LEZIONI 11-16 PDF - Studio dei Briozoi, Brachiopodi, Molluschi e altro

LEZIONE 11 Tuesday, 29 October 2024 11:51 AM Phylum Ectoprocta (Briozoi) Inquadramento filogenetico - Un tempo gli Ectoprocta erano trattati insieme a un altro piccolo phylum oggi distinto, gli Entoprocta, nel phylum Bryozoa (Briozoi). - La principale distinzione fra i due phylum riguarda la...

LEZIONE 11 Tuesday, 29 October 2024 11:51 AM Phylum Ectoprocta (Briozoi) Inquadramento filogenetico - Un tempo gli Ectoprocta erano trattati insieme a un altro piccolo phylum oggi distinto, gli Entoprocta, nel phylum Bryozoa (Briozoi). - La principale distinzione fra i due phylum riguarda la posizione dell’ano, negli Entoprocta è all’interno della corona di tentacoli, negli Ectoprocta all’esterno. - Questa corona di tentacoli è chiamata lofoforo, ed è presente anche in altri due phyla, Phoronida e Brachiopoda. - Si ritiene che in Ectoprocta, Brachiopoda e Phoronida il lofoforo non sia un’omologia, ma si sia evoluto indipendentemente. - Il lofoforo dà il nome (insieme alla larva trocofora presente in altri phyla) a superphylum dei Lofotrocozoi, a cui gli Ectoprocta appartengono Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: tissutale-organica 2) Simmetria: bilaterale 3) Modelli si sviluppo embrionale: la bocca non si forma dal blastoporo, ma secondariamente, segmentazione radiale (non è chiaro se siano Protostomi, Deuterestomi, o nessuno dei due) 4) Numero di foglietti embrionali: tre (triblastici) 5) Celoma: è presente ma poco si sa della sua origine embrionale Caratteri generali - Sono animali di piccole dimensioni (meno di 0.5 mm), in gran parte coloniali. - Le colonie possono raggiungere anche dimensioni metriche - Sono generalmente incrostanti e sessili - I membri della colonia sono detti zooidi - Gruppo ampio, >4500 specie - In gran parte marini, ma numerose specie anche in acqua dolce Anatomia e fisiologia - Gli zooidi (membri della colonia) vivono all’interno di zoeci, secreti dall’epidermide. - Lo zoecio può essere gelatinoso, chitinoso, o indurito con calcio. - Il polipide consiste nel lofoforo, il tubo digerente, i muscoli e i centri nervosi. - Il polipide si estroflette al di fuori dello zoecio per nutrirsi, e quando è disturbato si ritrae. - Un opercolo può chiudere lo zoecio. - Gli zooidi sono generalmente specializzati per l’alimentazione, ma ne esistono di specializzati per la difesa (avicularie) o l’allontanamento delle sostanze estranee (vibracularie). - In alcune specie gli zooidi comunicano attraverso il fluido celomatico, mentre in altre attraverso un funicolo. - Il lofoforo è l’organo più caratteristico di questo phylum. - E’ una corona di tentacoli che ricordano i tentacoli di uno cnidario, ma è cigliato. - E’ un dispositivo che serve per l’alimentazione. - La cavità del lofoforo è parte del celoma ed è piena di liquido celomatico, ciò favorisce lo scambio gassoso in assenza di un sistema respiratorio. - Durante l’alimentazione il lofoforo è esteso ad imbuto. - Le ciglia trattengono il cibo e lo spingono con il supporto di una faringe pompante entro la bocca. - Il tubo digerente è a forma di U ed è completo. - L’ano sbocca esternamente al lofoforo. - Mancano organi vascolari ed escretori, le funzioni di trasporto ed escrezione sono svolte attraverso il liquido celomatico. - Il sistema nervoso è semplice, costituito da una massa gangliare attorno alla faringe. Riproduzione e sviluppo - Riproduzione sessuale ○ Gli zooidi sono per lo più ermafroditi. ○ Le uova fecondate si sviluppano all’interno di una zooide modificato detto ovicella. ○ Le larve sono pelagiche. ○ Una singola larva produce una ancestrula che sarà lo zooide fondatore della colonia. ○ La colonia poi si sviluppa per gemmazione (riproduzione asessuale). ○ Nelle specie d’acqua dolce è presente un’altra forma di gemmazione, che produce statoblasti, capsule di resistenza prodotte a fine estate, che sopravvivono all’inverno e danno vita a una nuova colonia in primavera. Phylum Brachiopoda (Brachiopodi) Inquadramento filogenetico Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: tissutale-organica 2) Simmetria: bilaterale 3) Modelli si sviluppo embrionale: la bocca non si forma dal blastoporo, ma secondariamente, segmentazione radiale (non è chiaro se siano Protostomi, Deuterostomi, o nessuno dei due) 4) Numero di foglietti embrionali: tre (triblastici) 5) Celoma: è presente Cenni di sistematica - Nella classe Articulata (Articolati), le valve sono tenute insieme da una cerniera fatta da dentelli e fossette. ○ Il celoma si forma per enterocelia (non tipico nei Lofotrocozoi). - Nella classe Inarticulata (Inarticolati) questa cerniera manca e le valve sono tenute insieme dai muscoli. ○ Il celoma si forma per schizocelia modificata - Circa 325 specie viventi (in gran parte fossili viventi); 12000 fossili. - Grandissima importanza paleontologica - 5-80 mm - Marini, sessili, bentonici = vivono sul sedimento marino - Ricordano i Molluschi Bivalvi, perché possiedono due valve calcaree secrete dal mantello - Diversamente dai Bivalvi però le valve non sono simmetriche e non sono destra e sinistra, ma ventrale e dorsale Anatomia e fisiologia - Quasi tutte le specie si fissano al substrato mediante un pedicello, che esce dalla valva ventrale attraverso un buco. - Il corpo si trova nella parte posteriore dello spazio interno delimitato dalla valve. - La conchiglia e circondata internamente dal mantello, che secerne le valve. - La parte anteriore dell’animale è occupata dal lofoforo, a forma di ferro di cavallo e dotato di tentacoli ciliati che hanno funzione alimentare e respiratoria. - Il lofoforo produce correnti d’acqua grazie alle ciglia. - I tentacoli catturano le particelle di cibo e le spingono attraverso i solchi alimentari fino alla bocca. - Il lofoforo dei brachiopodi è anche in grado di assorbire sostanze nutritive disciolte in acqua. - I metanefridi si aprono sul celoma e si svuotano nella cavità del mantello, tuttavia si ritiene che non abbiano una funzione escretoria, ma siano in realtà dei gonodotti. - Sistema circolatorio aperto, con cuore contrattile, ancora piuttosto primitivo (non è ancora un’organizzazione organico-sistemica vera e propria). - E’ presente un sistema nervoso piuttosto semplice. Riproduzione e sviluppo - Riproduzione sessuale ○ Sessi separati (dioici). ○ Le gonadi scaricano i gameti attraverso i nefridi. ○ Le larve sono libere, negli Articolati la metamorfosi avviene dopo che la larva si attacca al substrato con il pedicello. ○ Negli Inarticolati non c’è metamorfosi, quando la larva si attacca al substrato è già un adulto in miniatura (sviluppo diretto). Phylum Nemertea (Nemertini) Inquadramento filogenetico - Presentano alcune somiglianze con i Platelminti Turbellari: in particolare un’epidermide ciliata, con molte ghiandole e in alcune specie rabditi (non considerati omologhi a quelli dei Turbellari) e protonefridi con cellule a fiamma. - Tuttavia hanno larve simili alla trocofora (specie marine), sono prevalentemente dioici e hanno un sistema digerente completo (che inizia con una bocca e termina con un ano) che li colloca più chiaramente nei Lofotrocozoi. Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: organica-sistemica (sono i primi ad avere un sistema circolatorio completo chiaramente separato da quello digerente) 2) Simmetria: bilaterale 3) Modelli si sviluppo embrionale: protostomi, segmentazione spirale 4) Numero di foglietti embrionali: tre (triblastici) 5) Celoma: è presente una cavità piena di liquido attorno alla proboscide, detta rincocele. ○ Si forma dal mesoderma per schizocelia, ma è in una posizione non tipica del celoma (sopra i visceri, non attorno) e ha una funzione diversa Caratteri generali - ‘Vermi a nastro’ - C.a1000 specie - Quasi tutti marini, alcune specie d’acqua dolce e terrestri - Di solito sotto i 20 cm, Lineus longissimus è l’animale più lungo al mondo (>60 m, 5-10 mm di spessore) - Per lo più opachi o pallidi, alcuni vivacemente colorati - Si trovano spesso nella zona intertidale, sono attivi con alta marea e non attivi con la bassa. - Quasi tutti predatori Anatomia e fisiologia - I nemertini sono caratterizzati da una proboscide, che è alloggiata in una tasca piena di liquido al si sopra della bocca, detta rincocele (che da molti è considerata una particolare cavità celomatica, in quanto non circonda l’intestino) - La pressione muscolare sulla tasca permette l’estroflessione della proboscide, che in molte specie è dotata di uno stiletto velenoso. - La proboscide appiccicosa viene arrotolata attorno alla preda e trafitta più volte con lo stiletto, per poi essere ingoiata intera attraverso la bocca. - Il sistema digerente è completo (termina con un ano). - Digestione extracellulare. - La parete del corpo è costituita da un’epidermide ciliata e da due strati di muscolatura circolare e longitudinale. - La locomozione avviene per scivolamento sul muco prodotto dall’epidermide e contrazioni muscolari. - Animali più semplici dotati di un sistema circolatorio chiuso, il cui flusso è garantito dalla parete contrattile dei vasi e dai movimenti muscolari del corpo. - Avendo sistema circolatorio chiuso e digerente completo sono considerati i primi animali ad organizzazione organico-sistemica. - I protonefridi sono associati al sistema circolatorio e sono dotati di cellule a fiamma non omologhe a quelle dei platelminti. - Due gangli nervosi con cordoni nervosi longitudinali Riproduzione e sviluppo - Riproduzione asessuale ○ Per frammentazione e rigenerazione. - Riproduzione sessuale ○ Sono per la maggior parte dioici LEZIONE 12 mercoledì 30 ottobre 2024 17:52 Phylum Mollusca (Molluschi) Inquadramento filogenetico - Fanno parte dei Bilatèria, dei Protostomia e dei Lophotrochozoa (hanno una larva trocofora). - Triblasteri celomati. - Nelle più recenti trattazioni sistematiche si ritiene che da un mollusco ancestrale celomato si siano diversificati tutti i Molluschi e anche gli Anellidi (prima della comparsa della metameria tipica di questi ultimi). - Tale mollusco ancestrale era verosimilmente un organismo vermiforme, con una superficie ventrale adatta allo scivolamento, e di una cuticola con scaglie calcaree Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: organo-sistema 2) Simmetria: bilaterale 3) Modelli si sviluppo embrionale: segmentazione spirale, protostomi 4) Numero di foglietti embrionali: tre (triblasteri) 5) Celoma: si forma per schizocelia, ed è limitato ad uno spazio intorno a cuore (pericardio), gonadi e parte dei reni Caratteri generali - Uno dei più grandi gruppi animali (>90000 specie; almeno altre 70000 estinte), con una notevolissima diversità di forme e adattamenti - Includono organismi molto semplici fino ai Cefalopodi, che sono considerati fra gli invertebrati più complessi e con facoltà cerebrali più avanzate - Sono caratterizzati da un corpo molle - Hanno dimensioni che vanno da pochi mm, fino a quelle del calamaro gigante Architeuthis harveyi che è il più grande invertebrato vivente (20 m) Ecologia - Hanno colonizzato qualsiasi ambiente, sebbene siano in gran parte marini - Le specie marine sono bentoniche, scavatrici, perforatrici, pelagiche - Esistono specie erbivore, detritivore, carnivore, filtratrici - Due classi, Gasteropodi e Bivalvi, hanno colonizzato acque dolci e salmastre - I Gasteropodi Pulmonata (le chiocciole e le lumache) colonizzarono la terraferma, e sebbene siano limitati dalla necessità di vivere in ambiente umido e ricco di ioni calcio, sono abbondantemente diffuse in tutte le terre emerse. Anatomia e fisiologia - Vista la grandissima varietà di forme e adattamenti del phylum, ogni classe ha piani strutturali e caratteristiche singolari e talvolta uniche. - Alcune caratteristiche sono condivise da tutti i gruppi, seppur notevolmente trasformate. - La zona capo-piede svolge le funzioni nutritive, sensoriali e di locomozione. - La massa viscerale contiene tutti gli organi principali. - Il capo porta la bocca e organi di senso specializzati. - All’interno della cavità buccale vi è una struttura caratteristica del phylum, la radula. - E’ un organo nastriforme con denti sottili posizionati su una struttura detta odontoforo. - La radula ha prevalentemente una funzione raspante e ruota come un rullo strappando il cibo dal substrato e spingendolo prima nella bocca e poi nell’esofago. - E’ estesa o ritirata a seconda del bisogno da una specifica muscolatura. - Quando i denti si consumano, nuove file di denti li rimpiazzano - Il piede è la struttura deputata alla locomozione e l’adesione al substrato per le specie sessili o bentoniche. - E’ di solito in posizione ventrale, connesso a potenti muscoli. - Contraendosi permette un movimento strisciante, coadiuvato da secrezione di muco. - Nelle diverse classi può essere notevolmente modificato. - Il mantello ricopre la gran parte del corpo dei molluschi. - E’ un’estroflessione epiteliale che forma due pieghe che si estendono sui due lati del corpo, proprio come se fosse una mantellina. - Ha funzione protettiva e di secrezione della conchiglia nelle specie che ne sono dotate. - Tra mantello e massa viscerale si forma la cosiddetta cavità del mantello. - Questa alloggia gli organi respiratori (ctenidi o branchie e polmoni), anch’essi originati dal mantello. - Nella cavità del mantello si riversano anche i prodotti di scarto di digestione, escrezione e i gameti. - Un movimento cigliare o il pompaggio esercitato dei muscoli, nelle specie acquatiche, convoglia acqua nella cavità del mantello, asportando i prodotti di rifiuto e i gameti e rifornendola di acqua pulita per la respirazione. - Le specie dotate di conchiglia hanno la capacità di ritirare piede e capo all’interno della cavità del mantello con funzione difensiva. - Gli ctenidi (o branchie) sono espansioni del tessuto della cavità del mantello. - Sono costituiti da un asse con numerosi filamenti che si proiettano perpendicolarmente all’asse. - I filamenti sono irrorati da sangue ricco di CO2 in entrata e sono dotati di ciglia che fanno muovere l’acqua in direzione opposta a quella del flusso sanguigno, permettendo gli scambi gassosi. - Il sistema circolatorio è aperto, vi è quindi un cuore pulsante che spinge il sangue in alcuni vasi, ma la circolazione non avviene solo in vasi, ma anche in seni aperti. - Un sistema aperto è meno efficiente di un sistema chiuso, ma è sufficiente per animali che si muovono lentamente - Il calcio per la conchiglia è ottenuto dall’acqua circostante, dal suolo, o dal cibo. - La conchiglia è presente già dallo stato larvale e cresce costantemente con l’animale (i molluschi non smettono mai di crescere). - La conchiglia è caratterizzata da 3 strati. 1. Il periostraco è lo strato corneo esterno composto da una sostanza detta conchiolina, una proteina che conferisce grande resistenza 2. Al di sotto è presente uno strato prismatico, composto da prismi di carbonato di calcio immersi in una matrice proteica. 3. Al di sotto vi è lo strato madreperlaceo, composto da lamine di carbonato. ○ Esso produce le cosiddette perle. ○ La produzione di perle è un meccanismo difensivo. ○ Quando una particella o un parassita penetrato fra mantello e conchiglia, essi vengono avvolti dal mantello che vi depone attorno strati madreperlacei per isolarli. - Quasi tutti i molluschi hanno reni (metanefridi), in cui la parte filtrante si apre sul celoma (quindi sul pericardio nei molluschi) con un nefrostoma, mentre il dotto escretore raggiunge la cavità del mantello e scarica in molte specie anche i gameti. - Il metanefridio è un organo più evoluto di un protonefridio in quanto il liquido celomatico penetra nel nefrostoma passivamente senza bisogno di essere trasportato dalle cellule a fiamma, inoltre è connesso con il sistema circolatorio che permette il riassorbimento di sostanze utili. - Il sistema nervoso consiste in numerosi gangli connessi da cordoni nervosi ed è abbastanza semplice. - Il sistema digerente è completo, lo stomaco effettua una digestione extracellulare. Riproduzione e sviluppo - Riproduzione sessuale ○ Quasi tutte le specie sono dioiche (alcuni Gasteropodi ermafroditi, ad esempio i Polmonati). ○ Lo sviluppo prevede generalmente una larva trocofora (sviluppo indiretto) planctonica e liberamente natante, che diventa un veliger (tipica di molte specie di molluschi marini). ○ Nel veliger si possono già distinguere un piede, una conchiglia e un mantello. ○ Il velum è un organo larvale deputato al nuoto. ○ Ci sono tuttavia molte eccezioni a questo ciclo § Esempio di due chiocciole sul punto di accoppiarsi --> sono entrambi ermafroditi, tuttavia preferiscono svolgere il compito del maschio piuttosto che produrre le uova (parte più difficile dell'accoppiamento) § Entrambe le chiocciole si scambiano sperma nella speranza di fecondarsi, tuttavia, grazie ad uno stiletto, a seconda degli ormoni che vengono secreti, si decide quale delle due farà la madre § Sicuramente questo stiletto nel caso del maschio secerne ormoni per proteggere il proprio sperma nel corpo dell'altra chiocciola § Dopo due settimane ca si schiudono le uova con delle piccole chiocciole che si nutrono di quello che resta delle uova stesse Cenni di sistematica - Classe Polyplacophora (Chitoni) ○ Sono appiattiti dorso-ventralmente ○ Esclusivamente marini, vivono saldamente adesi sulle rocce, spesso nella zona intertidale, facendo aderire piede e mantello al substrato ○ Il dorso è coperto da 7-8 placche calcaree articolate, in parte ricoperte da pieghe del mantello. ○ Si nutrono grattando alghe dalle rocce con la radula - Classe Monoplacophora (Monoplacofori) ○ Si ritenevano estinti, furono riscoperti sui fondali del Costa Rica nel 1952 ○ Sono dotati di una conchiglia piatta formata da una unica placca ○ Hanno una particolare ripetizione seriale di alcuni organi (branchie, cuore, metanefridi, gonadi) -> pseudometameria - Classe Gastropoda (Gasteropodi) ○ C.al’80% dei Molluschi conosciuti sono Gasteropodi ○ Sono gli unici Molluschi che hanno conquistato la terraferma, con grande successo. ○ Sono molto abbondanti anche in acque dolci ○ Sono poco mobili, spesso portano una pesante conchiglia ○ La conchiglia, quando presente è univalve (un unico pezzo) ○ Si sviluppa da un apice e man mano che l’individuo si accresce sviluppa delle spire attorno a un asse detto columella. ○ A seconda che l’apertura si apra sulla destra o sulla sinistra si parla di conchiglie destrorse e sinistrorse (regolato geneticamente). ○ Molte specie presentano un opercolo corneo che chiude la conchiglia quando l’animale si chiude al suo interno ○ La larva trocofora dei Gasteropodi ha simmetria bilaterale, tuttavia durante lo sviluppo, nello stadio di veliger, la massa viscerale diventa asimmetrica a causa di un processo di torsione ontogenetica, che porta la cavità del mantello (branchie/polmoni e ano compreso) dalla porzione posteriore del corpo a quella anteriore, sopra il capo ○ Torsione ontogenetica --> Ano e cavità del mantello si spostano di 180°. § I Gasteropodi ancestrali verosimilmente non presentavano torsione. ○ Avere ano, branchie e bocca molto vicine apparentemente sembra un controsenso (rischio di contaminazione). ○ Tuttavia spostare la cavità del mantello in posizione anteriore determina alcuni vantaggi: 1) Il capo si può ritirare nella cavità del mantello, protetto dalla conchiglia 2) Gli organi di senso contenuti nella cavità del mantello sono più efficaci se posti in posizione anteriore ○ Inoltre i Gasteropodi sono andati incontro a un’altra importante trasformazione evolutiva , la spiralizzazione. ○ Tale caratteristica ha permesso ai moderni gasteropodi di ottenere una conchiglia più compatta e meglio bilanciata. ○ La spira più grande nei Gasteropodi spiralati pesa sulla parte destra del corpo, per questo motivo branchia, atrio e rene destro si sono persi (asimmetria bilaterale) ○ La spiralizzazione, con perdita della branchia destra, ha inoltre permesso l’evolversi di un utile meccanismo, per cui l’acqua pulita entra dal lato sinistro nella cavità del mantello (dove è presente la branchia, che assorbe ossigeno e rilascia biossido di carbonio), per poi fluire sul lato destro, dove raccoglie feci e prodotti dell’escrezione per poi uscire dall’animale senza contaminazioni - Classe Gateropoda, Sottoclasse Prosobranchia (Prosobranchi) ○ In questa classe si possono trovare ad esempio le patelle ○ Ma anche una specie molto velenosa chiamata Conus tessulatus --> ha uno stiletto velenoso che paralizza le prede - Classe Gastropoda, Sottoclasse Opistobranchia (Nudibranchi) ○ Privi di conchiglia (alcune specie sono andate incontro a detorsione), il piede è modificato in parapodi che permettono il nuoto. ○ Spesso colori vivaci a rimarcare la velenosità dell’animale (colori aposematici) - Classe Gastropoda, Sottoclasse Pulmonata (Polmonati) ○ I Polmonati vivono sulla terraferma o in acqua dolce, hanno perso le branchie e la cavità del mantello si è trasformata in un polmone. ○ La cavità del mantello ha un’apertura (pneumostoma) da dove vengono emesse aria e scorie. ○ Molti hanno un paio di tentacoli (non antenne!) dotati di organi sensoriali. - Classe Bivalvia (Bivalvi) ○ Conchiglia a due valve, corpo compresso lateralmente ○ Quasi tutti filtratori sedentari, si muovono lentamente nel substrato, infossandosi con il piede. ○ Molte specie sessili ○ Mancano del capo e della radula ○ Scarsa cefalizzazione ○ Per lo più marini, molte specie anche in acque dolci, ma nessuna terrestre ○ La 2 valve della conchiglia, sono tenute insieme da un legamento a cerniera dorsale che determina l’apertura ventrale. ○ Un muscolo adduttore quando si contrae determina la chiusura. ○ La conchiglia ha funzione protettiva, nelle teredini e nei datteri di mare ha funzione di scavo, nei pettini anche di locomozione ○ Gran parte del corpo dell’animale è occupata dalle branchie, che nei bivalvi hanno anche funzione alimentare. ○ Sono infatti deputate alla filtrazione. ○ L’acqua entra attraverso un’apertura inalante (sifone) sospinta dal movimento ciliare, attraversa le branchie, si riversa in una camera soprabranchiale (che è una modificazione della cavità del mantello) e poi esce da un sifone esalante. ○ Nelle specie fossorie i sifoni possono essere molto lunghi ○ Le particelle alimentari che passano nelle branchie sono intrappolate da muco che è in seguito sospinto alla bocca. ○ Nello stomaco muco e particelle vengono tenute in movimento da uno stilo cristallino rotante, che sfaldandosi libera enzimi digestivi. ○ Le particelle più piccole vengono sospinte dalle ciglia dell’area di cernita nelle ghiandole digerenti, il resto viene indirizzato verso l’intestino per l’espulsione ○ Alcuni bivalvi d’acqua dolce (es. Lampsilis ovata) hanno una larva detta glochidium che è un veliger modificato. ○ Esso vive come parassita di pesci per alcune settimane usando gli ospiti per disperdersi. ○ Per facilitare il contatto con il pesce ospite, l’adulto ha modificato il mantello così che rassomigli a un piccolo pesce Ciprinide, preda prediletta del persico, che è l’ospite dei glochidium - Classe Scaphopoda (Scafopodi) ○ ‘Molluschi a zanna’ ○ Marini e bentonici ○ Corpo allungato e conchiglia tubulare aperta ad entrambe le estremità ○ Mantello avvolto attorno ai visceri ○ Piede con funzione fossoria esce dall’estremità inferiore ○ L’estremità superiore rimane esposta sopra il sedimento e fa entrare acqua per la respirazione ○ Lunghi tentacoli detti captacoli ricoperti di muco imprigionano le particelle di cibo - Classe Cephalopoda (Cefalopodi) ○ Sono i molluschi più complessi e per certi versi sono i più complessi fra tutti gli invertebrati ○ Tutti marini e predatori ○ Due sottoclassi ancora esistenti Nautiloidea e Coleoidea ○ Nautilus è l’unico genere dei Nautiloidea. ○ Sono gli unici cefalopodi viventi dotati di conchiglia esterna. ○ Esistevamo moltissime specie dotate di conchiglia esterna, oggi estinte (sottoclasse Ammonoidea). ○ La conchiglia di Nautilus e divisa in setti pieni di gas che favoriscono il galleggiamento. 60-90 tentacoli adesivi catturano la preda. ○ Seppie e calamari presentano conchiglie interne ridotte, calcarea nella seppia e cornea nel calamaro ○ Seppie e calamari sono detti decapodi in quanto hanno 8 braccia con ventose e un paio di lunghi tentacoli retrattili, tentacoli e braccia sono un piede modificato ○ Il mantello ricopre tutto il tronco, ma non è connesso con il capo, lascia un’apertura da cui filtra acqua. ○ Quando il bordo del mantello si contrae l’acqua viene espulsa tramite l’imbuto, anch’esso derivato dal piede, permettendo una propulsione a getto, la respirazione e l’espulsione di rifiuti e gameti. ○ Tutti i cefalopodi esclusi i Nautilus hanno una sola branchia ○ I Cefalopodi hanno un sistema circolatorio completamente chiuso, molto più efficiente per il loro stile di vita molto attivo. ○ Inoltre hanno dei cuori accessori branchiali che migliorano l’efficienza degli scambi gassosi e quindi una maggiore ossigenazione del sangue. ○ Il cerebro dei Cefalopodi è il più complesso fra quello degli invertebrati, così come anche l’occhio, che ha molte caratteristiche simili a quello dei vertebrati ○ Gli Ottopodi (polpi) sono completamente privi di conchiglia. ○ 8 tentacoli dotati di ventose. ○ Molti cefalopodi hanno epiteli dotati di particolari cellule pigmentate (cromatofori) che permettono di cambiare colore a scopo criptico e comportamentale (segnali di pericolo e riproduttivi). ○ Tutti i Cefalopodi escluso il genere Nautilus sono dotati di una tasca dell’inchiostro, un composto che contiene melanina che si svuota nel retto ed è poi espulso con funzione difensiva ○ Tutti i cefalopodi sono a sessi separati. ○ Gli spermatozoi sono inseriti in pacchetti (spermatofore). ○ Durante la copula un braccio modificato del maschio (ectocotile) preleva una spermatofora e la inserisce nella cavità del mantello della femmina, all’ingresso di un ovidotto ○ In molte specie di polpo, la riproduzione è un evento singolo in cui gli individui si accoppiano, depongono le uova e muoiono poco dopo. ○ La femmina investe tutta la sua energia nella cura delle uova, morendo dopo la schiusa. ○ Tuttavia, non tutte le specie di polpo seguono questo modello, riproducendosi più volte nella vita. ○ I cefalopodi non hanno fase larvale. ○ Dalle uova schiudono giovani individui (sviluppo diretto) ○ Argonauta argo (Argonauta), è un Ottopode che apparentemente presenta una conchiglia, in realtà questa è una ooteca calcificata (nicchio), che possiede solo la femmina, che serve per proteggere le uova fecondate. ○ In questa specie esiste un forte dimorfismo sessuale. ○ Il maschio non supera 1 cm di lunghezza, la femmina supera i 20 cm ○ Minacce e Conservazione § Gli Oceani, in risposta all’aumento della quantità di CO2 determinata dal global change, vanno incontro ad acidificazione. § Una maggiore quantità di CO2 in atmosfera corrisponde a una maggiore quantità negli oceani, che reagendo con l’acqua produce acido carbonico, che appunto acidifica. § Acque più acide rendono meno disponibili gli ioni calcio per gli organismi che usano il calcio per costruire esoscheletri (esacoralli), endoscheletri (spugne) e conchiglie (molluschi) LEZIONE 13 martedì 5 novembre 2024 11:00 Phylum Annelida (Anellidi) Inquadramento filogenetico - Gli Anellidi sono molto vicini ai Molluschi da un punto di vista sistematico, sono infatti: ○ Lofototrocozoi ○ Protostomi celomati ○ Dotati di una larva trocofora (molte delle specie marine) Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: organico-sistemica 2) Simmetria: bilaterale 3) Modelli si sviluppo embrionale: segmentazione spirale, Protostomi 4) Numero di foglietti embrionali: tre (triblasteri) 5) Celoma: si forma per schizocelia Caratteri generali - ‘Vermi segmentati’ - >15000 specie - 2/3 sono marini, molti in acque dolci e anche sulla terraferma (in particolare nel suolo) - Molti sono bentonici, fossori e si nutrono di materia organica, oppure sono filtratori - Molte specie a vita libera e predatrici o spazzine - Alcune specie pelagiche = vivono in acque aperte - Alcune specie ematofaghe (sanguisughe) - La caratteristica più importante degli Anellidi è la metameria --> parti del corpo sono ripetute serialmente, in unità uguali dette segmenti o metameri, che esternamente si evidenziano come annuli --> parti che comportano il metamero ○ Ogni metamero è caratterizzato dall’avere unità ripetute del sistema nervoso, respiratorio, circolatorio ed escretore. ○ La metameria è una caratteristica che esiste sia nei protostomi (anellidi e artropodi), sia nei deuterostomi (cordati). ○ Pare che sia stata evoluta indipendentemente in ognuno di questi phyla § Si parla quindi di convergenza e non di omologia Anatomia e fisiologia - Il capo degli anellidi è formato da un prostomio (posto prima della bocca) e da un peristomio (posto attorno alla bocca). - A questi seguono i metameri e un pigidio terminale che porta l’ano. - I nuovi segmenti si formano davanti al pigidio - L’epidermide secerne una cuticola non chitinosa, trasparente e umida. - Un’altra caratteristica tipica del phylum è la presenza di chete. - Queste sono sottili setole chitinose di derivazione epidermica. - Hanno funzioni molteplici: ○ Non scivolare sul substrato durante la locomozione ○ Aiutano nel nuoto --> specialmente le specie pelagiche ○ Permettono alle specie che vivono in tubi o cunicoli di restare ancorate ○ Hanno anche funzione difensiva, in quanto in alcune specie sono urticanti - In ogni metamero (segmento) il celoma è suddiviso in due compartimenti pieni di fluido, circondati da peritoneo e uniti all’intestino completo (che attraversa tutti i metameri passando dentro i setti) da mesenteri. - I setti che dividono i metameri sono formati dal tessuto mesenterico delle due camere quando queste vengono a contatto. - Attorno alla cavità celomatica sono presenti spessi muscoli longitudinali e circolari. - La muscolatura modifica la forma del metamero che contenendo liquido chiamato liquido celomatico e che ha volume costante. - La contrazione non è diffusa in tutto il corpo, ma su singoli metameri. - In questo modo il celoma funge da scheletro idrostatico permettendo un’efficace azione di scavo. - Non tutti gli anellidi scavano. - Quelli striscianti diffondono le contrazioni in tutto il corpo attraverso una contrazione peristaltica ‘a ondate’. - Le specie che nuotano compiono invece movimenti ondulatori - I sistemi circolatorio e respiratorio sono molto variabili da gruppo a gruppo. - Il sistema circolatorio è spesso piuttosto evoluto, chiuso, con vasi dotati di muscolatura (pompanti) e archi aortici metamerici (svolgono la funzione di cuori). - La respirazione è spesso cutanea, ma può avvenire anche attraverso branchie - L’escrezione nella maggior parte degli Anellidi avviene per mezzo di metanefridi simili a quelli dei molluschi. ○ Nelle specie acquatiche generalmente le sostanze azotate di rifiuto sono eliminate sottoforma di ammoniaca, che è una sostanza tossica. ○ Le specie terresti producono invece urea o ammoniaca e urea. - Il sistema nervoso è composto da due gangli cerebrali (cerebro) connessi a un ganglio sottofaringeo, che è connesso a sua volta a un doppio cordone nervoso ventrale fuso, con gangli metamerici. ○ Il cordone ventrale ha assoni giganti che trasmettono gli impulsi più rapidamente. Riproduzione e sviluppo - Riproduzione asessuale ○ Sono il gruppo più evoluto capace di rigenerazione completa. ○ Si possono riprodurre asessualmente per scissione, gemmazione e frammentazione. - Riproduzione sessuale ○ Sessi generalmente separati (lombrichi ermafroditi). ○ Le gonadi non sono permanenti, si differenziano come invaginazioni temporanee del peritoneo e rilasciano i gameti all’interno del celoma. ○ I gameti sono poi portati fuori da gonodotti temporanei o dai nefridiopori, oppure per lacerazione della parete del corpo. ○ In alcune specie nella stagione riproduttiva il corpo si differenzia in una parte non riproduttiva (atoco) e in una riproduttiva (epitoco) costituita da metameri pieni di gameti che vengono liberati ○ Nelle specie marine è spesso presente una larva trocofora. Cenni di sistematica - Tradizionalmente divisi in tre classi: ○ Polychaeta (Policheti), dotati di molte chete ○ Oligochaeta (Oligocheti), dotati di poche chete ○ Hirudinida (Irudinidi) § Le prime due sono polifiletiche, tuttavia il termine polichete e oligochete è ancora in uso in termini descrittivi. - Oggi gran parte degli anellidi sono raggruppati in due cladi: ○ Errantia ○ Sedentaria § I Sedentaria hanno al loro interno i Clitellata, che a loro volta hanno al loro intendo gli Hirudinida. Clado Errantia (Erranti) - Come piano strutturale sono in gran parte policheti (minuscolo non perché indica un raggruppamento filogenetico, ma perché indica una caratteristica anatomica dell'animale), spesso dotati di appariscenti ciuffi di chete, talvolta colorate - Per lo più marini, eurialini (tollerano un ampio gradiente di salinità) - 5-10 cm (3mm – 3 m) - Il capo è ben differenziato con organi di senso ben sviluppati. - Il peristomio è spesso dotato di mascelle chitinose che si trovano al termine di una faringe estroflessibile - Ogni metamero è caratterizzato da una coppia di parapodi utilizzati per la locomozione e la respirazione. - I parapodi sono formati da notopodio (dorsale) e neuropodio (ventrale) Clado Sedentaria (Sedentari) - Nei Sedentaria sono compresi sia delle forme polichete che vivono fisse sul substrato marino, spesso in tubi autoprodotti, sia oligocheti. - Fra questi ultimi i Clitellata (es. lombrichi), che a loro volta hanno al loro interno gli Hirudinida (es. sanguisughe). - I policheti Sedentari sono molto simili ai policheti Erranti, ma hanno un capo con tentacoli adattato alla filtrazione e parapodi adattati a rimanere adesi nel tubo. Anche le chete possono essere uncinate per questo scopo. - Fra i più noti rappresentanti del gruppo ci sono i ‘vermi a ventaglio’ dell’ordine Sabellida (Sabellidi) ○ I Sabellidi vivono in tubi che secernono, da cui fanno spuntare solo una colorata corona di tentacoli, che circonda la bocca. ○ Quando disturbati, la corona è ritirata nel tubo. ○ Le braccia piumate dei tentacoli catturano il cibo, che poi inglobato nel muco è trasportato alla bocca, mentre le particelle di sabbia vengono utilizzate per costruire il tubo Clado Sedentaria (Sedentari), Clado Clitellata (Clitellati) - Nel clado Clitellata sono comprese forme oligochete, cioè lombrichi, molti oligocheti di acqua dolce e le sanguisughe (Classe Hirudinida) - Oligochete significa con poche chete, molto meno numerose che nei policheti - Il nome deriva da una caratteristica struttura riproduttiva, il clitello - Mancano di parapodi - Sono sempre ermafroditi e la nuova generazione si origina per sviluppo diretto (senza larva) - I lombrichi (famiglia Lumbricidi) vivono nel suolo umido. ○ Emergono la notte per nutrirsi del detrito e per accoppiarsi. ○ Hanno un importante ruolo ecologico perché rimescolano il suolo profondo con quello superficiale, contribuendo al riciclo della sostanza organica. ○ Hanno bisogno di un sistema digerente molto efficiente per riciclare i pochi nutrienti contenuti nel suolo. ○ Esso è costituito da faringe, esofago, proventriglio, ventriglio e intestino. ○ L’intesino ha inoltre una invaginazione dorsale (tiflosole) che aumenta la superficie di assorbimento. ○ Il tiflosole contiene un particolare tessuto, il tessuto del cloragogeno. ○ Le cellule di questo tessuto sintetizzano glicogeno e grasso e si muovono liberamente per distribuire questi nutrienti attraverso il celoma. ○ Tali cellule svolgono anche una funzione escretrice (immagazzinando urea e ammoniaca). ○ Anche nei lombrichi ci sono delle chete, ma sono molto piccole § Ce ne sono 8 per metamero --> motivo per cui i lombrichi vengono considerati oligocheti - I lombrichi sono ermafroditi a fecondazione incrociata. ○ Non è sufficiente l'ermafroditismo --> devono esserci 2 individui - Durante l’accoppiamento si dispongono parallelamente, uno con il capo all’altezza dell’area posteriore dell’altro e viceversa. - Si scambiano gli spermatozoi all’altezza del clitello, che secerne un muco adesivo che permette ai due individui di stare adesi. - Il clitello è una struttura di cellule secretrici che forma una anello di epidermide che appare come un ingrossamento a circa 2/3 del corpo. - Dopo lo scambio di spermatozoi il clitello secerne un sacco mucoso in cui vengono deposte le uova. - Il sacco mucoso diviene più rigido grazie alla secrezione di chitina, e diventa un bozzolo che scorre in avanti favorendo la fecondazione. - Il bozzolo alla fine si distacca dall’animale e da esso usciranno individui giovani già perfettamente formati. Clade Sedentaria (Sedentari), Classe Hirudinida (Sanguisughe) - Le sanguisughe vivono soprattutto in acqua dolce (poche terrestri e marine) - Hanno generalmente 34 metameri, una ventosa anteriore e una posteriore (usate per la locomozione e succhiare il sangue) ○ Generalmente non presentano chete - Quasi tutti non presentano setti e la cavità celomatica è in gran parte occupata da tessuto muscolare, connettivo e cloragogeno (con prevalente funzione di immagazzinamento), con alcuni spazi (lacunae) in cui c’è fluido celomatico - Molte specie sono ematofaghe su vertebrati (parassiti temporanei), alcune predatrici - Sono dotate di una faringe succhiante con 3 mascelle armate di denti che servono per penetrare la cute dell’ospite. - Spesso secernono anestetici e anticoagulanti - Il clitello è evidente solo durante la stagione riproduttiva, diversamente dai lombrichi - In passato venivano utilizzate per praticare dei salassi sui pazienti debilitati --> si pensava che il sangue fosse contaminato e quindi il paziente doveva perderlo per purificarsi - Ancora oggi vengono usate, anche in ospedale per ridurre gli ematomi LEZIONE 14 giovedì 7 novembre 2024 11:00 Phylum Nematoda (Nematodi) Inquadramento filogenetico - I nematodi sono il primo phylum di Ecdysiozoa (Ecdisiozoi) che trattiamo. - I rappresentanti di questo clado mutano la cuticola perdendo lo strato esterno per ecdisi. - Questo gli permette di crescere, altrimenti sarebbero intrappolati all’interno della loro stessa cuticola. - I Nematodi sono Protostomi e pseudocelomati, come altri gruppi compresi fra il clado Lophotrocozoa (es. Rotiferi), a riconferma che la formazione del celoma non è un carattere di interesse filogenetico. ○ Questa è una caratteristica parafiletica, in quanto ricompare più spesso tra cladi differenti Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: organo-sistema 2) Simmetria: bilaterale (Bilateri) 3) Modelli si sviluppo embrionale: sono Protostomi, ma la segmentazione non è né spirale né radiale 4) Numero di foglietti embrionali: tre (Triblasteri) --> hanno mesoderma 5) Celoma: pseudocelomati - Pseudocelomati ○ Negli animali cosiddetti pseudocelomati, il mesoderma delimita il lato esterno del blastocele appoggiandosi sotto l’ectoderma. ○ La cavità derivata dal blastocele, viene chiamata pseudoceloma (o pseudocele). Caratteri generali - ‘Vermi cilindrici’ - Quasi tutte le specie < 5 cm, molte microscopiche, alcune fino ad 1 m - 25000 specie descritte (forse >500000 specie esistenti) - Vivono in mare, acqua dolce e nel suolo e hanno colonizzato qualsiasi tipo di ambiente - Le specie a vita libera si nutrono di batteri, lieviti, ife fungine e alghe. ○ Numerose specie decompositrici (saprozoiche). ○ Numerose specie predatrici - Molti parassiti, di piante e animali. ○ Quasi qualsiasi animale può essere parassitato dai nematodi Anatomia e fisiologia - Il corpo dei nematodi è rivestito da una cuticola flessibile di collagene secreta dall’epidermide sottostante (ipoderma). - La cuticola viene mutata durante la crescita dagli stadi giovanili a quelli adulti, come in tutti gli Ecdisiozoi. - Essa ha una grande importanza: 1) Protezione da ambiente ostile 2) Agisce come antagonista della forte pressione idrostatica (turgore) esercitata dallo pseudocele pieno di liquido. - L’ipoderma è sinciziale, i suoi nuclei sono collocati in quattro cordoni ipodermici. - Nei cordoni dorsale e ventrale sono presenti i nervi, mentre quelli laterali contengono i dotti escretori - I muscoli sono posti al di sotto dell’ipoderma e sono atipici. ○ Sono disposti nei quattro spazi delimitati dai cordoni ipodermici e sono caratterizzati da un fuso fibrillare contrattile a contatto con l’ipoderma e da un corpo sarcoplasmatico immerso nello pseudocele che contiene il nucleo. ○ Da ciascun corpo cellulare si estende un processo muscolare che si congiunge verso i cordoni nervosi dorsali e ventrali. ○ Generalmente negli animali avviene il contrario: i processi delle fibre nervose (assoni) si congiungono con i muscoli. - Lo pseudocele, come nel caso del celoma degli anellidi, funziona da scheletro idrostatico. - Tuttavia nei nematodi i muscoli sono solo longitudinali (e non circolari), pertanto non c’è un azione di modificazione della forma del corpo svolta direttamente dai muscoli. - Tale ruolo è svolto dalla cuticola: quando i muscoli in un lato del corpo del nematode si contraggono, comprimono la cuticola su quel lato, il fluido celomatico si sposta e determina un allungamento nella parte opposta. - Tipico movimento ondulatorio a frusta - Il sistema digerente di un nematode è formato da bocca, faringe dotata di muscolatura e di un lungo intestino privo di muscolatura e formato da un unico strato di cellule e di un ano. - Alcune specie parassite hanno un apparato boccale modificato adattato a perforare i tessuti dei propri ospiti. - Il sistema nervoso è costituito da un anello e da gangli attorno alla faringe, da cui partono piccoli nervi e i cordoni nervosi, ventrale e dorsale. - Sono privi di protonefridi o metanefridi. - L’escrezione avviene attraverso cellule ghiandolari e/o canali che si aprono direttamente attraverso un poro escretore. - Nei nematodi mancano completamente ciglia e flagelli e mancano il sistema respiratorio e circolatorio Riproduzione e sviluppo - Riproduzione sessuale ○ Maggioranza delle specie è dioica. ○ Maschi più piccoli delle femmine. ○ Il maschio ha 1 o 2 spicole copulatrici nella porzione posteriore del corpo. ○ Queste non sono propriamente degli organi copulatori. ○ Servono per tenere aperto l’organo riproduttivo femminile e contrastare la forte pressione idrostatica esercitata dallo pseudoceloma (che è maggiore rispetto a qualsiasi animale). ○ Gli spermatozoi sono unici nel mondo animale, in quanto privi di flagello e acrosoma (organello presente nella parte anteriore dello spermatozoo, utilizzato per la penetrazione della cellula uovo), una volta entrati nell’apparato riproduttivo femminile diventano ameboidi. ○ Lo sviluppo è diretto, non sono presenti larve, ma stadi giovanili, che vanno incontro a successive mute. ○ Alcune specie, come Aunema, presentano 3 sessi (maschile, femminile ed ermafrodita) e mantengono all’interno del proprio utero embrioni e larve, per poi partorirle direttamente (viviparia). ○ Si ritiene che questi siano adattamenti ad ambienti estremi (nel caso di Aunema, vive in un lago superialino con concentrazioni di arsenico 500 volte superiori alla media). Il ciclo vitale di Wuchereria bancrofti - Le Filarie sono parassiti particolarmente pericolosi per l’uomo. - Nelle aree tropicali il Nematode Wuchereria bancrofti infetta più di 120 milioni di persone. - Vive nel sistema linfatico provocando una grave malattia, l’elefantiasi. - Il vettore della malattia è una zanzara 1. Una zanzara ingerisce le microfilarie (stadi giovanili) pungendo un uomo infetto. 2. Le microfilarie passano dall’intestino all’emocele delle zanzare e diventano infestanti. 3. Quando la zanzara punge nuovamente un uomo gli individui giovanili infestanti penetrano nella ferita e attraverso il sistema linfatico raggiungono i linfonodi e raggiungono la maturità sessuale nei vasi linfatici afferenti (femmine fino a 10 cm) 4. Le filarie adulte si accoppiano e le femmine generano microfilarie partorendole (viviparia anche in questo caso). 5. Le microfilarie migrano nel circolo sanguigno e aspettano una nuova zanzara Nematodi ‘manipolatori’ - Molti parassiti, compresi i Nematodi, sono in grado di modificare i comportamenti dei loro ospiti per ottenere dei vantaggi --> chiamate manipolatrici - Phasmarhabditis hermaphrodita vive generalmente nella materia organica in decomposizione. - E’ pero anche un parassita di Gasteropodi Polmonati. - Una volta individuato un ospite, lo infetta penetrando dal suolo nei suoi tessuti e ne modifica il comportamento. - In particolare è in grado di: ○ Farlo muovere in aree infestate da altri nematodi della stessa specie per aumentare la probabilità di incontro e di accoppiamento con altri parassiti ○ Farlo tornare nel suolo ○ Far morire l’ospite in aree dove la decomposizione operata da batteri sia rapida, ma nascoste alla vista di necrofagi di maggiori dimensioni. - Il meccanismo chimico che permette tale adattamento è legato alla sintesi della serotonina Criptobiosi - La criptobiosi è un adattamento di alcuni animali a condizioni estreme. - Quando un nematode entra in criptobiosi si dissecca quasi completamente e sospende il suo metabolismo. - Il nematode Panagrolaimus kolymaensis è stato scoperto in criptobiosi in uno strato di permafrost in Siberia, che è stato datato a 46.000 anni. - Una volta riportato alla luce è tornato allo stato vitale uscendo dalla criptobiosi. LEZIONE 15 giovedì 7 novembre 2024 17:15 Phylum Tardigrada (Tardigradi) Inquadramento filogenetico - I Tardigradi sono Protostomi Ecdisiozoi. - Insieme a Arthropoda e Onycophora appartengono al clado Panarthropoda. - Questo clado è caratterizzato da un celoma ridotto. - Il celoma dopo essersi formato si fonde per la gran parte con il blastocele formando una nuova cavità detta emocele piena di emolinfa (misto di sangue derivante dal sistema circolatorio aperto e liquido interstiziale originato dal blastocele). - L’emocele è rivestita da una matrice extracellulare, non dal peritoneo di origine mesodermica tipica dei celomati. - Il sistema circolatorio aperto è connesso con l’emocele, che circonda gli organi. - Alcune piccole cavità celomatiche permangono solo attorno ad alcuni organi. - Uno dei fossili più antichi di ecdisiozoi è Hallucigenia sparsa, scoperta in uno strato del Cambriano risalente a 508 milioni di anni fa. - Hallucigenia era già dotata di cuticola ed è considerato uno dei progenitori comuni di tutto il clado Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: organica-sistemica 2) Simmetria: bilaterale 3) Modelli si sviluppo embrionale: protostomi, il modello di segmentazione non è noto 4) Numero di foglietti embrionali: tre (triblasteri) 5) Celoma: ridotto, si sviluppa per enterocelia, come nei Deuterostomi. ○ Si formano 5 tasche, di cui una sola permane attorno alle gonadi, le altre si fondono nell’emocele. Caratteri generali - Il nome del phylum si deve a Lazzaro Spallanzani - Animali minuti, in genere meno di 1 mm - 1200 specie - In gran parte terrestri (si trovano nel suolo o nella pellicola d’acqua che ricopre muschi e licheni), ma anche in acque dolci e marine - Fanno parte della meiofauna = animali di piccole dimensioni che vivono negli interstizi, pieni di sabbietta e molto umidi - Sono predatori di altri piccoli animali (nematodi, rotiferi), parassiti di animali più grandi o piante. - Criptobiosi (o anidrobiosi) molto comune. - Arrivano ad avere un contenuto d’acqua inferiore al 3%, possono resistere fra i -247 e i + 149 °C. - Resistono a radiazioni, carenza di ossigeno Anatomia e fisiologia - Corpo allungato e cilindrico, o ovale. - Non segmentato. - Il capo è semplicemente la parte anteriore del tronco. - Il corpo è provvisto di 4 paia di corte zampe, ciascuna dotata di 4-8 unghie. - Il corpo è ricoperto da una cuticola non chitinosa, mutata 4 o più volte nel corso della vita (c.a 2 mesi), insieme alle unghie - Tanarctus bubulubus, scoperto nel sedimento marino delle Isole Faer Oer, ha sul quarto paio di zampe un particolare dispositivo di galleggiamento - Sono dotati di un tubo buccale su cui si apre la bocca, seguita da una faringe aspirante. - Possono estroflettere 1-2 stiletti per lacerare i tessuti di piante e animali per poi aspirarne i liquidi. - I muscoli sono organizzati in fasce e il movimento (lento e goffo, che avviene grazie alle unghie che si aggrappano al substrato) avviene anche grazie allo scheletro idrostatico costituito dall’emocele - L’escrezione avviene attraverso tre ghiandole (tubuli malpighiani), che si svuotano del tubo digerente all’altezza del retto. - Il cerebro è relativamente sviluppato e si connette con due cordoni ventrali collegati alle zampe. - Hanno ocelli fotosensibili e cirri sensoriali. - Nessuna specie è dotata di ciglia. - La funzione del sistema circolatorio è effettuata dall’emocele e la respirazione avviene attraverso la superficie del corpo. ○ Emocele è un liquido che deriva sia dal liquido celomatico sia dal sangue --> ricopre tutti gli organi interni e li nutre Riproduzione e sviluppo - Riproduzione sessuale ○ Sessi separati. ○ In alcune specie i maschi sono sconosciuti (riproduzione partenogenetica), oppure di piccolissime dimensioni. ○ Le uova hanno delle singolari ornamentazioni e sono deposte con la muta della cuticola. ○ Alcune specie defecano solo quando fanno le mute. ○ Lo sviluppo è diretto - Nel 2007, per testare la capacità di criptobiosi, alcuni tardigradi sono stati mandati nello spazio, esposti a qualsiasi forma di radiazione cosmica e al vuoto. - Una volta rientrati sulla Terra sono usciti dalla criptobiosi e si sono riprodotti