Interacciones Ecológicas en Sistemas Agroforestales PDF

Interacciones ecológicas en los sistemas agroforestales Introducción Prefacio El Gobierno Británico, a través de la Administración del Desarrollo de Ultramar (ODA), ha venido financiando estudios en sistemas agroforestales, como parte de una estratégia para la investigación estratégica en forestería...

Interacciones ecológicas en los sistemas agroforestales Introducción Prefacio El Gobierno Británico, a través de la Administración del Desarrollo de Ultramar (ODA), ha venido financiando estudios en sistemas agroforestales, como parte de una estratégia para la investigación estratégica en forestería y agroforestería, como parte de una estrategia para la investigación en el campo en el campo de los recursos naturales renovables (ODA, 1990). Esto se realiza a traves del programa de investigación estratégica en forestería y agroforestería. La selección de proyectos financiables ha tenido como enfoque, responder a la demanda y la investigación financiada se ha inclinado hacia sitios específicos. Consistente con la política establecida por la ODA, existe un evidente deseo para que la investigación tenga una significancia regional o global y que permita la integración con otras áreas estratégicas, particularmente con las ciencias de las plantas, la agronomía y los sistemas de cultivos. Se ha reconocido la necesidad de diseñar un plan viable, de largo plazo, para apoyar la investigación agroforestal, en el que se incluyan iniciativas predeterminadas de amplia relevancia y que permita asistencia financiera para desarrollarlo de una manera sistemática. Este enfoque estructurado puede lograrse enfatizando en los procesos básicos que funcionan en los sistemas agroforestales y desarrollando los modelos de los procesos involucrados, con el eventual propósito de utilizar los modelos como herramientas en el manejo y la práctica agroforestal (Jarvis y Sinclair, 1990). Como un paso inicial hacia la formulación de un programa coordinado de investigación para el desarrollo de modelos para sistemas agroforestales, es necesario evaluar el estado actual de conocimiento con relación a las interacciones ecológicas en tales sistemas. En este documento se presentan los avances en estos aspectos, con el objetivo de identificar áreas débiles en nuestro conocimiento de las interacciones y procesos involucrados en los sistemas agroforestales, para de esta forma, orientar donde deben ser dirigidos en el futuro, los fondos para investigación. Aspectos de modelación serán tratados en otra revisión de literatura (Muetzelfeld y Sinclair, 1993). 17 Capitulo 2. Interacciones ecológicas en los sistemas agroforestales Antecedentes El término "agroforesteria" incluye un grupo muy diverso de prácticas integradas de uso de la tierra empleadas para una gran variedad de propósitos. Las definiciones que describen los componentes o conceptos involucrados (Lundgrer, 1987; Young, 1989a; Nair 1991) son muy útiles para la identificación (Figura 1), pero no ofrecen información relacionada con los mecanismos comunes de tales prácticas, los cuales son esenciales para su funcionamiento. Agroforestería Agroforestería es un nombre colectivo para sistemas de uso de la tierra en los cuales, especies leñosas perennes (árboles, arbustos, etc). Son cultivados en asociación con plantas herbáceas (cultivos, pasturas) y/o ganadería en un arreglo espacial, una rotación, o ambos y en la cual se dan interacciones ecológicas y económicas entre los componentes arbóreos y no arbóreos del sistema. Figura 1. Una descripción de agroforestería (Fuente: Young, 1989a). La agroforestería toma también el enfoque interdisciplinario del uso de la tierra, pues requiere de la combinación de factores sociales, ecológicos y económicos (Sinclair, 1992). En este sentido y quizás como es apropiado para un área de investigación relativamente nueva y una nueva vía de pensamiento, se han publicado gran número de revistas y bibliografias de este tema y particularmente sobre los beneficios que se pueden lograr con la adopción de tales prácticas. Una gran parte de esta literatura es especulativa en vez de evidencial y no está ligada a un marco teórico coherente que considere los procesos fundamentales involucrados. Es fácil que las teorías se adelanten a la evidencia. El propósito de este artículo no es el de repetir, desde un nuevo enfoque, el proceso de revisión descriptiva, sino más bien, de utilizar las teorias desarrolladas sobre los procesos y las interacciones ecológicas, como base para interpretar los resultados de estudios experimentales de investigación agroforestal y de esta manera, adquirir un conocimiento profundo de los procesos comunes que determinan la productividad y la sostenibilidad de estos sistemas. Este enfoque también puede ayudar a destacar aquellas áreas en las que aún se requiere información. Aunque los sistemas agroforestales son ambientes modificados o disturbados y no pueden describirse como naturales, representan un avance de los sistemas de producción tipo monocultivo, 18 Capítulo 2. Interacciones ecológicas en los sistemas agroforestales marcadamente artificiales, hacia la imitación de los ecosistemas naturales, con un énfasis en la diversidad de especies y la conservación de los recursos. Más aún, actualmente existe un cambio en el enfoque, más allá de los sistemas agroforestales zonificados que utilizan leñosas perennes exóticas, hacia la utilización de combinaciones más íntimamente mezcladas, que incluyen especies nativas (Ong et al., 1991a; Sinclair, 1992). Entonces, el uso de la teoría de la población y comunidad ecológica no es inapropiado, a pesar de que se debe aplicar con cautela en relación con los agroecosistemas. La literatura sobre investigación agroforestal y el progreso logrado hacia un entendimiento global de estos sistemas de uso de la tierra, se revisará a continuación en tres secciones. La primera considera la agroforestería en el contexto de los principios ecológicos relacionados con las interacciones entre las especies y los mecanismos mediante los cuales, la presencia de una planta puede cambiar el ambiente de las plantas vecinas. La segunda sección utiliza el marco conceptual desarrollado para evaluar concisamente los avances de investigación publicados, y finalmente, en la tercera sección se desarrollan tres aspectos claves relacionados con los objetivos de la agroforesteria. Sección 1: Interacciones entre especies La agroforestería abarca un grupo de prácticas de uso de la tierra, cuyo objetivo es la obtención de los beneficios de cultivar plantas leñosas y herbáceas simultáneamente, lo que se logra comúnmente con la incorporación de árboles en las tierras que ya se utilizan para pasturas o para la siembra de cultivos anuales. Aquellos beneficios u objetivos, que son percibidos por el agricultor que adopta el sistema agroforestal, se consideran en esta sección desde una perspectiva socioeconómica y ecológica y los resultados principales serán resaltados. Sin embargo, primero se hará un examen de lo que implica la agroforestería en términos de las interacciones entre las especies que forman parte como componentes del sistema. Las interacciones entre especies son reguladas a través del ambiente mediante el principio de "respuesta y efecto" (Goldberg y Werner, 1983), el cual establece que la planta y su ambiente se modifican el uno al otro (Figura 2), de tal manera que el ambiente provoca una respuesta en el funcionamiento y crecimiento de la planta y que ésta a su vez, tiene un efecto sobre el ambiente a través de la modificación de uno o más de sus factores (Clements, 1928, Goldberg y Werner, 1983). De esta manera, la morfologia y la vida de la planta son gobernadas por el ambiente, pero al mismo tiempo, la planta puede cambiar su ambiente. La naturaleza de las interacciones entre y dentro de las especies se refiere entonces, a los medios por los cuales una planta puede influir en sus vecinas, cambiando su ambiente, ya sea en forma directa por adición o sustracción (p.e. nutrimentos), o indirectamente (p.e. estimulando especies insectívoras) (Harper, 1977). 19 199 Capítulo 2. Interacciones ecológicas en los sistemas agroforestales especie A- especie B causa una respuesta en tiene un efecto en causa una respuesta en AMBIENTE Figura 2. El principio de respuesta y efecto. Fuente. Goldberg y Werner. 1983; adaptado de Vandermeer, 1989. Interacciones ecológicas en agroforestería Cuando los árboles son incorporados en tierras cultivadas, existe un número de posibles consecuencias de estas interacciones entre el árbol (especie A) y el cultivo (especie B). La especie A puede afectar el ambiente en forma negativa con respecto a la especie B, o también de manera positiva. De aquí que una especie A puede causar un incremento (+), una disminución (-) o no tener efecto (0) en el desarrollo de la especie B (Williamson, 1972). Las cinco interacciones resultantes (-,+), (-,0), (+,+), (+,0), (+,-), se han definido de varias maneras en la literatura ecológica (p.e. Schoener, 1988), con considerables argumentos semánticos, particularmente entre los autores británicos y estadounidenses. En vez de realizar aquí una revisión de estas definiciones, serán utilizadas las más comunes de ellas. La competencia se define como una interacción entre dos plantas individuales que tiene consecuencias negativas en una o ambas plantas. En este sentido la definición se toma para cubrir tanto las interacciones mútuamente deletéreas (-,-), como las interacciones asimétricas (-,0), debido a que muchas de las interacciones entre las plantas son asimétricas y a menudo las consecuencias de las interacciones no son conocidas previamente (Crawley, 1986). Esta definición de competencia tiene la ventaja de no hacer suposiciones con respecto a los mecanismos involucrados, pero describe la competencia por un resultado neto, como por ejemplo, un efecto negativo sobre una o ambas especies y de esta forma, tiene un criterio flexible con el que se puede medir. Con relación al mecanismo, la competencia puede dividirse en explotación e interferencia; la primera ocurre cuando las plantas compiten reduciendo la posibilidad de compartir, limitando los recursos como la luz, el agua y los nutrimentos del suelo. La interferencia ocurre cuando la convivencia de las plantas 20 20 Capítulo 2. Interacciones ecológicas en los sistemas agroforestales es reducida por mecanismos que derivan del comportamiento de las otras plantas, los cuales no involucran directamente limitaciones o recursos compartidos (Schoener, 1983; Crawley, 1986), como por ejemplo, la producción de sustancias tóxicas. La interferencia es normalmente muy asimétrica, mientras que la explotación puede o no serio. Debe notarse que el término "interferencia" puede tener un sentido más general (Harper, 1977), donde "la presencia de una planta cambia el ambiente de sus vecinas... tales cambios... surgidos por la proximidad de los individuos, pueden denominarse "interferencia", un término encubierto que no defirie de ninguna manera, la forma en la cual se producen las alteraciones en el ambiente". Las interacciones entre dos plantas individuales que incrementan la convivencia de una de ellas o de ambas, como en el caso de las interacciones positivas, están separadas en la base de la reciprocidad. El mutualismo se define como una interacción simétrica en la cual existe un fortalecimiento de la convivencia recíproca (+,+), mientras que el comensalismo describe interacciones asimétricas (+0) en las cuales solo un individuo se beneficia de la asociación (May, 1976; Pierce, 1989). Ejemplos de mutualismo en agroforestería incluyen las micorrizas y los microorganismos fijadores de nitrógeno; ejemplos de comensalismo incluyen el mejoramiento microclimático y del suelo por parte de los árboles. Regresando a la situación de las relaciones árbol- cultivo, si la especie A afecta el ambiente de una manera negativa con respecto a la especie B, ocurre competencia entre las plantas, mientras que, si la especie A afecta el ambiente de una manera positiva con respecto a la especie B y al mismo tiempo la especie A es afectada, ya sea positiva o negativamente, se está en presencia del mutualismo o comensalismo. "Facilitación" ha sido utilizado como un término simple para describir las interacciones entre plantas con un resultado positivo (Vandermeer, 1989). La competencia asimétrica (0,-) y la facilitación asimétrica (+,0) pueden ocurrir simultáneamente y puede considerarse como una interacción entre plantas con un efecto neto (+,-), utilizando la notación antes mencionada. En este contexto debe enfatizarse que el resultado de una interacción entre plantas es altamente dependiente de la densidad. Por ejemplo, si las especies A y B están creciendo en monocultivo y en asocio pero manteniendo una alta densidad constante, la mayoría de los experimentos han mostrado que en la asociación una de las especies crece menos que en el monocultivo y que la otra no es afectada o crece más. No obstante, si la densidad de cada especie es la misma en la asociación y en el monocultivo, entonces lo más frecuente es que el crecimiento de ambas especies se reduzca. El mecanismo por el cual las plantas se afectan la una a la otra, es probablemente el mismo en ambos casos, pero el resultado puede ser ya sea (+,-) o (-,-). Las interacciones entre plantas con un resultado (+,-) no han sido especificamente definidas, aunque quizás el término "oposición" podría utilizarse para describir un balance entre competencia y facilitación. 21 Capitulo 2. Interacciones ecológicas en los sistemas agroforestales Por otra parte, las interacciones (+,-) entre dos animales individuales o entre un animal y una planta son denominadas como predación, la cual se define como una interacción que resulta en un fortalecimiento de la convivencia del predador a expensas del otro individuo, ya sea animal o planta. Las interacciones herbívoro- planta también tienen un resultado (+.-), aunque debe notarse que a través de varios mecanismos, el pastoreo de animales en comunidades de muchas plantas reduce la cantidad de algunas especies e incrementa la de otras. También es importante notar que la competencia aparente puede ocurrir en los sistemas agroforestales (Holt, 1977; Lawton, 1989). Este término refiere a tres mecanismos de interacción sobre dos niveles tróficos, por ejemplo una fuente de recursos limitada, un herbívoro generalista o un patógeno y dos especies de plantas. Las dos especies de plantas A y B parecen competir debido a un incremento de la biomasa de la especie A, ligado a un incremento de la población del herbivoro o del patógeno, la cual, a su vez, se liga con una reducción de la biomasa de la especie B. En otras palabras, las interacciones de las especies A y B con el herbivoro son ambas (-,+), asociado a una aparente interacción(-,-) entre las especies A y B. Utilizando estos conceptos ecológicos relativos a las interacciones, se puede crear una clasificación para la búsqueda de literatura y la finalidad inmediata definida de la agroforesteria. Los estudios publicados pueden ser simplemente separados en términos de los resultados netos observados o del efecto de las interacciones ocurridas, tales como competencia (-,-), (-,0), predación (-,+), mutualismo (+,+) y comensalismo (+,0) y considerado como evidencia para sustentar la ventaja de la agroforestería, cuyo fin es crear un balance favorable entre los diferentes tipos de interacciones ecológicas que ocurren, minimizando las interacciones negativas (competencia y predación) y maximizando las positivas (mutualismo y comensalismo). Los objetivos de la agroforestería La adopción de la agroforesteria se da comúnmente, como se indicó anteriormente, por la introducción de árboles en las tierras que ya están siendo cultivadas y la pregunta inmediata es simplemente ¿cuál es la ventaja, si existe alguna, de sembrar cultivos en un sistema agroforestal comparada con otros tipos de prácticas de uso de la tierra? Los objetivos del agricultor con relación a la adopción son: i) incrementar el rendimiento total de la tierra, ii) ampliar el rango de producción para de esa forma dispersar los riesgos y iii) preservar su modo de vida y supervivencia mediante la conservación de los recursos (Nair, 1991). Las agencias de desarrollo mantienen intereses estratégicos de largo plazo en la conservación y el mejoramiento ambiental que pueden lograrse y creen que la agroforestería seria rápidamente adoptada por los productores si ellos, los productores, perciben un beneficio real (Wood, 1989). 22 22 Capítulo 2. Interacciones ecológicas en los sistemas agroforestales Los objetivos del agricultor (Cuadro 1) pueden ser establecidos en términos socioeconómicos (Conway, 1987) como: i) productividad (el valor de salida del producto por unidad de recurso invertido), ii) estabilidad (constancia de la productividad frente a pequeñas fuerzas disturbantes provenientes de las fluctuaciones normales y los ciclos en el ambiente) y iii) sostenibilidad (habilidad del sistema para mantener la productividad cuando está expuesto a fuerzas disturbadoras mayores, como en el caso de estrés o impacto.). El concepto de vulnerabilidad del sistema de uso de la tierra también puede ser usado donde la diversidad de producción se reduce a un grado en el cual el sistema es vulnerable a estrés e impactos o declina (su sensibilidad), e incrementa su habilidad para recuperarse. Cuadro 1. Objetivos de los usuarios de la tierra que adoptan la agroforesteria. OBJETIVO CONCEPTO SOCIOECONOMICO CONCEPTO ECOLOGICO Incremento del rendimiento total Productos múltiples Productividad Sobrerendimiento Estabilidad (vulnerabilidad reducida) Reducción de la varianza del rendimiento Preservación del modo de vida Sostenibilidad Mantenimiento de los recursos Desde la perspectiva ecológica, un cambio de esta clase en las costumbres de cultivar está relacionado con las vías por las cuales una planta individual (especie arbórea) puede afectar a sus vecinos (las especies del cultivo asociado) por modificación del ambiente (Harper, 1977). Las modificaciones pueden tener una consecuencia positiva para las plantas vecinas, debido al mejoramiento del ambiente, o una consecuencia negativa, debida a efectos deletéreos sobre el ambiente. Claramente, el propósito de cambiarse hacia una práctica agroforestal es el de maximizar las consecuencias positivas, de tal manera que se incremente la productividad y la conservación de los recursos. Interpretando los conceptos socioeconómicos en términos ecológicos, los aspectos claves son: i) sobrerendimiento, ii) reducción de la varianza de los rendimientos y iii) mantenimiento de los recursos, todos los cuales pueden resultar de un incremento de la diversidad de las especies, tanto en el espacio, como en el tiempo. 23 Capitulo 2. Interacciones ecológicas en los sistemas agroforestales Los tópicos clave El sobrerendimiento o la ventaja en rendimiento, ha sido examinado con relación a los cultivos intercalados y ocurre donde se necesita una gran cantidad de tierra dedicada a monocultivos, para producir los mismos rendimientos que pueden producirse en una hectárea de policultivos (Willeey, 1979; Vandermeer, 1989). Existe buena evidencia del sobrerendimiento en los sistemas agroforestales y si es así, ¿cuáles son los mecanismos facilitadores en términos del balance entre las interacciones positivas y negativas? Prácticas de uso de la tierra tales como la agroforesteria, en las cuales se incrementa la diversidad de las especies mediante el policultivo, son igualados con la evitación o dispersión de riesgos, debido a que son más estables frente a las fluctuaciones económicas y ambientales de corto plazo, como resultado del incremento potencial de compensación de un componente cuando otro falla (Rao y Willey, 1980). Una vez más, ¿qué evidencia existe para que la varianza de los rendimientos sea reducida (i.e. incre- mento de la estabilidad) al cambiar de monocultivo a policultivos debida a las interacciones interespecíficas con una fuente de variación ambiental? La reducción de la varianza del rendimiento, o el incremento de la estabilidad, está ligada al concepto de la sostenibilidad. Sin embargo, mientras que la “estabilidad" concierne a fluctuaciones de corto plazo, en la productividad, la "sostenibilidad" concierne a las fluctuaciones de largo plazo (Conway, 1987). Si las pérdidas de recursos de un agroecosistema por causa del cultivo no están balanceadas por los ingresos, tales sistemas se deteriorarán y de esta forma la sostenibilidad puede ser equiparada con el mantenimiento, o la protección de los recursos básicos. ¿Cómo puede alcanzarse el equilibrio, cuando la tasa de consumo de recursos iguala la tasa de recursos suministrados (Tilman, 1988), en una comunidad de plantas cuya dinámica nunca alcanza el estado de equilibrio? La consideración de aspectos temporales es importante en estos tres aspectos. Casi todos los experimentos controlados de competencia han utilizado cultivos anuales (especialmente cultivos herbáceos) o herbáceas perennes (especialmente pasturas) y los experimentos han durado uno o muy pocos años. Sin embargo, la agroforesteria involucra plantas de larga vida; si existe una sobreproducción entonces está implicada una mayor y quizás más eficiente explotación del ambiente, la cual solo es beneficiosa si puede ser sostenida. Sobrerendimiento y protección de los recursos básicos están entonces interrelacionados, porque el sobrerendimiento solo es deseable si puede ser sostenido y esto requiere un suministro continuo de recursos en el tiempo. Factores espaciales Las interacciones entre las plantas vecinas, tales como la explotación y la interferencia competitiva, o las influencias mutuas entre vecinos debido a la supresión de las actividades de los predadores, son 24 Capítulo 2. Interacciones ecológicas en los sistemas agroforestales dependientes de la proximidad de los vecinos, p.e. son dependientes de la densidad y las relaciones espaciales de los individuos son, consecuentemente, críticas dentro de las poblaciones de plantas. Los vecinos inmediatos, los cuales pueden interferir con el crecimiento de una planta en el campo pueden dividirse en tres categorías: intracionales, intergenotípicos e interespecíficos (Harper, 1977). Vecinos intraclonales son partes del mismo individuo, por ejemplo los brotes de un árbol que pueden diferir fenotípicamente en edad o tamaño y que pueden tener diferentes demandas de recursos ambientales. Vecinos intergenéticos son individuos derivados de diferentes semillas y por tanto generalmente de diferentes genotipos, mientras que los vecinos interespecíficos son individuos de diferente taxa. La mayoría de los estudios de las reacciones de las plantas a la densidad han sido realizados en áreas con una sola especie. Estudios experimentales de crecimiento de especies en mezclas involucran densidades variables de la mezcla y la composición proporcional. Los experimentos aditivos, cuando la densidad de la especie A se mantiene constante y la densidad de la especie B varía (Clatworthy, 1960), son dificiles de analizar debido a que la densidad total y las proporciones se confunden. Los experimentos substitutivos, en los cuales las dos especies A y B se siembran en proporciones variables mientras que se mantiene la densidad total constante, p.e. "series de reemplazo" (Wit, 1960), superan estos problemas y tales diseños son recomendables para el estudio de las interacciones planta-planta. Los resultados de los experimentos de series de reemplazo pueden tener una de cuatro formas, basado en la contribución de cada especie al rendimiento total de la mezcla, en el contexto de la composición proporcional. Una medida de la agresividad de una especie con relación a otra puede determinarse por experimentos sustitutivos y es denominado "coeficiente relativo de proximidad (Wit, 1960). El concepto de "rendimiento relativo" es, sin embargo, preferido cuando los rendimientos combinados de las especies A y B en la mezcla no pueden predecirse de los rendimientos de las parcelas puras. El "rendimiento relativo" de la especie A es su rendimiento en una mezcla de especies A y B, comparado con su rendimiento en una siembra pura. La suma de los rendimientos relativos de A y B es llamado "rendimiento relativo total" (RRT) y es directamente comparable al "uso equivalente de tierra" (Land Equivalent Ratio) para cultivos intercalados y sistemas agroforestales, donde los valores mayores a 1.0 indican sobreproducción por el sistema. Valores de RRT iguales 1.0 indican que ambas especies tienen requerimientos similares de recursos limitados en el ambiente, mientras que los valores menores a 1.0 indican antagonismo mutuo por agotamiento del ambiente para la otra especie y valores mayores a 1.0 implica ya sea que las especies tienen diferentes fuentes de requerimientos, que evitan la competencia entre ellas (Figura 3) o que tienen una relación simbiótica. Así por ejemplo, un cereal en monocultivo puede rendir 4 t/ha, disminuyendo a 3 t/ha cuando crece en medio de árboles, pero los árboles pueden adicionalmente rendit 2.5 t/ha de leña y una cantidad similar de forraje, resultando un total de 8 t/ha, el doble del rendimiento original del área (Dixon, 1992). La competencia entre las dos especies por los recursos limitantes en este ejemplo resulta en una reducción 25