Cours Membrane Plasmique 2024-2025 PDF

La Membrane Plasmique  OBJECTIFS DU COURS DECRIRE LA STRUCTURE ET LA COMPOSITION DE LA MEMBRANE PLASMIQUE DES EUCARYOTE. DECRIRE LA STRUCTURE ET LES PROPRIETES DES PRINCIPAUX CONSTITUANTS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE. DECRIRE LES PRINCIPALES FONCTIONS PHYSIOLOGIQUE DE LA MEMBRAN...

La Membrane Plasmique  OBJECTIFS DU COURS DECRIRE LA STRUCTURE ET LA COMPOSITION DE LA MEMBRANE PLASMIQUE DES EUCARYOTE. DECRIRE LA STRUCTURE ET LES PROPRIETES DES PRINCIPAUX CONSTITUANTS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE. DECRIRE LES PRINCIPALES FONCTIONS PHYSIOLOGIQUE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE.  La membrane plasmique est une structure dynamique , organisée , indispensable à la vie d’une cellule. Elle sépare le cytoplasme(milieu intra cellulaire)du milieu extra cellulaire. Le rôle fondamental des membranes est d’assurer une compartimentation métabolique et chimique en permettant le maintien de compositions et de concentrations différentes dans les espaces qu’elles délimitent. Grâce à une perméabilité  Structure de la membrane plasmique En microscopie électronique à transmission Après fixation et contraste au tétroxyde d’osmium, les coupes de membrane plasmique apparaissent au microscope électronique à transmission comme étant tristratifiée (ou trilamellaire - un feuillet externe dense d’une épaisseur de 2 2 à 2,5 nm; – un feuillet moyen clair d’une épaisseur de 3 à 4 nm; – un feuillet interne dense d’une épaisseur de 2 à 2,5 nm. Ainsi, l’épaisseur de la membrane plasmique varie entre 7 et 10 nm.  Composition chimique et architecture des membranes plasmiques Toutes les membranes biologiques sont organisées de la même façon, qu’il s’agisse de la membrane cytoplasmique propre à chaque cellule ou des membranes internes caractéristiques des Eucaryotes. Elles contiennent, dans des proportions variables, trois types de molécules : des lipides, des protéines et des glucides.  Pour étudier les membranes plasmiques, les cellules les plus fréquemment utilisées sont les globules rouges (hématies ou encore érythrocyte) car étant anucléés et sans organites elles sont dépourvues de membranes intracellulaires.  Tout d’abord, on procède à une hémolyse : les hématies sont placées en un milieu hypotonique (un milieu hypotonique a une faible concentration en soluté),l’eau va passer dans les cellules à cause de la pression osmotique provoquant un gonflement et un éclatement des hématies. On procède par la suite à une centrifugation ,on obtient alors un culot de  L’analyse chimique des membranes plasmiques ainsi obtenues révèle la composition chimique suivante : – 40% de lipides; – 52% de protéines; – 8% de glucides. STRUCTURE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE Propriétés des lipides membranaires Ils représentent de 25 à 75 % de la masse des membranes et possèdent une caractéristique commune, l’amphiphilie (ou amphipathie), c’est à-dire la présence de deux domaines ayant des propriétés physico- chimiques opposées dans la molécule : un domaine hydrophile et un domaine hydrophobe,. Cette propriété est capitale, car elle - des phospholipides, constitués d’alcools (glycérol ou bien sphingosine), de 2 acides gras(2 chaines hydrocarbonées), d’une molécule d’acide phosphorique et d’une molécule polaire (choline, serine…..) ;  Il y a quatre phospholipides majeurs dans les membranes: - phosphatidylcholine - phosphatidylethanolamine - phosphatidylsérine Ces trois phospholipides sont des dérivés du glycérol. - sphingomyéline , dérivée de la sphingosine, -des glycolipides, contenant des motifs saccharidiques, leur présence est exclusivement du côté extracellulaire de la bicouche lipidique. – du cholestérol, cette molécule est très abondante dans les membranes plasmiques des eucaryotes (elle est absente chez les procaryotes; ). Le cholestérol s'intercale entre les molécules de phospholipides.  Organisation des phospholipides en milieu aqueux Lorsque les phospholipides membranaires sont en phase aqueuse, ils peuvent s’organiser de plusieurs manières différentes :  a) Bicouche lipidique Les têtes polaires sont dirigées vers l’extérieur, en contact avec le milieu aqueux. Les queues apolaires sont dirigées vers le centre, elles font des interactions hydrophobes entre elles et sont protégées du milieu aqueux grâce aux têtes polaires. Cette organisation correspond à celle des membranes cellulaires.  b) Micelle Ce sont des structures sphériques dans lesquelles les têtes polaires sont orientées vers l’extérieur et les queues hydrophobes sont au centre, protégées du milieu aqueux par les têtes polaires.  c) Liposome Ce sont des structures artificielles, fabriquées in vitro. Les liposomes ont la forme de petites vésicules sphériques délimitées par une double couche lipidique et remplies de milieu aqueux. Ils peuvent être utilisés comme vecteurs pour délivrer des drogues ou des médicaments à des cellules car ils ont la capacité de fusionner avec la membrane plasmique pour y délivrer leur contenu.  Mouvements des phospholipides Trois types de mouvements sont possibles pour les lipides : – rotation sur eux-mêmes – déplacement dans un même feuillet : diffusion latérale – changement de feuillet : flip-flop ou diffusion transversale. Le flip-flop des phospholipides nécessite l’intervention d’enzymes : les flippases (nécessitent de l’énergie sous forme d’ATP).  La structure des phospholipides explique la fonction de barrières entre deux compartiments aqueux assurée par les membranes. Les chaines d'acides gras hydrophobes situées à l'intérieur de la double couche de phospholipides rendent les membranes imperméables aux molécules hydrosolubles.  Les protéines membranaires Les protéines membranaires assurent la plus grande partie des fonctions spécialisées de la cellule vis-à-vis de son environnement. Elles constituent environ 50 % du poids sec de la membrane. Leur classification repose sur la façon dont elles sont disposées dans la membrane.  On distingue 2 catégories de protéines membranaires. →Protéines intégrés (intrinsèque): Se sont des protéines qui traversent la bicouche phopholipidique →Protéines périphériques( extrinsèque): Elles sont localisées à l'extérieur de la bicouche phopholipidique.  Les protéines intrinsèques peuvent être : transmembranaires : sont des protéines solidement maintenues dans la membrane. Elles sont amphiphile, elles possèdent des régions hydrophobes qui sont intramembranaires et qui interagissent avec les chaînes hydrophobes des molécules lipidiques et des régions hydrophiles qui sont les segments transmembranaires et qui sont exposés à l’eau des deux côtés de la membrane. ou, situées dans l’un des deux feuillets lipidiques  Les protéines extrinsèque (périphériques): Les protéines périphériques sont hydrophiles et ne pénètrent pas dans l’intérieur hydrophobe de la bicouche lipidique. Elles peuvent se situer soit sur la face cytosolique (interne) soit sur la face extracellulaire.  Mouvements des protéines au sein de la membrane. Seulement deux types de mouvements sont possibles pour les protéines : – rotation sur elle-même ; – diffusion latérale  Les glucides membranaires Les glucides sont présents sur la face externe de la membrane plasmique lies de façon covalente aux protéines membranaires (=glycoprotéines) et aux lipides membranaires (=glycolipides). Ils forment à la surface de la cellule un revêtement fibreux qui porte le nom de « Cell- coat ». N.b. La présence de Cell- coat ne concerne que la membrane plasmique et pas les autres biomembranes.  La membrane plasmique est une mosaïque fluide asymétrique  La fluidité membranaire les membranes ne sont pas rigides. La maintenance de la fluidité membranaire est indispensable à leur bon fonctionnement. Les lipides et les protéines sont capables de mouvements libres La fluidité de la DCL peut être influencée par : la longueur des chaînes hydrocarbonées des queues hydrophobes : plus elles sont courtes, plus la membrane est fluide. le nombre de liaisons insaturées dans la chaîne hydrocarbonée :chacune induit un coude réduisant  la quantité de cholestérol : l’augmentation du cholestérol intra membranaire provoque un accroissement de la rigidité membranaire : les chaînes hydrocarbonées du cholestérol interagissent avec les chaînes hydrocarbonées des phospholipides. la température : l’augmentation de la température provoque une augmentation de la mobilité des lipides, sa diminution provoque une diminution de la fluidité membranaire et les molécules lipidiques deviennent figées au dessous de 15°. L’asymétrie membranaire La M.P. est une structure asymétrique.Cette asymétrie est soulignée par l’existence sur le côté externe d’un revêtement fibrillaire, le Cell-coat, de plus cette asymétrie est due à la différence de la composition en protéines des deux monocouches, reflétant ainsi les différentes fonctions remplies au niveau des deux faces.  LES PRINCIPALES FONCTIONS PHYSIOLOGIQUE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE. communication intercellulaire via des signaux chimiques.(voir chapitre: signaux de transduction membranaires). l’adhérence des cellules entre elles et dans le milieu (matrice extracellulaire) : jonctions intercellulaires, forme des domaines spécialisés d’adhérence.(voir chapitre: épithéliums de revêtement). transport de molécules au niveau de la membrane.  Transports membranaires Pour survivre et/ou assurer sa fonction biologique, la cellule réalise des échanges avec son environnement : récupérer des nutriments dont elle a besoin, échanger des ions en vue de son activation ou bien éliminer des déchets moléculaires issus de son activité. On distingue ainsi les échanges par transport actif ou passif. La membrane plasmique est sélective : certains composants pourront la franchir, d’autres pas. La nature biochimique du composé devant la traverser est donc essentielle.  On distinguer deux types de transport: les transports perméatifs concernent les petites molécules comme les ions, les substances de faibles poids moléculaire dont le passage transmembranaire n’implique pas des modifications morphologiques de la membrane plasmique. les transports cytotiques concernent les substances de haut poids moléculaire et qui provoquent une déformation de la membrane plasmique aboutissant à la formation d’une vacuole (endocytose et exocytose). Transports perméatifs On distingue deux types de transports perméatifs : le transport passif et le transport actif.  Transports passifs : Principe : Déplacement des solutés selon leur gradient de concentration : du milieu le plus concentré en solutés vers le milieu le moins concentré en solutés, jusqu’à égalité de concentration entre les 2 milieux. Ne nécessite pas d’énergie. On distingue la diffusion simple et la diffusion facilitée.  Diffusion simple Un soluté franchit directement la double couche lipidique. Ce procédé ne nécessite donc pas de transporteur membranaire. La vitesse de diffusion est proportionnelle : – à la différence de concentration entre les 2 milieux – à la température. Et inversement proportionnelle à la taille de l’élément à transporter : plus les molécules sont petites, plus la vitesse de pénétration à travers la membrane est rapide.  Conditions nécessaires à la diffusion simple Faible masse et volume moléculaires : seuls les petites molécules de faible masse moléculaire peuvent traverser la membrane. L’absence de polarité : la molécule doit donc être hydrophobe (apolaire ou lipophile) comme les stéroïdes, les gaz (oxygène, dioxyde de carbone, oxyde d’azote), Gradient de concentration : le déplacement de la molécule repose sur la différence de concentration d’une part et d’autre de la membrane Absence de charge : une molécule chargée, même de très petite dimension ne pénètre pas dans la double couche  La diffusion facilitée La diffusion facilitée est le passage transmembranaire de molécules, dans le sens du gradient de concentration, sans dépense d’énergie d’origine cellulaire, grâce à des protéines de transport membranaires.  On distingue 2 transports facilités : – Diffusion facilitée par canal. Les canaux protéiques membranaires sont des petits pores très sélectifs responsables du transport spécifique des ions (Na+ ,K+ ,Ca++ ,Cl- …….) d’où leur nom de canaux ioniques. Le soluté étant chargé ,le transport dépendra à la fois du gradient de concentration et du gradient électrique (potentiel de membrane).Ces deux gradients constituent ensemble le gradient électrochimique et les ions diffuseront dans le sens de leur gradient électrochimique. De part et d’autre de toutes les membranes plasmiques ,il existe une différence de potentiel (d.d.p.) électrique (gradient de tension),la face interne de la membrane plasmique étant chargée négativement par rapport à la face externe.  les canaux ioniques potentiels- dépendants: leur fonctionnement est contrôlé par le potentiel de membrane et ses variations( canaux k+, ca++,Cl-). les canaux ioniques ligands- dépendants: leur ouverture dépend de la fixation d’un ligand, Les canaux ioniques ligand-dépendants des neurones en sont un exemple.  Diffusion facilitée par protéine porteuse(perméases) : Chaque protéine porteuse possède un site de fixation spécifique pour son soluté (molécule transportée).En se liant au soluté, elle subit un changement de conformation pour faire passer le soluté d’un coté à l’autre de la membrane.  Les perméases sont des protéines transmembranaires membranaires qui assurent la diffusion facilitée. L’ensemble de ces protéines se distingue selon le nombre et le sens des molécules transportées. Elles se subdivisent en trois catégories : Uniport : les protéines de type uniport transportent une molécule dans une direction. Symport : les protéines de type symport transportent deux substances de nature différente dans la même direction. Antiport : les protéines de type antiport transportent deux substances de nature différente dans des directions opposées.  Transports actifs : – Transport du soluté réalisé contre son gradient de concentration. – Nécessite donc de l’énergie. En fonction du type d’énergie fournie, on distingue les transports actifs primaire et secondaire  Transport actif primaire: L’énergie est fournie par l’hydrolyse d’une molécule d’ATP. Ex : Pompe Na+/K+ ATPase (Fait sortir 3 Na+ et rentrer 2 K+ de la cellule)  Pompe sodium / potassium La pompe sodium/potassium ou Na+/K+ ATPase est une protéine enzymatique dont l’activité utilise l’énergie issue de la dégradation de l’ATP en ADP et phosphore inorganique pour échanger les ions sodium (Na+) issus du milieu intracellulaire avec les ions potassium K+ issus du milieu extracellulaire, donc contre leur gradient de concentration, dans un rapport précis (3Na+/2K+). Cette pompe joue un rôle dans le maintien du potentiel de repos des cellules.  Tout d'abord, un ion Na+ se lie (avec haute affinité) à la protéine dans son domaine intracellulaire. -Cette liaison stimule l'hydrolyse de l'ATP (lié à la pompe) et la phosphorylation de la pompe. -l’enzyme phosphorylée modifie sa configuration et amène les 3 Na+ sur la face externe. -Une déphosphorylation de l’enzyme s’accompagne de la libération des ions Na+ à l’extérieur de la cellule et de l’accrochage de 2 ions K+. La pompe reprend sa forme initiale en libérant les ions K+ à l’interieur de la cellule.  Transport actif secondaire contrairement au transport actif primaire, il n’utilise pas l’énergie qui lui est directement fournie comme lors de l’hydrolyse de l’ATP, l’énergie est fournie par le co-transport à la place, c’est la différence de potentiel électrochimique qui est utilisée. Un type de soluté se déplace en fonction d’un gradient électrochimique permettant ainsi à un soluté d’un autre type de se déplacer en allant à l’encontre de son gradient de concentration. Ex: Co-transports utilisant gradient de Na+ (plus concentré dans le milieu extracellulaire) : Absorption du glucose par symport Glucose/Na+  Transports cytotiques On distingue deux types de transports l’endocytose et l’exocytose.  Les transports cytotiques sont des transports qui impliquent des déformations et modifications morphologiques visibles en microscopie électronique de la membrane plasmique. Et l’utilisation de vésicules de transport appart , Ils concernent les molécules de poids moléculaire élevé, voir des particules de grande taille  Endocytose Processus par lequel une cellule absorbe des particules ou solutés en les englobant dans des vésicules par invagination de la membrane plasmique On distingue : la pinocytose. L’endocytose par l’intermédiaire de récepteurs la phagocytose  La pinocytose Ingestion de petites molécules solubles, prélevées dans le milieu extracellulaire:  La phagocytose correspond aux mécanismes d’ingestion de grosses particules solides (microorganismes et de débris cellulaires….) et conduisant à la formation de moyennes ou de grandes vésicules.  Endocytose par l’intermédiaire de récepteurs  Exocytose : le contenu des vésicules intracellulaires est libéré à l'extérieur de la cellule.Pour cela, la membrane des vésicules fusionne avec la membrane plasmique grâce à des protéines de fusion.Ce processus permet à la cellule, soit d'émettre des produits de sécrétion dans le milieu extérieur, soit de rejeter ses déchets