Biologie für Einsteiger 2015 PDF

Olaf Fritsche Biologie für Einsteiger Prinzipien des Lebens verstehen 2. Auflage Biologie für Einsteiger Olaf Fritsche Biologie für Einsteiger Prinzipien des Lebens verstehen 2., neu bearbeitete Auflage Olaf Fritsche Mühlhausen, Deutschland Ergänzendes Material zu diesem Buch finden Sie auf ht...

Olaf Fritsche Biologie für Einsteiger Prinzipien des Lebens verstehen 2. Auflage Biologie für Einsteiger Olaf Fritsche Biologie für Einsteiger Prinzipien des Lebens verstehen 2., neu bearbeitete Auflage Olaf Fritsche Mühlhausen, Deutschland Ergänzendes Material zu diesem Buch finden Sie auf http://www.springer.com/de/book/9783662462775 ISBN 978-3-662-46277-5 ISBN 978-3-662-46278-2 (eBook) DOI 10.1007/978-3-662-46278-2 Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; de- taillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. Springer Spektrum © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2015 Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht aus- drücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung des Verlags. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Bearbeitungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Ein- speicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk be- rechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Der Verlag, die Autoren und die Herausgeber gehen davon aus, dass die Angaben und Informationen in diesem Werk zum Zeitpunkt der Veröffentlichung vollständig und korrekt sind. Weder der Verlag noch die Autoren oder die Herausgeber übernehmen, ausdrücklich oder implizit, Gewähr für den Inhalt des Werkes, etwaige Fehler oder Äußerungen. 3ODQXQJ:MerletBehncke-Braunbeck 5HGDNWLRQXQG%LOGUHGDNWLRQ:AndreasHeld Grafiken:Dr.MartinLay,Breisach 6DW]:klartext,Heidelberg Gedruckt auf säurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier. Springer Berlin Heidelberg ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media (www.springer.com) Inhalt Eine neue Sicht auf das Phänomen Leben..................... XI 1 Leben – was ist das?.................................... 1 Wir kennen nur ein Beispiel für Leben............................... 1 Eine Checkliste soll helfen, Leben zu erkennen.......................... 3 Gratwanderungen und Grenzfälle stellen die Regeln auf die Probe............... 15 Tiere können das Leben vorübergehend anhalten......................... 15 Bakterien überstehen schlechte Zeiten in einer Rettungskapsel.................. 16 Manche Viren stehen an der Grenze zum Leben.......................... 17 2 Leben ist konzentriert und verpackt......................... 21 Leben muss konzentriert und beweglich sein........................... 21 Wasser hat besondere Eigenschaften............................... 22 Zufallsbewegungen verteilen Biomoleküle............................. 26 Lebewesen müssen verpackt sein................................. 26 Lipide haben zwei Gesichter.................................... 26 Lipide bilden spontan Schichten.................................. 29 Fettsäuren bestimmen die Beweglichkeit von Membranen..................... 32 Membranen schaffen Funktionsräume............................... 33 3 Leben ist geformt und geschützt........................... 41 Proteine sind die Universalwerkzeuge der Zelle.......................... 41 Seitenketten geben Aminosäuren Vielfalt............................. 41 Trotz starrer Bindungen sind Peptidketten flexibel......................... 47 Proteine sind auf vier Ebenen strukturiert............................. 48 Zellen werden von inneren Skeletten gestützt.......................... 52 Mikrofilamente machen die Membran zäher............................ 53 Intermediärfilamente sorgen für Zugfestigkeit........................... 56 Mikrotubuli fangen Druck auf und sind Transportwege....................... 56 Ein erhöhter Innendruck gibt Zellen Form............................. 58 Membranen lassen selektiv Wasser durch............................. 58 Eingeströmtes Wasser drückt von innen auf die Membran..................... 59 Das Baumaterial für Zellwände sind Kohlenhydrate....................... 62 Die räumliche Anordnung macht Monosaccharide vielfältig.................... 63 Zwei Monosaccharide können unterschiedliche Disaccharide ergeben............... 65 VI Inhalt Polysaccharide können geradlinig oder verzweigt sein....................... 66 Saccharide sind oft mit anderen Verbindungen verknüpft..................... 67 Cellulose ist der Hauptbestandteil pflanzlicher Zellwände.................... 68 Kapseln und Schleime schaffen eine kontrollierte Umgebung.................. 70 4 Leben tauscht aus...................................... 75 Zellen transportieren selektiv Stoffe durch ihre Membranen.................. 76 Konzentrationsgefälle sorgen für einen Nettofluss........................ 77 Kleine neutrale Moleküle diffundieren ohne Hilfe durch Membranen................ 78 Hilfsproteine in der Membran erleichtern die Diffusion....................... 79 Kanäle bieten Schlupflöcher für passende Teilchen........................ 81 Transportproteine binden ihre Passagiere............................. 86 Aktiver Transport wirkt gegen Konzentrationsgradienten.................... 86 Primärer Transport baut Gradienten auf.............................. 88 Sekundärer Transport trickst einen Gradienten aus........................ 91 Transportvesikel und Membranen gehen ineinander über.................... 92 Die Endocytose schluckt wahllos oder sehr gezielt......................... 92 Exocytose räumt auf, kippt aus und liefert nach.......................... 94 Transcytose ist zellulärer Durchgangsverkehr........................... 95 Zellen tauschen sich mit ihren Nachbarn im Gewebe aus.................... 96 Tight Junctions und Desmosomen halten Zellen zusammen.................... 97 Gap Junctions und Plasmodesmen sind Kanäle zwischen den Zellen................ 98 5 Leben transportiert..................................... 103 Diffusion reicht nur für kleine Moleküle.............................. 103 Das Cytoskelett dient als Schienensystem für Motorproteine.................. 104 Kinesin und Dynein laufen in entgegengesetzte Richtungen.................... 105 Myosin und Actin stellen ein zweites System........................... 107 Signalsequenzen wirken als Adressaufkleber........................... 108 Vesikel übernehmen den Massentransport von Proteinen.................... 111 Tiere und Pflanzen setzen auf Druck und Sog........................... 112 Herzen sind der zentrale Antrieb beim Kreislauf.......................... 112 Pflanzen haben zwei getrennte Leitungssysteme.......................... 112 6 Leben wandelt um...................................... 117 Der Metabolismus ist ein Netz zahlreicher Abbau- und Aufbauvorgänge............ 117 Enzyme erleichtern biochemische Reaktionen.......................... 119 Reaktionen werden durch die Aktivierungsenergie gehemmt.................... 119 Enzyme wirken doppelt...................................... 120 Die Namen der Enzyme verraten ihre Funktionen......................... 123 Manche Enzyme nutzen Hilfsmoleküle............................... 124 Im Katabolismus gibt es vier Typen von Reaktionen....................... 125 Glucose wird in drei Reaktionsblöcken abgebaut......................... 125 Die Glykolyse knackt Glucose auf................................. 127 Pyruvat wird in Mitochondrien oxidiert............................... 130 Der Citratzyklus oxidiert Kohlenstoffverbindungen bis zum Kohlendioxid.............. 131 Beim Glucoseabbau entsteht ein Überschuss an Redoxäquivalenten............... 133 Andere Abbauwege fließen in den Glucosestoffwechsel ein................... 134 Der Anabolismus baut komplexe Moleküle auf.......................... 135 Die Gluconeogenese startet mit Pyruvat.............................. 135 Pflanzen und Mikroorganismen fixieren Kohlenstoff aus der Luft.................. 138 Der Citratzyklus ist eine zentrale Drehscheibe des Stoffwechsels................. 140  Inhalt VII Die Aktivität von Enzymen ist streng reguliert.......................... 141 Es gibt langsam und schnell arbeitende Enzyme.......................... 142 Enzyme können gehemmt und aktiviert werden.......................... 144 Der Glucosekatabolismus wird an mehreren Stellen reguliert................... 146 7 Leben ist energiegeladen................................. 153 Lichtenergie treibt die gesamte Photosynthese an........................ 154 Die Komplexe der Photosynthese befinden sich in den internen Membranen der Chloroplasten.. 155 Chlorophyll fängt das Sonnenlicht ein............................... 156 Farbmoleküle reichen die Energie weiter, und das Reaktionszentrum gibt ein Elektron ab..... 157 Elektronen wandern vom Wasser zum NADP+........................... 159 Der Fluss von Elektronen und Protonen baut einen elektrochemischen Gradienten auf...... 163 Bei der Photophosphorylierung treiben Protonen die Synthese von ATP an............. 163 Der zyklische Elektronentransport sorgt für ausgeglichene Verhältnisse.............. 165 Der chemische Abbau von Nährstoffen liefert Energie...................... 167 Die oxidative Phosphorylierung ähnelt der Elektronentransportkette der Photosynthese..... 167 Die Atmungskette hat zwei Einstiegspunkte für Elektronen.................... 168 Die Atmungskette liefert beim Glucoseabbau am meisten ATP................... 170 8 Leben sammelt Informationen............................. 175 Informationen werden in drei Schritten verarbeitet....................... 175 Chemische Signale lösen in Zellen Reaktionskaskaden aus................... 176 Zellen besitzen im Wesentlichen vier Typen von Signalrezeptoren................. 178 Verschiedene Wege geben das Signal in der Zelle weiter...................... 180 Die Zellantwort auf ein Signal kann unterschiedlich schnell und dauerhaft sein.......... 184 Nerven reagieren schnell und bilden komplexe Verarbeitungszentralen............ 185 Das Auge ist ein optisches Meisterwerk mit Konstruktionsmängeln................ 185 Die Moleküle des Sehens heißen Rhodopsin und Photopsin.................... 187 Nervenzellen stehen unter Spannung............................... 189 Axone sind die ausgehenden Kommunikationskanäle von Nervenzellen.............. 194 Neurotransmitter übertragen das Signal zur nächsten Zelle.................... 196 Nervenzellen entscheiden rechnerisch über ihre Reaktion auf eingehende Signale......... 197 Das periphere Nervensystem übernimmt eine Vorverarbeitung der Signale............ 199 Der Thalamus kontrolliert, was wir zu sehen bekommen...................... 200 Die Sinne sammeln eine Vielzahl unterschiedlicher Informationen............... 201 Mechanorezeptoren reagieren auf Verformungen......................... 201 Temperatursensoren schützen vor Überhitzung.......................... 204 Elektrische Sinne verraten die Beute................................ 204 Magnetsinne helfen bei der Orientierung............................. 206 9 Leben schreitet voran................................... 211 Bakterien haben einen rotierenden Flagellenmotor........................ 211 Eukaryoten schlagen mit aktiven Geißeln und Cilien....................... 214 Actin und Myosin sind die Akteure vieler Bewegungen...................... 216 Zellen ohne feste Form gleiten amöboid.............................. 216 Muskeln sorgen für kräftige Bewegungen............................. 217 Skelette sind der Ansatzpunkt für die Kraft............................ 219 Quallen und Kopffüßer schießen mit dem Rückstoßprinzip durchs Wasser............. 220 Regenwürmer ändern gezielt ihren Durchmesser......................... 221 Wer auf Beinen geht, vermindert den Reibungswiderstand..................... 221 Tiere verzichten (fast) auf rollende Räder............................. 226 Fliegen und Schwimmen sind Spiele mit Strömung und Auftrieb.................. 226 VIII Inhalt 10 Leben greift an und verteidigt sich.......................... 231 Die Dramen auf Leben und Tod haben meist drei Akte...................... 231 Krankheitserreger gehen im Körper ihrer Wirte auf Jagd..................... 233 Viren erkennen Oberflächenproteine der Zielzelle......................... 234 Viren, Bakterien, Einzeller und kleine Vielzeller infizieren Wirtsorganismen............. 235 Die Immunabwehr kämpft auf vielfältige Weise gegen Infektionen............... 238 Mechanische und chemische Barrieren verwehren den Zugang.................. 241 Oberflächen machen den Unterschied zwischen „selbst“ und „fremd“ aus............. 241 Nur Immunzellen, die den eigenen Körper schonen, überstehen die Auswahl........... 244 Wer den Eindringling entdeckt, schlägt Alarm........................... 247 Mit Zellen und Molekülen geht das Immunsystem zum Gegenangriff über............. 248 Das Immunsystem kann außer Kontrolle geraten......................... 255 Pflanzen wehren sich mechanisch und chemisch......................... 255 Pflanzen begrenzen Infektionen.................................. 256 Signalmoleküle warnen entfernte Pflanzenteile und Nachbarn................... 258 Herbivoren werden mit den gleichen Prinzipien abgewehrt wie Pathogene............. 258 Beutetiere kämpfen mit raffinierten Tricks ums Überleben................... 262 Sinne lassen sich täuschen.................................... 262 Eine Beute zu sehen, ist leichter, als sie zu erlegen........................ 264 Die Populationen von Räuber und Beute hängen voneinander ab................ 266 11 Leben speichert Wissen.................................. 271 Nucleinsäuren bilden Ketten, Helices und Chromosomen.................... 272 DNA ist ein doppelter Molekülstrang................................ 273 Die DNA ist in der Zelle dicht gepackt............................... 275 Gene bestimmen den Bau von Proteinen............................. 277 Die Zelle erstellt Arbeitskopien der Baupläne........................... 278 Bakterien achten bei der Transkription auf Effizienz........................ 280 Unterschiedliche Zelltypen und deren Entwicklung verlangen bei Eukaryoten eine genaue Kontrolle der Gene........................................ 281 Dichte Packungen schalten große Abschnitte von Chromosomen ab................ 282 Methylierte DNA unterdrückt die Transkription........................... 283 Regulationssequenzen steuern die Aktivität der Gene aus der Ferne................ 284 RNA-Interferenz schaltet Gene nach der Transkription ab..................... 285 Eukaryoten gestalten die RNA nach der Transkription um..................... 287 Proteine wachsen genau nach Plan................................ 289 Der genetische Code hat vier Buchstaben............................. 289 Transfer-RNAs sind das Bindeglied zwischen Nucleotiden und Aminosäuren............ 290 Ribosomen sind universelle Proteinfabriken............................ 291 Proteine wachsen schrittweise heran............................... 292 Nach der Translation erhalten Proteine den Feinschliff....................... 295 Der Genotyp bestimmt weitgehend den Phänotyp........................ 296 Die DNA wird in der Replikation verdoppelt........................... 298 DNA-Polymerasen verdoppeln beide DNA-Stränge........................ 298 Die Zelle korrigiert Fehler..................................... 302 Mutationen verändern Gene und Proteine............................. 303 Gentechnik greift gezielt ins Erbgut ein............................. 307 Zielsequenzen werden aus dem DNA-Strang geschnitten..................... 308 Vektoren bringen Fremd-DNA in die Zelle............................. 309 Marker verraten den Erfolg.................................... 309 Gentechnik ist in vielen Bereichen zu finden............................ 310  Inhalt IX 12 Leben pflanzt sich fort................................... 315 Aus eins werden zwei....................................... 316 Teilungsbereite Zellen durchlaufen einen Zyklus.......................... 316 In der Mitose werden die Chromatiden voneinander getrennt................... 318 Während der Cytokinese teilt sich die Zelle............................ 320 Bakterien haben zaghafte Vorformen von Sex.......................... 320 Transformation ist eine Art von zellulärer Leichenfledderei..................... 321 Bei der Transduktion sind Viren unfreiwillige Helfer........................ 322 Die Konjugation kennt fast schon bakterielle Geschlechter.................... 323 Geschlechtliche Fortpflanzung bringt doppelte Erbschaft.................... 325 Die Meiose mischt und halbiert das Erbgut............................ 325 Begattung und Befruchtung spiegeln sich im Verhalten wider................... 327 Mit der Befruchtung beginnt das Individuum............................ 331 Es geht auch ohne Partner..................................... 333 Gene oder Umwelt legen das Geschlecht fest........................... 337 Oft haben die Chromosomen das Sagen.............................. 337 Manchmal entscheiden die Umstände............................... 338 13 Leben entwickelt sich................................... 343 Entwicklung ist ein zeitlich abgestimmtes Aktivieren von Genen................ 343 Zellen vermehren sich durch Mitosen............................... 343 Für die Differenzierung schalten chemische Signalstoffe Gene an und ab............. 344 Bei der Morphogenese werden mit Signalgradienten Positionen und Achsen festgelegt...... 348 Tiere bilden Haufen mit wandernden Zellen............................ 350 Die Eizelle bringt fast alles für den Start mit............................ 351 Furchungen machen aus der Eizelle kugelige Zellhaufen...................... 352 Drei Keimblätter sind Ursprung aller Gewebe........................... 354 Die Organe separieren sich von ihrer Umgebung.......................... 355 Bei Pflanzen müssen die Zellwände mitwachsen......................... 356 Pflanzen legen eine Pause ein................................... 359 Keimung bricht die Samenruhe.................................. 360 Phytohormone steuern das Wachstum der Pflanze......................... 361 14 Leben breitet sich aus................................... 365 Lebewesen passen sich an..................................... 365 Die ökologischen Potenzen bestimmen die Größe der Nische................... 365 Umweltfaktoren gestalten sehr unterschiedliche Lebensräume.................. 367 Neue Umgebungen fordern neue Lösungen............................ 372 Variabilität bietet Auswahl für neue Herausforderungen...................... 373 Mit der Population verändert sich der Genpool.......................... 375 Trennung schafft neue Arten.................................... 376 Stammbäume zeigen Verwandtschaftsverhältnisse an...................... 378 Abbildungsnachweis.................................... 383 Index............................................... 387 Eine neue Sicht auf das Phänomen Leben Die ruhigen Zeiten sind vorüber. Die Biologie ist Alle genannten Ansätze – und auch die Abschät- dabei, sich zur bestimmenden Wissenschaft des zung, welche Chancen und Risiken mit ihnen verbun- 21. Jahrhunderts zu entwickeln. Nach den Epochen den sind – erfordern ein tiefes Verständnis für die des Sammelns, Beschreibens und Analysierens macht Prinzipien des Lebens. Heutige und mehr noch zu- sie die ersten Schritte in eine neue Phase: Immer häu- künftige Biologinnen und Biologen stützen sich weni- figer greifen Biologen aktiv in die Prozesse des Lebens ger auf ein umfangreiches Faktenwissen als vielmehr ein, verändern und vernetzen es – ja, manche streben auf einen soliden Überblick, der auch andere Diszi- sogar danach, neues Leben zu schaffen. plinen einschließt. Sie sehen Lebewesen, Zellen und Zwar hat der Mensch schon zu Beginn aller Zivili- selbst Moleküle nicht mehr als isolierte Systeme an, sation durch gezielte Auswahl aus wilden Pflanzen sondern als Agitatoren in einem komplexen Kontext, ertragreichere Kulturformen gezüchtet, doch erst die in dem sie von ihrer Umgebung beeinflusst werden Gentechnik erlaubt ihm, Organismen innerhalb und ihrerseits auf die Umgebung einwirken. Um die- einer einzigen Generation mit völlig neuen Eigen- ses Wechselspiel und damit die möglichen Folgen von schaften auszustatten. Dabei überschreitet er Gren- Eingriffen einigermaßen abschätzen zu können, müs- zen, die unter natürlichen Bedingungen nicht zu sen wir die Gründe, weshalb das Leben so ist, wie es überwinden wären, indem er beispielsweise Ziegen ist, so weit wie möglich begreifen. und Kartoffeln dazu bringt, das Protein der Spinnen- Die Biologie für Einsteiger vermittelt uns darum seide zu produzieren. Andere Forscher belassen die vor allem die grundlegenden Prinzipien, nach denen Zellen in ihrem eigenen Zustand, versetzen sie jedoch die Prozesse des Lebens ablaufen. In dem Buch arbei- in eine völlig neue Umgebung. So verknüpfen sie ten wir zu Beginn einen Katalog von Eigenschaften Nervenzellen mit elektronischen Schaltkreisen und heraus, die das Leben von nichtlebendigen Systemen erarbeiten Bedingungen, unter denen beide miteinan- unterscheiden. Anschließend untersuchen wir Schritt der kommunizieren können. Das ehrgeizigste Ziel, an für Schritt Merkmale des Lebens, die sich fast zwangs- dem Biologen derzeit forschen, dürfte aber die Schaf- läufig aus diesem Eigenschaftskatalog ergeben. So fung künstlichen Lebens sein. Noch beschränken sich folgt aus der Forderung, dass Leben geordnete Struk- die Erfolge der Wissenschaftler darauf, die Ausstat- turen benötigt, die Verpackung der Moleküle in eine tung natürlicher Zellen auf ein Minimum zu reduzie- Hülle, in welcher die biochemischen Bausteine in ren oder sie mit synthetischem Erbmaterial zu verse- höherer Konzentration vorliegen können als im hen. Es bleibt abzuwarten, ob der Sprung von der Umgebungsmedium. Die Ummantelung darf jedoch Modifikation bestehenden Lebens zur wirklichen nicht völlig undurchlässig sein, damit neue Baustoffe Kreation aus unbelebter Materie eines Tages wirklich aufgenommen und Abfallprodukte abgegeben wer- gelingt. Auf jeden Fall liefern die Ergebnisse schon den können. Dafür sind Transportmechanismen jetzt wertvolle Informationen für einen ganz anderen notwendig, die sich bei einfachen Zellen wie auch bei neuen Zweig der Biologie. Die Astrobiologie oder komplexen Vielzellern finden. Die chemischen Um- Exobiologie entwickelt Modelle, wie Leben auf ande- bauschritte, mit denen aus Nährstoffen eigene Bau- ren Planeten als der Erde aussehen könnte, und Expe- steine werden, bilden zusammen einen Baustoff- rimente, mit denen es sich nachweisen ließe. wechsel. Da sie häufig nur unter Zufuhr von Energie  XII Eine neue Sicht auf das Phänomen Leben ablaufen, ist ein ergänzender Energiestoffwechsel auch das Faktenlernen für anstehende Prüfungen. notwendig. Die geeigneten Materialien lassen sich am Statt Formeln und Strukturen einfach zu reproduzie- besten aufspüren, wenn Sinne Informationen über ren, können wir zusätzliches Wissen durch Analogien die Beschaffenheit der Umgebung liefern und verar- und Anwendung der Prinzipien selbst dann schluss- beitende Strukturen diese interpretieren. Kapitel- folgern, wenn wir die eigentliche Information noch weise erschließen wir uns das Wissen zu den genann- nicht nachgelesen oder in der Vorlesung mitbekom- ten Fähigkeiten sowie Mechanismen, mit denen sich men haben. Bereits im Grundstudium erschließen Leben bewegt, verteidigt, Informationen speichert wir uns auf diese Weise eine Herangehensweise, die und weitergibt, sich fortpflanzt und als heranwach- sich sonst erst nach jahrelangem intensiven Studium sendes Individuum sowie als Art entwickelt. Durch einstellt. den logischen Aufbau begreifen wir dabei auch kom- plizierte Vorgänge, da sie stets im biologischen Kon- Die konsequente Fokussierung auf die Funktion und text stehen und direkt zur Lösung eines Problems bei- die Prinzipien spiegelt sich auch in der Gestaltung tragen, vor dem das Leben steht. Auf diese Weise sind der Biologie für Einsteiger wider. Der durchgehende viele Aspekte der Ökologie und Evolution, die sonst Haupttext bleibt gut lesbar und leicht verständlich, abstrakt und im Rückblick statisch wirken, bereits auf weil komplexe Aspekte und Zusatzinformationen in Ebene der Moleküle, Zellen und Organismen inte- Kästen ausgelagert sind. Innerhalb der Absätze sind griert und erhalten ihre Dynamik zurück. einzelne Wörter oder Wortgruppen durch Fettdruck Durch die konsequente Orientierung an den Prin- hervorgehoben. Sie sind so ausgewählt, dass sie den zipien des Lebens hat die Biologie für Einsteiger auch Inhalt des jeweiligen Absatzes knapp ansprechen, und eine besondere inhaltliche Struktur, die das Verstehen erleichtern es dadurch, schnell bestimmte Abschnitte erleichtert. Herkömmliche Lehrbücher beginnen wiederzufinden. Schemata im Stil von Pulldown- üblicherweise mit Kapiteln über chemische Grundla- Menüs bringen Ordnung und Überblick in die Viel- gen, kleine und große Moleküle, gefolgt von einem falt der Moleküle, Strukturen und Zellen. Am Ende Überblick über die Zelle und ihre Bestandteile, woran jedes Kapitels sind die wesentlichen Prinzipien des sich Abschnitte zum Stoffwechsel, zur Vererbung und Lebens noch einmal in kurzen Sätzen aufgeführt. weitere spezielle Kapitel anschließen. Als Folge dieser Die Kästen sind in verschiedene Typen unterteilt, synthetischen Gliederung nach Hierarchien werden die sich farblich unterscheiden: funktionell zusammenhängende Inhalte oft ausein- andergerissen und weit voneinander entfernt behan- Fachwörterlexikon delt. So ist die Beschreibung des Erbmoleküls DNA (dictionary of biological terms) etwa in Kapitel 3 zu finden, die Vererbung jedoch erst Kurze Beschreibung einiger biolo- im Kapitel 11! Würden wir diesen Aufbau auf ein gischer Fachbegriffe, die häufig im Buch zur Funktionsweise von Autos übertragen, gäbe Englischen und Deutschen unter- es zu Beginn ein Kapitel über Schrauben, danach schiedlich sind. Als Übersetzungs- eines über Ventile, eines zu Kolben und Pleuelstangen hilfe beim Lesen englischsprachi- und so fort, bis endlich in Kapitel 11 der Motor an die ger Bücher und Artikel. Reihe käme. Die Biologie für Einsteiger ist hingegen nicht hier- Genauer betrachtet archisch geordnet, sondern funktionell. In ihren Kapiteln begegnen uns alle Strukturen, die zur Erfül- lung einer Aufgabe erforderlich sind – angefangen mit der vorherrschenden Sorte von Molekül über die Zusätzliche Informationen beteiligten Zellbestandteile bis hin zu den entspre- für ein tieferes Verständnis chenden Organen höherer Vielzeller. Den Aufbau der DNA finden wir beispielsweise direkt vor ihrer Funk- Schwierige Zusammenhänge, weiterführende Informatio- tion als Informationsspeicher und Erbmolekül in nen oder Wissen aus Nebenfächern wie Chemie und Phy- sik halten diese Kästen bereit. Da manche der Themen im einem gemeinsamen Kapitel. Dadurch werden Zu- herkömmlichen Lehrbuchstil für sich ganze Kapitel füllen sammenhänge betont und Parallelen zwischen den würden, sind die Texte in diesen Kästen teilweise recht an- verschiedenen Hierarchien aufgezeigt, die sonst allzu spruchsvoll geschrieben. Sie dienen dann mehr der Erin- leicht übersehen werden. nerung und Auffrischung des Stoffs aus den entsprechen- Mit ihrer Konzentration auf die Prinzipien den Vorlesungen. erleichtert uns die Biologie für Einsteiger schließlich  Eine neue Sicht auf das Phänomen Leben XIII 1 für alle Weil gerade bei komplexen Themen ein Bild mehr sagt als noch so ausgefeilte Beschreibungen, ist die Biologie für Einsteiger großzügig mit Zeichnungen Ebenen des Lebens und Fotos ausgestattet, wie es sonst nur bei weit In der Regel stehen alle Arten von Lebewesen – vom ein- umfangreicheren Werken üblich ist. Das Buch setzt zelligen Bakterium bis zum Menschen – vor den gleichen auch in dieser Hinsicht neue Maßstäbe und ist durch Herausforderungen, die sie bewältigen müssen, um am Leben zu bleiben. Häufig finden sie dabei trotz ihrer unter- den Wechsel der Elemente erfreulich leicht zu lesen. schiedlichen Komplexität die gleichen Lösungen. Der Kas- Die Biologie für Einsteiger stammt – mit Ausnahme tentyp „1 für alle“ zeigt einige der Parallelen zwischen den der Kästen „Köpfe und Ideen“ – aus einer Feder, doch unterschiedlichen Ebenen des Lebens auf. an ihrer Realisierung hat ein ganzes Team äußerst engagiert gearbeitet. Von Spektrum Akademischer Verlag hat Merlet Behncke-Braunbeck als Programm- planerin Life Sciences voll ansteckender Begeisterung Offene Fragen zusammen mit mir das neuartige Konzept für das Buch entworfen. Außerdem hat sie zahlreiche Wis- Ziele für die Zukunft senschaftler als Autoren für die angesprochenen Die Wissenschaft ist kein fertiges Denkgebäude, sondern „Köpfe und Ideen“ gewonnen. Dr. Meike Barth hat eine ständige Baustelle von Modellen, Experimenten und die Biologie für Einsteiger als Lektorin geduldig und Theorien. Gerade das Leben ist ein so komplexer Prozess, mit Elan zugleich betreut und die Arbeitsschritte dass wir viele Abläufe und Zusammenhänge noch nicht koordiniert. Andreas Held hat nicht nur mit kompe- kennen. Unter „Offene Fragen“ sprechen wir einige davon tentem Blick die Suche nach geeigneten Bildern über- kurz an – als Beispiel für lohnenswerte Forschungsgebiete nommen und einige besonders schöne Fotos aus zukünftiger Wissenschaftler. seiner eigenen Arbeit als Naturfotograf beigesteuert, sondern auch mit viel Fingerspitzengefühl die Texte redigiert. Die eindrucksvollen Grafiken und Sche- mata hat Dr. Martin Lay erstellt und dabei an den 4 Prinzip verstanden? passenden Stellen sein eigenes Fachwissen einfließen lassen. Einen wertvollen Blick hinter die Kulissen der wis- Die Biologie für Einsteiger vermittelt zwar eine Menge senschaftlichen Forschung haben mit ihren Beiträgen Fakten, der Schwerpunkt liegt aber auf den grundlegenden für die Kästen „Köpfe und Ideen“ die folgenden Wis- Prinzipien, nach denen das Leben funktioniert. Inwieweit senschaftler und Wissenschaftlerinnen geleistet: PD diese verstanden sind, lässt sich am besten mit Fragestel- Dr. Gerrit Begemann (Universität Konstanz), Prof. lungen testen, deren Antworten nicht einfach im jeweiligen Dr. Hynek Burda (Universität Düsseldorf), Prof. Dr. Kapitel stehen, sondern ein wenig spielerische Überlegung erfordern. Stefan Dübel (Universität Braunschweig), Prof. Dr. Hans-Walter Heldt (Universität Göttingen), Prof. Dr. Brigitte M. Jockusch (Universität Braunschweig), PD Dr. Andrea Kruse (Universität Lübeck), Prof. Dr. Birgit Piechulla (Universität Rostock), Prof. Dr. Köpfe und Ideen Reinhard Renneberg (The Hongkong University of Science and Technology), Prof. Dr. Helge Ritter (Uni- Menschen und Gedanken versität Bielefeld), Prof. Dr. Peter H. Seeberger (Max- Planck-Institute of Colloids and Interfaces, Potsdam- hinter dem Wissen Golm), Prof. Dr. Ernst Wagner (Universität München) und Prof. Dr. Michael Thomm (Univer- Das Wissen aus einem Lehrbuch ist nicht vom Himmel sität Regensburg). gefallen – es wurde in hartnäckiger Forschung, durch geni- Zur fachlichen Richtigkeit des Textes haben fol- ale Experimente und manch plötzlichen Geistesblitz von gende Wissenschaftler aus Forschung und Wissen- Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftlern entdeckt und geschaffen. In den Boxen „Köpfe und Ideen“ stellen einige schaftskommunikation durch Hinweise und Vor- von ihnen selbst ihre eigenen Ergebnisse oder die Arbeit schläge beigetragen: PD Dr. Björn Brembs (Freie von Kollegen vor. Ihre Erzählungen machen die Forschung Universität Berlin), Prof. Dr. Hynek Burda (Univer- lebendig und geben der Wissenschaft ein Gesicht. sität Düsseldorf), Prof. Dr. Stefan Dübel (Universität Braunschweig), Dr. Birgit Eschweiler (Medical Wri-  XIV Eine neue Sicht auf das Phänomen Leben nicht möglich gewesen! Danke auch an alle nicht namentlich aufgeführten Helfer in den Sekretariaten, im Außendienst und im Marketing! Mein ganz besonderer Dank gilt meiner Ehefrau Stefanie, die das gesamte Projekt von der ersten Idee bis hin zur letzten Durchsicht der Druckfahne in rou- tiniert konstruktiver Weise begleitet und jedes ein- zelne Kapitel kritisch gelesen hat, bevor es als Manu- Eines Nachts im Labor für synthetische Biologie skript an die weiteren Teammitglieder ging. Wieder einmal ist ein Text durch ihre Hilfe sehr viel lockerer und lesbarer geworden. ting Services, Lage), Dr. Jürgen R. Hoppe (Universität Gewidmet ist die Biologie für Einsteiger allen Ler- Ulm), PD Dr. Andrea Kruse (Universität Lübeck), Dr. nenden und Lehrenden an den Schulen, Hochschu- Katja Reuter (Communications Manager, University len und Universitäten sowie allen interessierten of California, San Francisco, und Buchautorin), Dr. Laien, die voller Enthusiasmus über die Rätsel des Olaf Schmidt (Wissenschaftsjournalist, Essen) und Lebens nachdenken und vielleicht einmal mit ihrer Prof. Dr. Uwe Sonnewald (Universität Erlangen- eigenen Forschung ein weiteres Geheimnis aufdecken Nürnberg). werden. Allen Genannten möchte ich an dieser Stelle ganz herzlich für ihren Einsatz, ihr Engagement und ihre Unterstützung danken! Ohne sie wäre dieses Buch Dr. Olaf Fritsche Heidelberg, Juni 2010 Eine neue Auflage für neues Wissen Seit dem Erscheinen von Biologie für Einsteiger Nachdrucks gleich eine aktualisierte und ergänzte waren die Wissenschaftler auf der ganzen Welt flei- Auflage von Biologie für Einsteiger herauszugeben. ßig und erfolgreich. Sie haben neue Arten entdeckt Damit das Buch Schritt hält mit einer Disziplin, die und neue Mechanismen entschlüsselt. Vor allem die noch immer fundamentale Erkenntnisse zu den Prin- Regulation der Aktivität der Gene verstehen wir zipien des Lebens zutage fördert und damit spannend inzwischen viel besser als noch vor wenigen Jahren. bleibt wie keine andere Naturwissenschaft. Gleichzeitig steht einst sicher geglaubtes Wissen Mein Dank gilt all den Lesern, die mich auf Fehler überraschend wieder in Frage. So lässt die Entde- in der ersten Auflage hingewiesen haben, und Carola ckung weiterer Riesenviren die früher scharfe Unter- Lerch, die im Verlag die reibungslose Betreuung der scheidung zwischen Leben und Nichtleben immer Neuauflage übernommen hat. unsicherer werden. Diese Entwicklungen haben den Verlag und mich Dr. Olaf Fritsche Heidelberg, Juni 2015 dazu bewogen, anstelle eines einfachen korrigierten Genauer betrachtet 1 für alle Die Grafiken der Biologie für Einsteiger sind für Dozenten Internet-Adressen abzutippen ist mühselig und fehleranfäl- unter www.springer.com/ISBN 978-3-662-46277-5 herun- lig. Darum sind alle Web-Tipps des Buches auch als Link zu terladbar. finden unter www.springer.com/ISBN 978-3-662-46277-5.  1 Leben – was ist das? Die Biologie ist die Wissenschaft vom Leben – und weiß dennoch nicht genau, was „Leben“ eigentlich ist. Daher behilft sie sich mit Auflistungen der Eigenschaften, die lebendige von unbelebten Systemen unterscheiden sollen. Doch nicht immer ist die Grenze wirklich eindeutig zu ziehen. In der Wissenschaft sind die naheliegendsten Fragen manchmal am schwierigsten zu beantworten. Was ist Wir kennen nur ein Beispiel Leben? ist so eine Frage. Und sie ist keineswegs neu. für Leben Spätestens Thales von Milet machte sich um 600 v. Chr. Gedanken über den besonderen Zustand, den wir Leben nennen. Aber obwohl wir 2600 Jahre Eines der zentralen Probleme beim Aufstellen einer später die Bausteine dieses Lebens mit atomarer Auf- Definition besteht darin, dass wir nur ein einziges lösung darstellen, ihre Bewegungen in Zeiträumen Beispiel für Leben kennen – nämlich das Leben auf von Milliardstel Sekunden bis Milliarden Jahren ver- der Erde. Dessen Formen sind zwar sehr vielfältig folgen und die Baupläne vieler Lebewesen gezielt und erscheinen auf den ersten Blick äußerst varian- verändern können, haben wir noch immer keine tenreich, doch die Unterschiede schwinden, sobald Definition des Lebens. Mehr noch – je detaillierter wir unter dem Mikroskop und mit biochemischen unser Wissen ist und je allgemeiner wir Biologie und biophysikalischen Methoden die grundlegenden betreiben, umso unsicherer werden wir bei der Be- Bausteine betrachten. Dann zeigt sich, dass alle antwortung dieser Grundfrage. Denn in neuerer Zeit bekannten irdischen Lebensformen – vom schwefel- fordert die Exobiologie, die nach Lebensformen auf atmenden Tiefseebakterium bis zum Afrikanischen anderen Planeten als der Erde sucht, universelle Kri- Elefanten – prinzipiell gleich aufgebaut sind. terien, nach denen sie zwischen unbelebter Chemie und echtem Leben Die kleinste Einheit des Lebens ist bei allen Lebe- System (system) unterscheiden kann. wesen die Zelle. Es handelt sich dabei um ein abge- Eine gedachte Gesamtheit aus mehre- Gleichzeitig entstehen grenztes Volumen, das von einer Hülle umgeben ren Einzelelementen, die miteinander in technischen Labo- ist und in dem die essenziellen Bestandteile des in einer bestimmten Beziehung ste- hen. Ein System wird je nach Frage- ratorien künstliche Lebens angesammelt sind. Relativ einfach aufge- stellung festgelegt und als Einheit irdische Systeme, die baute Organismen bestehen nur aus einer einzigen betrachtet. In der Biologie untersu- so komplex sind, dass Zelle, wohingegen ein Mensch aus etwa 70 Billionen chen wir beispielsweise Systeme auf sie in nicht mehr allzu Zellen aufgebaut ist. Leben unterhalb des Zellni- den Ebenen von Molekülen, Molekül- ferner Zukunft Eigen- veaus ist hingegen nicht bekannt. Verliert eine Zelle komplexen, Zellbestandteilen, Zellen, schaften zeigen wer- ihre Hülle und damit den Zusammenhalt, stirbt sie. Zellverbänden, Geweben, Organen, den, die wir heute nur Die Strukturen der verschiedenen Zellen sind stets Lebewesen, Gemeinschaften und von Lebewesen ken- aus den gleichen Sorten von Molekülen aufge- Ökosystemen. nen. baut. Im Wesentlichen bestehen sie aus Lipiden, Proteinen, Kohlenhydraten und Nucleinsäuren. Jede dieser Molekülgruppen übernimmt in allen Lebewesen die gleichen Funktionen. So sind immer Lipide am Aufbau der Zellhülle beteiligt, und Proteine halten in allen Zellen den Stoffwech- sel in Schwung. © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2015 O. Fritsche, Biologie für Einsteiger, DOI 10.1007/978-3-662-46278-2_1  2 1 Leben – was ist das? 1.1 Trotz der Vielfalt des irdischen Lebens gehen alle Formen auf einen gemeinsamen Ursprung zurück und sind deshalb im Grunde nur verschiedene Varianten eines einzigen Beispiels für das Phänomen Leben. Hier sind das Bakterium Campylobacter, als Pflanze ein Buschwindröschen, als Vertreter der Pilze ein Flaschenstäubling und der Tiere eine Garten-Bänderschnecke gezeigt. Die Information für den Aufbau und die Organi- von Leben fast zwangsläufig – etwa die Organisation sation des Lebens ist bei allen Lebewesen in Form in einer umhüllten Zelle. Andere Probleme ließen langkettiger Nucleinsäuren gespeichert. Chemisch sich aber durchaus auf ganz andere Art lösen, als wir betrachtet gibt es eine Vielfalt dieser Moleküle, es vom irdischen Leben kennen. Die Erbinformation aber Lebewesen nutzen lediglich fünf Varianten. könnte beispielsweise wie bei einem Computer Ihre Erbinformation steckt sogar in der Reihen- ebenso gut mit nur zwei anstelle von vier Symbolen folge von nur vier verschiedenen Basen. Sie ist codiert werden. Prinzipiell könnte sie auch in beson- nach den Regeln des genetischen Codes verschlüs- deren Proteinen, Kohlenhydraten oder ganz anderen selt, der wiederum mit geringen Abweichungen in Molekülen abgelegt sein. Selbst wenn es aus einem allen Lebensformen gleich ist. unbekannten Grund unbedingt Nucleinsäuren sein Wenn vom Sandfloh bis zum Mammutbaum alle Organismen solche grundsätzlichen Merkmale ge- Gemeinsamkeiten meinsam haben, liegt der Schluss nahe, dass sämt- liches Leben auf der Erde einen einzigen gemeinsa- Zellen men Ursprung hat (Abbildung 1.4). Wäre es hinge- gen unabhängig voneinander mehrfach entstanden, Moleküle sollten wir erwarten, dass die verschiedenen Formen auch unterschiedliche Lösungen entwickelt hätten, genetischer Code um erfolgreich in ihrer unbelebten Umgebung zu bestehen. Wie wir in den folgenden Kapiteln sehen 1.2 Die grundlegenden Ähnlichkeiten aller Lebensformen lassen werden, entwickeln sich zwar einige Eigenschaften den Schluss zu, dass sie einen gemeinsamen Ursprung haben.  Eine Checkliste soll helfen, Leben zu erkennen 3 Vermutlich geht deshalb das gesamte bekannte Leben auf einen einzigen Entstehungsvorgang zurück. Da prinzipiell aber unter den gleichen Bedingungen auch anders organisierte Lebensformen hätten entstehen können und in anderen Umgebungen wiederum noch andere Varianten, ist das singuläre irdische Bei- spiel eine eher magere Basis für eine allgemeingültige Definition von Leben. Das Dilemma der Biologie be- steht nun darin, dass wir leider gegenwärtig kein zweites Beispiel zur Verfügung haben. 1.3 Die Zelle ist die kleinste Einheit des Lebens. Alle bekann- Eine Checkliste soll helfen, ten Lebewesen bestehen aus mindestens einer Zelle (hier zu sehen: Paramecium). Große und komplexe Organismen sind Leben zu erkennen sogar aus vielen Billionen Zellen aufgebaut. Dieser Sackgasse versucht die Biologie zu entfliehen, müssten, gäbe es immer noch eine ungeheure Viel- indem sie anstelle einer abstrakten Definition ganz zahl von Kombinationsmöglichkeiten, sodass es ex- praktische Listen von Eigenschaften erstellt und sich trem unwahrscheinlich wäre, dass alle Neuschöpfun- bemüht, damit Leben und nicht lebende Systeme gen des Lebens zufällig den gleichen Code wählen. voneinander zu unterscheiden. Um als lebend zu gel- ten, muss ein System zumindest auf Zellebene einige, 4 Prinzip verstanden? nach Möglichkeit aber alle der folgenden Kriterien zeitweilig oder dauerhaft erfüllen (Tabelle 1.1, Abbil- dung 1.5). 1.1 In Science-Fiction-Abenteuern kommen häufig Lebensformen aus reiner Energie vor. Vor welchen Eines der wesentlichen Merkmale von Lebewesen Problemen stünde ein derartiges „Wesen aus ist ihr hoher Organisationsgrad. Er wird durch Licht“? einen Begriff aus der Thermodynamik und statis- Tabelle 1.1 Leben zeichnet sich durch eine Kombination besonderer Eigenschaften aus, die auch bei nicht lebenden Systemen vorkommen. Eigenschaft Beispiel bei Lebewesen Beispiel bei nicht lebendigen Systemen niedrige Entropie strukturierter Aufbau und erhöhte Stoffkonzen- regelmäßige Struktur von Kristallen trationen im Zellinnern Energieaustausch Aufnahme von Lichtenergie bei der Photosyn- Wärmespeicherung von Gesteinen und Ozeanen these und chemischer Energie durch Nahrung; am Tag und Wärmeabgabe bei Nacht; Motoren Abgabe von Wärmeenergie Stoffwechsel Fixierung von Kohlenstoff und Abgabe von Verbrennungsprozesse; Oxidation von Metallen Sauerstoff bei der Photosynthese; Synthese von zelleigenem Material aus Nahrungsstoffen Informationsaufnahme Sinneswahrnehmungen technische Systeme wie Rauchmelder und -verarbeitung Wachstum frühe Stadien einer befruchteten Eizelle Kristallwachstum Fortpflanzung Vermehrung von Hefe Computerviren Evolution Entwicklung von Landtieren evolutives Design technischer Bauteile mit geringem Gewicht und hoher Belastbarkeit am Computer  4 1 Leben – was ist das? Genauer betrachtet Der Ursprung des Lebens Die ältesten fossilen Spuren für Leben auf der Erde sind etwa 3,5 Milliarden Jahre alte Sedimentgesteine in Austra- lien, sogenannte Stromatolithen, an deren Bildung vermut- lich bakterienähnliche Mikroorganismen beteiligt waren. Das Leben muss sich demnach schon früh nach der Entste- hung des Planeten vor rund 4,5 Milliarden Jahren entwickelt haben. Allerdings ist unser Wissen über die damaligen Bedingungen begrenzt, sodass wir anstelle gut belegbarer Theorien nur Hypothesen über die lebensschaffende chemi- sche Evolution haben, die von wenigen Experimenten und Beobachtungen gestützt werden. Begonnen hat der Prozess wahrscheinlich mit der Syn- these kleinerer organischer Verbindungen. Viele davon sind bereits im interplanetaren Staub und auf Kometen vor- Stromatolithen in Australien handen, darunter Methan, Ameisensäure, Methanol, Etha- nol, Essigsäure, Glykolaldehyd und Dihydroxyaceton. Selbst Aminosäuren und Basen, wie sie in den Nucleinsäuren DNA und RNA (siehe Kapitel 11 „Leben speichert Wissen“) vor- durch die notwendige Energie lieferten, um die Synthese- kommen, haben Forscher in Meteoriten nachgewiesen. schritte zu ermöglichen. Die Entdeckung heißer Tiefsee- Alternativ oder ergänzend dazu können die Grundbau- schlote am Meeresgrund stützt ein derartiges Szenario. An steine in den Ur-Ozeanen selbst entstanden sein, angetrie- diesen Schloten dringen Schwefelverbindungen ins umge- ben durch die Energie aus Blitzen und der intensiven UV- bende kühle Wasser und bilden die Grundlage für kleine Öko- Strahlung. Bereits 1953 wiesen Stanley Miller und Harold systeme. Das Modell erscheint damit plausibel, ob es wirk- Urey mit einem Experiment nach, dass aus einer Mischung lich auf die Entwicklung in der Frühzeit zutrifft, ist dennoch von Wasser, Methan, Ammoniak und Wasserstoff eine weiterhin umstritten. „Ursuppe“ mit Biomolekülen wie Aminosäuren und Fett- Noch schwieriger zu erklären ist die Polymerisation der säuren hervorgehen kann. Andere Wissenschaftler erhiel- Grundbausteine zu Makromolekülen. Um aus kleinen ten in ähnlichen Versuchen noch weitere organische Sub- Molekülen längere Ketten zu bilden, ist ein Katalysator not- stanzen. wendig, der die energetisch ungünstige Reaktion ermöglicht. Einen dritten Ansatz schlug in den 1980er-Jahren der Außerdem muss das entstandene Produkt vor der UV-Strah- Münchner Patentanwalt Günter Wächtershäuser vor. Nach lung geschützt werden, die ansonsten alle Bindungen wieder seiner Hypothese einer „Eisen-Schwefel-Welt“ fanden die aufbrechen könnte. Beide Anforderungen sind in Hohlräu- Reaktionen an Mineralien statt, deren Eisen-Schwefel- men von Gesteinen mit bestimmten Mineralien oder offen- Verbindungen elementaren Wasserstoff oxidierten und da- liegenden Kristalloberflächen erfüllt. Mit ihren elektrisch tischen Mechanik beschrieben – die Entropie die Wärmeenergie der Moleküle aus, die sich auf (siehe Kasten „Entropie als Maß der Beliebigkeit“ mikroskopischer Ebene in Zitterbewegungen und auf Seite 11). Sie gibt an, wie beliebig die Einzel- zufälligen Wanderungen mit zahlreichen Kollisio- elemente eines Systems angeordnet sind. So ver- nen manifestiert. Das System strebt dadurch auf teilen sich die Teilchen eines Tropfens Tinte in einen Zustand mit maximaler Entropie zu, in dem einem Wasserglas alle beliebigen Verteilungen der Farbmoleküle weiträumig, weil die erlaubt sind. Der umgekehrte Weg – bei dem sich Entropie (entropy) Anzahl der mög- die verteilten Farbpigmente spontan wieder zu Maß für die Beliebigkeit eines Zu- lichen Aufenthalt- einem Tropfen zusammenballen – ist zwar hypo- stands. Die Entropie nimmt bei spon- sorte in einem Glas thetisch denkbar, in der Realität jedoch so un- tan ablaufenden realen Prozessen sehr viel höher ist wahrscheinlich, dass er praktisch nicht auftritt. stets zu. Lebewesen können aber ihre eigene Entropie senken, indem sie die als in einem Tropfen Dies beschreibt der 2. Hauptsatz der Thermo- Entropie ihrer Umgebung erhöhen. (Abbildung 1.6). Als dynamik, nach welchem die Entropie eines Sys- Antrieb reicht dabei tems bei realen Abläufen stets zunimmt.  Eine Checkliste soll helfen, Leben zu erkennen 5 Kristalle wie Calcit, die verschieden gestaltete Oberflä- chen am selben Kristall aufweisen, können außerdem selek- tiv räumliche Varianten von Aminosäuren (die sogenannten L- und D-Formen) unterscheiden und eine Form bevorzugt binden. Dank dieser Fähigkeit wäre es möglich, dass nur eine Version in die Makromoleküle eingebaut wird – so wie heute in Proteinen nur die L-Variante von Aminosäuren vor- kommt (siehe Kasten „Stereoisomere“ auf Seite 47). Wie auch immer der Start ausgesehen haben mag, irgendwann muss ein Molekültyp entstanden sein, der eine besondere Eigenschaft besaß – er konnte sich selbst nach- bauen. Ein guter Kandidat für so eine chemische Vorform des Lebens ist der DNA-Verwandte RNA, von dem sich man- che Versionen tatsächlich selbst replizieren können. Aber auch Peptid-Nucleinsäuren, die teilweise Protein- und teil- weise RNA-Charakter haben, könnten diese Vorreiterrolle übernommen haben. Damit die chemische Zusammensetzung sich dauerhaft von der Komposition der Umgebung unterscheiden konnte, müssen schließlich zellartige Strukturen entstanden sein. Für diesen Entwicklungsschritt haben wir bislang nicht mehr als recht unvollkommene Modelle. So hat der russische Bio- chemiker Alexander Oparin festgestellt, dass sich biologi- sche Makromoleküle in Salzwasser zu kleinen, als Coazer- vate bezeichneten Tröpfchen zusammenfinden, in denen chemische Reaktionen ablaufen können. Andere Wissen- schaftler fanden heraus, wie erwärmte Aminosäuren Ketten bilden, die Mikrosphären formen, winzige Hohlkügelchen, in denen ebenfalls ein bescheidener Stoffwechsel stattfinden kann. Schwarzer Raucher am Meeresgrund Von Lipiden (siehe Kasten „Lipide“ auf Seite 30) ist schließlich bekannt, dass sie sich in wässriger Lösung spon- tan zu ebenen Schichten und runden Vesikeln zusammenla- geladenen Bereichen fixieren diese kleine Moleküle und gern. Doch keine dieser Strukturen kann sich gezielt selbst konzentrieren sie auf. Am Tonmineral Montmorillonit sind so reparieren und vervielfältigen und wäre so über längere Zeit im Experiment bereits Aminosäureketten von mehr als haltbar. 50 Grundeinheiten gewachsen. Für das Leben wäre es allerdings fatal, wenn sich eigene Entropie niedrig halten, wenn es dafür jene seine Bestandteile zufällig im Raum verteilen wür- der Umgebung erhöht. In diesem Entropiehandel den. Es wären keine zielgerichteten Prozesse mehr fungiert Energie als eine Art „Währung“ – das möglich, jede Information würde binnen Kurzem Leben nimmt sie auf, setzt damit seine Entropie verloren gehen und geordnete Strukturen würden herab und gibt die Energie in Form von Wärme zerfallen. Wie wir in Kapitel 2 „Leben ist konzen- wieder frei. triert und verpackt“ sehen werden, schützt das Leben sich mit abgrenzenden Membranen vor dem Verdünnungstod. Dementsprechend ist die Entropie von Lebewesen tatsächlich sehr niedrig. 4 Prinzip verstanden? Dennoch verstößt das Leben nicht gegen die Regeln der Thermodynamik. Denn diese beziehen 1.2 Vermischen wir Wasser und Öl miteinander, tren- sich auf das Gesamtsystem und erlauben lokale nen sich die beiden Stoffe mit der Zeit von selbst. Wie Abweichungen. Ein Lebewesen kann deshalb seine lässt sich dies mit steigender Entropie vereinbaren?  6 1 Leben – was ist das? Köpfe und Ideen Craig Venter: Bio-Visionär schafft „Leben“ aus der Retorte Von Reinhard Renneberg „Kleg Wentel 4 p. m.!“… Nach im Meer bekannt. Die erstaunliche Ausbeute: Allein in den meiner ängstlich-besorgten ersten sechs Proben steckten mehr als 1,2 Millionen neuer Rückfrage stellte sich heraus, Gene – fast zehnmal mehr, als bis dahin weltweit bekannt dass alle meine chinesischen waren. Darunter fanden sich 782 Photorezeptorgene. Mit Studenten in die Hongkonger deren Hilfe gelingt es winzigen Meeresbewohnern, Energie Nachbaruni pilgern wollten, um aus Sonnenlicht zu gewinnen. Immerhin 50 000 Gene für die den „Mann mit der goldenen Verarbeitung von Wasserstoff wurden entdeckt. „Energie DNA-Nase“ zu sehen: den Gen- aus Sonnenlicht und Wasser ist ein bislang wenig erfolgrei- pionier, Multimillionär, Weltum- ches Projekt … das kann sich ändern!“, meint Venter. segler und Lebenskreator J. Statt die Mikroben – wie bislang üblich – einzeln zu kulti- Craig Venter. vieren (was viele Arten verweigern), fütterten die Forscher Ich traf Craig Venter zum daheim ihre DNA-Sequenzierautomaten mit dem Erbgut, das ersten Mal. Er hielt einen Show- sie aus etwa 1500 Litern Wasser gefiltert hatten. 70 000 J. Craig Venter vortrag vor restlos begeisterten Gene waren völlig unbekannt. In vielen Fällen gelang es, aus chinesischen Studenten. Ich den unsortierten Einzelstücken die vollständigen Gense- hatte ihn mir unglaublich arrogant vorgestellt. An der Hong quenzen (Genome) ganzer Organismen zusammenzusetzen. Kong University standen die Studenten Schlange wie letztes Demnach waren in den Proben mindestens 1800 Arten ver- Mal nur bei Stephen Hawking. Venter gab Autogramme, treten. Obwohl die Sargassosee zu den bestuntersuchten scherzte und signierte einen herangekarrten DNA-Sequen- Meeresregionen zählt, entdeckte Venter gleich 148 neue zierer. Ein Visionär in der Stadt des Geldes! Das Vorbild für Bakterienarten. meine Studenten! Und: Er war jedenfalls ganz einfach nett! Spezielle Computerprogramme verglichen die neuen Auch so sehen heute Biologen aus!! Sequenzen mit Datenbankinformationen über die Funktion Der US-Amerikaner Venter hatte seinerzeit das Rennen bereits bekannter Gene. Mit der Anwendung hochautomati- um das Humangenom dramatisch beschleunigt, indem er sierter genetischer Techniken auf ökologische Fragestellun- mit privatem Kapital begann, dem staatlichen Projekt von gen schlägt Venter eine ganz neue Richtung ein, Ökologische Francis Collins Konkurrenz zu machen. Das Ziel seiner Metagenomik. Zunehmend richteten Biologen und speziell Firma Celera war, gefundene menschliche Gene zu paten- die Genforscher ihren Blick auf die Gene ganzer Lebensge- tieren. meinschaften. Das wurde in letzter Minute verhindert. Am 26. Juni 2000 Die Yacht Sorcerer II durchpflügte den Ozean vom Nord- verkündete Bill Clinton Arm in Arm mit Staatwissenschaftler atlantik durch den Panamakanal bis zum Südpazifik (nach- Collins und Privatmann Venter in scheinbarer Harmonie vollziehbar im Internet unter www.sorcerer2expedition.org). emphatisch das gemeinsame Ergebnis: „Nun verstehen wir Kein geringerer als Charles Darwin hatte auf der H.M.S. die Sprache, in der Gott das Leben geschrieben hat.“ Beagle und der H.M.S. Challenger ebenfalls Teile dieser Rei- Venter war zu dieser Zeit der wohl meistgehasste und seroute befahren. Das Meer ist eine Goldgrube für Entde- -bewunderte DNA-Forscher in den USA. Unbestritten ist, cker und Wissenschaftler! dass er die Entschlüsselung des Humangenoms um Jahre Venters Analysemittel zum Zweck war die „Schrot- beschleunigte. Dann wurde es stiller um ihn. Nun steht Ven- schussmethode“. Sie hatte auch schon beim Humangenom- ter wieder im Rampenlicht, das er so liebt. projekt wertvolle Dienste geleistet. Dabei wird die DNA-Flut Nach dem DNA-Geldregen hatte sich der Millionär und zweimal mittels verschiedener Verfahren in kleinere Seg- leidenschaftliche Segler zunächst die 90-Foot-Segelyacht mente fragmentiert und in Bakterien millionenfach ver- Sorcerer II („Zauberer II“) gekauft. Im Sommer 2002 unter- mehrt. Ist dann die Sequenz der einzelnen DNA-Stückchen nahm Venter mit seiner Crew eine Testfahrt an die Sargas- bekannt, kommt ein Super-Computerprogramm zum Einsatz. sosee bei den Bermudainseln. Die Sargassosee, wo Es vergleicht überlappende DNA-Fragmente und rekonstru- bekanntlich unsere Aale laichen, ist als „biologische Wüste“ iert die Originalreihenfolge.  Eine Checkliste soll helfen, Leben zu erkennen 7 Craig Venter plant bereits das nächste Metagenompro- Venter den Patentschutz für alle 381 Gene von Mycoplasma jekt. Sein neues Ziel ist die Luft über New York. laboratorium sowie für alle Organismen, die auf Basis dieses Doch nun hat Venter die Welt noch einmal geschockt – Minimalgenoms hergestellt werden. Zusätzlich soll der mit der weltweiten Anmeldung eines Patents auf ein künstli- Antrag alle Varianten des natürlichen Bakteriums schützen, ches Bakterium. Kann das funktionieren: nach einem eige- die auf mindestens 55 der 101 unbenötigten Gene verzich- nen Bauplan Gen für Gen ein Chromosom zusammenzu- ten. Da es über 100 Arten von Mycoplasma-Bakterien gibt, bauen und in eine Bakterienhülle zu stecken? Venter ist würden auch veränderte Varianten verwandter Formen unter überzeugt: „Es“ würde leben! Als Modell dient Mycoplasma den Patentschutz fallen – für Forscher der Biotech-Konkur- genitalium, ein harmloser Bewohner der menschlichen Harn- renz ein schwer zu knackendes Monopol. wege. Es besitzt nur ein winzig kleines Genom, ein Zehntel Ein künstliches Bakterium stellt die Welt vor vollendete der Genanzahl von Escherichia coli, dem Haustier der Gen- Tatsachen: Synthetische Lebensformen würden ohne techniker. Venter und seine Frau Claire Fraser sequenzierten Debatte durch die Hintertür eingeführt. Wie reagiert die aka- es bereits 1995. demische Synthetische Biologie darauf? Bis jetzt eher unge- Venter heute, in aller Bescheidenheit: „… ich glaube, man schickt, als Zauberlehrling! muss an den Film Superman denken … Das Ziel ist, den Pla- Vom 24. bis zum 26. Juni 2007 traf sich an der ETH die neten zu retten.“ Die Aufgabe des patent-erheischenden Forschungsgemeinde der Synthetischen Biologie zu ihrem neuen „Mycobacterium laboratorium“ soll nämlich der Abbau Dritten Internationalen Kongress. Hier eine Einschätzung: von schädlichem Kohlendioxid und die Produktion von Was- „… wir bekommen es mit der explosiven Mischung von serstoff zur Energieerzeugung sein. Der Totalverzehr allen mächtigen Konzernen, patentgeschützten Monopolen und Kohlendioxids auf der Erde würde durch die ausschließliche Allmachtsfantasien zu tun. Es sollte sich niemand wundern, Lebensfähigkeit in Spezialtanks verhindert. Kann man sich wenn das mehr Ängste als Hoffnungen auslöst.“ Heute gibt darauf verlassen? es weltweit etwa zwölf Syn-Bio-Firmen. Zudem stellen bei- Venters Vorgehen ist typisch reduktionistisch: Zuerst nahe 100 Firmen synthetische DNA und Gene für den in- alles zerlegen, dann die Wechselwirkungen verstehen, dustriellen Gebrauch her. Der Kongress appellierte etwas schließlich das Ganze nach eigenen Vorstellungen neu lahm an die Regierungen, „die Sache zu regulieren und zu zusammenbauen. Doch ist das Verständnis der Lebenspro- kontrollieren“. zesse noch zu rudimentär, um einen Organismus wirklich „In die Ecke, Besen, Besen … sei’s gewesen!“ So klingt es planen zu können. aber nicht. Außerdem müsste es vom Hexenmeister kom- Venter schlug deshalb auch in Hongkong gut begründete men und nicht vom Zauberlehrling. Und der Meister heißt Skepsis entgegen: die Synthetische Biologie sei eine sehr immer noch … Craig Venter! junge Disziplin mit nur wenigen echten Meistern. Meister (Unter Verwendung des Vortrags von Venter in Hongkong Venter antwortet, er habe von Bakterien eigentlich keine und eines Interviews der SZ vom 14.10.2009.) Ahnung, genau deswegen (!) jedoch traue er es sich zu. Den Plan stellte Venter bereits 1999 zur Diskussion und forderte, „die Gesellschaft“ möge sich damit auseinandersetzen, Reinhard Renneberg ist seit Arten erschaffen zu können – nicht durch Zucht, sondern 1995 Professor für Analytische durch Design. Diese Auseinandersetzung ist aber offenbar Biotechnologie an der Hong Kong nicht erfolgt. University of Science and Tech- Also erfolgte am 31.5.07 der Paukenschlag – die Anmel- nology (www.ust.hk). Er ist dung der Patentrechte am synthetischen Bakterium Myco- Autor von Biotechnologie-Sach- plasma laboratorium durch das Craig Venter Institute. Das und Lehrbüchern, darunter der künstliche Bakterium enthält 101 Gene weniger als sein Biotechnologie für Einsteiger, und natürliches Vorbild. Urheber von 20 Patenten. Darü- Vertreter der ETC Group, einer amerikanischen Organisa- ber hinaus ist er an zwei Bio- tion zur Bewertung von Biowissenschaften, schlugen Alarm: technologiefirmen in Deutsch- Das Patent sei vor allem der Versuch, sich eine marktbe- land und China beteiligt. herrschende Stellung für kommerzielle Nutzung der Synthe- tischen Biologie zu verschaffen. Tatsächlich beansprucht  8 1 Leben – was ist das? Genauer betrachtet Kohlenstoff als flexibler Grundbaustein Alles bekannte Leben ist an Materie gebunden. Vor allem ein zu machen. Verlangt dieser – wie beispielsweise Sauerstoff chemisches Element kommt in fast allen biologisch wichti- – nach einer Doppelbindung, werden nur das s- und zwei gen Verbindungen vor – der Kohlenstoff. Der Grund dafür p-Orbitale zu drei sp2-Orbitalen vermischt, die in einer Ebene liegt in der außerordentlichen Flexibilität seiner Bin- angeordnet sind und ebenfalls Einfachbindungen eingehen. dungselektronen. Das übrig gebliebene dritte p-Orbital kann gleichzeitig die Von den vier Außenelektronen eines Kohlenstoffatoms Doppelbindung aufbauen. befinden sich zwei im 2s-Orbital, das damit vollständig besetzt ist, eines im 2px- und eines im 2py-Orbital, während das 2pz-Orbital leer ist. In diesem Zustand könnte das Atom nur mit den beiden halb belegten p-Orbitalen Bindungen ein- gehen. Es wäre so aber lediglich an sechs Elektronen auf der C Außenschale beteiligt und würde gegen die Oktettregel ver- stoßen, wonach Atome eine Besetzung mit genau acht Elektronen anstreben. Die Lösung besteht darin, eines der s-Elektronen in das Sind zwei Doppelbindungen oder gar eine Dreifachbindung freie p-Orbital zu verschieben und dann das 2s-Orbital und erforderlich, stehen nur ein p-Orbital und das s-Orbital für die drei 2p-Orbitale miteinander zu vermischen. Durch diese die Hybridisierung zur Verfügung. Die beiden sp1-Orbitale Hybridisierung entstehen sp-Orbitale, die untereinander liegen auf einer Achse und weisen in entgegengesetzte Rich- gleichwertig sind. Werden beispielsweise alle drei p-Orbitale tungen. mit dem s-Orbital hybridisiert, resultieren daraus vier sp3- Orbitale, die in die vier Ecken eines Tretraeders weisen und mit jeweils einem bindungsfreudigen Elektron besetzt sind. C Das hybridisierte Atom könnte somit vier Einfachbindun- gen ausbilden und die Oktettregel erfüllen. C Kohlenstoff kann so eine unüberschaubare Vielfalt an Mole- külen aufbauen, wobei er sich mit Vorliebe mit seinesglei- chen verbindet. C Silicium, das manchmal als mögliche alternative Grund- lage für eine Chemie des Lebens genannt wird, steht zwar im Periodensystem der Elemente direkt unter Kohlenstoff in der 4. Hauptgruppe. Ihm fehlt aber die Variabilität bei der Hybri- disierung seiner Orbitale. Deshalb bildet es in allen natür- Kohlenstoff kann aber noch mehr. Er hat die besondere lichen Stoffen immer nur vier Einfachbindungen aus, die in Fähigkeit, die Anzahl der p-Orbitale, die an der Hybridisie- die Ecken eines Tetraeders weisen. Entsprechend geringer rung teilnehmen, vom jeweiligen Bindungspartner abhängig ist die Vielfalt der Siliciumverbindungen. Nach dem Energieerhaltungssatz und dem 1. aufnehmen und die Bindungsenergie der Nah- Hauptsatz der Thermodynamik kann Energie rungsmoleküle nutzen. weder aus dem Nichts erzeugt noch vernichtet Beide Methoden sind möglich, weil Energie in ver- werden. Darum müssen Lebewesen alle Energie, schiedenen Formen auftritt, die sich ineinander die sie benötigen, von außen aufnehmen. Dafür überführen lassen. Diese Umwandlungen können haben sie zwei grundlegende Varianten entwickelt: ziemlich komplex sein, wie einige Beispiele in Photosynthetische Organismen absorbieren mit Kapitel 7 „Leben ist energiegeladen“ zeigen. So speziellen Pigmenten die elektromagnetische wird bei der Photosynthese die Energie elektro- Energie des Lichts, während Lebensformen, die magnetischer Wellen zunächst in elektrische dazu nicht in der Lage sind, chemische Substanzen Spannung und dann über mechanische Bewegung  Eine Checkliste soll helfen, Leben zu erkennen 9 Eukarya Bacteria Acrasio- Pflanzen Tiere Myxo- myceten grampositive Proteobacteria Archaea myceten Cyanobakterien Bakterien Nitrospira Euryarchaeota Entamoeba Chitinpilze Methanosarcina Basidiomyceten Chlamydia Ascomyceten Methanobacterium Zygomyceten Planctomyces/Pirella Halophile Glomeromyceten Crenarchaeota Methanococcus Chytridiomyceten Flavobacteria Thermoproteus Thermo- plasma Ciliaten Pyrodictium Thermococcus Grüne Schwefelbakterien marine Pyrolobus Flagellaten Spirochäten Crenarchaeota Methano- Trichomonaden Deinococcus/Thermus pyrus Korarchaeota Diplomonaden Microsporidien Grüne Nichtschwefelbakterien Thermotoga Thermodesulfobacterium Aquifex 1.4 Wahrscheinlich ging alles irdische Leben von einer einzigen Urform aus, deren biochemische Grundzüge und zellulärer Aufbau noch heute in allen Lebensformen zu beobachten sind. Die Unterschiede und die Vielfalt entwickelten sich erst später in einer noch heute andauernden Evolution. von Molekülen in chemische Bindungsenergie ten, zu reparieren, zu modifizieren und neue transformiert. Bei jedem Teilschritt verschwindet Strukturen aufzubauen. Sie treiben dafür Prozesse dabei ein wenig der ursprünglich aufgenommenen an, die ihre Entropie verringern und somit ohne Energie als Wärme, die der Organismus wieder an Zwang nicht stattfinden würden. Nur durch den die Umgebung abstrahlt. Somit steht Leben in Einsatz der von außen gewonnenen Energie ge- einem ständigen Energieaustausch mit seiner lingt es Lebewesen beispielsweise, kleinere Mole- Umwelt. küle zu großen Komplexen zu verbinden und diese Die nutzbare Energie verwenden Lebewesen weit- dann dort aufzukonzentrieren, wo sie ihre Auf- gehend, um ihre Strukturen zu bewegen, zu erhal- gabe erfüllen sollen. Fällt die Energiezufuhr nach Lebenszeichen Entropie Energie Stoffwechsel Information Wachstum Fortpflanzung 1.6 Die Farbmoleküle von Tinte verteilen sich in Wasser, weil Evolution dabei die Entropie ansteigt. Lebewesen brauchen Mechanis- men, um ihre Entropie niedrig zu halten und nicht den Verdün- 1.5 Leben hat besondere Eigenschaften. nungstod zu sterben.  10 1 Leben – was ist das? Bewegung Reaktionen Energie- Energie stoffwechsel Wärme... Informations- verarbeitung 1.9 Leben nimmt externe Energie auf, um verschiedene Pro- zesse anzutreiben, die von alleine nicht ablaufen würden. Die dabei anfallende Wärme strahlen Organismen wieder an ihre Umgebung ab. Auch das Material für ihre Strukturen nehmen Lebewesen aus ihrer Umgebung auf. In den selten- sten Fällen können sie die Substanzen direkt ver- wenden, meistens müssen sie die Stoffe umbauen. 1.7 Nur wenigen nicht lebenden Systemen gelingt es, ihre En- Der dafür notwendige Stoffwechsel umfasst selbst tropie herabzusenken. In einem wachsenden Kristall werden bei einfachen Lebensformen eine unübersehbare dessen Teilchen weitgehend ihrer Beweglichkeit beraubt. Vielzahl von biochemischen Einzelreaktionen, Durch die Anlagerung geben sie aber die Moleküle des Lösungsmittels frei, das zuvor um sie herum gebunden war und die strengstens kontrolliert und reguliert sind. sich nun beliebiger verteilen kann. In der Bilanz ist die Entro- In Kapitel 6 „Leben wandelt um“ werden wir piezunahme des Mediums dadurch größer als die Entropieab- jedoch feststel- nahme des Kristalls, der somit auf Kosten seiner Umgebung len, dass sich die Metabolismus (metabolism) wächst. Komplexität auf Stoffwechsel, bei dem Substanzen als eine begrenzte Bausteine für eigenes Material und Anzahl grundle- zur Energiegewinnung aufgenommen, gender Prinzi- umgewandelt und ausgeschieden dem Tod des Organismus aus, zerstreuen sich die pien stützt, die werden. Komplexe und zerfallen in kleinere Bruchstücke, das Verständnis die sich noch beliebiger verteilen können, wo- bedeutend erleichtern. durch die Entropie ansteigt. Im Wesentlichen können wir die Stoffwechselwege Ein erheblicher Anteil der Energie, die Leben auf- in zwei große Gruppen unterteilen. In den nimmt, ist also in seinen Strukturen gespeichert. Prozessen des Katabolismus zerlegt ein Orga- Für deren Synthese benötigen Lebewesen aller- nismus die verschiedenen aufgenommenen Sub- dings außer Energie noch eine Zutat – geeignete stanzen in kleine Grundbausteine, die universell Baustoffe. einsetzbar sind. Aus diesen baut er im Anabo- 1.8 Leben braucht Energie von außen. Bei der Photosynthese nutzt es die elektromagnetische Strahlung der Sonne (links). Tieri- sche Organismen sind vollständig auf die Energie in chemischen Bindungen angewiesen (Mitte). Bakterien haben eine unübertrof- fene Vielzahl unterschiedlicher Energiequellen erschlossen, darunter Rohöl und schweflige Heißwasserquellen (rechts).  Eine Checkliste soll helfen, Leben zu erkennen 11 Genauer betrachtet Entropie als Maß der Beliebigkeit Wir können uns die abstrakte Definition für die Entropie als Maß der Beliebigkeit eines Systems am besten mithilfe eines Beispiels verdeutlichen. Dazu stellen wir uns vor, wir hätten G V E L P X J Pappkarten, auf denen die 26 Buchstaben des Alphabets (ohne Umlaute und ß) aufgedruckt sind, und sollten sie mit verbundenen Augen hintereinander in eine Reihe legen. An die erste Stelle käme ein beliebiger von 26 Buchstaben, an die K C A S Q F zweite eines der verbliebenen 25 Zeichen, an die dritte eines T von 24 und so fort. Insgesamt hätten wir 26! = 4,03 · 1026 mögliche Anordnungen. Würde unsere Aufgabe lauten, ein- fach alle Buchstaben in beliebiger Folge abzulegen, wäre sie leicht zu erfüllen, da jede Anordnung erlaubt und die Entropie A B C D E F G somit maximal wäre. Sie lässt sich sogar mithilfe einer Formel aus der statistischen Mechanik exakt berechnen: S = kB · ln (A) Die Entropie gibt an, wie beliebig die Elemente eines Sys- tems (hier Kärtchen mit Buchstaben) angeordnet sein dür- Darin ist die Entropie S das Produkt aus der Boltzmann-Kon- fen. Je strenger die Regeln sind, umso weniger mögliche stanten kB (kB = 1,38 · 10–23 Joule/Kelvin) und dem Loga- Anordnungen gibt es, die ihnen entsprechen, und umso rithmus der Anzahl möglicher Zustände des Systems A. geringer ist die Entropie eines solchen Zustands. Die Wahrscheinlichkeit, durch Zufall eine passende Reihe zu bilden, nimmt aber drastisch ab, wenn wir bestimmte Vor- gaben einhalten müssen. So könnte die Regel lauten, dass die vorderen Plätze ausschließlich mit Vokalen belegt sein Auf der Ebene von Atomen und Molekülen bleiben Sys- dürfen. Die Beliebigkeit und damit die Entropie würde teme meist nur für extrem kurze Zeit im gleichen Zustand. dadurch stark eingeschränkt. Es existieren lediglich 5! · 21! = Durch die Umgebungswärme befinden sich ihre Teilchen 6,13 · 1021 derartige Ketten mit reinem Vokalanfang, was ständig in Bewegung. Sie vibrieren, rotieren und legen kleine bedeutet, dass wir bei einer zufälligen Anordnung im Durch- Strecken zurück, bis sie mit anderen Teilchen zusammen- schnitt nur in einem von 65 780 Fällen die Regel einhalten stoßen. Dadurch ändern sich die Zustände ständig, und weil würden. Und selbst diese sind gefährdet. Denn sollte je- deren Anzahl bei hoher Entropie größer ist als bei niedriger, mand bei einer solchen fertigen Reihe zwei beliebige Kärt- nimmt die Entropie eines Systems mit der Zeit spontan zu chen gegeneinander austauschen, würde das Ergebnis fast (2. Hauptsatz der Thermodynamik). immer gegen die Regel verstoßen. Unsere Buchstabenkette Lebewesen scheinen auf den ersten Blick gegen diesen würde also allein aufgrund der ungleichen Anzahl von Mög- Trend zu verstoßen, da sich ihre Moleküle in einem höchst lichkeiten zu der regelloseren Anordnung mit der höheren unwahrscheinlichen Zustand befinden, in dem sie sich an Entropie tendieren. Je geringer die Entropie des gewünsch- strikte Regeln halten. Das gelingt nur, indem die Lebensvor- ten Zustands dagegen ist, umso unwahrscheinlicher ist es, gänge dafür sorgen, dass die Entropie des Gesamtsystems – ihn zufällig zu erreichen. das den Organismus und seine Umgebung umfasst – An diesem Beispiel sehen wir auch, dass wir Entropie ungleich verteilt ist. Lebewesen setzen Energie ein, um ihren nicht einfach als „Grad der Unordnung“ interpretieren kön- Zustand stabil und damit ihre Entropie niedrig zu halten. nen. Denn nach wie vor ist die Wahrscheinlichkeit für jede (!) Diese Energie entnehmen sie aber ihrer Umgebung, deren einzelne Buchstabenfolge gleich groß. Eine völlig „chaoti- Entropie dadurch stärker ansteigt. Eine Zelle, die Zucker zu sche“ Reihe wie KENZGPWS… hat keinen Vor- oder Nachteil sich nimmt, nutzt beispielsweise die Energie in dessen che- gegenüber der regelkonformen Reihe EOAUIPFWJ… mit mitt- mischen Bindungen, um damit ihre Reparaturmechanismen lerem Ordnungsgrad oder der hochgeordneten alphabeti- zu betreiben. Ihre eigene Entropie bleibt dadurch niedrig. Ein schen Folge ABCDEFG… Beim Streben nach einer Kette mit Teil der Energie geht jedoch als Wärme verloren, und die Vokalen am Anfang finden wir das geordnete Alphabet in der ausgeschiedenen Moleküle von Kohlendioxid und Wasser Menge der unpassenden Reihen, deren Entropie als Ganzes können sich in weit mehr Anordnungen verteilen als die höher ist als jene der weniger geordneten regelkonformen Zuckermoleküle, aus denen sie beim Abbau hervorgegangen Folgen. Entscheidend für die Entropie sind folglich die sind. Ihre Entropie ist darum stark angestiegen. Alles zu- Gesamtzahlen oder Wahrscheinlichkeiten der Zustände, sammen betrachtet folgen deshalb auch Lebewesen dem nicht ihre menschlich empfundene Ordentlichkeit. 2. Hauptsatz der Thermodynamik.  12 1 Leben – was ist das? Offene Fragen Radioaktive Strahlung als Energiespender? Kaum ein Ort mag lebensfeindlicher erscheinen als der wodurch die Pilze schneller und besser wuchsen. Den Unglücksreaktor von Tschernobyl, in dessen Reaktor es genauen Grund konnten Casadevall und seine Kollegen nicht 1986 zu einer Explosion und einer Kernschmelze kam. Den- ermitteln, aber sie vermuten, dass dem Farbstoff Melanin, noch haben Wissenschaftler in Proben aus dem radioaktiv den die Pilze in ihren Zellhüllen einlagern, eine Schlüsselrolle verstrahlten Betonsarkophag lebende Schimmelpilze der Art zukommt. Er absorbiert die Strahlung und verändert seine Cladosporium sphaerospermum entdeckt. Daraufhin setzten elektronische Struktur – ähnlich wie Chlorophyll bei der Forscher um Arturo Casadevall vom New Yorker Albert Ein- Photosynthese. Betreiben melaninhaltige Schimmelpilze stein College of Medicine verschiedene Sorten von Schim- also eine Art „Radiosynthese“? melpilzen extrem hohen Dosen von Gammastrahlung aus – lismus die jeweils benötigten Makromoleküle und eine Fähigkeit verfügen, die an sich nicht unbe- Strukturen auf. Was er nicht sofort oder gar nicht dingt obligatorisch ist – die Aufnahme von Infor- braucht, legt er für den späteren Gebrauch in mationen und deren Verarbeitung (siehe Kapitel einem Speicher ab bzw. scheidet es aus. 8 „Leben sammelt Informationen“). Durch diesen Stoffaustausch verändert Leben die Nahrung aufzuspüren, einen helleren Platz ausfin- chemische Zusammensetzung seiner Umgebung, dig zu machen, Gefahren rechtzeitig wahrzuneh- was in Experimenten als Indikator für biologische men – all dies erhöht die Überlebenschancen. Prozesse dienen kann. Beispielsweise gehen Astro- Allerdings sind die damit verbundenen Abläufe biologen davon aus, dass die Anwesenheit von selbst bei einfachen Aufgaben reichlich komplex. Sauerstoff in der Atmosphäre eines Planeten am Zunächst müssen spezialisierte Sensoren äußere leichtesten mit einer erdähnlichen Photosynthese Reize aufnehmen und in ein inneres Signal um- erklärt werden könnte, bei der das Element als wandeln, das zwischengespeichert und eventuell „Abfallprodukt“ abgegeben wird. Ohne eine der- mit zuvor ermittelten Daten oder Sollwerten ver- artige Quelle sollte der gesamte Sauerstoff längst glichen wird. Dieser Rechenschritt liefert eine Ent- mit anderen