תא השריר כאשר מגיע אליהם פוטנציאל הפעולה. **הקשר בין מבנה ופעילות** כאשר השריר רפוי, הוא ארוך יותר ואפשר לראות בבירור את ה-I-band. לעומת זאת, כאשר השריר מכווץ הוא קצר יותר לכן המרחב בין ה-z-discs מתקצר וכמעט ואי אפשר לראות את ה-I-band. כאשר השריר מכווץ, לא נמצא אזורים של סיבי אקטין בלבד כי הם מתקדמים על גבי המיאוזין וכתוצאה מכך המרחק בין שתי נקודות z מתקצר. **The sliding filament theory** התאוריה דורשת שני דברים: שיהיה קישור בין מיוזין לאקטין ושתהיה הנעת סיבי האקטין ביחס למיוזין. בהיעדר יוני סידן, אין קישור בין המיוזין לאקטין בגלל נוכחות ה-tropomyosin. לעומת זאת, עם נוכחות של סידן נוצר מבנה מיוחד שנקרא **cross bridge formation** ובו נפתחים אתרי הקישור של מיוזין לאקטין. תנועת סיבי האקטין על גבי המיוזין דורשת פירוק של מולקולות ATP. בשלב הראשון יש נוכחות של סידן אבל מחסור ב-ATP לכן המיוזין יהיה קשור לאקטין בקונפיריה סגורה אך חזקה שנקראת **rigor configuration**. המבנה הזה גורם לשרירים נוקשים כמו בגופות. ה-ATP אחראי על הפרדה בין ראש המיוזין לאקטין. כאשר החלק במיוזין שהוא ATPase מפרק את ה-ATP, משתחררת מולקולות פוספט ויש שינוי קונפורמציה. בשלב האחרון יש משתחררת מולקולות ה-ADP והשניים חוזרים למבנה של rigor configuration. **סיום הסיגנל** בשלב הראשון צריך להפסיק את הגיריו העצבי על ידי גירוש אצטיל כולין. הפירוק נעשה על ידי acetylcholinesterase שמפרק את הנוירוטרמינטר. חומרים כימיים יכולים למנוע את פעילות האנזים ולגרום לחנק בגלל ששרירי מערכת הנשימה נשארים מקווצים. השלב השני כולל החזרה של סידן אל ה-sarcoplasnic reticulum על ידי אנזים שיושב על גבי sr.