Egzamin 2 z Biologii Molekularnej - Ewolucjonizm - Wydruk

lOMoARcPSD|38741850 Biologia molekularna - egzamin 2 Ewolucjonizm (Uniwersytet Warminsko-Mazurskie w Olsztynie) Zeskanuj, aby otworzyć na stronie Studocu Serwis Studocu nie jest sponsorowany, ani wspierany przez żaden uniwersytet lub szkołę wyższą...

lOMoARcPSD|38741850 Biologia molekularna - egzamin 2 Ewolucjonizm (Uniwersytet Warminsko-Mazurskie w Olsztynie) Zeskanuj, aby otworzyć na stronie Studocu Serwis Studocu nie jest sponsorowany, ani wspierany przez żaden uniwersytet lub szkołę wyższą Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 1. Darwinizm, neodarwinizm – rewolucja Darwinowska – pochodzenie z modyfikacjami – współczesna teoria ewolucji. Ewolucjonizm został dokładniej opisany 1859 roku.  Arystoteles – Scala Naturae  Linneusz – Systema Naturae  James Hutton – zmiany geologiczne są efektem kumulowania się stopniowych przemian zachodzących wolno, lecz stale  Cuvier – wymieranie gatunków w historii życia musiało być powszechne (katastrofizm)  Malthus – maltuzjanizm (liczba ludności wzrasta w postępie geometrycznym)  Lamarck – Philosophie Zoologique  Alfred Russel Wallace – tendencja gatunków do różnicowania Postulaty Darwina:  zmienność osobnicza  dziedziczność cech  zróżnicowanie dostosowania – w każdym pokoleniu niektóre osobniki przeżywają i reprodukują z większym sukcesem niż inne  brak – przeżywanie i reprodukcja osobników nie są przypadkowe, raczej są one związane ze zmiennością osobników  „te z najkorzystniejszym zestawem cech, te które odnoszą większy sukces, zarówno przeżywając jak i wydając potomstwo są dobierane razem” Darwinowska teoria ewolucji: „O powstawaniu gatunków na drodze doboru naturalnego” Teoria wspólnego pochodzenia – gatunki pochodzą od wspólnych przodków i tworzą wspólne drzewo rodowe Teoria gradualizmu – różnica między organizmami, nawet te bardzo odległe, wyewoluowały za pośrednictwem drobnych zmian przez formy pośrednie Teoria zmian populacji – ewolucja zachodzi w wyniku zmian względnej częstości występowania w obrębie populacji osobników o odrębnych cechach Teoria doboru naturalnego - zmiany częstości występowania osobników o różnych cechach są spowodowane zróżnicowaną zdolnością przeżywania i rozmnażania się, co prowadzi do adaptacji a więc powstania cech zwiększających dostosowanie do środowiska Darwin uważany jest także za twórcę koncepcji doboru sztucznego, behawioryzmu ewolucyjnego i doboru płciowego. Neodarwinizm i współczesna teoria ewolucji: Neodarwinizm to współczesna teoria ewolucji, zwana inaczej syntetyczną teorią ewolucji. Opracowana została w latach 40-tych i 50-tych XX wieku przez zespół ewolucjonistów, jako synteza teorii Darwina-Wallace'a ze współczesnymi osiągnięciami genetyki i paleontologii. Szczególnie istotny był przy tym udział genetyków populacyjnych, korzystających z zaawansowanego warsztatu matematycznego. Od tego czasu datuje się podział zjawisk ewolucyjnych na te, które zachodzą w obrębie gatunku czyli mikroewolucję i prowadzące do powstania nowych gatunków czyli makroewolucję. Poniższe, podstawowe mechanizmy, wchodzące w skład syntezy ewolucyjnej są powszechnie przyjmowane przez większość ewolucjonistów (wg Futuyma 2008):  Fenotyp jest odrębny od jego genotypu, chociaż to genotyp wraz ze środowiskiem kształtuje fenotyp. Cechy nabyte przez organizm nie są przekazywane potomstwu  Dziedziczna zmienność opiera się na genach, które przechodzą z pokolenia na pokolenie, przy czym większość cech fenotypowych wynika ze współdziałania wielu genów. Geny mutują, tworząc stabilne formy alternatywne -allele, może to powodować efekty fenotypowe  Zmiany ewolucyjne mają charakter procesu populacyjnego, polegającego na zmianie względnej częstości występowania w populacji osobników o odmiennych genotypach i zwykle także fenotypach. Główne procesy powodujące zmiany częstości genotypów w populacji to losowe fluktuacje zwane dryfem genetycznym oraz nielosowe zmiany powodowane przez dobór naturalny  Działanie doboru wyjaśnia zarówno drobne jak i znaczne różnice między gatunkami, powstawanie nowych cech, które w takim wypadku nazywane są adaptacjami a także przystosowawcze różnice pomiędzy izolowanymi populacjami jednego gatunku. Populacje naturalne cechuje zmienność genetyczna a dobór naturalny może prowadzić do zwiększenia początkowego zakresu zmienności. Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850  Ewolucja różnic międzygatunkowych postępuje małymi krokami. Poszczególne gatunki reprezentują z reguły osobne pule genowe, są więc grupami, które nie wymieniają genów z innymi grupami. Powstanie dwóch (rzadko więcej) gatunków ze wspólnego przodka (specjacja) najczęściej odbywa się w wyniku genetycznego zróżnicowania populacji oddzielonych barierą geograficzną. Wyższe taksony powstały w wyniku stopniowej akumulacji niewielkich różnic a nie nagłego pojawienia się, wskutek mutacji, drastycznie odmiennych form  Skamieniałości dostarczają wielu przykładów takich fenotypowych gradacji, a luki w ciągłości linii filetycznych w oczywisty sposób wynikają z niekompletności zapisu kopalnego Pochodzenie z modyfikacjami – tak pierwotnie Darwin określił ewolucję. Wszystkie formy życia pochodzą - na drodze stopniowych modyfikacji dokonujących się w czasie – od wspólnego przodka 2. Dowody potwierdzające teorię ewolucji JEST TEGO DUŻO, BO TO Z PREZKI MOJEJ I MARTI – BARDZIEJ DO POCZYTANIA NIŻ DO WKUWANIA NA PAMIĘĆ WSZYSTIEGO :) Teoria ewolucji – cechy linii filetycznych organizmów zmieniają się w czasie Proces ewolucji jest procesem bardzo długim, zbyt długim, by go zaobserwować w ciągu swojego życia, jednak wszystkie obecne dziedziny nauk, które są powiązane z biologią, opierają się właśnie na ewolucji. Bez tejże teorii nie można sobie wyobrazić funkcjonowania tych nauk w świecie współczesnym. Teoria w swojej definicji jest zespołem wspólnych uogólnień, które mają na celu przedstawić przyczyny przebiegu oraz skutki danego zjawiska. Duży problem w dziedzinie ewolucji stanowią zarzuty dotyczące jej prawdziwości. Aby teorię nazwać naukową, musi być ona falsyfikowalna, tzn. musi istnieć możliwe do przeprowadzenia doświadczenie które może udowodnić jej fałszywość. Natomiast teoria, której z zasady nie można podważyć, nie jest naukowa. Krytycy ewolucji tłumaczą, że teoria ewolucji nie spełnia tej zasady, a jako przykład przytaczają znalezienie kości słonia w osadach z wczesnej ery prekambryjskiej (ewolucjonizm nie dopuszcza wyewoluowania słonia z żyjących wtedy bakterii, bez stadiów przejściowych) lub odkrycie ludzkiego szkieletu z głową krokodyla (brak funkcjonalności organizmu). Należy pamiętać, że ewolucja nie tłumaczy skąd wzięło się życie, wyjaśnia jednak dlaczego posiada taką różnorodność. Dowody ewolucji można pogrupować na kilka klas: 1.Dowód z logiki – dobór naturalny, a także ewolucja biologiczna stanowią logiczną pochodną faktu istnienia organizmów żywych oraz cech i ograniczeń otaczającego je środowiska. Zmienność genetyczna, rozmnażanie się i zasady dziedziczenia cech powodują wybranie tej puli genów, która zapewni organizmowi największe szanse na przetrwanie i wydanie na świat płodnego potomstwa. Przykład z pancerzykiem: „wyobraźmy sobie małą wysepkę na której żyje chrząszcz, większość przedstawicieli tego gatunku ma pancerzyk zielony, ale zdarzają się też mutacje powodujące wybarwienie pancerzyka w czerwone kropki. Mutacja ta jest niekorzystna, np. ze względu na koszty energetyczne potrzebne do wyprodukowania czerwonego barwnika i dlatego częstość allelu powodującego plamistość jest dużo niższa. Teraz załóżmy, że na wyspę, gdzie żyją chrząszcze migrują ptaki owadożerne. Jeśli czerwone plamki zaczną odstraszać drapieżniki, to cecha ta stanie się korzystniejsza i częstotliwość allelu wyprze ten, który warunkuje jednolite zielone ubarwienie pancerzyka. Przykłady gatunków, które potwierdzają teorię ewolucji:  Zięby Darwina -  Cierniki  Hypolimnas bolina – motyl należący do południc, żyjący na Madagaskarze  Murówka sycylijska  Calubroidea Pareatidae i Stylommatophora Camaenidae 2.Dowody z hodowli – jest to dowód związany z doborem sztucznym prowadzonym przez człowieka, w celu otrzymania roślin/zwierząt o pożądanych cechach. Dobór sztuczny osiąga z reguły szybsze tempo niż dobór naturalny, ze względu na presję jaką stwarza człowiek w danym kierunku, dopuszczając do rozrodu jedynie te osobniki, które posiadają daną cechę. Stąd też dobór sztuczny stanowi „wygodny” materiał na przedstawienie dowodów ewolucji. Na przykład za analogię radiacji adaptatywnej może służyć wyhodowanie psów z jednego Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 wspólnego przodka, którym prawdopodobnie był wilk. Psy jednak „przystosowały się” do rozmaitych gustów hodowców, przez co są często bardzo niepodobne do siebie i w naturze prawdopodobnie zostałyby zakwalifikowane do różnych gatunków lub rodzajów. 3.Dowody z paleontologii – czyli skamieniałości roślin i zwierząt, które najczęściej znajdowane są w skałach osadowych. Wiek skamieniałości określa się na podstawie metod izotopowych, polegających na badaniu proporcji zawartości w skale radioaktywnego izotopu jakiegoś pierwiastka oraz pierwiastków będących produktami rozpadu tego izotopu. Skamieniałości z reguły wypełnione są krzemionką, pirytami lub węglanem wapnia. Proces wypierania pierwotnych składników i zastępowania ich nowymi substancjami organicznymi, zwany jest fosylizacją. Z reguły skamieniałości powstają w wyjątkowych warunkach, a najbardziej korzystnym jest, gdy martwy organizm od razu zostaje przykryty osadem, by odciąć dopływ tlenu i utrudnić zdobycie go padlinożercom lub mikroorganizmom rozkładającym martwą materię. Czasem zwierzęta topiły się również w dołach wypełnionych gliną lub smołą. Najlepiej zachowane są twarde tkanki, takie jak zęby, kości, muszle, pancerzyki. Organizmy pozbawione takich twardych tkanek miały znikome możliwości do pozostawienia swoich skamieniałości. Również bardzo wilgotne środowisko wpływa niekorzystnie na zachowanie tego rodzaju dowodów ewolucji. Dodać można, że oprócz skamieniałości odnajdywane też są odciski i ślady działalności niektórych zwierząt, takie jak stromatolity wytwarzane przez sinice lub korytarzyki wyryte w mule przez robaki morskie oraz odciski stóp australopiteków. Jeszcze innym przykładem zachowania szczątków organizmów mogą być zatopione w bursztynie owady lub zamarznięte w lodzie mamuty. Rodzaj skamieniałości zwanych skamieniałościami przewodnimi, które występują tylko w jednym typie skał, może posłużyć do datowania warstw skały, bez użycia metod izotopowych. Przykładem takim są skamieniałości bezkręgowców morskich np. amonity. Podsumowując można stwierdzić, że w różnych okresach żyły różne organizmy, które nie pojawiły się od razu, a co więcej historię zmian form organizmów żywych na Ziemi charakteryzuje ciągłość. Oznacza to, że dana forma organizmu poprzedzona jest przez prostszą (z reguły) i podobną do niej formę, która stanowi jej przodka. Szczególną rolę odgrywają formy przejściowe łączące cechy dwóch różnych grup systematycznych, z których jedna dała początek drugiej, np. Archeopteryx - forma łącząca ptaki i gady lub Ichtiostega – ryby i płazy. Czasowy przekrój przez odnajdywanie skamieniałości potwierdza trend do wzrostu złożoności organizmu (np. prokariotyczne organizmy poprzedziły eukariotyczne). Żywe skamieniałości, czyli organizmy będące jedynymi przedstawicielami grup, żyjących w poprzednich epokach geologicznych. Przykłady to: latimeria, współczesny przedstawiciel ryb trzonopłetwych, mięczak Neopilina lub hatteria- posiadająca trzecie oko ciemieniowe. 4.Dowody z morfologii i anatomii – w spokrewnionych grupach organizmów zauważono, żę narządy są ułożone w podobnym schemacie, bowiem ich części składowe położone są względem siebie analogicznie. Ponadto przebieg naczyń krwionośnych i nerwów u zwierząt oraz wiązek przewodzących u roślin jest również podobny. Narządy, posiadające podobny plan budowy, wynikający ze wspólnego pochodzenia ewolucyjnego nazywamy narządami homologicznymi. Przykładem jest kończyna przednia u kręgowców, zawsze można wyróżnić ramię z pojedynczą kością ramienną oraz przedramię, na które składa się kość łokciowa i promieniowa oraz dłoń zbudowaną z palców, śródręcza i nadgarstka. Każdy gatunek ma charakterystyczny dla siebie układ kończyny przedniej, którego budowa jest dostosowana do pełnienia określonej funkcji, np. w płetwie wieloryba ramię i przedramię stało się bardzo krótkie i masywne, za to wydłużyły się palce. U roślin narządami homologicznymi są liście, np. kolce kaktusów, pułapka w kształcie dzbana u dzbanecznika lub czepne wąsy u roślin pnących. Bywa też tak, że narządy o odmiennym pochodzeniu, pełnią tę samą funkcję, noszą one nazwę narządów analogicznych, natomiast zbieżną ewolucję prowadzącą do ich powstania nazywa się konwergencją. Przykładem są skrzydła ptaków i owadów lub oczy kręgowców i głowonogów. Decydujące w przypadku przynależności do narządów analogicznych jest wzajemne ich położenie, nie wynikające z pełnionych funkcji oraz kryterium rozwoju embrionalnego (np. oko u kręgowców wyodrębnia się z mózgu, a u głowonogów stanowi wypuklenie naskórka). Inny dowód z zakresu anatomii i morfologii to narządy szczątkowe. Jeśli pewien narząd przestaje być potrzebny, w wyniku zmiany trybu życia lub osiedlenia się organizmu, wtedy następuje jego redukcja, by zminimalizować koszty energetyczne potrzebne do wytworzenia tego narządu i utrzymania go przy życiu. Takie „pozostałości” stanowi np. wyrostek robaczkowy, owłosienie ciała lub kość ogonowa, a u kretów bardzo uproszczone oczy. Można, więc wywnioskować, że przodkowie kreta posiadali oczy i posługiwali się narządem wzroku. 5.Dowody z embriologii – w świecie organizmów można znaleźć wszystkie odpowiedniki poszczególnych stadiów rozwoju embrionalnego zwierząt: organizmy jednokomórkowe (pierwotniaki, glony, drożdże) – stadium zygoty; Gonium, Uva, Pandorina, Eudorina – czyli wiciowce kolonijne, które reprezentują stadium moruli; toczek – stadium blastuli stułbia – stadium gastruli. Ontogeneza człowieka również dzieli się na takie stadia: najpierw zarodek posiada cechy rybie (szczeliny skrzelowe, umięśniony ogon, serce złożone z jednego przedsionka i jednej komory), następnie nabiera cech płazich, gadzich, ssaczych i małpich. Dla wszystkich kręgowców wspólne jest stadium rybie. Na podstawie tych faktów Heackel w 1866 skonstruował prawo biogenetyczne, zwane rekapitulacją. Stwierdzało ono, że rozwój zarodkowy jest powtórzeniem rozwoju embrionalnego. Analogia pomiędzy przebiegiem rozwoju embrionalnego i ewolucyjnego bardzo silnie wspiera teorię ewolucji Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 6.Dowody z biochemii – od momentu rozejścia się linii ewolucyjnych prowadzących do wspólnego od wspólnego przodka do dwóch różnych organizmów, mutacje będą się gromadziły w każdej z tych linii niezależnie i przypadkowo. Z czasem sekwencje nukleotydów tych dwóch organizmów będą do siebie zupełnie niepodobne; zatem podobieństwo składu genów i białek dwóch dowolnych organizmów powinno odzwierciedlać ich pokrewieństwo. Bazą takiego rozumowania jest założenie, że mutacje gromadzą się w sposób przypadkowy. Większość mutacji występujących w przyrodzie to mutacje neutralne, które nie mają znaczenia funkcjonalnego. Mutacje niekorzystne są eliminowane, natomiast mutacje korzystne występują bardzo rzadko, bo z reguły „nie ma już co ulepszać”. Drzewo rodowe skonstruowane na podstawie sekwencji nukleotydów w DNA i aminokwasów w białku pokrywa się praktycznie idealnie z drzewem ewolucyjnym zbudowanym na podstawie cech embriologicznych, anatomicznych i morfologicznych 7.Dowody z biogeografii – ważne jest tu pojęcie specjacji i bariery geograficznej. Ograniczenie przepływu genów między dwoma populacjami tego samego gatunku, powoduje rozbieżną ewolucję. Dodatkowo ewolucja przebiega znacznie szybciej w przypadku małych populacji – efekt dryfu genetycznego. Liczba gatunków roślin i zwierząt na terenach górskich jest stosunkowo znacznie większa niż na równinach, a w wodach słodkich większa niż w wodach morskich. Stekowce oraz torbacze wciąż żyją w Australii, ponieważ kontynent ten oddzielił się od innych, zanim zdążyły go zasiedlić ssaki łożyskowe, które wyparły wymienione grupy z innych kontynentów. O tym, że ssaki łożyskowe mają niesamowite przewagę, świadczy fakt, że przywiezione do Australii króliki rozmnożyły się na dużą skalę i wygrały rywalizację z miejscowymi torbaczami. Również fakt występowania magnolii i aligatorów tylko w Ameryce Północnej i Chinach, przemawia za tym, lądy te były kiedyś połączone, ale rozdzieliły się na skutek dryfu kontynentów. 8.Dowody z taksonomii – cechy organizmów nie są wymieszane bezwładnie i bezcelowo, ponieważ cechy wspólne, organizmy dziedziczą po wspólnych przodkach. Im bliżej współczesności żył przodek danej grupy, tym więcej cech wspólnych mają należące do niej organizmy. Linie ewolucyjne rozgałęziły się i nigdy nie połączyły więcej (wyjątkiem są drobnoustroje, u których występuje horyzontalny transfer genów). Dlatego też można zauważyć, że cechy organizmów w obrębie gromady są mocno uogólnione, a organizmy należące do tej samej rodziny mają już więcej cech wspólnych. Wszystko poukładane jest hierarchicznie, nie chaotycznie. Na przykład wszystkie zwierzęta posiadające kręgosłup są wtórouste, zatem zbiór zwierząt kręgowych będzie się zawierać w zbiorze organizmów wtóroustych. 3 i 18. Jednostki ewolucji i ewolucja kulturowa Jednostki ewolucji: -allel - dostosowanie/fitness (ilościowa miara ewolucyjnego sukcesu osobników o określonym genotypie, czyli miara skuteczności jego upowszechniania w populacji) Richard Dawkins – ur. 1941 r., ewolucjonista, zoolog, etolog, publicysta brytyjski. W książce „Samolubny gen” z 1976 r. opisywał gen jako jednostkę doboru naturalnego, wprowadził pojęcie memu i stworzył podstawy memetyki. Antyteista, otwarcie krytykuje kreacjonizm, nazywając go „absurdalną, odmóżdżającą bzdurą”. Nazwany przez jednego z teologów „rottweilerem Darwina”. Mem – wg Dawkinsa „podstawowa jednostka transmisji kulturowej, czyli imitacji”, a prościej jednostka analogiczna do genu, będąca elementem ewolucji kulturowej. Słowo to odnosi się do greckiego słowa mimesis – naśladownictwo. Miało też na celu skojarzenie z genem. Jednak nawiązanie do imitacji, nie jest ścisłe, gdyż sugeruje że ewolucja kulturowa opiera się wyłącznie na naśladownictwie, pomijając inne mechanizmy powstawania zjawisk kulturowych, zakłada także dużą dokładność „replikacji” memów. Za bardziej poprawną definicję uważa się „Element kultury, który uważany jest za przekazywany przez nie- genetyczne medium, szczególnie: imitację” wg Oxford English Dictionary. Ewolucja kulturowa – proces rozprzestrzeniania się memów Cechy memu  długowieczność – czas istnienia pojedynczego memu, zależna od czasu istnienia nośnika, np. długości życia człowieka czy czasu  płodność – zdolność do rozprzestrzeniania się w populacji. Znacznie większa niż genów.  wierność kopiowania – dokładność z jaką dany mem jest powielany, o wiele mniejsza niż w przypadku genów. Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 Podział memów  memy symbiotyczne – rozprzestrzenianie dzięki swojej użyteczności.  memy pasożytnicze – wymuszenie rozprzestrzeniania, forma nakazu, np. internetowe łańcuszki. Relacja gen-mem Oprócz podobieństwa w nazewnictwie należy wyróżnić samą symbiotyczną zależność między genem a memem. Bez genu mem nie może istnieć, gdyż geny warunkują fizyczne uwarunkowania nośników memów, czyli ludzi, jednakże gen wykazuje niezależność względem memów, memy zaś są niejako produktem ubocznym genów. Jednak ich produkcja nie została zniesiona, gdyż wykazują one pozytywne działanie na genom. Dzięki takim relacjom między genami i memami możliwa jest koewolucja memo-genowa, której istnieniem tłumaczy się takie zjawiska jak:  Pozycja wyprostowana  Mowa  Powiększenie czaszki  Ogień  Społeczność 4. Zmienność organizmów – źródła zmienności Zmienność można podzielić na genetyczną i fenotypową Vp = VE + VG Vp – zmienność fenotypowa VE – zmienność środowiskowa VG – zmienność genetyczna Źródła zmienność genetycznej – naturalne różnice w genotypie organizmów należących do jednego gatunku a) Mutacje  Mutacje punktowe -przesunięcie ramki -mutacje substytucji  Mutacje genomowe dynamiczne -powielanie -poślizg replikacyjny  Mutacje chromosomowe strukturalne  Mutacje chromosomowe liczbowe b) Rekombinacja  Rekombinacja wewnątrzgenowa  Crossing-over c) Ruchome elementy genetyczne  Horyzontalny transfer genów – odgrywa główną rolę w ewolucji bakterii. Polega na przeniesieniu fragmentu informacji genetycznej w obrębie gatunku lub nawet rodzaju. Odbywa się na drodze: transdukcji, transformacji lub koniugacji Zmienność fluktuacyjna obejmuje różnice między osobnikami spowodowane m.in: wpływem warunków środowiska zewnętrznego (zmienność adaptacyjna, modyfikacyjna), wiekiem stadium rozwojowym (rozwój z przeobrażeniem), podziałem funkcji w społeczeństwach owadów. Zmienność adaptacyjna, modyfikacyjna - przystosowanie się organizmu na różnym poziomie struktury i funkcji, do zmian w środowisku naturalnym: hartowanie organizmu na działanie niskiej temperatury, opalenizna jako reakcja skóry na działanie promieni nadfioletowych, nabycie odporności serologicznej na działanie mikroorganizmów, wzmożenie produkcji czerwonych ciałek krwi w uboższym w tlen środowisku górskim, Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 okresowe przystosowanie oczu do widzenia w ciemności zmiana pokroju ciała i jego organów w zależności od warunków otoczenia. Zmienność związana z wiekiem - występuje podczas rozwoju organizmu i obejmuje ogół przekształceń morfologicznych i fizjologicznych osobnika danego gatunku, dokonujących się od chwili jego powstania w procesie rozmnażania aż do śmierci. Zmienność związana ze stadium rozwojowym - przeobrażenie - rozwój pośredni, metamorfoza - sposób rozwoju pozazarodkowego polegający na głębokiej przebudowie organizmu, powiązanej ze znacznymi zmianami w jego strukturze i wyglądzie zewnętrznym. Zmienność związana z podziałem funkcji w społeczeństwach zwierząt - społeczeństwa zwierząt to zespoły swobodnie poruszających się zwierząt określonego gatunku, w których bytowanie poszczególnych osobników podporządkowane jest całości. Stopnie podporządkowania są różne, wiążą się z podziałem pracy w zespole, zróżnicowaniem morfologicznym i fizjologicznym, aż do wytworzenia kast. Tworzenie się kast wiąże się z oddziaływaniem środowiska (np. sposób odżywiania larw, wydzialanie feromonów przez królowe). Zmienność sezonowa - występowanie różnic fenotypu, czyli okresowa zmiana postaci form dorosłych u określonej populacji danego gatunku, ujawniających się w zależności od pory roku. Zdolność do zmienności sezonowej jest uwarunkowana genetycznie, natomiast czynnikami wyzwalającymi te zmiany są warunki środowiska. Źródła zmienności fenotypowej - zmiany zachodzące w organizmie podczas całego jego życia, które są wynikiem działania na organizm różnorodnych czynników środowiska i nie są przekazywane potomstwu a) Modyfikacyjna/fluktuacyjna - organizmy zmieniają się pod wpływem środowiska, fenotyp różny, genotyp taki sam (np. sosna która żyje samotnie jest niższa i ma bardziej rozpiętą koronę, a ta która żyje w skupisku jest wyższa bo musi walczyć o światło)...???? b) Niedziedziczna ???? 5. Równanie Hardy’ego – Weinberga To podstawowe równanie genetyki populacyjnej. W populacji znajdującej się w stanie równowagi genetycznej częstość występowania genotypów zależy wyłącznie od częstości alleli i jest stała z pokolenia na pokolenie. (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 P2 – frakcja AA (homozygota dominująca) q2 – frakcja aa (homozygota recesywna) 2pq – frakcja Aa (heterozygota) Częstości alleli i genotypów w populacji będą kształtować się zgodnie z przewidywaniami prawa Hardy'ego- Weinberga, jeżeli:  osobniki w populacji są diploidalne  osobniki rozmnażają się wyłącznie płciowo (z wykorzystaniem męskich i żeńskich gamet)  pokolenia nie zachodzą na siebie  kojarzenia w populacji są losowe (panmiksja)  liczebność populacji jest nieskończenie wielka  nie ma migracji  nie zachodzą mutacje nie działa dobór naturalny 6. Dobór naturalny – modele doboru Dostosowanie genotypu – średni całożyciowy wkład osobników o tym genotypie, w odtwarzanie populacji w następnych pokoleniach (sukces rozrodczy) Składowe dostosowania: płodność i przeżywalność Dostosowanie bezwzględne osobnika – tempo wzrostu dla genotypu (R2), przeżywalność do wieku rozrodczego x płodność Dostosowanie względne – Wi – wartość R ważona względem genotypu referencyjnego (o największym dostosowaniu). Współczynnik doboru s = 1 – Wi (miara przewagi selekcyjnej genotypu) Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 a) Dobór kierunkowy - jeden z mechanizmów ewolucji biologicznej, polegający na największej przeżywalności i/lub rozrodczości takich osobników, które mają cechę odbiegającą od średniej dla danej populacji. Zachodzi w środowiskach niestabilnych. Przykłady: czarne i białe motyle; zięby Darwina b) Dobór stabilizujący – eliminacja osobników o skrajnych cechach i faworyzowanie tych osobników, które mają cechy uniwersalne, przeciętne. Prowadzi do ustabilizowania danej cechy. Jeśli populacja wyjściowa jest polimorficzna pod względem danego genu, dobór stabilizujący przybiera postać doboru równoważącego, co oznacza utrzymywanie owego polimorfizmu, w tym dotychczasowej frekwencji allelu determinującego szkodliwą cechę, w puli genomowej. Przykłady: muchówki c) Dobór naturalny bez ewolucji – dobór przeciw dwóm homozygotom, prowadzący do utrzymywania się w populacji stabilnej częstości obu alleli i tym samym wszystkich trzech genotypów Ewolucja bez doboru --> dryf genetyczny 7. Dryf genetyczny a przepływ genów Dryf genetyczny – typy:  Wąskie gardło  Efekt założyciela Dryf genetyczny może występować w małych populacjach, gdzie częstotliwość alleli zmienia się w sposób losowy, oznacza nieregularne wahania częstości występowania genów. Przykłady: populacja morsa – spadek liczebności populacji do ok. 100 tys. osobników; po wprowadzeniu ochrony, populacja zaczęła się rozrastać. Zanik kości prącia uniemożliwia im kopulacje w wodzie gepard – na tyle małe zróżnicowanie, że przeszczepy od niespokrewnionych osobników nie są odrzucane Wąskie gardło – liczebność populacji po katastrofie zmniejsza się, następuje zmniejszenie różnorodności genetycznej. Przykłady: wyspę Pingelop w 1775r. spustoszył tajfun --> 10% ludności na wyspie nie widzi barw Efekt założyciela – odłączenie się od populacji, niewielkiej grupy, która migruje na nowy, niezamieszkany obszar. Założona populacja będzie się różnić od wyjściowej pulą genową Przykład: samica warana z Komodo w razie nieobecności samców potrafi rozmnażać się przez partenogenezę; brak grupy krwi B i AB u Aborygenów, którzy zasiedlili Australię, co może świadczyć o tym, że założyciele nie posiadali allelu I B 8. Adaptacje Adaptacja to cecha dziedziczna i podlegająca rozwojowi, będąca wynikiem doboru naturalnego, ponieważ pomagała w przetrwaniu organizmu lub też w jego reprodukcji. Od niej bardzo często zależy przetrwanie. Adaptacja:  na poziomie osobników  na poziomie RNA (Orgel 1979) cząstki RNA w zależności od swej struktury, podlegającej zmianom w wyniku mutacji, zdolne do reprodukcji z różnym tempem (w wyniku selekcji dochodzi do wyboru jednej lub kilku bardzo podobnych strukturą cząsteczek RNA, które najlepiej się reprodukują)  na poziomie memów (Dawkins 1996) ewolucja kulturowa (memetyka) - proces prowadzący do podniesienia dostosowania w populacji organizmów wskutek działania doboru naturalnego - cecha, która powstała wskutek działania doboru naturalnego - cecha, która istniała, a która była korzystna dla organizmu w określonych warunkach środowiska - szeroko i filogenetycznie rozpowszechniona cecha, która albo promuje albo wręcz jest konieczna dla przetrwania - rozpoznawanie otoczenia (warunki doświadczalne) - zespół odpowiedzi fizjologicznych na stres środowiskowy Przykłady adaptacji: - dzięcioł i jego długi język służący do zdobywania pokarmu i amortyzujący uderzenia dziobem, przestrzenie nosowe Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 - ułożenie zębów w jedną stronę u węży - narwale i ich walki o samicę za pomocą długich ciosów - dzika świnia i jej długie kły, które czasami przebijają czaszkę - sterniczka i prącie dłuższe od ciała, by móc kopulować z samicą pod wodą TYPY: Zmiany przystosowawcze organizmu. Tego rodzaje zmian oddziałują głównie na fenotyp. Nie są zachowywane genetycznie, nie mogą być dziedziczne. Wyróżniane są trzy typy:  reakcja - zmiany krótkotrwałe, mobilizacyjne lub obronne, w odpowiedzi na krótkotrwałe bodźce np. zmiany emocjonalne, odczyny skórne, zmiany szybkości tętna;  adiustacja - zmiany morfofunkcjonalne, odwracalna (po dłuższym czasie po ustaniu bodźców), w odpowiedzi na długotrwałe bodźce o średnim nasileniu np. zahartowanie, wytrenowanie, zmiana kondycji, zmiany adiustacyjne mogą prowadzić do zmian o charakterze adaptabilnym;  adaptabilność - nieodwracalne zmiany morfofunkcjonalne, w odpowiedzi na długotrwałe bodźce o silnym nasileniu, przejawia się w realizacji jednego z możliwych torów rozwoju; Niezależnymi od powyższej listy kryteriami podziału zmian są:  adaptacja genetyczna - zmiany przystosowawcze utrwalające się w genotypie;  adaptacja fizjologiczna - zmiany przystosowawcze procesów wewnątrzustrojowych;  adaptacja biochemiczna - zmiany biochemiczne spowodowane obciążeniami organizmu;  adaptacja morfologiczna - zmiany w budowie ciała, które wynikają z relacji genotypu i środowiska realizujące się w procesie adaptacji fizjologicznej i biochemicznej;  adaptacja behawioralna - dotyczy zmian zachowania, które umożliwiają zachowanie równowagi ze środowiskiem;  adaptacja metaboliczna - dotyczy szybko zachodzących zmian funkcji wewnątrzustrojowych do zapotrzebowania związanego z danymi czynnikami;  adaptacja epigenetyczna - dotyczy dłużej utrzymujących się zmian fenotypowych, które zapisują się w genotypie. 1. Wariant fenotypowy, który osiąga najwyższe dostosowanie wśród określonej grupy wariantów alternatywnych. 2. Cecha która wyewoluowała w odpowiedzi na specyficzny czynnik selekcyjny 9. Dobór płciowy i jego znaczenie w dostosowaniu -wewnątrzpłciowy -międzypłciowy (cechy morfologiczne, zauważalne, głosowe, upierzenie, zapachy itd.) „Tam gdzie jedna z płci inwestuje znacząco więcej niż druga, członkowie tej ostatniej będą między sobą konkurować o kopulację z członkami tej pierwszej” Zachowanie rozrodu a płeć  izogamia (gamety żeńskie i męskie tej samej wielkości)  anizogamia (gamety duże, nieruchome, bogate w substancje pokarmowe-->żeńskie; lub gamety drobne i ruchliwe czyli samonapędzające się DNA--> męskie) Systemy kojarzeniowe, najczęstsze systemy rozrodcze u kręgowców Opieka nad potomstwem System rozrodczy Ptaki Samiec i samica Monogamia Ssaki Tylko samica Poligamia Ryby Tylko samiec Poligamia, promiskuityzm Badania na sikorze modrej: Wyższa heterozygotyczność piskląt z kojarzeń poza partnerskich, dzieci poczęte poza związkiem są zdrowsze. Efektem niewierności jest większe zróżnicowanie genetyczne piskląt w porównaniu do potomstwa z „prawego gniazda” Badania na zeberkach: płeć potomstwa zależy od atrakcyjności partnera, jaja z samcami zawierają więcej testosteronu Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 Badania na dymówce: poziom testosteronu związany z długością ogona Badania na kanarkach: samica inwestuje w żółtko, jeśli samiec śpiewa wybrane tony Walka o partnera -konwencjonalna -walka o wyczerpanie Konkurencja plemników – samice przechowują nasienie od kilku samców. Samce konkurują o spłodzenie potomstwa i upewniają się, że samica nie została zapłodniona przez inne, zgromadzone plemniki. Inne mechanizmy – pilnowanie samicy u psów, wytwarzanie substancji cementujących, kopulacje homoseksualne, zakładanie samicy „pasa cnoty” BARIERY ROZRODCZE a) bariery zapobiegające kojarzeniom  izolacja ekologiczna – potencjalni partnerzy do rozrodu nie spotykają się - izolacja czasowa (populacje rozmnażające się o różnych porach) - izolacja siedliskowa (populacje występujące na tym samym obszarze, wykazują wybiórczość siedlisk rozrodczych, skutkiem czego są rozdzielone przestrzenie)  izolacja rozrodcza podczas kojarzenia b) bariery prezygotyczne występujące po kojarzeniu  bariery mechaniczne – odbywa się kopulacja, ale gamety nie zostają przekazane z powodu niedopasowania narządów rozrodczych  bariery zachować kopulacyjnych – odbywa się kopulacja, gamety zostają przekazane, ale nie następuje zapłodnienie z powodu....????  izolacja genetyczna – niezgodność gamet, brak zapłodnienia c) bariery postzygotyczne  zewnętrzne – dostosowanie mieszańców zależy od warunków ekologicznych -stabilność ekologiczna (nie istnieje nisza ekologiczna, która gwarantowałaby mieszańcom konkurencyjność) -sterylność behawioralna  wewnętrzna - dostosowanie mieszańców jest niskie z powodu problemów niezależnych od warunków ekologicznych Dobór cech fenotypowych Zachowanie samca – jakość samca Zachowanie samicy - dojrzałość do rozrodu - kondycja (odżywianie) - obciążenie pasożytami - jakość kryterium - jakość genetyczna - zgodność genetyczna Uczenie się i pamięć - kondycja hormonalna Mechanizmy decyzyjne --> Percepcja sygnałów Wybór--> sygnały -odchylenie Akceptacja zalotów - kolor ciała sensoryczne - wielkość -Prawo Webera- - długość ozdobnych piór Fechnera - śpiew - taniec godowy - zapach - prezenty Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected]) - symetria cech  lOMoARcPSD|38741850 Dlaczego wyewoluowały sygnały --- > hipotezy, wartość adaptacyjna  hipoteza Fishera  "hipoteza upośledzenia" Zahawiego  hipoteza Hamiltona i Zuk  h. "seksownych synów"  h. "zdrowych kojarzeń" 10. Koncepcja gatunku a) specjacja – różnicowanie się gatunku b) anageneza – ewolucja w obrębie gatunku Koncepcja gatunku Opis Typologiczna Gatunki są grupami osobników podobnych morfologicznie, które to cechy Nominalistyczna uznawano za niezmienne esencjalne – Linneus, Ockham, Mayr Morfologiczna Ekologiczna Gatunek jest grupą organizmów zajmujących określoną niszę ekologiczną (suma relacji osobników ze wszystkimi żywymi i nieożywionymi składnikami środowiska) – Van Valen Biologiczna Gatunki są grupami populacji, krzyżującymi się ze sobą i izolowanymi rozrodczo od innych grup populacji. Gatunek to wspólnota rozrodcza populacji, izolowana rozrodczo od innych wspólnot, która zajmuje określoną niszę ekologiczną Kohezyjna (spójności) Gatunek jest populacją osobników wykazujących kohezję fenotypową 11. Specjacja – typy specjacji Specjacja – proces powstawania nowego gatunku na skutek izolacji lub zastąpienia innym gatunkiem Podział specjacji ze względu na: a) szybkość zachodzenia procesu: specjacja stopniowa – polega na powolnym, stopniowym gromadzeniu się niewielkich zmian w pulach genowych dwóch odizolowanych od siebie populacji. Jest najpowszechniejszym mechanizmem specjacji. specjacja nagła – polega na powstaniu nagłej zmiany genetycznej, która jest źródłem bariery rozrodczej (populacje nie są izolowane przestrzennie). Najczęstszym przykładem specjacji nagłej jest powstanie osobników poliploidalnych roślinnych, czyli takich, które mają zwielokrotnioną liczbę chromosomów. Poliploidy nie mogą krzyżować się z normalnym osobnikami, ale są zdolne do rozrodu w drodze samozapylania lub rozmnażania wegetatywnego. Specjacja nagła zachodzi znaczniej rzadziej niż specjacja stopniowa. b) liczbę powstających gatunków: specjacja radiacyjna (właściwa) – ma miejsce, gdy z gatunku pierwotnego powstają co najmniej dwa gatunki potomne. W tym rodzaju specjacji obie formy – gatunek pierwotny i nowo powstały mogą istnieć obok siebie. specjacja filetyczna (jednokierunkowa) – ma miejsce, gdy w wyniku powolnych, stopniowych przemian dochodzi co przekształcenia się całej dużej populacji w nowy gatunek. Jest to prawdopodobny, lecz obecnie teoretyczny sposób powstania gatunków, który trudno zaobserwować ze względu na długi czas trwania przemian. c) stosunki przestrzenne między populacjami: specjacja allopatryczna – ten rodzaj specjacji zachodzi na skutek wytworzenia bariery geograficznej (np. przesunięcie się zasięgu lodowców, wypiętrzenie łańcucha górskiego), która uniemożliwia przepływ genów pomiędzy dwiema populacjami. Jeśli mamy do czynienia z różnicowaniem się dwóch dużych populacji mówimy o wikariancji. Natomiast jeśli niewielka populacja zostanie oddzielona barierą przestrzenną od szeroko rozpowszechnionej populacji mówimy o specjacji perypatrycznej. Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 specjacja sympatryczna – w tym rodzaju specjacji bariera rozrodcza powstaje pomimo braku izolacji przestrzennej. Różnica powstaje na skutek mutacji np. zwiększenia liczby chromosomów, która utrudnia krzyżowanie się organizmów. Przez jakiś czas krzyżowanie z istniejącą już populacją jest możliwe, ale z czasem staje się coraz trudniejsze prowadząc do powstania nowego gatunku 12. Strefy mieszańcowe – hybrydyzacja gatunków – znaczenie ewolucyjne i znaczenie badawcze Strefy mieszańcowe – strefy mieszańcowe pomiędzy zróżnicowanymi genetycznie populacjami stwarzają unikatową możliwość do badań nad dynamiką mtDNA. W strefach tych haplotypy mtDNA mogą znajdować się na różnym tle genetycznym genów jądrowych, a także ich częstość może zmieniać się wzdłuż różnych środowisk. Strefy mieszańcowe pozwalają również analizować długoterminowe efekty hybrydyzacji i rekombinacji. Przykłady: kumaki Rodzaje mieszańców  wewnątrzgatunkowe  międzygatunkowe  międzyrodzajowe Uważa się , że strefy mieszańcowe powstają na skutek dwóch procesów :  Pierwotna strefa mieszańcowa – powstaje in situ , kiedy dobór naturalny zmienia częstość alleli w obrębie mniej lub bardziej ciągłych populacji. Umiejscowienie strefy powinno zatem odzwierciedlać gwałtowną zmianę warunków środowiskowych  Wtórna strefa mieszańcowa – powstaje , gdy dwie populacje , które w okresie allopatrii uległy zróżnicowaniu genetycznemu, rozszerzają swój zasięg, co doprowadza do ich kontaktu i daje możliwość hybrydyzacji (wtórny kontakt) Hybrydyzacja zachodzi wówczas, gdy dwie genetycznie różne populacje krzyżują się i płodzą mieszańce. Naturalna hybrydyzacja budzi zainteresowanie biologów ewolucyjnych, ponieważ mieszańcowe populacje często reprezentują stadium przejściowe w drodze do specjacji. W niektórych przypadkach hybrydyzacja może być źródłem nowych przystosowań, a nawet nowych gatunków. 13. Czas i szybkość ewolucji (doboru i specjacji) Ewolucja jest procesem na tyle powolnym, że nie jest możliwe zauważenie jej w ciągu życia. Tempo ewolucji jest to szybkość przebiegu ewolucji. Czas przekształcania się jednego gatunku w drugi lub w wyższe jednostki systematyczne, a więc prędkość, z jaką zachodzą zmiany ewolucyjne w liniach rozwojowych. Tempo tych zmian zależy od właściwości samego gatunku, takich jak: częstość zachodzenia mutacji, długość życia osobników, rekombinacje genetyczne, wielkość populacji, wpływ innych organizmów na populacje, a przede wszystkim szybkość zmian w środowisku, natężenie walki konkurencyjnej. Poszczególne grupy systematyczne pojawiły się w pewnym okresie historii Ziemi, jednak po jakimś czasie wymarły, inne trwają do dziś. Ta różnica wynika z umiejętności przystosowania się do zmian zachodzących w środowisku. Tempo jest zdecydowanie różne i przebiega z różną szybkością w poszczególnych okresach geologicznych (przykładem są trwające do dziś żywe skamieniałości – relikty, np. przedstawiciele ryb trzonopłetwych, płazów, gadów, ptaków czy ssaków). Szybkie tempo ewolucji występuje u organizmów żyjących w środowisku zmiennym, a wolne w środowisku stabilnym. Ponad 2 miliardy lat powstawała pojedyncza komórka, natomiast w czasie 10 milionów lat powstały wszystkie współcześnie żyjące organizmy zwierzęce. Czas trwania gatunku jest dłuższy niż czas jego powstawania (na podstawie dowodów paleontologicznych). Zmiany ewolucyjne na wyższych szczeblach niż gatunek też przebiegają w różnym tempie, np. pojawienie się ssaków drapieżnych trwało ok. 7 milionów lat, a ślimaków 70 milionów lat. Człowiek jest gatunkiem o bardzo dużym tempie ewolucji – ok. 1 mln lat. 14. Historia życia na Ziemi: powstawanie życia – koncepcja, zapis kopalny, główne wydarzenia w historii życia, dryf kontynentów, stratygrafia, masowe wymieranie, radiacja adaptatywna Historia życia na ziemi, zapis kopalny i główne wydarzenia w historii życia Wiek Ziemi oznaczany jest na 4,6 mld lat. Pomiędzy początkiem istnienia Ziemi a okresem kiedy istniały już pierwsze komórki musiało dojść do powstania życia, przy założeniu że powstało ono na Ziemi. W latach 20. XX wieku Oparin w Rosji i Haldane w Anglii rozwijając ideę samorództwa zaproponowali model, w którym związki organiczne niezbędne do wytworzenia organizmu powstały w pierwotnej atmosferze Ziemi przy udziale światła słonecznego. Obaj przyjęli, że pierwotny skład ziemskiej atmosfery był zbliżony do składu atmosfery zewnętrznych planet Układu Słonecznego. Atmosfera taka zawierała znaczne ilości wodoru, amoniaku oraz metanu a niewiele tlenu. W efekcie licznych reakcji syntezy oceany zawierały znaczne ilości związków organicznych, co Oparin określił jako zupa pierwotna. Pomysł Oparina i Haldana zweryfikowali w doświadczeniu Stanley Miller i Harold Urey w roku 1953. Badacze składniki potencjalnej pierwotnej atmosfery Ziemi poddali Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 działaniu światła oraz wyładowań elektrycznych, a następnie zbadali skład roztworu wodnego, będącego odpowiednikiem praoceanu. W prostej symulacji warunków panujących na Ziemi 4-5 mld lat temu w pierwszych doświadczeniach Miller uzyskał przynajmniej 5 aminokwasów, a w kolejnych doświadczeniach uzyskano ich ponad 20. Eksperyment Millera i Ureya wykazał, że związki organiczne z których składają się istniejące organizmy mogły powstać na Ziemi spontanicznie. Nie jest to jednak dowód na powstanie form życia z istniejących nieożywionych organicznych monomerów. Obalona ostatecznie przez Pasteura koncepcja samorództwa nie jest wspierana przez opisane doświadczenie. Dość powszechny wśród biologów jest pogląd, że ze związków chemicznych prakomórka mogła powstać jedynie etapowo z wieloma formami pośrednimi. Jedną z ważnych hipotez dotyczących wczesnych etapów ewolucji na etapie prebiotycznym jest hipoteza świata RNA. Zgodnie z nią RNA mógł powstać z pierwotnej zupy nukleotydów, a dzięki zdolności do katalizy cząsteczki RNA stały się pierwszymi samoreplikującymi się elementami podlegającymi zasadom ewolucji biologicznej. Puryny i pirymidyny powstają w układzie doświadczalnym stworzonym przez Millera i Ureya. Hipoteza RNA jako pierwszego molekularnego nośnika informacji genetycznej została przedstawiona przez Orgela i Cricka w roku 1968. Kolejnym ważnym argumentem za istnieniem świata RNA było odkrycie w latach 80. XX wieku rybozymów – cząsteczek RNA mających właściwości enzymów. We współcześnie żyjących organizmach informacja genetyczna przechowywana jest w postaci DNA. Do syntezy DNA niezbędne są cząsteczki białka, a zarazem synteza białek wymaga istnienia DNA. Hipoteza świata RNA pozwala wyjść z dylematu co było pierwsze jajko (DNA) czy kura (białka). Słabym punktem hipotezy był fakt, że ryboza jest związkiem nietrwałym, a więc nie mogła ulegać akumulacji w pierwotnym oceanie. Rozwiązanie problemu, a zarazem wzmocnienie hipotezy świata RNA, zaproponował Ricardo i wsp. w roku 2004. Stwierdzili oni, że ryboza staje się stabilna w kompleksie z boranami. Borany zaś powstają podczas krystalizacji skał i powinny występować na powierzchni młodych planet. Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 Antropogeneza – filogeneza człowieka. Pierwsze hominidy pojawiły się zapewne w okresie między od 14 – 10 do 7 – 6 mln lat temu, kiedy najpierw goryle (11 – 8 mln lat temu), a potem szympansy (7 – 5) oddzieliły się od linii rozwojowej człowieka Australopitek -> Homo habilis -> Homo erectus -> Homo neanderthalensis -> Homo sapiens Australopiteki były to pierwsze małpy człekokształtne (istoty człowiekowate). Powstały około 5 milionów lat temu w rejonie Wschodnioafrykańskiego Rowu Tektonicznego, później występowały także w Afryce Południowej i Środkowej (ich szczątki odkryto w Afryce dzisiejszej Etiopii i Kenii). Żyły w okresie wczesnego plejstocenu. Najsłynniejsze dwa znaleziska australopiteka odkryto w Etiopii. W roku 1974 znaleziono kompletny szkielet A. afarensis nazwany „Lucy” (datowanych na ponad 3 mln lat),a w roku 2006 odkryto też prawie kompletny szkielet dziecka A. afarensis (liczący 3,3 mln lat) nazwany „Salem Homo habilis - nazywany również człowiekiem zręcznym znany głównie z Afryki Wschodniej, wykształcił się około 2 milionów lat temu w tanzańskim wąwozie Olduvai (Szczątki odkryto w dzisiejszej Tanzanii). Człowiek zręczny stanowi pierwszy etap w rozwoju rodzaju Homo i jest w linii prostej praprzodkiem gatunku Homo sapiens. Wydaje się mało prawdopodobne, aby Homo habilis mógł opuścić Afrykę. Przemawia za tym nie tylko brak znalezisk tego gatunku spoza Afryki, ale też określone wymagania środowiskowe. Po raz pierwszy Homo habilis został odkryty w 1959 roku przez Louisa i Mary Leakey`ów na granicy Kenii i Tanzanii. Homo erectus - pojawił się około 1,8- 1,7, mln. lat temu, kopalny gatunek człowieka z epoki środkowego plejstocenu, występował w Afryce, Azji i Europie, Pierwsze szczątki Homo Erectusa odkrył Holender Eugène Dubois w 1891 roku w Trinil na Jawie, on też nadał mu nazwę pitekantrop (dosłownie: małpolud, z połączenia gr. wyrazów pithekos (πίθηκος) – małpa, i anthropos (άνθρωπος) – człowiek). W Europie szczątki Homo Erectusa odkryto m.in. w Niemczech, na obszarze Turyngii, w miejscowości Bilzingsleben oraz na Ukrainie Zakrpackiej (datowany jest na ponad 800 tys. lat) Homo neanderthalensis - występował od ok. 250 do ok. 23 tys. lat temu. Zasiedlił Europę, wybrzeże Morza Śródziemnego oraz Azje, znany z plejstocenu (ok. 400 000 do ok. 24 500 lat temu). Najpóźniejsze ślady jego bytności znaleziono w Portugalii i Rumunii. Nazwa neandertalczyk została wprowadzona przez geologa Williama Kinga w roku 1863 pochodzi od nazwy doliny Neandertal w Niemczech, w której po raz pierwszy znaleziono szczątki neandertalczyka Homo sapiens - człowiek rozumny zwany często człowiekiem z Cro-Magnon (miejsce znalezienia szczątków), pojawił się ok. 65-60 tys. lat temu w Afryce. Dotarł nie tylko to Europy i Azji ale jako pierwszy zasiedlił również Amerykę oraz Australię (jego szczątki odkryto na wszystkich kontynentach) Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 Samorództwo, abiogeneza – teoria, według której żywe organizmy powstały z materii nieożywionej Masowe wymierania – nagłe wyginięcie wielu gatunków w wyniku czynników środowiskowych (np. zmiany klimatyczne, erupcja wulkanu, uderzenie komety). Wyróżnia się wymieranie: ordowickie, dewońskie, permskie, triasowe, kredowe Radiacja adaptatywna – rozprzestrzenienie się jednej grupy organizmów o wspólnym pochodzeniu, na różne nisze ekologiczne, przy jednoczesnym zróżnicowaniu cech u form potomnych. W wyniku radiacja, z jednego gatunku powstają inne, przystosowane do życia w różnych środowiskach. Przykład: zróżnicowanie ssaków po wymarciu dinozaurów; zięby Darwina Stratygrafia – nauka zajmująca się ustalaniem wieku i przyczyn rozłożenia skał w skorupie ziemskiej --> interpretacja historii Ziemi Hipotezy Wegenera – pierwsza teoria zakładająca wędrówkę kontynentów Dryf kotynentów – ruch kontynentów powodujący zmianę ich położenia względem siebie. Najważniejsze wydarzenia:  1100 mln lat temu – formuje się superkontynent Rodinia.  750 mln lat temu – Rodinia rozpada się na trzy części – Laurencję, kraton Konga i Proto-Gondwanę.  600 mln lat temu – fragmenty Rodinii na krótko ponownie się stykają, tworząc nowy superkontynent – Pannocję.  550 mln lat temu – Pannocja zaczyna się rozpadać, tworzą się kontynenty i oceany Paleozoiku.  250 mln lat temu – na Ziemi ponownie istnieje jeden superkontynent – Pangea. Jest on otoczony olbrzymim oceanem Panthalassa, masy lądowe częściowo odgradzają od niego mniejszy ocean Tetydy.  180 mln lat temu – superkontynent Pangea zaczyna pękać na dwie części, które oddalają się od siebie, tworząc: Laurazję na półkuli północnej i Gondwanę na półkuli południowej.  135 mln lat temu – początek rozpadu Laurazji i Gondwany – pojawiają się zarysy dzisiejszych kontynentów: o Laurazja daje początek Ameryce Północnej i Eurazji o Gondwana rozpada się na: Amerykę Południową, Afrykę, Antarktydę, Australię i Indie.  100 mln lat temu – Indie odrywają się od Afryki i dryfują w stronę Azji. Sztywny wzorzec zachowania: - składowa działania spełniającego - zawsze dziedziczny - forma zachowania się zrytualizowanego - stereotypowość zachowania się w celu izolacji gatunkowej, tzn. zapobieganie powstawaniu mieszańców w naturze, pokrewnych gatunków sympatrycznych Typy uczenia się: - osobnicza modyfikacja percepcji - nabywanie i modyfikowanie związków zachodzących na drodze bodziec-reakcja - motoryczne uczenie się - cechowanie mechanizmów przeliczających i synchronizujących - percepcyjne uczenie się - wpajanie: afilacyjne, seksualne, topograficzne, motoryczne - uczenie się metodą prób i błędów 15. Filogeneza i drzewo życia Filogeneza – rozwój rodowy organizmów Dowody wspierające filogenezę: - skamieniałości (zapis kopalny, dokumentacja paleontologiczna, skamieniałości przewodnie, formy przewodnie) - prawidłowość rozwoju ontogenetycznego (homologia cech, cechy szczątkowe) - powtórzenie rozwoju ewolucyjnego w rozwoju embrionalnym Cechy datowania na podstawie skamieniałości: - czas rozdzielenia linii ewolucyjnych jest zawsze zaniżony; prawdopodobieństwo znalezienia pierwszego osobnika z danej grupy jest bardzo małe Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 - datowania paleontologiczne nie są zawyżone; pierwsza znaleziona skamieniałość danej grupy, pozwala na stwierdzenie, że w danym momencie, grupa ta z pewnością istniała - czas datowania zależny jest od budowy organizmów Prawo rozwojowe Baera - zdarzenia zachodzące w toku embriogenezy tkankowców są ułożone hierarchicznie, tj. najpierw pojawiają się cechy najbardziej uniwersalne, typowe dla najwyższych kategorii systematycznych (typ, gromada), następnie bardziej szczegółowe, charakterystyczne dla niższych grup (rodzina, rodzaj, gatunek), a dopiero na samym końcu indywidualne cechy osobników Prawo biogenetyczne Haeckla – ontogeneza jest skróconym powtórzeniem rozwoju rodowego (filogenezy) Drzewo życia – w koncepcji Darwina drzewo filogenetyczne było podstawową zasadą rozumienia historii życia na Ziemi. Z tej koncepcji wynikało, że najpierw pojawił się ostatni uniwersalny przodek wszystkich żywych form – LUCA – to z niego wyrósł pień drzewa filogenetycznego. Z pnia zaczęły wyrastać gałęzie, by utworzyć wielkie rozgałęzione drzewo. Każda gałąź drzewa reprezentowała osobny gatunek. Punkt rozgałęzienia w drzewie to miejsce, gdzie z jednego gatunku ewoluowały kolejne. Organizmy reprezentowane przez najwyżej sięgające gałęzie na drzewie filogenetycznym to organizmy, które przetrwały do dziś Biogeografia Koewolucja Drzewo genowe Kodywergencja wikariancja kospecjacja kodywergencja genów biogeograficzna Duplikacja specjacja duplikacja linii duplikacja genów Sortowanie wymieranie dortowanie linii sortowanie genów Przeskok dyspersja zmiana żywieciela transfer horyzontalny 16. Zegar molekularny Metoda szacowania chronologii wydarzeń ewolucyjnych (rozdzielenia się poszczególnych linii filogenetycznych) przez porównywanie ilościowych różnic w sekwencjach aminokwasów w odpowiadających sobie białkach lub nukleotydów w DNA u różnych organizmów. Metoda zegara molekularnego opiera się na gradualistycznym założeniu, że tempo narastania różnic (mutacji) jest mniej więcej stałe (zwłaszcza w niekodujących odcinkach genomu) w poszczególnych sekwencjach i w danej grupie. Im większe różnice, tym dawniej rozdzieliły się porównywane grupy. Zegar kalibruje się na podstawie danych paleontologicznych lub paleogeograficznych (czas rozejścia się kontynentów, na których żyją badane grupy) dotyczących niektórych rozgałęzień. Tą metodą uzyskano m.in. wskazówkę, że drogi ludzi i szympansów (różniących się ok. 1 % sekwencji DNA) rozeszły się dopiero ok. 6 mln lat temu Cechy datowania na podstawie zegara molekularnego: - założenie, że tempo mutacji jest stałe, nie zawsze musi się sprawdzać, stanowi poważane zagrożenie dla prawidłowości datowania - konieczność ekstrapolacji tempa mutacji w bardzo...???? 17. Znaczenie cech morfologicznych i molekularnych w odtwarzaniu historii Filogenetyka – dział biologii zajmujący się badaniem drogi rozwojowej (filogenezą) organizmów. Przedmiotem zainteresowania filogenetyki są organizmy żyjące współcześnie oraz kopalne, ich pochodzenie i relacje pokrewieństwa. W swoich badaniach korzysta z osiągnięć paleontologii, genetyki i innych nauk przyrodniczych. Poprzez badania rozwoju osobniczego organizmów niemiecki badacz Ernst Haeckel, sformułował tezę mówiącą, że ontogeneza powtarza filogenezę, co oznacza, że we wcześniejszych etapach rozwoju organizmu występują cechy fenotypowe charakterystyczne dla jego filogenetycznych przodków. Prawo to znane jest jako teoria biogenetyczna. Osiągnięcia genetyki molekularnej pozwoliły lepiej poznać filogenezę, ponieważ umożliwiły analizę materiału genetycznego a nie, tak jak wcześniej, efektów fenotypowych które mogą być modyfikowane przez środowisko Wady cech morfologicznych Zalety cech morfologicznych -homoplazja trudności w znalezieniu cech -możliwość korzystania ze źródeł muzealnych Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])  lOMoARcPSD|38741850 homologicznych między odległymi taksonami -taksony wymarłe mogą być analizowane głównie na -ograniczona liczba cech podstawie danych morfologicznych -ukierunkowane konwergencje -dane morfologiczne mogą być testowane na wszystkich etapach analizy filogenetycznej Wady cech molekularnych Zalety cech molekularnych -homoplazja molekularna -nieograniczona liczba cech -neutralne zmiany genetyczne a zegar molekularny -tempo ewolucji genów (duplikacje genowe) -degradacja DNA -horyzontalny transfer genów -zmienność nieadaptacyjna -możliwość poszukiwań związków ewolucyjnych znacznie wykraczając poza poziom gatunku, między taksonami o słabym powiązaniu morfologicznym lub niemających danych kopalnych Pobrane przez Martyna Bujno ([email protected])