Physiologie de la membrane plasmique PDF

Ecole Nationale Supérieure Vétérinaire Cours de Cytologie Physiologie Cellulaire Physiologie de la membrane plasmique Année Universitaire : Dr LOUNES N. Maître de Conférences Physiologie de la membrane plasmique Cours de cytologie physiologie cellulaire Dr LOUNES...

Ecole Nationale Supérieure Vétérinaire Cours de Cytologie Physiologie Cellulaire Physiologie de la membrane plasmique Année Universitaire : Dr LOUNES N. Maître de Conférences Physiologie de la membrane plasmique Cours de cytologie physiologie cellulaire Dr LOUNES N. I. Transport transmembranaire La fonction de la membrane plasmique est de contrôler les passages : l’entrée des substances nutritives , la sortie des déchets , le passage des ions de façon à maintenir une concentration ioniques optimal. La membrane laisse passer l’eau et les molécules non polaires par simple diffusion physique (osmose). Elle est perméable à certaines molécules polaires, laisse passer les ions, des oses , des acides aminés, des nucléotides. La membrane plasmique est une barrière sélective. 1. Transport des ions et des petites molécules On distingue 2 types de transport : Le transport passif qui ne nécessite pas d ’énergie. Le transport actif qui est nécessairement couplé à une consommation d’énergie. a. Le transport passif : C’est le transport qui se fait dans le sens normal des forces de diffusion, dans le sens de gradient de concentration , on peut distingué 3 modalités de transport passif: – Simple diffusion physique – Diffusion accélérée – Diffusion facilitée i) Simple diffusion physique : C’est le cas le plus simple, il concerne les substance liposoluble et peut être en partie l’eau. ii) Diffusion accélérée : Ce transport fait intervenir des protéines spécifiques intégrée dans la membrane, elles forment souvent un conduit continu à travers cette membrane, lorsque ce conduit transmembranaire permet le passage d’ions , on parle de canal ionique, c’est aussi le mode de transport de petites molécules polaires. 2 Physiologie de la membrane plasmique Cours de cytologie physiologie cellulaire Dr LOUNES N. iii) Diffusion facilitée : C’est l’exemple du transport de nombreux oses et acides aminés. Il fait intervenir des protéines porteuses transmembranaires, le passage du glucose à travers la membrane plasmique en est un exemple type. Le glucose est une substance peu liposoluble qui pénètre assez vite dans la cellule, les protéines porteuses sont appelées : perméases, elles accélèrent la vitesse de transport du glucose. Cette diffusion est très sélective et implique au niveau des perméase des sites de reconnaissance très spécifique  Modèle Ping – Pong : Il apparait que les perméases pourraient être des protéines transmembranaires susceptibles de changer de conformation de manière réversible , ainsi dans le modèle « ping pong ».  Les perméases : peuvent transporter simultanément 2 substances différentes , on parle de : cotransport. Les substances peuvent être cotransportées soit : Dans la même direction: symport Dans des directions opposées : antiport 3 Physiologie de la membrane plasmique Cours de cytologie physiologie cellulaire Dr LOUNES N. b. Transport actif C’est le transport qui se fait à contre courant des forces normales de diffusion, à l’opposé du gradient de concentration. Il doit être couplé à une source d’énergie métabolique, on parle de pompe moléculaire (pompe sodium/ potasium). Le fonctionnement de la perméase = ATPase est rendu possible par le changement de conformation qui nécessite de l’énergie.  Les ATPases Les conséquences du fonctionnement des ces ATPases sont nombreuses : Elles engendrent les gradients ioniques , nécessaires pour les activités enzymatiques Elle engendrent un gradient de K+ à la surface de certaines membranes: potentiel de membrane Est en particulier à la base d’une propriété essentielle des cellules nerveuses et musculaire, leur excitabilité. 4 Physiologie de la membrane plasmique Cours de cytologie physiologie cellulaire Dr LOUNES N. 5 Physiologie de la membrane plasmique Cours de cytologie physiologie cellulaire Dr LOUNES N. Les mécanismes précédents permettent le transport de petites molécules. La cellule a cependant besoin d'exporter ou d'importer des plus grosses molécules (protéines, glucides, messagers hormonaux...). Ces transports se font par exocytose ou endocytose. 2. Transport de macromolécules et de particules : La membrane plasmique est le véhicule d’entrée : endocytose et de sortie : exocytose, de nombreuses grosses molécules, d’assemblages moléculaires ou de particules de tailles variables. a. Endocytose Les modalités de transport dépendent de la taille des éléments ingérés : Phagocytose : du grec phagein = manger, il s’agit d’éléments solides de grande taille (bactéries). Pinocytose : du grec pinein = boire. Il s’agit de matériel fluide de petite taille (50nm) , souvent sous forme de gouttelettes extracellulaire. i) La phagocytose Chez les protozoaires (amibes) , c’est une forme courante d’alimentation. Chez les métazoaires, il existe des cellules « professionnelles » pour ingérer des particules de grande taille (macrophages). Des protéines de la membrane plasmique reconnaissent la bactérie ou particule étrangère qui vient se fixer en surface par des liaison labiles. Après invagination, la bactérie devient enclose dans une vacuole de phagocytose qui ira ensuite fusionner avec le système lysosomal pour être détruite. ii) Pinocytose C’est un phénomène très générale dans les cellules animales, le matériel est ingéré par invagination de la membrane plasmique, qui constitue une vésicule de pinocytose. Il s’agit souvent d’une endocytose avec internalisation de récepteurs. Exemple de l’ovocyte (endocytose du vitellus) : Le vitellus constitue une masse énorme de réserves protéiniques, il n’est pas synthétisé dans l’ovaire mais dans l’hépatocyte (vitellogénine). 6 Physiologie de la membrane plasmique Cours de cytologie physiologie cellulaire Dr LOUNES N.  Principales étapes : La vitellogenine se fixe spécifiquement sur les récepteurs contenus dans la membrane plasmique, les récepteur se regroupent dans des dépressions de la membrane, du côté du cytosolique , ces dépressions ou puits se recouvrent d’un manteau de clathrine (protéine de structure fibreuse) , et s’organisent autour des dépressions de véritables « cages » formant ainsi des puits recouverts. Les puits recouverts s’internalisent constituants ainsi des vésicules recouvertes, formants des sacs scellés et reconnaissables autour des la vitellogénine. Les vésicules recouvertes perdent en suite leur manteau de clathrine, fusionnent et forment un endosome au niveau du quel la vitellogenine se sépare de ses récepteurs membranaires. Une compartimentation intervient qui permet d’une part la livraison de la vitellogenine vers l’endroit cible , d’autre part le recyclage des récepteurs vers la membrane plasmique et de la clathrine dans le cytosol. 7 Physiologie de la membrane plasmique Cours de cytologie physiologie cellulaire Dr LOUNES N. b. Exocytose C’est le mécanisme selon lequel des substances sont exportés à l’extérieur de la cellule. i) Définition Du grec exo= "hors de" et de -kutos = "cavité, cellule ». L’exocytose est le mécanisme par lequel la cellule libère de larges biomolécules à travers sa membrane. Elle a lieu quand des vésicules de transport ou de sécrétion fusionnent avec la membrane plasmique et que leur contenu sort dans le milieu extracellulaire. ii) Rôles de l'exocytose Le but de l'exocytose peut être:  L'élimination des déchets.  Les fonctions de signalisation et de régulation (fonctions nerveuses et endocrines).  La production de macromolécules qui auront un rôle à l'extérieur de la cellule (récepteurs membranaires, matériel de construction de paroi, molécules de la matrice extracellulaire, etc.) iii) Mécanisme de l’exocytose Une vésicule de sécrétion se détache de l’appareil de Golgi et est transporté dans le cytosquelette. Les vésicules de transport destinées à la membrane plasmique quittent normalement le réseau trans-golgien selon le courant continu. Lorsque la membrane de la vésicule et la membrane plasmique entrent en contact, les molécules de la bicouche de la membrane, se réorganisent. Les protéines membranaire et les lipides de ces vésicules fournissent les nouveau composant de la membrane plasmique de la cellule. Les membranes fusionnent et deviennent continues ce qui permet de verser le contenu de la vésicule à l’extérieur de la cellule. Tandis que les protéines solubles à l’intérieur des vésicules sont sécrétées dans l’espace extracellulaire. 8 Physiologie de la membrane plasmique Cours de cytologie physiologie cellulaire Dr LOUNES N. iv) Les types d’exocytose : Dans les organismes multicellulaires, il y a deux types d'exocytose: Les deux voies divergent du réseau trans-golgien ;  L'exocytose constitutive ou de la voie constitutive (sécrétion constitutive).  L'exocytose régulée ou de la voie régulée (sécrétion régulée). v) Exocytose de la voie constitutive Un grand nombre de protéines soluble sont continuellement sécrétées hors de la cellule par cette voie. Elle est spontanée et les protéines sont transportées à la membrane par des vésicules de petite taille. La vitesse de transport est en principe proportionnelle à la vitesse de synthèse de la protéine. A noter que les lipides membranaires seront aussi intégrés dans la membrane plasmique. Cette voie fournit des lipides et des protéines transmembranaires à la membrane plasmique. L'ensemble de ces protéines et lipides fait que la membrane plasmique est très hétérogène avec des micro-compartiments. C'est le résultat d'interactions: - Lipides-lipides ; - protéines-protéines ; - lipides et protéines avec le cytosquelette (actine). Toutes les cellules nécessitent cette voie sécrétoire constitutive. vi) Exocytose de la voie régulée Observée principalement dans des cellules spécialisées dans la sécrétion rapide des produits sur demande, des cellules sécrétrices spécialisées possèdent également une voie de sécrétion contrôlée, au cours de laquelle des protéines solubles et d’autres substances sont initialement mises en réserve dans des vésicules appelées: vésicules sécrétoires puis ultérieurement libérées. Les vésicules de sécrétion bourgeonnent à partir du réseau trans-golgien : des protéines sélectionnées dans le réseau trans-golgien sont détournées vers des vésicules de sécrétion, où les protéines sont concentrées et stockées jusqu'à ce qu'un signal extracellulaire stimule leur sécrétion. Les produits sécrétés peuvent être des petites molécules ou protéines (enzyme, hormones). L’exocytose de la voie régulée est déclenchée par des signaux extracellulaires reconnus par des récepteurs de la membrane plasmique. La voie de signalisation qui est activée permet l'exocytose des hormones, neuropeptides etc... 9 Physiologie de la membrane plasmique Cours de cytologie physiologie cellulaire Dr LOUNES N. vii) Mécanisme de la voie constitutive Une fois chargée, une vésicule sécrétoire doit aller sur le site de sécrétion. Les microtubules guident les vésicules à la surface cellulaire pour l’exocytose constitutive, alors que les vésicules qui contiennent le matériel pour la libération constitutive fusionnent avec la membrane plasmique une fois qu’elles y arrivent. viii) Mécanisme de la voie régulée Les vésicules sécrétoires de la voie régulée attendent au niveau de la membrane jusqu’à se que la cellule reçoive un signale pour les secréter puis pour fusionner. Ce signal est souvent un message chimique comme une hormone qui se fixe sur des récepteurs à la surface cellulaire. L’activation des récepteurs qui en résulte engendre des signaux intracellulaires, qui entraine une augmentation de la concentration de Ca2+ libre dans le cytosol. La fixation des ions Ca2+ sur les capteurs spécifiques déclenche alors la fusion des vésicules sécrétoires avec la membrane plasmique et la libération de leur contenu dans l’espace extracellulaire. c. Équilibre endocytose - exocytose Lorsqu’une vésicule sécrétoire fusionne avec la membrane plasmique, son contenu est libéré de la cellule par exocytose et sa membrane devient une partie de membrane plasmique. Même si cela augmente fortement la surface de la membrane plasmique, cela n’est que transitoire , parce que les composants membranaires sont éliminés de la surface par endocytose presque aussi vite qu’ils sont ajoutés par exocytose. 10