Psicologia: Scopri i Fondamenti della Mente e del Cervello - PDF

PSICOLOGIA PSICOLOGIA E SCIENZA Psychè e logos = scienza dell’anima. Il termine è stato creato nel rinascimento. La psicologia è oggi una scienza della natura, una scienza empirica, al contrario delle scienze formali come la matematica e la logica. Studio scientifico del comportamento e dei proces...

PSICOLOGIA PSICOLOGIA E SCIENZA Psychè e logos = scienza dell’anima. Il termine è stato creato nel rinascimento. La psicologia è oggi una scienza della natura, una scienza empirica, al contrario delle scienze formali come la matematica e la logica. Studio scientifico del comportamento e dei processi mentali. La psicologia come scienza biologica perché? 1. Gli esseri umani sono il prodotto dell’evoluzione. Possiamo fare confronti con i comportamenti di altre specie. L’evoluzione modella il comportamento umano. 2. Il comportamento e le funzioni cognitive dipendono dal sistema nervoso. Il ruolo dell’evoluzione Adattamenti e mutazioni casuali che permette di evolvere le funzioni cognitive in modo ottimale. Il comportamento umano (e di altre specie) è soggetto all’evoluzione ed è finalizzato ad aumentare la proporzione dei geni dell’individuo nella generazione successiva. L’evoluzione segue la selezione naturale: l’individuo con le caratteristiche più adatte sopravvive. Le mutazioni genetiche vantaggiose possono aumentare il livello di adattamento dell’individuo all’ambiente e quindi rappresentano un vantaggio selettivo. Es. pollice opponibile, posizione eretta, caccia in gruppo…) FATTORI INETERAGENTI Il corredo genetico di un individuo costituisce un genotipo. Il modo in cui un gene esercita i suoi effetti dipende dall’influenza ambientale. L’espressione genetica di un individuo costituisce il fenotipo. Per i processi psicologici, i fattori genetici e ambientali interagiscono dando origine al fenotipo comportamentale. I geni non determinano direttamente i comportamenti, bensì producono molecole che influenzano le caratteristiche strutturali e queste caratteristiche influenzano il comportamento. Gli esseri umani condividono circa il 98% del DNA con altri primati (scimpanzè e gorilla). Questo vuol dire che circa il 2% del DNA che non condividiamo con altre specie, è di importanza estrema e stabilisce la nostra differenziazione dagli altri primati. 3 conseguenze: 1. per avere gli arti superiori liberi per affinare la manualità, ma il controllo fine dei movimenti necessita del cervello e neuroni per essere attuato; 2. è quella della comunicazione attraverso gesti che sono simboli che veicolano un messaggio; 3. la stazione eretta ha fatto si che la dimensione del bacino fosse più ristretta rispetto ad altre specie, comporta che il canale del parto fosse ristretto quindi il neonato nasce prematuro rispetto ad altre specie. Il bimbo non è ancora maturo per le strutture motorie e nervose, non è autonomo. Questo è un vantaggio per le specie perché ha comportato un gruppo solido per occuparsi della sopravvivenza dei figli →gruppo sociale. L’altro vantaggio è che il neonato ha potenziale di apprendimento elevato dopo la nascita → stimolazioni sensoriali, sociali ecc hanno impatto forte su quello che siamo. Ciò che è fondamentale sono le connessioni tra i neuroni che cambiano in modo drammatico nei primi 3 anni→ sinaptogenesi: nascita sinapsi neuroni. Ciò che ci differenzia dalle altre specie è la spinta evolutiva forte all’evoluzione del cervello. (la scoperta del fuoco→ mangiare cibi cotti. Questo ha avuto impatto sull’evoluzione del cervello perché i cibi cotti vengono digeriti più facilmente, c’è più energia a disposizioni di altri organi come il cervello a cui serve tanta energia. Ai neuroni serve energia anche a riposo. Con la posizione eretta non potevamo avere un cervello grande→ la corteccia celebrale è ripiegata su sé stessa (sede dei corpi cellulari dei neuroni e funzioni cognitive importanti). Tanta superficie in una scatola cranica ristretta. PROCESSO DI ENCEFALIZZAZIONE Evoluzione di un un rapporto maggiore tra massa cerebrale e corporea. 1. Circonvoluzioni e solchi: la corteccia cerebrale umana è ripiegata in modo da aumentarne la superficie. 1. Negli esseri umani i lobi frontali sono più sviluppati rispetto ad altre specie (essi controllano funzioni di ordine superiore e altre funzioni cognitive come la memoria del lavoro. sede dell’inibizione del comportamento per trattenere certi comportamenti) I richiami vocali degli altri vocali sono stereotipati (sempre uguali a se stessi, non c’è varietà di significati), grazie al cervello poi noi uomini attiviamo il canale vocale per usare le parole come simboli che hanno un significato. CERVELLO E MENTE Oggi, basta inserire «immagini mente» in Google per ottenere diverse rappresentazioni del cervello. Questo è indicativo del fatto che la mente e i processi mentali vengono associati al funzionamento cerebrale. Ma non è sempre stato così e la strada che ha portato a questo punto è stata lunga! In questo processo hanno dato un contributo importante la Fisiologia e la Neurologia. Com’è nata la psicologia sperimentale? CONTRIBUTO DELLA FISIOLOGIA E NEUROLOGIA La misurazione dell’attività psichica→ Il contributo dell’Astronomia Nel 1800 le osservazioni astronomiche consistevano nella misurazione del tempo di passaggio dei corpi celesti scandito da un metronomo, attraverso un retino applicato sul telescopio. Il tutto dipendeva quindi strettamente dall’abilità di ogni singolo astronomo nelle misurazioni occhio - orecchio. Un astronomo, Bessel (1861), notò che le misurazioni variavano molto tra i diversi osservatori e in base al momento della giornata, alla stanchezza, all’attenzione… c’era un fattore soggettivo, detto equazione personale che influiva sul tempo di rilevazione. LA FISIOLOGIA E LA CONDUZIONE NERVOSA Diversi fisiologi iniziarono a misurare la velocità di conduzione degli impulsi nervosi. ❖ MüLLER (1844) La velocità degli impulsi nervosi è infinita e non può essere misurata. Definì il principio dell’energia nervosa specifica, in base al quale la natura degli impulsi trasmessi non dipende dagli agenti che hanno stimolato, ma dalla natura del nervo. ❖ VON HELMOLTZ (1850) Cronometria: la conduzione richiede un tempo definito e può essere misurata. Teoria tricromatica: la percezione del colore deriva dall’esistenza nella retina di tre tipi di recettori, i coni sensibili a tre lunghezze d’onda della luce, rosso, verde e blu. ❖ EXNER (1873) Tempo di reazione. Misurò la velocità di conduzione stimolando i nervi in diversi punti del corpo. Per ora ancora siamo ancora ad un livello nettamente fisiologico e non psicologico! DALLA FISIOLOGIA ALLA PSICOLOGIA SPERIMENTALE ▪ DONDERS (1818 - 1889) La complessità dei processi mentali può essere misurata calcolando le differenze di tempo necessario allo svolgimento di processi mentali diversi. Metodo cronometrico: usato per calcolare il tempo di esecuzione mentale in diverse funzioni cognitive: attenzione, memoria ecc… Se sottraggo i tempi in due esercizi diversi trovo la durata specifica di un processo cognitivo. La Psicologia Fisiologica Il metodo cronometrico venne usato anche da WUNDT, allievo di Von Helmholtz. Wundt ha realizzato il primo laboratorio di Psicologia nel 1879 a Lipsia. È considerato uno dei padri fondatori della psicologia sperimentale; chiamò la sua disciplina: Psicologia fisiologica. La sua idea era di trattare la psicologia come le altre scienze esatte, fisica, chimica, medicina. Il contributo della neurologia 1. THOMAS WILLIS (1650): lesioni al cervello possono comportare cambiamenti nel comportamento (legame tra cervello e comportamento); 2. JOSEPH GALL (1825): fu uno dei primi neuroanatomisti a proporre una localizzazione cerebrale delle funzioni mentali. Definì la frenologia secondo la quale il carattere di una persona può essere predetto attraverso la palpazione del cranio. Questo perché secondo Gall ogni facoltà mentale ha una sua sede cerebrale precisa e separata dalle altre (no per le funzioni cognitive complesse). E quindi se una persona esercita per tanto tempo una funzione cognitiva, allora la regione cerebrale coinvolta dovrebbe ingrandirsi è vero che le aree subiscono cambiamenti perché il cervello è dinamico, cambiamenti funzionali → neuroplasticità e questo dovrebbe risultare in una protuberanza sul cranio. Questa visione si basa su una corrispondenza diretta tra attività cerebrali e attività mentali. (3 teorie sue in giallo) La visione di Gall dei processi mentali è “verticale”, cioè implica che ogni funzione cognitiva sia separata dalle altre e ben localizzata nel cervello. In realtà oggi sappiamo che ci sono anche dei processi “orizzontali” che sono al servizio di diverse funzioni (es. memoria, attenzione). In altre parole, ci sono dei network cerebrali coinvolti in diverse funzioni. Questo vuol dire che una stessa funzione cognitiva per essere svolta ha bisogno di aree cerebrali diverse connesse tra loro. Un’area può svolgere più funzioni, come le aree associative. 3. PAUL BROCA (1861) Notò che dei pazienti mostravano disturbi nella produzione. Dagli esami autoptici emerse che i pazienti presentavano danni in un’area precisa del lobo frontale (poi detta «area di Broca»).  I pazienti capivano ma non esprimevano linguaggio sensato. 4. CARL WERNICKE (1876) notò che dei pazienti mostravano disturbi nella comprensione del linguaggio (non nella produzione). Dagli esami autoptici emerse che i pazienti presentavano danni in un’area precisa del lobo temporale (poi detta «area di Wernicke»). Il linguaggio può essere definita funzione cognitiva complessa perché necessita di sottofunzioni che devono essere ottimali cioè comprensione e produzione. (se una non va la funzione linguistica è compromessa o anche se la loro connessione è danneggiata). Noi possiamo cambiare una frase in base all’intonazioni che è in altre aree (prosodia) Già i bambini riescono a capire la differenza di intonazione. CORRELAZIONI ANATOMO-FUNZIONALI Nel caso del linguaggio, le diverse componenti come produzione e comprensione, hanno diversi correlati anatomici connessi tra loro. Questa idea e questo metodo di indagine sono stati poi applicati anche ad altre funzioni mentali, come attenzione, percezione, memoria, emozioni. Metodi di colorazione dei neuroni 1875, grazie alla scoperta delle tecniche di colorazione da parte di un italiano, CAMILLO GOLGI, è stato possibile studiare al microscopio le cellule che per la maggior parte costituiscono il cervello: i NEURONI. RAMON Y CAJAL, perfezionò la tecnica di Golgi e definì la teoria del neurone, secondo la quale i neuroni sono unità discrete, separate, che comunicano attraverso segnali elettrici in un’unica direzione; BRODMANN, ha studiato la forma dei neuroni e ha mappato il cervello. I neuroni presentano differenze morfologiche e ha raggruppato i neuroni per forma creando le Aree di Brodmann. AREA 4 AREA MOTORIA PRIMARIA AREE 1-2-3 AREE SOMATOTOPICHE PRIMARIE In molti casi struttura e funzione coesistono. (non le funzioni superiori) Area 44 broca NEUROSCIENZE COGNITIVE Il termine “neuroscienze cognitive” coniato negli anni ‘70 da Miller e Gazzaniga. Studiano come il cervello realizza le funzioni cognitive, Utilizzano tecniche all’avanguardia (neuroimaging, registrazione elettrica, stimolazione elettrica e magnetica) per indagare il funzionamento cerebrale mentre i soggetti sperimentali svolgono un compito cognitivo. FILONI DI RICERCA E SCUOLE DI PENSIERO IN PSICOLOGIA a) La psicologia della Gestalt, si occupa dei processi cognitivi, tra cui percezione e pensiero. Wertheimer (1912) formulò delle leggi di organizzazione dei processi percettivi;  b) Comportamentismo, Watson (1913) l’oggetto di studio è il comportamento inteso come l’insieme delle risposte muscolari e ghiandolari. Il metodo di studio è quello sperimentale in cui si considerano gli stimoli ambientali come variabili indipendenti e il comportamento come variabile dipendente; c) Cognitivismo, nasce come opposizione al comportamentismo. L’oggetto di studio sono i processi cognitivi, il metodo è di vario tipo. Neisser (1967) studiare il processo di elaborazione delle informazioni. Metodo sia introspezione sia comportamento. NEUROBIOLOGIA Tipi di neuroni: Neuroni sensoriali (afferenti): connessi alle cellule recettrici; trasmettono l’informazione dai recettori al midollo spinale o all’encefalo. Dalla periferia al centro; Neuroni motori (efferenti): trasmettono l’informazione proveniente dal midollo spinale o dall’encefalo e stabiliscono connessioni con le cellule muscolari. Dal centro alla periferia; Interneuroni: ricevono segnali dai neuroni sensoriali o da altri interneuroni e inviano segnali ad altri interneuroni o ad altri neuroni motori. Servono a mettere in connessione diversi neuroni. I neuroni hanno la funzione di COMUNICARE → Ricevono e trasmettono informazioni Hanno quindi: ❖ una parte che riceve informazioni: Input ❖ una parte che trasmette informazioni: Output I neuroni ricevono e trasmettono informazioni sotto forma di impulsi nervosi. Il SOMA contiene: Nucleo con il materiale genetico Mitocondri producono energia Reticolo endoplasmatico serve a produrre proteine necessarie al funzionamento cellulare e i mediatori chimici, o trasmettitori Apparato del Golgi serve a produrre le vescicole sinaptiche (per immagazzinare i neurotrasmettitori DENTRITI: sono ramificazioni del neurone che servono alla ricezione dei segnali provenienti da altri neuroni, nei quali avvengono i contatti sinaptici. Ci sono le spine dendritiche: ruolo di aumentare la possibilità di contatti sinaptici con altri neuroni. INPUT (RICEZIONE, PRTE AFFERENTE) ASSONE: singolo prolungamento del neurone che origina dal soma e che serve a trasmettere il segnale nervoso dal corpo cellulare verso i terminali assonali. COMPITO DI TRASMETTERE L’INFORMAZIONE / OUTPUT (TRASMISSIONE, PARTE EFFERENTE) Molti assoni sono ricoperti da una guaina mielinica. La presenza di mielina aumenta la velocità di propagazione dell’impulso nervoso. La guaina mielinica si interrompe ad intervalli regolari (nodi di Ranvier). Isola la membrana neuronale e impedisce la dispersione del segnale. Presenta una branca principale e poi le branche collaterali. L’informazione in uscita (output) può essere trasmessa a più neuroni. Termina con i bottoni sinaptici. Ci sono 2 meccanismi di comunicazione: - INTERNI AL NEURONE: Gli impulsi nervosi si propagano attraverso il neurone, dal dendrite o dal corpo cellulare fino alle estremità dell’assone. Si chiama potenziale d’azione. - TRA PIU’ NEURONI La trasmissione del segnale avviene con un meccanismo preciso: il potenziale d’azione. Impulso elettrico che insorge nel segmento iniziale dell’assone e si propaga lungo tutto l’assone fino ai bottoni sinaptici. L’impulso inizia nel segmento iniziale dell’assone e termina nei bottoni sinaptici. I potenziali d’azione sono tutti uguali in ampiezza e hanno una durata breve. Cambia però la frequenza di scarica, cioè il numero di potenziali d’azione nell’unità di tempo. Come insorge il potenziale d’azione? Il neurone è rivestito da una membrana. La membrana neuronale è costituita da un doppio strato di molecole lipidiche (che separa il citoplasma dall’ambiente extracellulare. La membrana impedisce il flusso di sostanze tra l’interno e l’esterno del neurone e viceversa (tranne per ioni specifici). Questo determina una separazione tra gli ioni (molecole o atomi dotati di carica negativa o positiva) intracellulari ed extracellulari. I neuroni sono carichi elettricamente e possiedono una differenza di potenziale tra interno e esterno della membrana (potenziale di membrana). In condizione di riposo, l’interno è carico negativamente rispetto all’esterno (-70mV). Questo è dovuto ad una diversa concentrazione di ioni ai due lati della membrana. Alcuni ioni possono attraversare la membrana grazie a delle proteine particolari che servono da condotte. Ci sono due tipi di proteine trans membrana. o I canali ionici proteine dotate di un poro che le attraversa e che consentono a determinati tipi di ioni (Na K Ca 2 e Cl) di scorrervi. o Le pompe ioniche utilizzano energia per il trasporto attivo degli ioni attraverso la membrana. I CANALI VOLTAGGIO-DIPENDENTI: si aprono solo se si verificano determinate condizioni di voltaggio. L’apertura da origine a processi che invertono il potenziale di membrana. Sono più presenti nella parte iniziale ma anche nei nodi di Ranvier. Il POTENZIALE D’AZIONE: quando un neurone è stimolato oltre un valore soglia si ha una brusca variazione del potenziale di membrana che provoca un potenziale d’azione. Il potenziale d’azione è costituito da una depolarizzazione (riduzione di negatività) seguita da una ripolarizzazione. Il potenziale d’azione ha inizio quando i canali Na voltaggio dipendenti della membrana si aprono a seguito di uno stimolo. Se l’interno della membrana raggiunge un valore soglia (-55 mV) allora si aprono altri canali Na+ voltaggio dipendenti e il Na+ entra in massa all’interno del neurone invertendo la polarità della membrana l’interno diventa positivo e passa a circa + 40 mV rispetto all’esterno depolarizzazione. I canali K rimangono aperti a lungo finché il voltaggio va oltre il valore di riposo (-80 mV iperpolarizzazione). Quando entrambi i tipi di canali sono chiusi, viene gradualmente ripristinato il normale potenziale di riposo (tutto dura 4 5 ms). Il potenziale è tutto o nulla il neurone non risponde se lo stimolo è insufficiente se lo stimolo è sufficiente, esso risponde sempre in modo univoco e massimo (può variare la frequenza di scarica). La frequenza degli impulsi (o frequenza di scarica) aumenta in funzione dell’aumento dell’intensità dello stimolo. Grazie alla guaina mielinica, gli impulsi vengono trasmessi in modo veloce, attraverso i nodi di Ranvier (in cui ci sono i canali voltaggio dipendenti). La velocità di trasmissione varia da 20 cm a 120 m al secondo. Il potenziale d’azione si propaga dal segmento iniziale dell’assone fino al terminale assonale. Si tratta di un evento elettrico che permette la trasmissione dei segnali all’interno di uno stesso neurone. Come si trasmette un messaggio da un neurone all’altro? SINAPSI l termine sinapsi è stato introdotto nel 1879 dal fisiologo Charles Sherrington per descrivere la giunzione tra due neuroni, specializzata alla trasmissione dell’impulso nervoso. Le sinapsi possono essere sia elettriche, comunicano attraverso corrente elettrica, i 2 neuroni sono uniti strutturalmente, che chimiche possono modificare il messaggio, quelle elettriche il messaggio è sempre uguale. Nel sistema nervoso sono più numerose le sinapsi chimiche. Ci sono 3 tipi di sinapsi, quelle più comuni sono le: asso-dendritiche ▪ asso-somatiche: contatto tra bottone pre-sinaptico e soma nel neurone post; ▪ asso-dendritiche: il contatto sinaptico avviene tra il bottone sinaptico del pre e il dendrite del post, sono le più comuni; ▪ asso-assoniche: nel bottone sinaptico sia del neurone pre sia del post-sinaptico. Dove può insorgere il potenziale d’azione nel segmento iniziale dell’assone in determinate condizioni di voltaggio. nel tipo 3 il contatto è dopo la zona di innesco → non si genera il potenziale ma vie modulata l’eccitabilità a quel livello. Nel 2 si potenziale e anche nel 1. Sinapsi chimiche Sono implicate nell’esecuzione di comportamenti complessi. Hanno proprietà flessibili e sono in grado di modificare in modo stabile il proprio livello di attività. Tale plasticità riveste un’importanza notevole per la memoria, l’apprendimento e altre funzioni cerebrali superiori. Se due neuroni comunicano spesso, la sinapsi diventa forte e stabile. Hanno la proprietà di amplificare i segnali nervosi, permettendo così ad una piccola cellula pre sinaptica di far variare il potenziale di una cellula post sinaptica di grandi dimensioni. 2 modi nella sinapsi consolidata: ECCITATORIA O INIBITORIA. A differenza delle sinapsi elettriche, nelle sinapsi chimiche non esiste un elemento strutturale che connetta la membrana pre-sinaptica con quella postsinaptica (cioè i due neuroni non sono direttamente connessi tra loro). QUELLO CHE SI VERIFICA è IL POTENZIALE POST-SINAPTICO NEUROTRASMETTITORI soddisfano alcuni criteri: 1) Sono sintetizzati nel corpo cellulare del neurone. 2) Sono immagazzinati nelle vescicole sinaptiche. 3) Sono rilasciati dal neurone tramite un meccanismo calcio-dipendente 4) La loro azione viene terminata con un meccanismo specifico e rapido. I neurotrasmettitori ad oggi conosciuti sono: Acetilcolina; Noradrenalina;  Dopamina; Serotonina; Glutammato; Acido gamma-aminobutirrico (GABA) Rilasciati tramite→ Il principio dell’esocitosi Quando il potenziale d’azione raggiunge il bottone terminale, i canali del calcio (Ca2+ ) si aprono e gli ioni Ca2+ fluiscono all’interno del bottone sinaptico. Gli ioni Ca2+ permettono alle vescicole di migrare fino all’estremità del bottone terminale dove si fondono con la membrana cellulare e rilasciano il loro contenuto nella fessura sinaptica. Ci sono recettori di membrana specifici per ogni neurotrasmettitore localizzati sulla membrana post-sinaptica. I recettori hanno la funzione di riconoscere e legare il neurotrasmettitore e di dare inizio ad una cascata di eventi chimici che porta ad aprire i canali ionici della membrana post-sinaptica. Tutti questi passaggi che avvengono a livello della sinapsi chimica causano un ritardo sinaptico che varia da 0.3 ms a parecchi ms. La trasmissione chimica è quindi meno veloce di quella elettrica ma ha il vantaggio dell’amplificazione del segnale: la liberazione di una o più vescicole sinaptiche che contengono ognuna migliaia di molecole di neurotrasmettitore, determina l’apertura di migliaia di canali ionici nella terminazione postsinaptica. In questo modo una terminazione nervosa piccola, che genera correnti deboli, riesce a depolarizzare una cellula postsinaptica molto grande. DISATTIVAZIONE NEUROTRASMETTITORI Se le molecole restassero a lungo attaccate al recettore, non sarebbe possibile avere un messaggio successivo. Ci sono 2 meccanismi di rapida disattivazione: 1. Un meccanismo consiste in specifiche molecole enzimatiche che distruggono il neurotrasmettitore residuo nella fessura sinaptica; 2. Un altro meccanismo consiste nel “ri-captare” (riassorbire) il neurotrasmettitore residuo nel bottone terminale e poi disattivarlo. Cosa succede nel neurone post-sinaptico dopo il passaggio del neurotrasmettitore? POTENZIALE POST-SINAPTICO L’apertura dei canali ionici può dare avvio ai potenziali post-sinaptici eccitatori (EPSP) o inibitori (IPSP). (ECCITATORIO: RIDUCE NEGATIVITA’) Il tipo di potenziale post-sinaptico (se eccitatorio o inibitorio) che si verifica dopo il rilascio dei neurotrasmettitori dipende dalle caratteristiche del recettore post-sinaptico a cui il neurotrasmettitore si lega e dal tipo di canale ionico che si apre sulla membrana del neurone post-sinaptico (es. se si aprono canali ionici per il Na+, la membrana post-sinaptica si depolarizza e questo porta ad un potenziale post-sinaptico eccitatorio). Alcuni neurotrasmettitori si legano in modo privilegiato a certi tipi di recettori (eccitatori o inibitori), quindi anche il neurotrasmettitore stesso è definito eccitatorio o inibitorio. Il potenziale post-sinaptico è modulato in ampiezza e ha una durata maggiore rispetto al potenziale d’azione. Quando le correnti elettriche generate dagli EPSP su diversi dendriti si propagano e si sommano a livello del segmento iniziale dell’assone, generando una depolarizzazione che supera un certo valore di soglia (-55mV), allora si innesca il potenziale d’azione. Su uno stesso neurone post-sinaptico possono essere presenti sia sinapsi eccitatorie che sinapsi inibitorie. Sarà il rapporto tra i due tipi di sinapsi che determinerà l’innesco o meno di un potenziale d’azione nel monticolo assonico. Un neurone può formare, in media, circa 1000 contatti sinaptici e riceverne anche di più. Considerato che il nostro cervello contiene tra i 10 e i 100 miliardi di neuroni, è stato stimato che si possono formare approssimativamente centomila miliardi di connessioni. Un numero maggiore delle stelle della nostra galassia! LE CELLULE GLIALI Astrociti: cellule che circondano i neuroni ed entrano in contatto con i vasi sanguigni. Trasportano ioni attraverso la parete vascolare e generano la barriera ematoencefalica tra sangue e tessuti del SNC. Consentono il passaggio di O2, CO2 e ormoni e bloccano il passaggio di sostanze dannose. La loro attività riesce a modulare l’attività del neurone. Microglia: piccole cellule che fagocitano e sopprimono le cellule danneggiate. Oligodendrociti: formano la mielina nel SNC. Cellule di Schwann: formano la mielina nel SNP. ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE Il sistema nervoso centrale (SNC) è costituito dal cervello e dal midollo spinale. Il SNC è incassato in strutture ossee: il cervello nella scatola cranica e il midollo spinale nella colonna vertebrale. Il cervello è composto da: - sostanza grigia: corpi cellulari dei neuroni  - sostanza bianca: fibre (assoni). Le strutture cerebrali sono regioni discrete di sostanza grigia. Per descrivere le strutture cerebrali ci riferisce ai 3 piani direzionali: ✓ Anteroposteriore ✓ Dorsoventrale ✓ Mediolaterale Dorsale: «verso il dorso», verso la porzione superiore del capo e del dorso. Ventrale: «verso il ventre», verso la base del cranio o verso la superficie anteriore del corpo. Anteriore: localizzato vicino o verso il capo. Posteriore: localizzato vicino o verso la coda. Posteriore: localizzato vicino o verso la coda. Laterale: verso il lato del corpo, lontano dalla zona mediale. Mediale: verso la metà del corpo, allontanandosi dalla parte laterale. Ipsilaterale: Localizzato nello stesso lato del corpo. Controlaterale: Localizzato nel lato opposto del corpo. Le strutture sotto la superficie celebrale vengono localizzate secondo i piani di sezione del cervello: - Sezione sagittale - Sezione orizzontale - Sezione frontale CERVELLO Protetto dalla scatola cranica, riceve ininterrottamente dal cuore circa il 20% del flusso ematico. Può immagazzinare piccole quantità di glucosio (che è il suo combustibile) e non può estrarre energia in assenza di ossigeno. Quindi è essenziale un costante afflusso di sangue. Il Circolo di Willis: uno dei principali sistemi di irrorazione sanguigna del cervello. È costituito dall’arteria basilare da cui partono: - l’arteria cerebrale posteriore, che irrora tutta la parte posteriore dell’encefalo - l’arteria cerebrale media, che irrora tutta la parte centrale del cervello - l’arteria cerebrale anteriore, che irrora prevalentemente i lobi frontali. Da queste arterie principali si diramano numerose arteriole che irrorano tutte le strutture cerebrali. Danni al cervello: Un’interruzione di 1 secondo del flusso ematico ai tessuti cerebrali provoca l’esaurimento di gran parte dell’ossigeno; un’interruzione di 6 secondi provoca incoscienza; in pochi minuti si verifica un danno permanente. ❖ Ictus ischemico Interruzione di flusso con conseguente ipossia; ❖ Ictus emorragico Rottura di un vaso con fuoriuscita di sangue che ha un effetto tossico nel contatto diretto con i tessuti + danno da compressione + compromissione della circolazione con effetto di ipossia in regioni meno irrorate. MENINGI Un rivestimento di tessuto connettivo che protegge il cervello e il midollo spinale. Consistono in 3 strati: - Dura madre: strato esterno, spesso, resistente, flessibile.  - Membrana aracnoidea: strato intermedio, soffice, spugnoso. - Pia madre: strato interno a diretto contatto con il cervello e il midollo spinale, contiene i più piccoli vasi sanguigni cerebrali e spinali di superficie. Tra la pia madre e la membrana aracnoidea c’è lo spazio subaracnoideo che contiene un liquido chiamato liquor cerebrospinale. Il cervello galleggia nel liquido cerebrospinale (o liquor): - Il liquor riduce i traumi che potrebbero essere causati da movimenti bruschi della testa. - Il liquor rifornisce il cervello e il midollo spinale di sostanze nutritive e porta via i prodotti di rifiuto. Il liquor è contenuto nello spazio subaracnoideo delle meningi e anche all’interno del cervello in cavità o camere interconnesse, dette ventricoli. I ventricoli sono zone piene di liquido celebrale. Il liquor è prodotto dal plesso coroideo, un tessuto vascolarizzato che protrude in tutti i ventricoli. Si tratta di un fluido trasparente simile al plasma sanguigno che riempie il sistema ventricolare e lo spazio subaracnoideo circostante il cervello e il midollo spinale. Il liquor contiene proteine, glucosio e ioni K Na Cl. CORTECCIA CEREBRALE È la sede delle più complesse elaborazioni di informazioni. La corteccia cerebrale è organizzata in 6 strati distinti. - I strato: è il più esterno e contiene pochi corpi cellulari e molti assoni che formano sinapsi con i dendriti apicali delle cellule che si trovano negli strati più profondi. Interconnettono cellule delle stesse aree corticali. - Il strato: contiene piccoli neuroni piramidali e il III strato contiene cellule piramidali più grandi e assoni che danno origine all’efferenza più cospicua verso diverse aree corticali. - IV strato: contiene cellule non-piramidali e riceve la maggior parte delle afferenze del talamo (informazioni sensoriali). - V strato: presenta le cellule piramidali più grandi; esse danno origine ad assoni discendenti lunghi che lasciano la corteccia e raggiungono i nuclei della base, il tronco dell’encefalo e il midollo spinale. - VI strato contiene cellule piramidali che proiettano al talamo. La sostanza bianca sottostante il VI strato contiene assoni da e per la corteccia. Lo spessore dei singoli strati varia a seconda del ruolo funzionale delle diverse aree corticali. Esempio: Il IV strato si presenta espanso nelle aree sensoriali primarie perché queste aree ricevono la maggior parte delle loro afferenze dai nuclei di ritrasmissione del talamo. Il V strato è molto sviluppato nelle aree motorie che danno origine alle vie discendenti. Nelle aree associative la tipologia degli strati è intermedia tra quella delle cortecce sensoriali e motorie. La superficie corticale è caratterizzata da molte circonvoluzioni consistenti in solchi (pieghe piccole), scissure (pieghe profonde) e giri (regioni di forma convessa tra solchi o scissure adiacenti). Grazie alle circonvoluzioni, l’area della superficie corticale contenuta all’interno della scatola cranica aumenta. Alcuni solchi, come il solco centrale (o scissura di Rolando) e il solco laterale (o scissura di Silvio), sono particolarmente evidenti nel cervello umano e sono stati utilizzati per suddividere la corteccia in 4 lobi: 1) Lobo frontale 2) Lobo parietale 3) Lobo temporale 4) Lobo occipitale 1) LOBO FRONTALE Svolge molte funzioni: ✓ programmazione motoria ✓ linguaggio ✓ presa di decisioni… CONTIENE: - Corteccia prefrontale: sede delle funzioni cognitive superiori: controllo esecutivo, presa di decisioni, processi di controllo inibitorio del comportamento. - Cortecce premotorie e area supplementare motoria - Corteccia motoria primaria (area 4 di Brodmann) - Area di Broca (area 44 di Brodmann) coinvolta nella produzione del linguaggio Corteccia motoria primaria: contiene neuroni che proiettano direttamente al midollo spinale e quindi da essa parte la maggior parte del comando motorio per i motoneuroni del tronco dell’encefalo e del midollo. Media i movimenti volontari degli arti e del tronco. Gli assoni della maggior parte dei neuroni di M1 formano il tratto corticospinale che controlla direttamente gli α-motoneuroni e gli interneuroni del midollo spinale. Alcune fibre del tratto corticospinale originano da altre aree (premotorie e supplementare motoria). Un neurochirurgo, Wilder Penfield, ha stimolato elettricamente diverse regioni cerebrali chiedendo al paziente cosciente di riferire ciò che percepiva. Ha scoperto così che nella corteccia motoria primaria esiste una mappa somatotopica delle diverse parti del corpo. La stimolazione dell’area motoria provoca il movimento di una specifica parte del corpo controlaterale. Esiste una somatotopia in base alla quale le diverse parti del corpo sono mappate in zone ben precise di corteccia. Nell’area motoria, alcune regioni del corpo (dita, faccia) sono rappresentate da aree più ampie mentre altre regioni (tronco, gambe) sono rappresentate da aree più piccole. I gruppi muscolari deputati ai movimenti fini hanno una rappresentazione più ampia in M1 rispetto ai gruppi muscolari deputati a movimenti più grossolani. Neuroplasticità: Le mappe corticali in cui sono rappresentate le parti del corpo (sia motorie che sensoriali) hanno una dimensione proporzionale all’uso, alla funzione di una data parte del corpo. Quindi con l’esperienza, con l’uso, possiamo modellare le mappe di rappresentazione corticale. Abilità del cervello di adattare le proprie capacità funzionali a nuovi contesti. 2) LOBO PARIETALE CONTIENE:  - la corteccia somatosensoriale primaria (Aree 1, 2, 3 di Brodmann) localizzata nel giro post- centrale. - gran parte della corteccia associativa in cui si integrano le informazioni, dopo l’elaborazione sensoriale iniziale. Anche in questo caso, esiste una somatotopia. le zone di rappresentazione delle dita e della faccia sono più estese rispetto a quelle di altre parti del corpo. 3) LOBO TEMPORALE: - sede della corteccia uditiva primaria. - Contiene strutture implicate nelle funzioni di udito e memoria. - Contiene un’area implicata nella comprensione del linguaggio (area 22 di Brodmann o area di Wernicke) Corteccia uditiva primaria: ha un’organizzazione tonotopica (in funzione delle frequenze sonore). I neuroni sono disposti in base alla preferenza per determinate frequenze di suoni: i neuroni che rispondono preferenzialmente alle basse frequenze si trovano ad un’estremità della corteccia mentre quelli che rispondono alle alte frequenze all’altra estremità (selettività alla frequenza). 4) LOBO OCCIPITALE: - Implicato nella visione. - Contiene una regione striata che corrisponde all’area visiva primaria e una regione extra- striata, implicata nell’ulteriore elaborazione dell’informazione visiva (aree visive secondarie). CORTECCE PRIMARIE E ASSOCIATIVE Le aree associative Le aree associative non ricevono alcun input diretto dal mondo esterno né producono alcun output che abbia come diretta conseguenza una risposta motoria. Integrano informazioni di diversa natura, necessarie per l’esecuzione di azioni dirette verso scopi specifici. Corteccia associativa temporo-parieto-occipitale: ✓ Occupa la zona di confine tra i lobi da cui prende il nome. ✓ Implicata in funzioni percettive superiori di tipo somatico, uditivo, visivo. ✓ Integra le informazioni che arrivano dalle aree sensoriali primarie e dà origine a percezioni più complesse. Corteccia associativa prefrontale: ✓ Occupa la maggior parte del lobo frontale. ✓ Elabora e pianifica il movimento volontario. Corteccia associativa limbica: ✓ Situata nelle superfici mediale e ventrale degli emisferi. ✓ È implicata in funzioni complesse come la motivazione, la memoria e le emozioni. Aree sensoriali primarie: ✓ Ricezione ed elaborazione iniziale delle informazioni sensoriali. Inviano le loro informazioni alle aree sensoriali superiori (o secondarie) che le elaborano ulteriormente. Area motoria primaria: ✓ Esercita un controllo diretto sui motoneuroni. Aree associative: ✓ Ricevono informazioni dalle aree sensoriali di ordine superiore e inviano informazioni alle aree motorie di ordine superiore. Costituiscono il legame tra sensazione e azione. STRUTTURE «PROFONDE» SOTTOCORTICALI E MEDIALI Il sistema limbico Fanno parte del sistema limbico la corteccia limbica, che contiene il giro cingolato, e altre strutture come l’ippocampo, l’amigdala, i corpi mammillari e il fornice. È un sistema implicato nelle emozioni, nell’apprendimento e nella memoria. Il diencefalo: talamo e ipotalamo a. TALAMO: La più grande porzione del diencefalo, localizzata sopra l’ipotalamo. Contiene i nuclei che proiettano le informazioni alla corteccia e ricevono da queste informazioni. b. IPOTALAMO: L’ipotalamo si trova sotto il talamo. Controlla il sistema nervoso autonomo e il sistema endocrino e organizza i comportamenti relativi alla sopravvivenza della specie: il combattimento, l’alimentazione, la fuga, l’accoppiamento. È importante nei meccanismi di regolazione interna dell’organismo (omeostasi). Regola la temperatura corporea e i ritmi circadiani. Ipofisi: ghiandola endocrina le cui secrezioni sono controllate dall’ipotalamo. I gangli della base: Insieme di nuclei che presiedono il controllo motorio (e non solo). Si trovano nella porzione ventro-mediale degli emisferi cerebrali e sono costituiti da cinque nuclei interconnessi: Nucleo caudato; Putamen; Globo pallido; Substantia nigra; Nucleo subtalamico; Vedo malattia di Parkinson I gangli della base formano complessi circuiti di elaborazione delle informazioni in connessione con regioni diverse della corteccia cerebrale. Si distinguono un circuito associativo in connessione con la corteccia prefrontale, un circuito limbico in connessione con il sistema limbico, un circuito motorio in connessione con la corteccia motoria. ✓ Ricevono afferenze sensoriali e motorie provenienti da molte aree corticali. ✓ Inviano segnali alla corteccia motoria, limbica e frontale seguendo circuiti specifici. ✓ Elaborano ed integrano gli input sensoriali per organizzare e guidare i movimenti. ✓ Sono implicati non solo nel controllo del movimento, ma anche in tante funzioni di tipo sensoriale e cognitivo: Per esempio sono coinvolti: o nello spostamento dell’attenzione selettiva verso stimoli specifici o dell’ambiente esterno; o nell’apprendimento “stimolo-risposta”; o nella percezione temporale;  o nell’integrazione di stimoli appartenenti a modalità sensoriali diverse; o nell’elaborazione delle ricompense. Lesioni, degenerazione o disfunzioni dei gangli della base causano: Morbo di Parkinson, Distonia, Corea di Huntington. Tremore e Discinesia tardiva Il cervelletto: Implicato in funzioni motorie e sensoriali e nell’equilibrio. È diviso in tre lobi da due profonde scissure: il lobo anteriore, il lobo posteriore e il lobo flocculo- nodulare. Possiede due emisferi che sono connessi alla superficie dorsale del ponte attraverso un fascio di assoni: i peduncoli cerebellari. Riceve e trasmette informazioni alla corteccia. In particolare, le informazioni efferenti arrivano alla corteccia motoria primaria (M1) e alla corteccia premotoria (PM) attraverso il talamo (Thal). o Riceve informazioni sensoriali visive, uditive, vestibolari, somatosensoriali e informazioni sui singoli movimenti muscolari dal cervello. o Integra queste informazioni e modifica la riposta motoria, esercitando un effetto di coordinamento fine dei movimenti. o “Timer” nel controllo della fluidità dei movimenti degli arti. (sarebbero a scatti se ci sono lesioni al cervelletto) o Pianificazione della sequenza del movimento: l’idea di movimento (che cosa e dove muovere) nella sequenza viene trasformata muscolo-articolare necessaria per ottenere lo scopo. o Apprendimento di nuovi movimenti (come anche i gangli) o Controllo dell’equilibrio e della postura. Disturbi motori Lesioni o degenerazioni cerebellari: impediscono che il movimento sia accurato, fluido e coordinato. Provocano: ✓ Ritardo nell’inizio e nell’arresto dell’atto motorio. ✓ Errori nella direzione e nella fluidità del movimento. ✓ Incapacità di eseguire movimenti ripetitivi. ✓ Alterazioni della coordinazione di movimenti che interessano più articolazioni. ✓ Instabilità posturale. ✓ Disturbi della plasticità motoria (capacità di modificare un movimento e di adattarlo ad una nuova situazione). LOCALIZZAZIONE DELLE FUNZIONI Alcune funzioni biologiche e psicologiche hanno una chiara localizzazione in strutture cerebrali: la prova è che se viene lesa l’area cerebrale in questione, viene anche persa del tutto la funzione stessa. Per le funzioni superiori la localizzazione è meno chiara, perché richiedono il coinvolgimento di più di una struttura cerebrale. Funzioni necessarie alla sopravvivenza dell’organismo o della specie: ▪ Respirazione / funzione cardiaca = MIDOLLO SPINA  ▪ Sonno = FORMAZIONE RETICOLARE ▪ Omeostasi (fame, sete, temperatura) / ritmi biologici (ritmi circadiani) / comportamento sessuale (controllo ormonale) = IPOTALAMO Localizzazione delle funzioni superiori Sono funzioni complesse: composte da sotto-funzioni. Le funzioni cognitive superiori coinvolgono diverse regioni cerebrali. Alcune di esse sono parzialmente localizzate, come il linguaggio, la memoria e le emozioni. In questi casi, la localizzazione riguarda sotto-funzioni del processo generale. Linguaggio: è possibile localizzare 2 sotto-funzioni: produzione linguistica (area di Broca) e comprensione linguistica (area di Wernicke). Memoria: è possibile localizzare la sede della memoria a breve termine (aree frontali) e a lungo termine (temporali). Attenzione: processi automatici (circuito ventrale) e processi volontari (circuito dorsale). Emozioni: coinvolgono diverse strutture del sistema limbico. SPECIALIZZAZIONE EMISFERICA Differenze anatomiche Emisfero destro avanza in porzione anteriore rispetto al sinistro (+ porzione posteriore). Emisfero destro più spesso anteriormente, sinistro è più spesso a livello occipitale. CORPO CALLOSO I due emisferi sono connessi da un fitto fascio di fibre, il corpo calloso. Composto da circa 250 milioni di fibre che attraversano il cervello e mettono in comunicazione i due emisferi. Connessioni omotopiche: connessioni tra aree omologhe dei due emisferi. Esempio: connessioni tra area premotoria sinistra e area premotoria destra. Connessioni eterotopiche: connessioni tra aree diverse dei due emisferi. Esempio: tra area premotoria sinistra e corteccia motoria primaria destra. Fibre del corpo calloso visualizzate con una tecnica di imaging (DTI). Verde: fibre che proiettano nelle aree prefrontali. Blu: aree premotorie e supplementare motoria. Blu scuro: corteccia motoria primaria. Rosso: corteccia somatosensoriale primaria. Arancione: lobo parietale. Giallo: lobo occipitale. Violetto: lobo temporale. Lateralizzazione emisferica Danni al corpo calloso impediscono la comunicazione tra i due emisferi e rivelano la specificità di ogni emisfero. I pazienti con cervello diviso (split-brain) a seguito di intervento chirurgico offrono l’opportunità di studiare il ruolo dei due emisferi cerebrali. Se si presenta una parola nel campo visivo destro, essa viene elaborata dall’emisfero sinistro, il paziente split-brain è in grado di nominarla. Se la parola viene presentata nel campo visivo sinistro, quindi elaborata dall’emisfero destro, il paziente non riesce a nominarla. Tuttavia, è in grado di toccare l’oggetto corrispondente alla parola osservata. Lateralizzazione emisferica per il linguaggio Il controllo del linguaggio è prevalentemente (ma non solo!) localizzato nell’emisfero sinistro. Test di Wada La localizzazione del linguaggio nell’emisfero sinistro può variare a seconda della dominanza manuale: Il 95% dei destrimani e il 70% dei mancini ha il linguaggio localizzato a sinistra; Il 30% dei mancini si divide: 15% localizzazione a destra e 15% bilaterale.; Le percentuali possono variare a seconda dello studio! La prosodia, cioè l’intonazione, è una funzione dell’emisfero destro. Lateralizzazione emisferica per il riconoscimento di volti Si va a mescolare i volti del paziente e dello sperimentatore e si chiede al paziente ogni volta se è lui o no. Lateralizzazione emisferica per le espressioni facciali Le espressioni facciali volontarie (chiedono di fare un’espressione di gioia) sono elaborate dalla corteccia motoria dell’emisfero sinistro. Le espressioni facciali spontanee (rido) sono elaborate da nuclei sottocorticali di entrambi gli emisferi che inviano segnali al tronco dell’encefalo e ai muscoli facciali di entrambi i lati del volto. Lateralizzazione emisferica per le espressioni facciali Paziente con lesione corticale all’emisfero destro. Riesce a produrre espressione facciale spontanea ma nell’espressione facciale volontaria funzione solo l’emisfero sinistro che controlla i muscoli facciali destri. Paziente con malattia di Parkinson. Non riesce a produrre espressione facciale spontanea (perché sono compromessi i nuclei sottocorticali), mentre riesce a produrre espressioni facciali su richiesta (volontarie). Lateralizzazione emisferica per elaborazione globale e locale Il livello globale è elaborato prima di quello locale e non risente degli stimoli che lo compongono a livello locale. Invece, quando si tratta di identificare il livello locale, allora la congruenza tra stimolo globale e stimolo locale conta (i soggetti sono più veloci quando i due livelli sono congruenti). Pazienti con lesioni all’emisfero sinistro sono lenti nell’identificare gli stimoli locali, mentre i pazienti con lesioni all’emisfero destro sono lenti nel riconoscere gli stimoli globali. Questo suggerisce che l’emisfero sinistro rappresenti prevalentemente le informazioni locali e il destro quelle globali. Lateralizzazione emisferica per la teoria della mente Teoria della mente: capacità di comprendere che gli altri individui hanno pensieri, desideri, credenze. Saxe (2009): aree cerebrali di entrambi gli emisferi si attivano in compiti che richiedono la teoria della mente. Tuttavia, l’attribuzione di credenze ad altre persone è elaborata dalla giunzione temporoparietale dell’emisfero dx. Specializzazione emisferica I due emisferi sembrano possedere un diverso ruolo di fronte agli stessi compiti: ✓ L’emisfero sinistro ha un ruolo analitico. ✓ L’emisfero destro ha un ruolo globale. Nei pazienti split-brain sembra che ogni emisfero abbia una “mente” propria. Non riuscendo più a comunicare, i due emisferi elaborano le informazioni separatamente. La maggior parte dei pazienti adotta delle strategie per evitare problemi, come per esempio cercare di inviare il più possibile l’informazione ad entrambi gli emisferi (per es. con i movimenti oculari). SENSAZIONE E PERCEZIONE Sistemi sensoriali e percezione L’informazione dal mondo esterno viene trasmessa al cervello grazie ai sistemi sensoriali. Esistono diversi tipi di sistemi sensoriali: visivo, somatosensoriale, uditivo, olfattivo, gustativo. Il primo contatto di tutti i sistemi sensoriali con il mondo esterno avviene attraverso i recettori = neuroni specializzati nella rilevazione di una particolare forma di energia. Trasduzione dello stimolo Il recettore ha il compito di trasformare l’energia dello stimolo in energia elettrochimica che viene riconosciuta dal sistema nervoso. Successivamente, le informazioni sullo stimolo vengono rappresentate con potenziali d’azione e trasmesse alle aree corticali. I potenziali d’azione insorgono nelle fibre afferenti solo quando l’intensità dello stimolo raggiunge il valore di soglia fisiologica assoluta. Soglia Fisiologica Soglia assoluta: è la più bassa intensità dello stimolo capace di produrre una modificazione dell’attività di una cellula nervosa. Soglia differenziale: È l’intensità per la quale uno stimolo deve differire da un altro affinché la differenza tra gli stimoli produca una certa differenza nella risposta della cellula. Catena psicofisica Affinché lo stimolo sia percepito occorre che le informazioni dal recettore siano trasmesse al sist.nervoso centrale. Fasi della catena psicofisica 1) Uno stimolo fisico; 2) Eventi attraverso i quali lo stimolo viene trasdotto in un messaggio costituito da impulsi nervosi; 3) Una risposta al messaggio, costituita dalla percezione o esperienza delle sensazioni. La Psicofisica studia le relazioni tra le caratteristiche fisiche dello stimolo e gli attributi dell’esperienza sensoriale. La Fisiologia sensoriale ha per oggetto lo studio dei processi nervosi innescati dallo stimolo (modalità di trasduzione dello stimolo a livello dei recettori sensoriali e successiva elaborazione da parte del sistema nervoso centrale). La percezione è un processo attivo La percezione non è una semplice registrazione passiva e fedele degli stimoli del mondo esterno. È un processo creativo che agisce in modo attivo secondo delle regole precise e in base all’esperienza passata. Questo porta al prevalere di alcuni vincoli percettivi sulla reale composizione dello stimolo distale. Tutto questo ha delle conseguenze sul modo in cui percepiamo la realtà che ci circonda: ✓ Potremmo percepire stimoli che nella realtà non sono presenti (1) ✓ Potremmo non percepire stimoli che nella realtà sono presenti (2) ✓ Potremmo percepire stimoli in modo diverso da come sono in realtà (3) ✓ Percepiamo gli stimoli in base alle nostre conoscenze 1) Percepiamo stimoli che nella realtà NON sono presenti Triangolo di Kanizsa Nella seconda configurazione, i triangoli non esistono come elementi grafici del mondo esterno; tuttavia, esistono nella nostra percezione. Questa illusione avviene perché il nostro sistema percettivo opera secondo dei vincoli percettivi: in questo caso, i vincoli sono quelli dell’«occlusione amodale» e della «buona continuazione». Secondo questi vincoli, il nostro sistema percettivo interpreta le figure bianche come dei cerchi chiusi. Ma affinché siano dei cerchi, deve esserci necessariamente qualcosa che li copre e che ne interrompe la forma circolare. Questo «qualcosa» è un triangolo che si staglia dalla configurazione e che viene quindi percepito come presente, anche se non c’è. 2) NON percepiamo stimoli che nella realtà sono presenti Gli stessi segni grafici assumono significati percettivi diversi a seconda di come si collocano rispetto alla polarità sopra/sotto. Questi esempi dimostrano che la percezione degli stimoli possiede una polarità ben precisa: dritto/capovolto o sopra/sotto. Esempio: lo schema percettivo di una faccia è mono-orientato, cioè è dato per scontato che gli occhi si trovano sopra e la bocca sotto, quindi tutto ciò che “capovolge” questo vincolo, non viene percepito come un volto (o può richiedere un certo sforzo per essere percepito come volto). Assi verticali/orizzontali Altro caso in cui emerge in modo evidente il prevalere di vincoli percettivi sulla reale composizione degli stimoli, è quello dell’orientamento. Nella percezione dell’orientamento, fanno da riferimento gli assi verticali e orizzontali. La percezione è ancorata agli assi verticali e orizzontali e questo ha conseguenze anche sulla percezione degli angoli. 3) Perepiamo gli stimoli in MODO DIVERSO da come sono in realtà Illusione di Ebbinghaus: i due cerchi al centro delle configurazioni appaiono di grandezza diversa, anche se sono uguali. Illusione di Muller Lyer: le due rette parallele appaiono di lunghezza diversa anche se in realtà sono di uguale lunghezza. Illusione di Ponzo: le due rette parallele appaiono di lunghezza diversa anche se sono identiche Questo perché ci sono degli indizi di distanza che fanno apparire la linea più distante come più grande. 4) Percepiamo gli stimoli in base alle nostre CONOSCENZE MONDO FISICO VS. MONDO FENOMENICO Il fatto che la percezione sia attiva e che ci siano dei vincoli percettivi che organizzano la nostra percezione del mondo esterno, porta ad una separazione tra mondo fisico e mondo fenomenico. Non sempre la realtà è così come la percepiamo. Per esempio, nel mondo fisico gli oggetti non cambiano al variare del loro orientamento (es. sono gli stessi angoli). Nel mondo fenomenico uno stesso oggetto (es. l’angolo di 90°) può apparire «speciale» oppure no, in funzione dell’orientamento. I vincoli percettivi sono più potenti anche delle conoscenze stesse del soggetto riguardo alle caratteristiche dell’oggetto che sta guardando (v. illusioni). ORGANIZZAZIONE DELLA PERCEZIONE IL CONTRIBUTO DELLA PSICOLOGIA DELLA GESTALT Le leggi di organizzazione percettiva sono state definite per primi dagli psicologi della Gestalt (= forma). La psicologia della Gestalt si occupa di processi cognitivi come percezione e pensiero. Innanzitutto, gli psicologi della Gestalt si resero conto che non basta avere luce per avere percezione visiva, ma serve l’informazione ottica. Processi percettivi di base in visione Energia luminosa: condizione necessaria ma non sufficiente per la visione. Informazione ottica: una variabile cruciale. Grazie alle disomogeneità presenti nella distribuzione della luce si forma un’immagine della scena visiva che arriva agli occhi. Se la luce fosse distribuita in maniera omogenea non riusciremmo a percepire i dettagli (fenomeno detto Ganzfeld) Esempio: In condizione di nebbia è presente l’energia luminosa, ma è distribuita in maniera omogenea nello spazio e questo toglie importanti dettagli all’immagine che arriva agli occhi, cioè all’informazione ottica. Si ha la sensazione di non percepire nulla. Gli psicologi della Gestalt Wertheimer, Koehler, Koffka hanno studiato come funziona la percezione utilizzando come stimoli i più semplici elementi: punti tutti uguali. Wertheimer (1912) formulò delle leggi di organizzazione dei processi percettivi. 1. Legge della prossimità: gli elementi più vicini sono percepiti come parte di un insieme. A seconda di come sono sistemati i punti, percepiamo più facilmente colonne (A) o righe (B). 2. Legge della somiglianza: vi è la tendenza a “mettere insieme” elementi che sono simili o ripetuti. Nella figura percepiamo colonne (A) o righe (B) a seconda che i punti di colore diverso siano sistemati in colonne o righe. 3. Legge della buona continuazione: Vi è la tendenza a seguire l'apparente allineamento generale degli elementi di una figura. Nella figura percepiamo 2 linee curve continuee e non 4 linee separate. 4. Legge della chiusura: vi è la tendenza a percepire le forme come delineate da un margine continuo ed ignorare eventuali interruzioni di tale continuità. Il triangolo non esiste, ma è percepito grazie all’interruzione dei cerchi e delle linee Secondo l’occlusione amodale i cerchi e le linee continuano dietro il triangolo in primo piano. Altra regola percettiva: il significato o esperienza passata Vi è la tendenza, dopo aver percepito l'essenza di un disegno, ad osservarlo secondo la nuova interpretazione e non più come lo si vedeva prima. LA PERCEZIONE VISIVA IN MOVIMENTO La vista è uno dei sensi essenziali alla percezione in generale e alla percezione del movimento (e in movimento) in particolare. Abbiamo dei sistemi che ci permettono di percepire molto bene gli oggetti in movimento. Inoltre, quando ci muoviamo nel mondo esterno, l’assetto del campo visivo cambia continuamente. Flusso ottico Si intende il fluire delle immagini del campo visivo che si ha durante il movimento del corpo. Il flusso ottico è definito in base al fuoco del flusso, cioè il punto in cui si guarda mentre ci si muove. Errori di percezione In alcune circostanze possiamo avere una percezione di posizione o movimento del nostro corpo che non corrisponde alla realtà. ▪ Illusione del treno: In questa illusione si ha percezione di movimento in condizione statica: vedendo un treno accanto che si muove, percepiamo un movimento del nostro corpo, anche se in realtà siamo fermi. Questa illusione è indotta da un’interpretazione dell’informazione visiva in termini di flusso ottico (come se fossimo noi a spostarci in avanti o indietro e non il treno accanto). L’illusione si verifica in quanto la vista domina sui sistemi somatosensoriale e vestibolare. La maggior parte di queste illusioni è determinata dalla vista che domina sugli altri sensi: nel caso del treno che si muove, la vista domina sui sistemi somatosensoriale e vestibolare; nel caso della rubber hand illusion, la vista domina sul sistema tattile e propriocettivo. Alcune illusioni hanno permesso di chiarire come il cervello arrivi a creare una rappresentazione del nostro corpo. Il significato delle illusioni Tutte queste illusioni dimostrano che la percezione del senso di posizione e di movimento del corpo è influenzata da diversi sistemi sensoriali. Inoltre, tutte le illusioni (anche quelle ottiche) dimostrano che la percezione è un processo attivo e non una semplice registrazione passiva delle informazioni sensoriali che provengono dal mondo esterno e interno. Percepire la distanza degli oggetti Per percepire la distanza degli oggetti usiamo indizi fisiologici e pittorici. Gli indizi pittorici spesso prevalgono su quelli fisiologici nella percezione della distanza degli oggetti (v. caso della costanza di grandezza). ❖ Indizi fisiologici: Proiezione retinica: oggetti lontani proiettano immagini retiniche più piccole. Convergenza: azione coordinata dei muscoli che coordinano entrambi gli occhi. Accomodazione: il cristallino modifica la sua forma in funzione della distanza del fuoco. Disparità binoculare: gli oggetti possono proiettare immagini retiniche in punti diversi delle due retine. Parallasse di movimento: gli oggetti più lontani appaiono muoversi nella stessa direzione del movimento dell’osservatore, mentre quelli più vicini sembra che si muovano in direzione opposta. ❖ Indizi pittorici: La prospettiva. L’occlusione. L’ombreggiatura. La grandezza relativa degli oggetti. Indizi pittorici - Le costanze percettive Le costanze percettive sono processi percettivi che si basano sugli indizi pittorici e che ci permettono di percepire gli oggetti del mondo esterno come uguali a se stessi, anche se cambiano posizione, orientamento, grandezza, forma. Costanza di grandezza Oggetti che si allontanano o si avvicinano all’osservatore producono variazioni nella dimensione dell’immagine retinica che proiettano sui nostri occhi. Una palla che si avvicina produce un’immagine retinica che si espande, mentre una palla che si allontana produce un’immagine retinica che si restringe. Legge di Euclide: la grandezza dell’immagine retinica è inversamente proporzionale alla distanza dell’oggetto dall’occhio. Non per questo però percepiamo l’oggetto come più grande o più piccolo: è sempre lo stesso oggetto a distanze diverse. Come facciamo a percepire la grandezza degli oggetti come costante, nonost. le variazioni dell’immagine retinica? Perché la luna sembra più grande quando è all’orizzonte? Ipotesi grandezza/distanza: in maniera inconsapevole, calcoliamo la grandezza della luna sulla base della sua distanza apparente. In completa assenza di indizi di profondità, il cielo che ci sovrasta appare più vicino a noi del cielo all’orizzonte. La luna all’orizzonte quindi sembra più lontana, e di conseguenza più grande. Il nostro sistema visivo arriva alla conclusione sbagliata solo perché è sbagliata la premessa: i due dischi non si trovano a distanze diverse, sembrano a distanze diverse. Percepire il movimento degli oggetti La percezione del movimento degli oggetti è legata alla loro velocità: non riusciamo a percepire movimenti troppo lenti (es. movimento della luna) e troppo veloci (e. proiettile che esce da una pistola). La sensibilità al movimento dipende dalla dimensione degli oggetti e dal contrasto luminoso: Se il contrasto dell’oggetto è basso e la velocità è lenta, la percezione della velocità di movimento è alterata. Oggetti poco contrastanti e lenti appaiono muoversi più lentamente di quanto facciano nella realtà. Un tipo particolare di movimento è il movimento biologico, cioè il movimento causato da una forza interna all’organismo. Nella percezione del movimento umano siamo molto precisi e accurati. Esperimento di Johansson (1976): In pochi secondi, gli osservatori riuscivano a riconoscere che il movimento dei punti luminosi raffigurava una persona. Inoltre, riuscivano a distinguere il tipo di movimento (camminata, corsa, salto…). Non solo, i soggetti riescono anche ad individuare se si tratta di una persona di sesso femminile o maschile, familiare o sconosciuta. Se i punti luminosi sono immobili, si perde la capacità di riconoscere la figura umana. Questi studi hanno permesso di capire come dalla cinematica (direzione, velocità accelerazione) si estragga l’informazione relativa alla dinamica (le forze attive che inducono il movimento). LE FUNZIONI DEL SISTEMA VISIVO - PERCEZIONE E AZIONE 1. La luce attiva i fotorecettori della retina che la convertono in segnali elettrici. 2. Dai fotorecettori l’informazione viene trasmessa alle cellule gangliari della retina, attraverso le cellule bipolari. 3. Le cellule gangliari, attraverso i loro assoni che formano il nervo ottico, trasmettono l’informazione al nucleo genicolato laterale del talamo. 4. I neuroni del nucleo genicolato laterale inviano i loro assoni alla corteccia visiva primaria lungo una via nervosa detta radiazione ottica. I nervi ottici si uniscono alla base del cervello in una struttura a forma di croce detta chiasma ottico. In questo punto, gli assoni delle cellule gangliari che innervano le due metà interne della retina (emiretine nasali) si incrociano e proseguono verso il nucleo genicolato laterale controlaterale. Gli assoni provenienti dalle due metà esterne della retina (emiretine temporali) rimangono nello stesso lato del cervello (ipsilaterale). Corteccia visiva L’informazione arriva prima alla corteccia visiva primaria (V1 o area 17 di Brodmann) detta anche corteccia striata perché contiene strati che appaiono scuri nelle colorazioni istologiche (striature). V1 riceve informazioni solo dalla metà controlaterale del campo visivo. La corteccia visiva primaria è costituita da 6 strati. Le informazioni dal nucleo genicolato laterale arrivano allo strato 4 di V1. Sistema visivo Dalla corteccia visiva primaria, l’informazione viene elaborata in modo sempre più complesso nelle cortecce visive extra striate secondarie e poi nelle aree associative. Esistono diverse aree extrastriate, come V2, V3, V4 (sensibile al colore) e V5 (detta anche MT-mediotemporale, sensibile a stimoli in movimento). Ogni area elabora attributi leggermente diversi degli stimoli e queste elaborazioni successive danno origine alla percezione visiva. Le funzioni del sistema visivo 1) Percepire per riconoscere: percepiamo il mondo esterno per riconoscere le caratteristiche degli oggetti: es. di che oggetto si tratta? È vicino o lontano? Fermo o in movimento? Grande o piccolo? 2) Percepire per agire: la percezione degli oggetti del mondo esterno ha anche la funzione di permetterci l’azione su essi: come devo afferrare quell’oggetto? In quale direzione devo eseguire il movimento del mio braccio o della mia gamba per intercettarlo? Le informazioni sensoriali non servono solo a riconoscere, identificare e comprendere il mondo. Servono anche per pianificare le azioni, interagire con gli oggetti e comunicare con gli altri. Le basi anatomiche della percezione per il riconoscimento e della percezione per l’azione sono distinte. Queste due funzioni della percezione visiva (riconoscimento e azione) sono legate al funzionamento di due sistemi visivi: via dorsale e via ventrale. Partono dallo stesso punto ma si dividono. A. Teoria di Ungerleider e Mishkin (1982) 1) Definita “Via del DOVE”, elabora l’informazione spaziale degli oggetti per permettere l’azione su di essi. 2) Definita “Via del COSA”, elabora le caratteristiche fisiche degli oggetti, come forma, dimensione, peso, colore, per permetterne il riconoscimento. (non solo spazio ma anche dimensione, forma ecc) B. Teoria di Goodale e Milner (1995) 1) Definita “Via del DOVE-COME” Elabora tutte le informazioni degli oggetti, senza arrivare a consapevolezza, allo scopo di permettere l’azione su di essi. 2) 2) Definita “Via del COSA”, Elabora le informazioni degli oggetti, allo scopo di favorirne il riconoscimento consapevole. Teorie a confronto Ungerleider e Mishkin (1982) Le due vie elaborano informazioni diverse degli stimoli: la via dorsale elabora la posizione spaziale degli oggetti e la via ventrale elabora le loro caratteristiche fisiche (forma, dimensione, peso ecc…). Goodale e Milner (1995) Le due vie elaborano le stesse informazioni (entrambe posizione e attributi, come forma, dimensione, peso ecc…) ma per scopi diversi: la dorsale per l’azione senza riconoscimento consapevole e la ventrale per il riconoscimento consapevole. Studi neuropsicologici Su pazienti con danno cerebrale a una via visiva e non all’altra. Lo studio di questi pazienti (approccio neuropsicologico) ha permesso di distinguere la funzione delle due vie. A. Una lesione alla via visiva ventrale provoca un disturbo neuropsicologico chiamato agnosia visiva. Il paziente non è in grado di riconoscere le caratteristiche degli oggetti, forma, colore, dimensione … anche riguardo a volti noti e familiari. Tuttavia, è in grado di agire correttamente sugli oggetti. B. Una lesione alla via visiva dorsale provoca un disturbo neuropsicologico chiamato atassia ottica. Il paziente è in grado di riconoscere le caratteristiche degli oggetti, forma, colore, dimensione, ma non è in grado di agire correttamente su di essi. Le osservazioni sui pazienti (soprattutto sui pazienti con agnosia visiva) sono meglio spiegate dalla teoria di Goodale e Milner, in base alla quale: - La via ventrale svolge un ruolo chiave nella percezione consapevole delle caratteristiche degli oggetti e della loro configurazione spaziale. - La via dorsale media il controllo visivo delle azioni senza aver accesso alla consapevolezza. - Le due vie originano in corrispondenza dell’area visiva primaria. La via visiva dorsale si dirige verso la corteccia parietale posteriore (PPC). La via visiva ventrale si dirige verso la regione temporale inferiore (IT). Questi due sistemi sono formati da un mosaico di aree corticali ciascuna dedicata all’analisi di uno specifico tipo di informazione.Il mosaico della via ventrale Il mosaico della via dorsale Regioni specifiche della PPC analizzano diversi tipi di informazione sensoriale per il controllo visivo dei movimenti e la coordinazione di specifici effettori come l’occhio, il braccio, la mano, la bocca. Alcune aree: Area intraparietale laterale (LIP): attenzione visiva e controllo dei movimenti saccadici (movimenti che consentono all’occhio di passare velocemente da un punto di fissazione all’altro). Area intraparietale ventrale (VIP): controllo dell’attenzione visiva a particolari localizzazioni. Controllo dei movimenti oculari e controllo visivo della capacità di indicare. Area intraparietale mediale (MIP): controllo visivo dei movimenti di raggiungimento del braccio (‘reaching’). Area intraparietale anteriore (AIP): controllo visivo dei movimenti di prensione della mano (‘grasping’). Nelle diverse regioni che formano la via dorsale si formano gradualmente una molteplicità di rappresentazioni della posizione dell’oggetto, codificate in sistemi di riferimento sempre più stabili (dalla retina alla testa, al collo, a spalla) La corteccia parietale favorisce la conversione dell’informazione sensoriale in programma motorio che verrà poi implementato nelle cortecce premotorie e nella corteccia motoria primaria. La connessione tra corteccia parietale e cortecce premotorie rappresenta il link tra percezione e azione (vedi circuiti parietali- premotori che elaborano i movimenti di raggiungimento e prensione). COME AVVIENE IL PASSAGGIO DALLA PERCEZIONE ALL’AZIONE VERA E PROPRIA? I CIRCUITI PARIETALI-PREMOTORI Quando ci muoviamo e agiamo nell’ambiente esterno diversi tipi di informazione devono essere integrati per permettere un’accurata pianificazione, controllo ed esecuzione del movimento. La propriocezione ✓ Per stimare la posizione del braccio o della mano, il cervello si basa su informazioni provenienti dai propriocettori, recettori sensoriali che si trovano nei muscoli e nelle articolazioni. ✓ I propriocettori informano continuamente sulla postura e sulla posizione relativa degli arti. ✓ La vista partecipa solo marginalmente nella localizzazione di una parte del corpo nello spazio. Noi osserviamo l’oggetto dell’afferramento, non la mano. Durante la pianificazione di un movimento verso un target, è necessario avere una stima corretta della posizione della parte del corpo da muovere al fine di: 1) Pianificare la direzione del movimento → segnali visivi 2) Convertire questa direzione in un comando motorio → segnali propriocettiva Questa stima è data grazie all’integrazione di segnali visivi e propriocettivi. Il passaggio dalla percezione all’azione è possibile grazie all’attivazione della corteccia parietale posteriore. La corteccia parietale La Corteccia parietale posteriore riceve informazioni dalle aree sensoriali (somatosensoriale, visiva, uditiva…) analizza le relazioni tra oggetti ed elabora informazioni relative alla posizione del corpo nello spazio. è costituita da due aree distinte: - La corteccia parietale superiore (area 5 di Brodmann) è un’area somatosensoriale associativa. - La corteccia parietale inferiore (area 7 di Brodmann) suddivisa in area 7a, area 7b, area DIP, area LIP, area VIP. L’attività del lobo parietale inferiore (area 7) è legata a compiti sia motori che sensoriali e ai seguenti compiti: 1) Trasformazione degli input da coordinate retinocentriche a coordinate egocentriche o centrate sull'arto. 2) Integrazione sensoriale della programmazione motoria degli arti superiori nei compiti di prensione e manipolazione e coordinazione occhi – mano. 3) Programmazione motoria, in collaborazione con le aree prefrontali in compiti di inseguimento oculare, di fissazione, nei movimenti di prensione e movimenti saccadici. Nelle regioni parietali vengono integrati diversi tipi di informazione (visiva, propriocettiva e tattile). Queste informazioni sull’oggetto e sul corpo serviranno a definire l’atto motorio. Tutto questo avviene grazie a dei circuiti neuronali che collegano le aree parietali alle aree premotorie. Circuiti parietali-premotori A. Il circuito per la codifica dei movimenti di raggiungimento (F4-VIP) Prima ancora della prensione, è necessario che il braccio sia condotto verso la parte dello spazio dove è collocato l’oggetto da afferrare. 1. Computazione della posizione dell’oggetto rispetto al corpo del soggetto. 2. Traduzione della posizione dell’oggetto in un movimento prossimale del braccio, atto a portare la mano verso l’oggetto. L’area F4 (cervello della scimmia) o PMv (nell’uomo) è implicata nella trasformazione visuo- motoria dei movimenti di raggiungimento. I neuroni di F4 permettono di calcolare la posizione spaziale di un oggetto rispetto all’osservatore e rispetto ai segmenti corporei che dovranno produrre l’azione. Nell’area F4 sono rappresentati movimenti prossimali di raggiungimento. Per esempio, i neuroni scaricano quando il braccio deve essere mosso verso una specifica regione dello spazio. Quest’area codifica anche i movimenti del collo, della faccia e della bocca. Quest’area premotoria è connessa ad un’area parietale, l’area intraparietale ventrale (VIP). L’area VIP contiene neuroni con caratteristiche simili a quelli dell’area F4, ma con proprietà prevalentemente visive. B. Il circuito per la codifica dei movimenti di prensione (F5-AIP) Per afferrare un oggetto, la mano deve assumere la configurazione più adatta per quell’oggetto, attraverso una serie di movimenti di apertura e chiusura delle dita. Quindi le caratteristiche visive dell’oggetto devono essere trasformate in adeguati movimenti delle dita. E i movimenti delle dita devono essere frazionati in modo corretto per ottenere la configurazione ottimale al movimento di prensione. PMv (F5 nella scimmia) riceve informazioni visive dalle aree parietali (area intraparietale anteriore, AIP) che descrivono le caratteristiche intrinseche degli oggetti. In PMv (F5) sono rappresentati i movimenti della mano e della bocca. Quindi il circuito F5-AIP potrebbe essere il correlato anatomico più adeguato per l’attività di trasformazione visuo-motoria sottostante le azioni di afferramento. Nell’area F5 ci sono neuroni che scaricano selettivamente per il tipo di prensione: - di precisione, - con tutte le dita, - con il palmo della mano. Gli stessi neuroni possono scaricare per movimenti di prensione sia della mano destra sia della mano sinistra. Questo significa che c’è: alta specificità per il tipo di azione, bassa specificità per l’effettore che deve eseguire quell’azione. Un neurone in F5 si attiva quando c’è lo scopo di afferrare un oggetto, sia con la mano che con la bocca. AIP fornirebbe le descrizioni strutturali di uno stimolo tridimensionale, proponendo all’area F5 diverse possibilità di afferramento di un determinato oggetto. F5 seleziona poi il tipo più appropriato. I neuroni dell’area AIP mantengono una memoria a breve termine degli oggetti da afferrare. Il circuito AIP-F5-AIP ha la funzione di mantenere in memoria la rappresentazione dell’oggetto più adatta per un determinato tipo di movimento di afferramento, durante tutte le fasi del movimento, anche quando l’oggetto non è visibile. IL CONCETTO DI AFFORDANCE (TO AFFORD=OFFRIRE) Gli oggetti presenti nell’ambiente ci offrono delle indicazioni per agire con essi, ci invitano a compiere determinati movimenti o determinate azioni. La visione di un oggetto attiva immediatamente la selezione delle proprietà fisiche che ci permettono di interagire con esso. Le affordances non sono caratteristiche degli oggetti in sé, ma variano a seguito dell’interazione con il nostro sistema percettivo, con il nostro corpo e con l’ambiente che ci circonda. Priming visuo-motorio (facilitazione dell’afferramento reale) Alla vista di un oggetto si attivano gli schemi motori utili per interagire con esso. Questo non vuol dire che l’azione venga messa in pratica, ma solo che c’è un potenziamento delle specifiche azioni associate con l’oggetto. L’osservazione di oggetti familiari attiva la corteccia premotoria. Attenzione: questo NON è il sistema dei neuroni specchio. Circuito corticale per il riconoscimento di azioni Alcuni neuroni dell’area F5 hanno le stesse caratteristiche dei neuroni motori implicati nella prensione, con la peculiarità che scaricano non solo quando l’animale compie un determinato gesto di prensione, ma anche quando osserva un altro individuo compiere lo stesso gesto. Questi neuroni sono stati definiti “neuroni specchio”. Il sistema dei neuroni specchio Un simile sistema nell’essere umano potrebbe avere una duplice funzione: favorire il riconoscimento delle azioni eseguite da altri permettere l’apprendimento di azioni attraverso l’imitazione delle azioni osservate adulto: acquisizione di gesti specifici (vedi tecniche di allenamento sportivo) bambino: base per lo sviluppo delle attività motorie più complete e mature. Sistema specchio: insieme di aree cerebrali coinvolte produzione e comprensione dell’azione. Grazie al sistema specchio, per comprendere l’azione di un’altra persona attingiamo alla nostra conoscenza di come quell’azione verrebbe prodotta (= specchio). È una simulazione interna dell’azione osservata che ci permette di comprenderla. Percezione e azione sono legate: mi servo dell’azione simulata per capire e riconoscere. L’eccitabilità del sistema corticospinale umano è maggiore durante l’osservazione di azioni rispetto all’osservazione di oggetti (Fadiga et al. 1995). Organizzazione somatotopica: gli stessi muscoli coinvolti nell’esecuzione reale del movimento sono anche maggiormente attivi a livello corticospinale durante l’osservazione del movimento stesso. PERCEZIONE E AZIONE: IL RUOLO DI DIVERSI SISTEMI SENSORIALI Uno dei sistemi dominanti per la percezione, è il sistema visivo. La vista domina sugli altri sensi e ci permette di avere una percezione accurata del mondo esterno e delle azioni che vogliamo svolgere sugli oggetti del mondo esterno. La vista, però, non è l’unico, molto importante è anche il sistema somatosensoriale -> È un sistema che riceve ed elabora le informazioni provenienti dalla superficie corporea, dai tessuti profondi e dai visceri. Sistema somatosensoriale e movimento è lo strumento primario del sistema nervoso per comunicare al cervello come il corpo è configurato, se è in pericolo, se è in contatto con altri oggetti e quali sono le caratteristiche degli oggetti con cui entra in contatto. I recettori dei muscoli e delle articolazioni servono per aggiornare continuamente il cervello sulla posizione e movimento degli arti (propriocezione). Questa informazione aiuta a creare una rappresentazione interna del corpo. Ha due caratteristiche: A) I recettori per la sensibilità somatica sono diffusi in tutto il corpo, mentre quelli degli altri sistemi sensoriali sono localizzati in piccoli organi specializzati B) È sensibile a diversi tipi di stimoli e media sensazioni diverse, mentre gli altri sistemi sensoriali elaborano sensazioni di una sola modalità. Si distinguono quattro modalità somatiche: 1) Tatto: evocato dalla stimolazione meccanica della superficie somatica. 2) Propriocezione: evocata da stimoli meccanici che agisce sui muscoli e sulle articolazioni. 3) Nocicezione: evocata da stimoli nocivi, dolorosi. 4) Sensazioni termiche: evocate da stimoli caldi o freddi. Oltre alle modalità semplici, esistono anche delle submodalità: ✓ Diversi tipi di sensazione tattile: tatto superficiale (discriminazione ruvido/liscio), tatto profondo (pressione). ✓ Diverse forme di propriocezione degli arti: statica (senso di posizione, statestesia), dinamica (senso di movimento, cinestesia). Ogni modalità sensoriale è mediata da una classe specifica di recettori. I recettori si distinguono per morfologia e sensibilità all’energia di un particolare tipo di stimolo. (vedo immagine 1) Curva psicofisica: nostra percezione I recettori somatosensoriali possono essere a lento o a rapido adattamento. I recettori a lento adattamento rispondono ininterrottamente per tutta la durata di uno stimolo prolungato. I recettori a rapido adattamento rispondono all’inizio dell’applicazione di uno stimolo e spesso anche alla fine, ma non rispondono per tutta la durata dello stimolo. La concentrazione di recettori somatosensoriali è diversa in diverse parti del corpo e questo determina delle differenze di acuità delle diverse parti del corpo. Per esempio, l’acuità tattile è molto sviluppata a livello dei polpastrelli, non solo per l’alta concentrazione di recettori ma anche per la presenza di recettori con campi recettivi piccoli (corpuscolo di Meissner e Merkel) che sono in grado di rilevare piccole variazioni della superficie degli oggetti. SISTEMA SOMATOSENSORIALE I recettori somatosensoriali trasmettono l’informazione sensoriale al midollo spinale attraverso fibre afferenti. Dal midollo spinale le informazioni sensoriali vengono trasmesse alla corteccia cerebrale (attraverso il talamo) seguendo due principali sistemi ascendenti:  1) Il sistema colonne dorsali lemnisco mediale conduce la sensibilità tattile e propriocettiva, 2) Il sistema anterolaterale conduce la sensibilità dolorifica e termica. SISTEMA COLONNE DORSALI LEMNISCO MEDIALE Inizialmente questa via decorre nel midollo spinale ipsilaterale. Le colonne dorsali ascendono fino alla parte caudale del bulbo dove contraggono sinapsi con le cellule dei nuclei delle colonne dorsali dando origine al fascio di fibre noto come lemnisco mediale che decussa e ascende attraverso il tronco dell’encefalo fino al talamo che a sua volta invia l’informazione alla corteccia somatosensoriale. SISTEMA ANTEROLATERALE Trasmette informazioni dolorifiche e termiche. Le fibre afferenti raggiungono il lato controlaterale del midollo spinale e ascendono nella parte anterolaterale. La maggior parte delle fibre termina in 3 regioni cerebrali: nella formazione reticolare di ponte e bulbo, nel mesencefalo e nel talamo che poi inviano l’informazione alla corteccia somatosensoriale. CORTECCIA SOMATOSENSORIALE La corteccia somatosensoriale primaria (S1): Elabora le informazioni inerenti tutte le sub-modalità somatosensoriali; È suddivisa in 4 aree funzionali: aree 1, 2, 3a, 3b di Brodmann; Ciascuna delle quattro aree riceve afferenze da tutte le regioni della superficie corporea. A livello di ciascuna area tende a predominare una particolare modalità: Nell’area 3A le afferenze predominanti provengono dai recettori da stiramento muscolari; Nell’area 3b dai recettori cutanei a lento e a rapido adattamento; Nell’area 2 dai recettori di pressione profondi; Nell’area 1 dai recettori cutanei a rapido adattamento Ogni area ha un ruolo parzialmente diverso nella sensazione somatica: ▪ 3Ae 3B ricevono la maggior parte delle afferenze dal talamo riguardo la superficie degli oggetti, grandezza, forme; ▪ 3B invia informazioni diverse alle aree 1 e 2: l’area 1 elabora la superficie degli oggetti, l’area 2 la dimensione e la forma. Da S1 le informazioni vengono elaborate ulteriormente nella corteccia somatosensoriale secondaria (S2) e poi nella corteccia parietale posteriore (PPC). S2 e PPC ricevono anche alcune proiezioni dirette dal talamo. COME SI MISURA LA CAPACITA’ TATTILE? Per misurare l’acuità tattile (cioè il grado di precisione e sensibilità tattile) si possono usare diversi metodi. Uno di questi è la discriminazione di due punti sulla cute. Si tocca la cute con due stimoli molto piccoli (es. due spilli arrotondati). La distanza tra i due stimoli viene progressivamente ridotta. Ogni volta che si tocca la cute il soggetto deve riferire se sente di essere toccato in due punti o uno. Quando gli stimoli sono molto vicini tra loro, il soggetto riferisce di sentirne uno solo (= soglia di discriminazione spaziale: minima distanza tra due punti, alla quale vengono percepiti come uno). La soglia varia a seconda della regione corporea stimolata. La discriminazione di due punti sulla cute è diversa nelle varie zone corporee. La massima capacità discriminativa è sulla punta delle dita (2 mm), sulle labbra e sulla lingua. La funzionalità tattile è migliorabile attraverso alcuni target di esercizio. LA PROPRIOCEZIONE La propriocezione è la percezione della posizione e del movimento del corpo derivata dalla sensibilità somatica. Per stimare la posizione del braccio o della mano, il cervello si basa su informazioni provenienti dai propriocettori e i principali sono: - I fusi neuromuscolari - Gli organi tendinei del Golgi I propriocettori sono recettori sensoriali che si trovano nei muscoli, nei tendini e nelle articolazioni e inviano continuamente al sistema nervoso centrale informazioni sulla postura, sulla posizione relativa degli arti e sul movimento in atto. COME SI MISURA? Un metodo per misurare la capacità propriocettiva consiste nel chiedere ai soggetti bendati di valutare gli spostamenti passivi del braccio si muove passivamente un braccio (reference) e si chiede al soggetto di riprodurne la posizione con l’altro braccio. Si calcola lo scarto in gradi tra le posizioni finali delle due braccia. Lo stesso metodo si può applicare con un pointer. Un altro metodo per misurare la capacità propriocettiva consiste nel vibrare un braccio a livello del tendine (vibrated arm) e chiedere al soggetto bendato di riprodurne il movimento con l’altro braccio (tracking arm) Si misura lo scarto in gradi tra le posizioni finali delle due braccia. DISTURBI MOTORI FUNZIONALI Gli FMD si presentano con sintomi che assomigliano ai sintomi motori dei disturbi neurologici organici (es tremore, distonia, debolezza agli arti, disturbo della marcia), ma non sono associati ad un danno neurologico. Gli esami strutturali sono nella norma Gli FMD sono causati da un problema nel funzionamento del sistema nervoso centrale In particolare, si tratta di un problema al software del cervello, rispetto che all’hardware come invece accade in condizioni come la sclerosi multipla o la malattia di Parkinson. SISTEMA SOMATOSENSORIALE E MOVIMENTO I sistemi motorio e somatosensoriale non sono separati, ma interagiscono e si influenzano a vicenda. Il sistema somatosensoriale influenza il funzionamento del sistema motorio (e quindi la qualità del movimento), e viceversa il sistema motorio può influenzare il funzionamento del sistema somatosensoriale (e quindi per esempio la percezione tattile). INTERAZIONI ANATOMICHE I legami tra i canali sensoriali tattili e l’output motorio si trovano a diversi livelli del sistema nervoso centrale. Le fibre cutanee proiettano ai neuroni motori e agli interneuroni a livello spinale, così come a neuroni di proiezione che portano l’informazione alle aree corticali. L’area motoria primaria riceve proiezioni dalle aree 1–3 della corteccia somatosensoriale. ORGANIZZAZIONE DEI SISTEMI MOTORI SISTEMI MOTORI: trasformano l’informazione nervosa in energia fisica -> COMANDI MOTORI -> MUSCOLATURA SCHELETRICA: i muscoli contraendosi provocano lo spostamento dei segmenti articolari e quindi il movimento -> PROPRIOCEZIONE: informazioni sullo stato delle articolazioni e sulla lunghezza e la tensione dei muscoli -> SISTEMI MOTORI SISTEMI SENSORIALI: trasformano energia fisica in informazione nervosa -> SISTEMI MOTORI SISTEMI PERCETTIVI di ORDINE SUPERIORE: informazioni sulla situazione ambientale -> SISTEMI MOTORI Esempi di interazione tra sistema tattile e motorio – movimento e percezione tattile 1) Il sistema motorio può influenzare il funzionamento del sistema somatosensoriale (e quindi per esempio la percezione tattile). Esperimento: I soggetti ricevevano stimoli tattili (di natura elettrica) sul dito indice e dovevano riferire quando sentivano lo stimolo. Sono state utilizzate 5 diverse intensità di stimolo elettrico: l'intensità dello stimolo più bassa (soglia) era quella che induceva un rilevamento a riposo di circa il 90% degli stimoli (P90) (intervallo di corrente 0,55-1,12 mA); Sono stati esaminati anche quattro multipli di questa intensità di corrente: 1.25xP90, 1.5xP90, 1.75xP90 e 2xP90. Gli stimoli tattili venivano somministrati prima e durante l’esecuzione di un movimento di abduzione del dito indice. GRAFICI: quando lo stimolo tattile ha un’intensità «soglia» (1XP90), come in questo grafico, dopo l’onset del movimento (0 sull’asse x) si ha una drastica riduzione della percezione tattile. Con l’aumentare dell’intensità dello stimolo, il movimento interferisce sempre meno sulla percezione sensoriale. La diminuzione della sensibilità tattile durante l’esecuzione di un movimento si chiama soppressione sensoriale. La preparazione di un comando motorio è sufficiente per ottenere la soppressione sensoriale anche in assenza di movimento reale. Questo fenomeno sembra essere legato all’attività dei circuiti inibitori a livello corticale ed è funzionale ad una corretta esecuzione motoria. La diminuzione della sensibilità tattile durante l’esecuzione di un movimento si chiama soppressione sensoriale. La preparazione di un comando motorio è sufficiente per ottenere la soppressione sensoriale anche in assenza di movimento reale. Questo fenomeno sembra essere legato all’attività dei circuiti inibitori a livello corticale ed è funzionale ad una corretta esecuzione motoria. Esempi di interazione tra sistema tattile e motorio – Feedback tattili e movimenti delle dita 2 2) L’interazione tra i due sistemi si osserva anche in senso opposto: il sistema somatosensoriale influenza la corretta esecuzione motoria. Esperimento: misurazione cinematica dei movimenti del dito indice da un punto di partenza (J) a un punto di arrivo (N, M, H, U, Y). Prova svolta con e senza anestesia locale al dito indice. L’anestesia locale riduce l’input afferente sensoriale e questo impatta negativamente sulla qualità del movimento. PERCEZIONE E AZIONE: IL RUOLO DEL SISTEMA VESTIBOLARE È un sistema coinvolto nel senso dell’equilibrio Il senso dell’equilibrio Come la propriocezione, anche il senso dell’equilibrio è un senso implicito: non siamo continuamente consapevoli della sensazione di equilibrio, mentre siamo consapevoli della sua perdita. È un senso mediato da diverse modalità sensoriali: Sistema vestibolare: segnala la posizione del soggetto rispetto allo spazio inerziale (cioè lo spazio delle forze che agiscono sul corpo producendone l’accelerazione). Sistemi somatosensoriale e visivo: informano sulla posizione del corpo rispetto all’ambiente esterno. I recettori vestibolari si trovano in due strutture dell’orecchio interno: le ampolle dei canali semicircolari e le macule dei vestiboli. I recettori dei canali semicircolari sono attivati dalle rotazioni del capo. I recettori delle macule sono attivati dalla forza di gravità e la loro attivazione varia a seconda che il corpo sia in posizione eretta o inclinato. Le informazioni afferenti da questi recettori arrivano principalmente al cervelletto (molto coinvolto nel senso equilibrio). ESPERIMENTO: Stimolazione elettrica transcranica a corrente continua (tDCS) al cervelletto durante un compito di equilibrio monopodalico. La tDCS anodica aumenta l’eccitabilità corticale. La tDCS catodica diminuisce l’eccitabilità corticale. Il risultato di questo studio indica che il cervelletto è coinvolto nel controllo dell’equilibrio e nella ritenzione a breve termine del controllo dell’equilibrio dopo un training con feedback visivo. L’ATTENZIONE Funzione complessa che è intesa in diversi modi. Processi Bottom-up: “catturati” esternamente e basati sulla salienza e la novità degli stimoli, risposte automatiche e involontarie. Processi Top-down: diretti ad uno scopo, promossi dall’interno dell’individuo, controllati volontariamente. È una funzione cognitiva che regola l’attività dei processi mentali filtrando e organizzando le informazioni provenienti dall’esterno e dall’interno dell’organismo allo scopo di emettere una risposta adeguata. Può avvenire indipendentemente dalla direzione dello sguardo. I CIRCUITI DELL’ATTENZIONE ✓ Circuito attentivo dorsale: Il dorsale fronto-parietale (IPs-FEF) ha un ruolo nella selezione delle caratteristiche degli stimoli e anche nella selezione della risposta motoria. Focalizzare l'attenzione su un target specifico, attiva il sistema dorsale. Responsabile di top-down; ✓ Circuito attentivo ventrale: Il circuito ventrale fronto-parietale (TPJ- VFC) ha un ruolo nella cattura automatica dell’attenzione da parte di stimoli esterni. Le informazioni bottom-up elaborate dal sistema ventrale richiedono anche un’elaborazione top-down, e quindi il sistema dorsale e ventrale sono spesso funzionalmente interattivi. Responsabile bottom-up. Perché è importante studiare l’attenzione in ambito sportivo. Il risultato di una prestazione può dipendere da: ▪ Quanto l’atleta è in grado di concentrarsi sui suoi pensieri, stati d’animo, azioni; ▪ Quanto l’atleta riesce a rilevare gli stimoli significativi nell’ambiente, ignorando quelli irrilevanti. Attenzione e concentrazione non sono la stessa cosa: l’attenzione ci permette per esempio di selezionare le informazioni più importanti per il nostro scopo, mentre la concentrazione permette di mantenere un certo livello di risorse cognitive dopo aver selezionato l’oggetto del focus. Eklund e Tenenbaum (2014) distinguono: o La concentrazione: si riferisce allo sforzo consapevole di un individuo di concentrarsi mentalmente su uno stimolo; o L’attenzione selettiva: è la capacità di selezionare uno stimolo in presenza di distrattori; o L’attenzione divisa: più comunemente conosciuta come multitasking, è la capacità di concentrarsi contemporaneamente su due o più cose, come eseguire due abilità contemporaneamente. Esistono diversi tipi di attenzione e il tipo di attenzione da utilizzare può dipendere dalla situazione. diversi tipi di sport possono richiedere un certo tipo di attenzione. In generale, possiamo distinguere tre componenti dell’attenzione: Attenzione selettiva: capacità di selezionare una o più fonti della stimolazione esterna o interna in presenza di informazioni in competizione. Può essere rivolta verso:  una specifica posizione nello spazio (attenzione spaziale) Consiste nella capacità di orientare l’attenzione nello spazio circostante. L’attenzione spaziale è stata ampiamente studiata grazie al paradigma di Posner. Compito: premere il più velocemente possibile un tasto alla comparsa dello stimolo target (bersaglio). Mantenere lo sguardo su un punto centrale di fissazione (es. croce centrale). Al posto del punto di fissazione, ad un certo punto compare un cue (suggerimento, es. una freccia) che indica la posizione del target nell’80% dei casi. Spostare l’attenzione nello spazio comporta dei benefici o costi. Nel paradigma di Posner (o del sugger. spaziale) benefici e costi attentivi sono dovuti rispettivamente ad un orientamento «corretto» o «errato» dell’attenzione. Benefici: prove neutre – prove valide 290 – 250 = 40 ms Costi: prove neutre – prove invalide 290 – 350 = -60 ms Attraverso questo paradigma è stato possibile dimostrare che spostare l’attenzione nella posizione indicata dal suggerimento accresce la velocità di elaborazione dell’informazione in quel punto, mentre la riduce in un altro punto dello spazio. Quindi ogni volta che spostiamo l’attenzione nello spazio attorno a noi, questo ha delle conseguenze sul modo in cui elaboriamo gli eventi/stimoli che accadono in quella zona di spazio o in una zona diversa. Il paradigma di Posner ha permesso di chiarire la differenza tra due tipi diversi di orientamento spaziale dell’attenzione: l’orientamento volontario e l’orientamento automatico. Orientamento volontario: processi top-down promossi dall’interno dell’individuo. Gli stimoli centrali (D e S) indirizzano l’attenzione verso posizioni dello spazio. Il soggetto deve mantenere lo sguardo al centro, ma in base all’indicazione contenuta nello stimolo centrale, deve dare una risposta riferita a stimoli periferici. Si parla in questo caso di orientamento volontario dell’attenzione, perché il soggetto, dopo aver interpretato il significato dello stimolo centrale (D per destra e S per sinistra) orienta di conseguenza l’attenzione secondo quella indicazione. Il tutto senza muovere lo sguardo. Può essere interrotto da quello automatico (+ forte) e non il contrario. Orientamento automatico: processi bottom-up catturati dalla salienza di stimoli esterni. L’osservatore porta l’attenzione sulla posizione segnalata dal bordo del quadrato che si illumina. Qui non occorre dare consegne specifiche. Il tutto avviene in maniera automatica e involontaria. Anzi, il soggetto deve fare un certo sforzo per non muovere anche gli occhi nella posizione segnalata. In termini di prestazione si hanno dei benefici nelle prove valide e dei costi in quelle invalide. benefici: D, poi segnale luminoso a sx e target a sx. costi: D poi segnale luminoso a sx e target a D (La mia attenzione appena prima del target non è più a dx)  In questi due ultimi esempi, l’orientamento volontario verso destra si interrompe ed è sostituito da un orientamento automatico verso sinistra, posizione segnalata implicitamente dal quadrato in periferia. Orientamento volontario e automatico → due meccanismi o un meccanismo solo? Le prove sperimentali da studi su pazienti indicano l’esistenza di due meccanismi separati. Doppia dissociazione: Pazienti con lesioni al lobo frontale mostrano una difficoltà per l’orientamento volontario ma non per l’orientamento automatico. Pazienti con lesioni al lobo parietale mostrano difficoltà nell’orientamento automatico, mentre l’orientamento volontario è conservato. Il paradigma di Posne