Tejidos conductores, tejidos secretores y tejidos protectores PDF

UNIVERSIDAD NACIONAL HERMILIO VALDIZAN - HUANUCO FACULTAD DE CIENCIAS DE LA EDUCACIÓN ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA, QUÍMICA Y CIENCIA DEL AMBIENTE BOTÁNICA GENERAL Y SISTEMÁTICA VEGETAL Tejidos adultos: Tejidos conductores, tejidos secr...

UNIVERSIDAD NACIONAL HERMILIO VALDIZAN - HUANUCO FACULTAD DE CIENCIAS DE LA EDUCACIÓN ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA, QUÍMICA Y CIENCIA DEL AMBIENTE BOTÁNICA GENERAL Y SISTEMÁTICA VEGETAL Tejidos adultos: Tejidos conductores, tejidos secretores y 1 tejidos protectores. Sesión 7 2 2.3 Tejidos conductores. Son conjuntos de células que permiten la circulación de sustancias dentro de la planta. Estos tejidos se clasifican en xilema sistema que canaliza agua y sales minerales en sentido ascendente (savia bruta) y floema que transporta productos sintetizados por la planta en sentido descendente (savia elaborada). Estos son tejidos complejos, ya que en su constitución se encuentran varias clases y formas de células. 3 Tempranamente se constituyen en el embrión de la planta los dos meristemos apicales y, casi al mismo tiempo, un cordón celular en posición central, el procámbium. La proliferación y diferenciación de las células del procámbium da xilema y floema primarios. En las plantas con crecimiento secundario aparece otro meristemo, el cámbium, que origina el xilema y floema secundarios. El cámbium produce floema hacia la parte externa y xilema hacia la parte interna. 4 El procámbium y el cámbium dan los mismos elementos con características similares. Por lo cual, se encuentran los mismos elementos en el xilema primario y el xilema secundario e igual ocurre para el caso del floema primario y secundario. 2.3.1 Xilema. La palabra xilema deriva del griego xylon, madera. También puede llamarse hadroma, duro o grueso. Está conformado por los siguientes elementos celulares: 2.3.1.1 Elementos conductores. Se encargan del tráfico de savia bruta y también participan en el sostén de la planta. No poseen protoplastos, son células muertas de las que únicamente queda su pared celular, frecuentemente lignificada. Dentro de estos elementos se distinguen dos tipos: 5 (a) Traqueidas. Son conductos huecos con extremos aguzados superpuestos, se presentan en los fascículos xilemáticos de todas las plantas vasculares. Están presentes en todos los tipos de plantas vasculares; en la mayoría de las criptógamas vasculares (pteridofitas), gimnospermas y en el orden Ranales de las angiospermas son los únicos elementos conductores del xilema.  6 Las traqueidas se originan desde una célula meristemática del procámbium en el xilema primario y a partir del cámbium vascular en el xilema secundario. Por aposición de varias traqueidas se forma un cordón de células o tráquea. Esquema de los dos tipos de célula conductoras del xilema. Las células no están a escala 7 Esquema donde se representan los principales tipos celulares del xilema primario de una angiosperma. 8 En los primeros estadios de su desarrollo, las traqueidas son elementos vivos, pero cuando maduran, están muertos. En las traqueidas nunca hay comunicación directa entre una célula y otra, debido a que los extremos son aguzados, las zonas de paso de la savia son laterales y no terminales. Las traqueidas se disponen en filas de células huecas, y cumplen la función de transporte actuando como una cinta de elementos porosos comunicados por punteaduras. 9 Las punteaduras que presentan los elementos traqueales son muy variadas, pero podemos clasificarlas en función de los elementos que intervienen: Entre elementos traqueales: pares y areoladas. En ocasiones presentan toro (engrosamiento central secundario lignificado); se denominan punteaduras intervasculares. Entre elementos traqueales y células parenquimáticas: simples, semiareoladas o areoladas. Entre elementos traqueales y fibras: ninguna o escasas y pequeñas. 10 Las punteaduras se clasifican en: Escaleriformes, alargadas en sentido transversal y dispuestas en series. Opuestas, circulares o elípticas dispuestas en filas horizontales. Alternantes, circulares o elípticas dispuestas en filas diagonales. 11 (b) Vasos o tráqueas. Están presentes en la mayoría de las dicotiledóneas (excepto en las Ranales), las monocotiledóneas, el helecho Pteridium, plantas del género Selaginella, y el género Gnetum (gimnosperma). Las células o elementos que los forman son denominados elementos de los vasos. La principal diferencia entre ambos tipos de elementos conductores es que las traqueidas no están perforadas en sus extremos mientras que los elementos de los vasos, sí. Ambos tipos de células conductoras tienen engrosamientos de la pared secundaria y pocas punteaduras. 12 Los elementos de los vasos transportan grandes cantidades de agua con rapidez (hasta 100 veces más que una traqueida) pero también son más sensibles a las burbujas de aire, que bloquean todo el vaso, mientras que en una traqueida bloquean solo esa célula; también son sensibles al hielo, porque un cristal bloquea todo el vaso, pero en las traqueidas, debe formarse hielo por separado en cada una de ellas. Los elementos de los vasos solo aparecen en estructuras que no van a seguir creciendo (órganos ya maduros). Se originan del procámbium y del cámbium vascular. En muchas ocasiones, el vaso llega a tener una longitud similar al eje de la planta. 13 Comparado con las traqueidas, los vasos son más cortos y más anchos, mucho más duros y se distinguen con más claridad las caras laterales y las terminales superior e inferior. La pared celular secundaria suele estar engrosada y lignificada. Este depósito de lignina es mayor en los elementos conductores del xilema secundario, con lo que proporcionan un mayor sostén a la planta, constituyendo hasta un 25% del peso seco de la madera. La lignina es el segundo componente orgánico más abundante en la biosfera después de la celulosa. Lo más llamativo de los vasos es la presencia de perforaciones. 14 Los extremos de los elementos de los vasos van a presentar verdaderos agujeros, existiendo una continuidad real entre la luz de los dos elementos adyacentes. La estructura de la pared apical o basal del elemento de los vasos se denomina placa perforada. Las placas perforadas pueden ser de distintos tipos: Simple, un hueco grande. Se forma por la fusión de perforaciones múltiples. Múltiples, un grupo de perforaciones numerosas, con distintas disposiciones: 15 Múltiples, un grupo de perforaciones numerosas, con distintas disposiciones: o Escaleriforme, las perforaciones alargadas forman una escalera. o Reticulada, las perforaciones forman una malla. o Foraminada, las perforaciones forman como un colador con agujeros pequeños redondeados. 16 Las perforaciones dejan pasar con rapidez el agua y los solutos. La formación de un vaso tiene cuatro fases: 1. Determinación celular. La diferenciación se basa en un flujo continuo de auxina desde las hojas jóvenes a las raíces y de citoquinas desde las raíces hacia la parte aérea. También es inducida por heridas. 2. Alargamiento celular. 3. Depósito de pared celular secundaria. Filamentos de actina reorganizan a los microtúbulos que regulan el depósito de pared por las celulosa sintasas. 4. Lisis de la pared y muerte celular. Se inicia por la inducción de hidrolasas específicas acumuladas en la vacuola, activación del proteasoma, un colapso del tonoplasto, seguido por hinchamiento del aparato de Golgi y el retículo y finaliza con la degradación del núcleo. 17 2.3.1.2 Elementos no conductores. Se tienen: (a) Fibras. Células especializadas en el soporte de la planta, como: Fibrotraqueidas. Derivadas de las traqueidas. Tienen punteaduras con bordes reducidos frente a los de las traqueidas. Tienen el mismo origen que las traqueidas: procámbium en el xilema primario y células verticales del cámbium las del xilema secundario. Liberianas o libriformes. Muy parecidas a las fibras del floema. Más largas, pared menos lignificada y con punteaduras simples. 18 2.3.2 Floema. El nombre deriva del griego phloios que hace referencia a la corteza tierna. Al floema también se le llama leptoma, para señalar su debilidad estructural. El floema es el tejido vascular constituido por cordones de células que transportan savia elaborada en la planta en sentido descendente, desde los lugares de producción a los lugares de consumo o almacenamiento. El transporte de la savia elaborada es pasivo. La savia elaborada está compuesta fundamentalmente de sacarosa (90%) pero también contiene otros glúcidos, proteínas estructurales y enzimáticas, aminoácidos libres, nucleótidos (ATP) y ácidos nucleicos, vitaminas fitohormonas, ácidos orgánicos (pirúvico y oxalacético) y grupos iónicos inorgánicos (fosfatos, sulfatos, etc.). 19 Los principales elementos productores de savia elaborada son las células fotosintéticas (mesófilo foliar y corteza de tallos jóvenes). Estas células parenquimáticas van pasando la sacarosa y los demás compuestos sintetizados a través de los plasmodesmos (vía simplástica) hasta alcanzar el cilindro vascular. Una vez en la proximidad del floema, pasan a la vía apoplástica (salen de la célula) actuando este paso de filtro. Los componentes entran a continuación en las células acompañantes del floema y de ahí al interior del elemento conductor a través de plasmodesmos. 20 La organización del floema es similar a la del xilema, distinguiéndose elementos especializados en el transporte y elementos adyacentes no vasculares. Funcionalmente, el floema es más importante porque transporta los nutrientes producidos por la planta, si bien su desarrollo es menor que el del xilema. Hay dos tipos básicos: Floema primario. Procede del procámbium. Todas las células iniciales son similares y se diferencian ya todos los tipos celulares constituyentes. El primer floema es el protofloema, desarrollándose después el metafloema. Floema secundario. Aparece en plantas que presentan crecimiento secundario, procede del cámbium. 21 Representación esquemática de los vasos cribosos y de las células cribosas. Las células no están a escala. 22 Dentro del floema, independientemente de que sea primario o secundario, se distinguen: (a) Elementos conductores. El conjunto de elementos conductores recibe la denominación general de elementos cribosos, de los que se distinguen dos variedades: Células cribosas. Sus células poseen extremos aguzados con áreas cribosas en las caras apicales y laterales. No tienen placas cribosas. Las células cribosas no forman hileras, sino que tienen un solapamiento de sus extremos y en esa región las áreas cribosas son más abundantes. Aparecen en todas las plantas vasculares: criptógamas vasculares, gimnospermas y angiospermas. 23 Elementos de los tubos cribosos. Los elementos cribosos son células vivas, aunque pierden el núcleo en su madurez. Su proceso de diferenciación se inicia en el procámbium (a partir de una célula meristemática) o en el cámbium (a partir de una célula inicial fusiforme). Esa célula originaria empieza a alargarse y diferenciarse. La diferenciación se manifiesta en: o Pérdida del núcleo, aunque siguen siendo elementos vivos. En algunas especies el nucléolo o los nucléolos se expulsa fuera del núcleo antes de su desintegración. 24 o Los plastos son pequeños y no funcionales. Se distinguen dos tipos: - Plastidios S de «starch» (almidón). Son más numerosos, con pocos tilacoides y almacenan almidón. - Plastidios P de «protein». Son proteoplastos con depósitos fibrilares o helicoidales. o Los dictiosomas se pierden y el retículo endoplasmático rugoso sintetiza unos acúmulos de morfología variable (tubos, gránulos, cristales) denominados cuerpos proteináceos, mucílago o tapones mucosos. 25 o Pared celular. No se desarrolla la pared celular secundaria salvo en una familia de coníferas, las pináceas. La pared primaria está constituida mayoritariamente por celulosa y puede tener una disposición homogénea o distinguirse dos capas, una externa más delgada y otra interna, más gruesa. La pared celular de los elementos cribosos suele adelgazarse al ir envejeciendo la célula. o El citoplasma forma una delgada capa alrededor de la pared celular y el centro celular está ocupado por una gran vacuola que contiene cantidades variables de mucílago. Parece que, durante la diferenciación, la membrana de la vacuola desaparece y su contenido se fusiona con el del citoplasma. 26 Esquema donde se representan los principales tipos celulares del floema de una angiosperma. 27 (b) Elementos no conductores. Cuya función es ayudar a los conductores, entre los que se mencionan citamos: Células anexas (angiospermas). Son células parenquimáticas que tienen una gran especialización y están en íntima relación con los elementos de los tubos cribosos. Células albuminosas (gimnospermas). También llamadas células de Strassburger, se encuentran en las gimnospermas, donde no hay células anexas. Se cargan de proteínas del tipo de la albúmina, de allí su nombre, y son muy activas en la síntesis proteica. 28 Fibras. Son extraxilares, elementos alargados esclerenquimáticos originados a partir de: o Células del procámbium (las del floema primario). o Células iniciales fusiformes del cámbium (las del floema secundario). La cantidad de fibras es mucho mayor en el floema secundario. Esclereidas. Son elementos especializados en la resistencia. 29 2.4 Tejidos secretores. Toman esta denominación porque sus células tienen una producción constante de una misma sustancia, la que es secretada de manera continua, estas pueden ser: resinas, gomas, aceites esenciales, néctar, etc. Según su posición en la planta son de tres clases: 2.4.1 Tejidos secretores epidérmicos. Dentro de este grupo se tienen las epidermis glandulares que se encuentra por ejemplo en los pétalos de la “rosa” (Rosa canina), de la “azucena” (Lillium candidum), del “lirio” (Iris germanica), etc., cuyas células producen aceites esenciales que son secretados al exterior en forma de gotitas muy pequeñas que se depositan en la superficie de los pétalos y luego se difunden al medioambiente. 30 Los pelos glandulares, presentan en su ápice una o más células secretoras que los diferencian de los tricomas o pelos, que no poseen este tipo de células. Secretan sustancias diversas como aceites esenciales que se depositan entre la pared celular y la cutícula, que explotan al tocarlas o al aumentar la temperatura medioambiental eclosionan por un aumento del volumen del líquido. Este tipo de pelos se encuentra en: hojas y tallos del “tabaco” (Nicotiana tabacum), algunas especies de Salvia, las hojas de la “menta” (Mentha piperita), etc. 31 32 2.4.2 Tejidos secretores internos. Se encuentran ya sea en el mesófilo o en los parénquimas, pudiendo estar constituidas por células aisladas o diseminadas, o formando conglomerados o constituyendo conductos; por lo cual se tienen: Bolsas oleíferas, forman cámaras delimitadas por un estrato de células secretoras. 33 Conductos resiníferos, constituyen tubos de un estrato de células secretoras rodeadas Conductos resiníferos, se destacan en color celeste. de fibras para darle mayor consistencia. Ejemplo en la corteza del “pino”. Bolsas lisígenas, en el pericarpio de los cítricos, se forman por la disolución de las células secretoras cuando están llenas del producto que elaboran. Bolsas lisígenas en Citrus (Rutaceae) 34 2.4.3 Tubos laticíferos. Son conductos que se forman dentro de los parénquimas y sirven para conducir látex, el cual es una emulsión homogénea formada por agua, resinas, grasas, enzimas, granos de almidón, proteínas y alcaloides, en diferentes cantidades. Estos pueden ser: Apocíticos, aquellos que al ramificarse no se anastomosan, como las plantas que se encuentra dentro de la familia de las Euphorbiaceae, como Euphorbia splendens “corona de Cristo”, E. pulcherima “cardenal”, etc. Simplásticos, luego de ramificarse se anastomosan en sus extremos, formando dentro del parénquima. 35 Laticíferos apocíticos en Euphorbia Laticíferos simplásticos en Lactuca scariola, “lechuga”. 36 2.5 Tejidos protectores. Por estar ubicados en la superficie de la planta se encargan de su protección contra los agentes externos y evitan la excesiva evaporación del agua. Estos tejidos son: 2.5.1 Tejido epidérmico. Está constituido por células más o menos aplanadas, incoloras por la ausencia de cloroplasto o coloreadas por la presencia de pigmentos antociánicos, con el núcleo vivo, poco protoplasma por la presencia de grandes vacuolas, sin la presencia de espacios intercelulares, la cara externa de sus células está protegida por una capa más o menos gruesa de cutina, que forma la cutícula. Esta capa es gruesa en plantas xerofíticas, delgada en los órganos de plantas de ambientes húmedos y ausente en las plantas acuáticas. La cutícula protege a la planta de la evaporación. 37 Epidermis de dicotiledónea. Epidermis de monocotiledónea. 38 Sus funciones son: a) Protección contra la pérdida de agua. b) Protección contra la humedad, al impermeabilizar, también protege la entrada de agua del exterior, que podría ser fatal para la planta. Casi siempre son los depósitos de cera encima de la cutícula los que impermeabilizan la epidermis provocando que las gotas de agua resbalen por su superficie. c) Protección contra las radiaciones solares, principalmente contra la radiaciones infrarrojas y ultravioletas que podrían dañar el ADN de las células. Este papel protector es muy importante sobre todo en especies expuestas a niveles de insolación elevados. Se ha calculado que en algunas especies la cutícula refleja el 25% de la radiación ultravioleta que recibe la planta. 39 En otras plantas, la membrana de la cara externa de las células epidérmicas engrosa por la acumulación de celulosa como ocurre en la “cebolla” Allium cepa; también pueden producir ceras que se acumulan en forma de escamas, filamentos o masas amorfas que cubren zonas pequeñas o extensas de frutos, tallos, hojas, etc. de determinadas plantas. En algunos grupos de plantas, la membrana externa de las células epidérmicas se mineraliza por la acumulación de sílice como puede observarse en las gramíneas y más aún en los equisetos “cola de caballo” Equisetum giganteum. 40 La forma de las células epidérmicas es más o menos aplanada, pero sus contornos varían según los grupos de plantas y, aun dentro de una misma familia; sin embargo, se puede decir que son poliédricas (rectangulares o romboideas) en las monocotiledóneas, mientras que en las dicotiledóneas y filicíneas es de contorno sinuoso. La epidermis presenta estomas a través de los cuales se produce el intercambio gaseoso entre los medios interno y externo de la planta. 41 Funciones. La epidermis desarrolla muchas funciones en las plantas, entre las cuales se citan: a) Protección mecánica y protección contra agentes externos: físicos, químicos y biológicos. b) Limitar la transpiración y evitar la pérdida excesiva de agua. c) Regular el intercambio gaseoso. d) Secreción de diferentes sustancias a través de células glandulares y tricomas. e) Percepción de estímulos, muchas veces relacionados con movimiento de la planta. f) Absorción de agua en la raíz. g) Reserva de agua, en muchas plantas xerofíticas con epidermis pluriestratificada, las capas profundas de la epidermis están especializadas en esta función. 42 Células epidérmicas especiales. Además de las células epidérmicas propiamente dichas, en la epidermis encontramos varios tipos celulares especiales, casi todos ligados a la realización de funciones específicas. Entre ellas tenemos: pelos absorbentes de la raíz, células buliformes, células silíceas y células suberosas, litocistos, estomas y tricomas. a) Pelos absorbentes de la raíz. Desde el meristema apical de la raíz se producen grandes cantidades de células que se van distanciando del ápice por las últimas células producidas, y se diferencian. A una distancia de alrededor de 300 micras desde el meristemo radicular existen células de revestimiento ya diferenciadas y aparecen, en ocasiones, unas células más pequeñas, originadas por divisiones desiguales, que son más densas que las demás. 43 Son células de núcleo eucromático y se denominan tricoblastos (trico = pelo). Una pequeña protuberancia en la cara externa comienza a crecer, deformando la superficie y el núcleo va pasando al interior de la prolongación, situándose en su extremo. Frecuentemente el núcleo es poliploide. También se ha encontrado abundante ARNr. El resultado final es un pelo radicular especializado en la absorción de agua y sales minerales, aunque esta función de la raíz no es exclusiva de estas células. La longitud que alcanza un pelo absorbente está en proporción inversa al tamaño de la célula: a menor área del tricoblasto en la epidermis radicular, mayor longitud del pelo. Los pelos más superiores mueren y son reemplazados por otros más jóvenes que se diferencian desde el meristemo. 44 45 b) Células buliformes. Son típicas de las hojas de algunas monocotiledóneas, principalmente gramíneas. Morfológicamente se diferencian del resto de las células epidérmicas por su gran tamaño y aspecto abultado. Presentan una pared primaria delgada y su contenido citoplasmático está reducido por una gran vacuola de contenido acuoso. Suelen presentar una distribución característica relacionada con la nerviación de la hoja, siguiendo la misma disposición. Se cree que su función es posibilitar el despliegue de la hoja durante su desarrollo. 46 47 c) Células silíceas y células suberosas. También son típicas de las gramíneas; morfológicamente, son mucho más cortas que las células típicas y aparecen distribuidas por parejas, de modo que a una célula silícea le acompaña una célula suberosa. Las células silíceas están casi completamente llenas de SiO2 en forma de depósitos sólidos. En el caso de la avena se ha visto que estos depósitos son de ópalo puro. Las células suberosas se llaman así porque presentan pared suberificada. Estas células suelen formar protrusiones por encima de la superficie de la epidermis en forma de papilas, cerdas o espículas. 48 Las parejas de células suberosas y células silíceas son las responsables de que las hojas de algunas gramíneas sean cortantes. En casos extremos, las células silíceas son tan abundantes que algunas especies han sido utilizadas para pulir metales blandos como el estaño debido a sus propiedades abrasivas. 49 d) Litocistos. Son característicos de algunas Urticaceae y Moraceae; se trata de células especializadas en almacenar concreciones esféricas calcificadas conocidas como cistolitos. En ellas, la pared celular de la cara superficial se engruesa hasta formar un largo pedúnculo o filamento de celulosa hacia el interior, alrededor del cual se depositan capas concéntricas de carbonato de calcio o, en ocasiones, oxalato de calcio. No está clara su función, pero se piensa que constituyen sistemas de excreción o sistemas defensivos. 50 51 e) Estomas. El término estoma proviene del griego stoma = boca. Son formaciones especiales de la epidermis que permiten el intercambio gaseoso entre el interior de la planta y el medio externo aéreo. Por lo tanto, están presentes en aquellas partes de la planta en contacto con el aire y no aparecen en la raíz ni en las superficies en contacto con el agua cuando se trata de plantas acuáticas. Los estomas son reguladores activos del intercambio de gases, incluyendo el vapor de agua. Las células que rodean y limitan al ostiolo se denominan células estomáticas, células oclusivas, células de cierre o células de guarda. 52 Frecuentemente, las células epidérmicas que rodean a las células oclusivas, denominadas células anexas se diferencian del resto de células epidérmicas. Por debajo del estoma, suele haber una cavidad, la cámara subestomática, que comunica con los espacios intercelulares del resto de tejidos. Las células oclusivas de los estomas presentan una serie de características peculiares que las diferencian del resto de células epidérmicas. Así, contienen muchos organelos, entre ellos abundantes mitocondrias, retículo endoplasmático, aparato de Golgi y vacuolas; además, a diferencia del resto de células epidérmicas, contienen cloroplastos y realizan fotosíntesis. 53 54 55 Las dos células estomáticas están comunicadas por numerosos plasmodesmos, responsables de que las dos células actúen conjuntamente. Sin embargo, no existen plasmodesmos entre las células oclusivas y las células anexas. Una característica muy importante de las células oclusivas es la asimetría de su pared celular, que presenta diferente grosor en la zona que da al ostiolo que en el lado opuesto; lo cual es importante para los mecanismos de apertura y cierre de los estomas, que se producen por cambios de turgencia en las células oclusivas. La distribución de los estomas depende del tipo de hoja; así, en las hojas paralelinervias van paralelos, en hileras, mientras que en hojas con nerviación reticular tienen disposición irregular. 56 El origen de los estomas se da por diferenciación durante el desarrollo a partir de células de la protodermis. Aparecen después que otras células epidérmicas especializadas, como los tricomas. Las células guarda provienen de una célula guarda madre que es la célula hija pequeña resultante de una división desigual. La célula guarda madre puede participar en varias divisiones que darían lugar a células anexas. Existen tres tipos: Estomas perígenos. El origen de las células estomáticas es desde una célula madre y el de las anexas desde otra u otras. 57 Estomas mesógenos. Las células estomáticas y las anexas provienen de la misma célula. Por división asimétrica de una célula protodérmica se forma una célula más grande y una célula más pequeña. La célula pequeña producto de esta división irregular sufre tres mitosis, de modo que se originan dos células estomáticas y al lado de cada una, dos células anexas. Estomas mesoperígenos. Las dos células estomáticas y parte de sus acompañantes tienen el mismo origen, pero el resto de las células acompañantes no. Los tipos de estomas, en las gimnospermas se clasifican en función del origen de las células acompañantes: Haploquílicos. Con células anexas perígenas. Sindetoquílicos. Con células anexas mesógenas. 58 En las angiospermas dicotiledóneas, los tipos de estomas se dan en función de la disposición de las células anexas: a. Actinocíticos. Tienen una corona de células anexas alargadas dispuestas radialmente respecto a las células oclusivas. b. Anisocíticos. Tienen tres células anexas de tamaño desigual. Típico de las Brassicaceae. c. Anomocíticos. Las células anexas no se diferencian del resto de células epidérmicas generales. Típico de las Ranunculaceae. d. Ciclocíticos. Cuatro células anexas o más que forman un anillo alrededor del estoma. e. Diacíticos. Las células anexas son dos y se orientan en ángulo recto respecto a las células oclusivas. Típico de las Caryophyllaceae. 59 f. Hexacíticos. Seis células anexas, con dos parejas laterales paralelas al eje longitudinal del poro y dos células terminales o polares. El segundo par lateral tiene la misma longitud que las células estomáticas. g. Paracíticos. Las dos células anexas se orientan en paralelo con las oclusivas. Típico de las Rubiaceae. h. Tetracíticos. Cuatro células anexas: dos laterales y dos terminales. 60 Tipos de estomas: a. Actinocítico, b. Anisocítico, c. Anomocítico, d. Ciclocítico, e. Diacítico, f. Hexacítico, g. Paracítico, h. Tetracítico. 61 Para las monocotiledóneas se han descrito cuatro categorías: Con 4-6 células anexas iguales alrededor de las células estomáticas. Con 4-6 células anexas, dos distintas de las demás. Con sólo dos células acompañantes. No se distinguen células anexas. 62 f) Tricomas. El término proviene del griego trichos que significa pelo. Los tricomas son apéndices epidérmicos en forma de pelos con estructura y función muy diversa. Se encuentran en cualquier órgano vegetal y pueden ser células vivas o células muertas. En unos casos su duración es efímera mientras que, en otros, por el contrario, permanecen durante toda la vida de la planta. Tienen una especificidad de tejido (epidermis) y una especificidad de órgano, con una densidad, forma, distribución y diferenciación características en cada uno de ellos. 63 Según su morfología, se pueden distinguir varios tipos de tricomas; en principio se distinguen entre pelos unicelulares y pelos pluricelulares. 1. Unicelulares. Constituidos por una sola célula que se inserta en la epidermis y se proyecta hacia el exterior. A su vez se encuentran los siguientes tipos: 1.1 Papilares. Las células epidérmicas quedan algo realzadas en forma de papila. Son los que dan el aspecto aterciopelado a los pétalos de algunas flores. 1.2 Alargados simples o enrollados. Son más o menos filiformes y a veces aparecen enrollados en su extremo. 1.3 Ramificados. Se ramifican sin perder su carácter unicelular. 1.4 Estrellados. Una sola célula, pero ramificada en forma de estrella. 64 2. Pluricelulares. Están formados por varias células, aunque todas de origen epidérmico. Hay varios tipos morfológicos; los más comunes son: 2.1 Alargados simples. Son una columna filiforme de varias células. En ocasiones terminan en forma de maza, como es el caso de muchos pelos secretores, donde se distingue claramente un pie y una cabeza que alberga a las células secretoras. 2.2 Lanosos. Hay una columna de varias células de altura y espesor: hay células unas encima de otras y unas al lado de otras. 65 2.3 Peltados. Hay una célula integrada en la epidermis y sobre ella una masa de células en forma de escudo. Es típico de algunos tricomas secretores o glandulares como los de las plantas carnívoras o el pelo escuamiforme del olivo. 2.4 Ramificados. Varias células se ramifican en uno o varios planos. Es el caso típico de los tricomas de Verbascum. 2.5 Estrellados. Constan de varias células en disposición axial. 66 Las funciones desempeñadas por los tricomas son muy diversas, casi tanto como los tipos distintos de tricomas que podemos encontrar; así se tienen las siguientes: a. Protección contra animales. Es el caso de los pelos urticantes de las Urticaceae. Muchos otros tricomas también impiden el ataque de insectos (ya sea para alimentarse directamente o para poner su puesta) mediante distintos mecanismos: o Afectar al comportamiento de búsqueda y exploración del insecto. o Atraparle físicamente o empalarle. o Dificultar el movimiento del insecto adulto o la larva. o Elevar los huevos o ninfas de la superficie de la hoja, dejándoles más expuestos a parásitos, depredadores o patógenos. 67 b. Protección contra la pérdida de agua. Es el caso de los pelos o tricomas de las criptas estomáticas del “laurel rosa” Nerium oleander que protegen de la evaporación excesiva. c. Protección contra el exceso de irradiación solar. Controlan la temperatura de la superficie de la hoja y la transpiración, incrementan la reflexión de la luz y reducen el intercambio de gases cerca de la superficie. d. Secreción. Pueden sintetizar secreciones de naturaleza muy diferente, desde sustancias aromáticas que atraigan a determinados insectos, hasta sustancias tóxicas para protegerse de los herbívoros o enzimas digestivas como es el caso de algunas plantas carnívoras. Los tricomas del género Nama (Hydrophyllaceae) producen hormonas similares a la juvenil y antijuvenil de insectos, alterando su crecimiento, desarrollo y fisiología. 68 e. Fijación al sustrato. Actúan de anclaje y soporte para la planta como es el caso de algunas plantas trepadoras. f. Absorción de agua. El ejemplo típico son los pelos radiculares, que se desarrollan en la raíz cercanos a la zona de proliferación del ápice radicular. Aumentan la superficie de la raíz y facilitan su interacción con el suelo, consiguiendo así una mejor absorción. 69 Tipos de tricomas. 70 g) Tricomas o pelos urticantes. Un pelo urticante, como el que se encuentra en la “ortiga”, es una célula única de gran tamaño, con forma de botella y un largo cuello. Posee una cubierta de carbonato de calcio que en la porción final es sustituida por sílice, quedando entre ambos una línea de fractura. En el interior hay una vacuola conteniendo una sustancia irritante (principalmente formiato sódico). Es un sistema defensivo que, al ser rozado por un animal, se rompe por esa zona de fractura y se convierte en una punta similar a la de una aguja hipodérmica que inyecta el contenido de la vacuola. Esta estructura aparece en cuatro familias de plantas. 71 72 2.5.2 Tejido suberoso. Este tejido está formado por células suberificadas, pudiendo tener origen primario o secundario; se forma por la acumulación de una capa más o menos gruesa de suberina sobre la membrana primaria y, generalmente, sobre ella se constituye la membrana celulósica secundaria, quedando formada la pared celular por membrana primaria (celulósica), capa suberosa (suberina) y por último la membrana secundaria (celulosa). En los distintos órganos de la planta se encuentran tres clases de tejido suberoso: tejido suberoso cutáneo, tejido suberoso endodérmico y súber o felema. 73 a. Tejido suberoso cutáneo. Tiene origen primario, está ubicado en una o más capas inmediatamente por debajo de la epidermis. Toma el nombre de hipodermis por su ubicación. Es un tejido formado por células poco suberificadas, por lo que conservan vivo su protoplasma, no presenta espacios intercelulares. Cuando se inicia la acción del felógeno y, como consecuencia, la desaparición de la epidermis, esta capa de tejido suberoso, más el producido por el felógeno toman el nombre de exodermis. La hipodermis de la estructura primaria de la raíz. 74 b. Tejido suberoso endodérmico. También tiene origen primario, sus células sufren la suberificación parcial de su membrana, ya que este proceso solo se produce en el límite de dos células endodérmicas contiguas, no en el resto de la membrana; por lo cual, conserva vivo el protoplasma activo vegetativamente. c. Súber o felema. Tiene su origen en el felógeno; el cual produce hacia fuera células que se suberifican aislando a la epidermis que muere o desaparece quedando la raíz o el tallo cubiertos por una capa de súber o corcho, que según la especie de planta puede ser muy delgada hasta muy gruesa. Este felógeno también puede encontrarse en algunos otros órganos como los tubérculos caulinares de la “papa” Solanum tuberosum, cuya cáscara está formada por tejido suberoso. 75 En tallos como el “sauce” Salix chilensis, el felema se resquebraja durante el crecimiento en grosor del tallo, mientras que en otras plantas como el ”alcornoque” Quercus suber es bastante uniforme, por lo que se utiliza en la fabricación de tapones para botellas de vino y otras bebidas alcohólicas. El felema tiene como anexo a las lenticelas. Lenticelas. Su nombre se debe a la forma lenticular que presentan al verlas por fuera del tallo y de la raíz. Tienen de dos a cuatro milímetros de largo, como se puede observar en la superficie de los tallos del “sauce” Sambucus peruviana o del “fresno” Fraxinus spc. Se forman para reemplazar a los estomas en la función de ventilación de los tejidos internos de la planta. 76 Al comenzar la producción de tejido suberoso en la raíz y en el tallo por acción del felógeno, los tejidos internos, sean el parénquima cortical externo de la raíz y el cortical clorofiliano del tallo, quedan aislados del medio externo; y, como todo tejido requiere de un intercambio gaseoso constante (dióxido de carbono, oxígeno y vapor de agua) se forman las lenticelas de la siguiente manera: El felógeno, a intervalos cortos o largos, según la especie de planta, produce grupos de células que no se suberifican y por el contrario tienen espacios intercelulares, constituyendo un tejido esponjoso o de relleno, el cual primero forma una prominencia en la superficie del órgano, la cual al recibir una mayor presión rompe la capa suberificada, restableciendo la comunicación entre los medios interno y externo de la planta. 77 Por lo cual, en el felógeno se establecen dos zonas bien definidas: el felógeno suberógeno, que produce hacia fuera células que se suberifican formando el súber o felema; y, el felógeno de la lenticela, que hacia fuera produce el tejido esponjoso que da origen a la lenticela. 78