Lezioni di Biologia: Artropodi e Chelicerati PDF

LEZIONE 16 giovedì 7 novembre 2024 17:15 Phylum Arthropoda (Artropodi) 1 Inquadramento filogenetico Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: organica-sistemica 2) Simmetria: bilaterale 3) Modelli si sviluppo embrionale: Protostomi (tuttavia segmentazione né radiale, né spirale) 4) Nu...

LEZIONE 16 giovedì 7 novembre 2024 17:15 Phylum Arthropoda (Artropodi) 1 Inquadramento filogenetico Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: organica-sistemica 2) Simmetria: bilaterale 3) Modelli si sviluppo embrionale: Protostomi (tuttavia segmentazione né radiale, né spirale) 4) Numero di foglietti embrionali: tre (triblasteri) 5) Celoma: ridotto, si forma per schizocelia. ○ Si fonde con il blastocele a formare l’emocele. Caratteri generali - Il nome del phylum significa ‘piede articolato’ e fa riferimento alla complessità degli arti di questo gruppo - E’ il più vasto insieme di organismi sulla terra (1 milione e 100.000 specie descritte, moltissime ancora da descrivere). ○ 1 milione di queste sono Insetti. - Gli Artropodi da soli assommano a più dell’80% degli animali descritti. - Un Artropode è caratterizzato da un corpo segmentato (metamerico), appendici articolate, e una cuticola di chitina spesso rinforzata da ioni calcio. - L’indurimento della cuticola a formare un esoscheletro articolato è detto artropodizzazione - Pochi superano i 60 cm di lunghezza, la maggioranza delle specie sono millimetriche o di pochi centimetri - Macrocheira kaempferi (Granchio gigante del Giappone) è l’artropode più grande esistente (4 m con le zampe). - Demodex sp. (acari della pelle) sono i più piccoli Artropodi viventi (0.1 mm). ○ In una persona in buona salute, si possono trovare 0.7 Demodex folliculorum per cm² di pelle del viso, con picchi sino a 5/cm² - Euripteridi (Scorpioni di mare) > 3m. ○ Estinti nel mesozoico Ecologia - Vivono in tutti gli ambienti, dalle profondità marine alle cime delle montagne --> motivo per cui sono un phylum estremamente diversificato - Gli Insetti sono per lo più terrestri e dulciacquicoli. - Si ritiene che si siano evoluti da una linea di Crostacei che ha colonizzato la terraferma, occupandone poi tutte le nicchie. - Le nicchie marine erano già tutte occupate dai Crostacei, per questo non esistono quasi Insetti marini. - Fra gli Insetti, solo il genere Halobates è esclusivamente marino. - Strategie alimentari grandemente diversificate, molte specie sono ecto- ed endoparassiti di piante e animali - Fondamentale importanza per l’uomo (nel bene e nel male) - Fondamentali artefici dell’impollinazione - Sono un’importante fonte di cibo, sostanze medicinali, producono prodotti come la seta, il miele, la cera - Causa e vettori di molte malattie - Competono con noi per il cibo Il successo degli artropodi - Alcune caratteristiche anatomiche e funzionali selezionate dall’evoluzione hanno determinato l’incredibile successo e diversificazione degli Artropodi. - In particolare: 1. Esoscheletro versatile § È articolato ed è una difesa verso i predatori e condizioni ambientali avverse, e allo stesso tempo non sacrifica la mobilità. § L’esoscheletro è formato dalla cuticola, un rivestimento secreto dall’epidermide sottostante. § Può essere soffice e permeabile o formare una vera e propria corazza --> come per esempio nei ragni □ La cuticola degli Artropodi è suddivisa in due parti: ® Epicuticola: è composta da proteine sclerotizzate (indurite) che conferiscono maggiore protezione e lipidi (cere negli Insetti, che riducono la perdita di acqua) ® Procuticola: è composta da proteine legate a un polisaccaride azotato, la chitina, che conferisce resistenza in quanto è insolubile in acqua, basi e acidi deboli. ◊ La procuticola: è a sua volta suddivisa in: ­ Esocuticola (esterna) ­ Endocuticola (interna). ® La cuticola pone dei limiti alla crescita, pertanto gli Artropodi effettuano la muta periodicamente nel corso della loro vita. ® La nuova esocuticola è secreta prima di ogni muta e la nuova endocuticola dopo ogni muta. ® Il processo di muta termina con la perdita delle vecchie epicuticola + procuticola. ® L'ecdisi è la fase della muta in cui l'organismo produce enzimi che degradano la vecchia cuticola. ® Durante le fasi di muta gli animali sono vulnerabili e rimangono nascosti e inattivi. ® Il processo di muta influenza tutta la vita degli ecdisiozoi. ® Gli Artropodi mutano 4-7 volte nella vita prima di raggiungere lo stadio adulto. ® Molte specie continuano a mutare anche da adulte 2. Segmentazione e appendici per una locomozione più efficiente § Anellidi e Artropodi ebbero verosimilmente un progenitore comune metamerico, quindi gli Artropodi ancestrali presentavano probabilmente una serie lineare di segmenti simili, ognuno dotato di un paio di appendici articolate. § Negli Artropodi moderni tali segmenti e appendici si sono notevolmente trasformati, spesso fondendosi insieme a formare dei tagmata (singolare: tagma) con scopi specifici. § Anche le appendici si sono specializzate e differenziate a svolgere specifiche funzioni. § Le appendici sono suddivise in articoli e sono cave, mosse da muscoli striati interni. 3. Aria convogliata direttamente alle cellule § La maggior parte degli artropodi terrestri ha un efficiente sistema tracheale, costituito da tubi cavi che portano l’ossigeno direttamente alle cellule dei tessuti di tutto il corpo. § L’aria penetra nelle trachee attraverso spiracoli, ossia pori nella cuticola. § Ciò permette tassi metabolici molto elevati. § Un sistema del genere però può funzionare solo in animali di limitate dimensioni, ecco il perché gli Artropodi terresti sono generalmente di dimensioni ridotte. § In Ragni, Insetti e Miriapodi il sistema tracheale si è evoluto indipendentemente (convergenza evolutiva) § Nel Carbonifero (359-299 MA fa) una grande espansione di felci e gimnosperme sulle terre emerse determinò un aumento notevole dell’ossigeno atmosferico (che arrivò a livelli molto più alti di quelli attuali), ciò permise agli Artropodi di crescere di dimensioni 4. Organi di senso altamente sviluppati § Gli Artropodi sono animali estremamente attivi che hanno bisogno di costanti informazioni sul proprio ambiente. § Per questo motivo hanno evoluto organi di senso complessi e molto vari, quali occhi composti, spine chemiorecettive e tattili, organi di olfatto, udito, equilibrio. 5. Riduzione della competizione intraspecifica tramite la metamorfosi § Molti Artropodi hanno forme larvali profondamente diverse da quelle adulte. § Il passaggio da stadio larvale a stadio adulto è noto come metamorfosi. § La metamorfosi comprende la sostituzione della cuticola tramite muta. § Forme larvali e adulti utilizzano spesso ambienti e risorse alimentari diverse, riducendo considerevolmente la competizione Cenni di sistematica - Gli Artropodi sono divisi in 4 subphyla più uno estinto: ○ Trilobita (Trilobiti, estinti) ○ Chelicerata (Chelicerati; comprendono limuli, ragni, scorpioni, acari, zecche, etc) ○ Myriapoda (Miriapodi; comprendono millepiedi, centopiedi, scolopendre, etc) ○ Crustacea (Crostacei; comprendono granchi, aragoste, gamberi, balani, etc) ○ Hexapoda (Esapodi; comprendono gli Insetti) LEZIONE 17 giovedì 7 novembre 2024 14:56 Phylum Arthropoda, Subphylum Chelicerata (Chelicerati) Cenni di sistematica - I Chelicerati furono i primi a separarsi dai Trilobiti e quindi sono il sister taxon degli altri tre taxa (Miriapodi, Crostacei ed Exapoda) insieme - Una delle principali differenze tra Chelicerati e altri Artropodi è la struttura dei pezzi buccali: ○ Cheliceri nei Chelicerati ○ Mandibole negli altri 3 gruppi. Subphylum Chelicerata (Chelicerati) - Hanno corpo composto da due tagmata (cefalotorace o prosoma e addome od opistoma). - Tuttavia in alcuni ordini organizzazione diversa. - Il cefalotorace è caratterizzato da 6 paia di appendici, 1 di cheliceri, 1 di pedipalpi, 4 di zampe. - L’addome generalmente ospita organi riproduttivi e per la digestione. - 3 classi: ○ Pycnogonida (Ragni di mare) ○ Merostomata(Limuli) ○ Arachnida (Ragni, scorpioni, acari, zecche) Subphylum Chelicerata, Classe Pycnogonida (Ragni di mare) - Esclusivamente marini, molto più abbondanti nelle acque polari, si nutrono prevalentemente di Cnidari. Subphylum Chelicerata, Classe Merostomata (Limuli) - I limuli sono organismi marini antichi, di cui oggi ne rimangono solo 4 specie considerate ‘fossili viventi’. ○ Sono specie comparse in tempi antichissimi e che si è conservata fino ai giorni nostri in uno stato di vivente - Sono protetti da uno spesso carapace e l’addome finisce in un lungo telson. - I limuli possono sia nuotare, sia camminare sul fondo con le zampe. - Durante la stagione dell’accoppiamento si spostano sulle spiagge a migliaia durante l’alta marea Subphylum Chelicerata, Classe Arachnida (Aracnidi) - Gruppo molto numeroso ed estremamente diversificato. - Quasi esclusivamente terrestri e più comuni nelle regioni secche e calde. - Per lo più a vita libera e predatori. - Sono dotati di una forte faringe succhiante con cui ingeriscono fluidi e tessuti molli delle prede. Subphylum Chelicerata, Classe Arachnida, Ordine Araneae (Ragni) - Cefalotorace e addome non segmentati e uniti da un esile peduncolo. - I cheliceri sono dotati di artigli terminali, percorsi da dotti collegati a ghiandole del veleno. - I ragni sono in grado di tessere la tela. - La tela è fatta di una scleroproteina che viene prodotta in forma liquida dalle ghiandole della seta, che la secernono attraverso filiere poste verso l’esterno. - Quando la tela viene a contatto con l’aria si solidifica. - I ragni usano la tela per innumerevoli funzioni: cacciare, tappezzare i propri ricoveri, creare spermatofore e sacchi ovigeri (cocoon). - La tela è estremamente robusta e flessibile grazie a una complessa microstruttura di tubuli. - A parità di diametro, più di un cavo d’acciaio. - I ragni sono tutti predatori. - I cheliceri velenosi servono per paralizzare le prede. - Possono essere cacciatori attivi, cacciare all’agguato, utilizzare la tela per intrappolare insetti. - Una volta catturata la preda ne sciolgono i tessuti con una sostanza digestiva e ne risucchiano il contenuto con la potente faringe succhiante. - Sono dei preziosi alleati dell’uomo nella lotta contro gli insetti nocivi. - I pedipalpi hanno funzione sensoriale e sono usati dal maschio per trasferire le spermatofore nel ricettacolo seminale della femmina. - Vista la loro funzione sessuale, i pedipalpi hanno forme caratteristiche in ogni specie e sono quindi usati come caratteri tassonomici per separare specie molto simili - L’accoppiamento è di solito preceduto da complessi rituali. ○ Il maschio deposita gli spermatozoi in una spermatofora fatta di tela, che pone in una particolare sacca dei pedipalpi. ○ Durante l’accoppiamento questa spermatofora viene posta dal maschio nell’apertura genitale della femmina. ○ Le femmine depositano le uova fecondate in un bozzolo di seta da cui fuoriescono i giovani, dopo aver fatto almeno una muta. - La respirazione avviene mediante trachee, polmoni a libro o entrambi. ○ I polmoni a libro sono costituiti da pliche parallele inserite in una camera a contatto con l’emolinfa. ○ L’aria entra nel polmone a libro quando questo si espande attraverso gli spiracoli. ○ Nella camera avviene lo scambio biossido di carbonio-ossigeno grazie all’emolinfa, quando il polmone si contrae l’aria viene spinta fuori. - Il sistema escretore è generalmente formato da tubuli malpighiani che drenano potassio, acqua e altri cataboliti fino all’intestino. ○ Qui le ghiandole rettali riassorbono il potassio e l’acqua ed espellono i cataboliti in forma solida insieme alle feci. ○ E’ un sistema funzionale per organismi terresti che spesso vivono in ambienti aridi - Il genere 8 occhi semplici disposti attorno al capo, permettono una visione multidirezionale, ma non di grande qualità. ○ Percepiscono luce e oggetti in movimento, in alcune famiglie formano immagini - La disposizione degli occhi è diagnostica delle famiglie - I ragni sono dotati si sete sensoriali, strutture piliformi della cuticola che contengono meccanocettori in grado di percepire il movimento, cambiamenti di tensione della tela, vibrazioni - I Ragni sono pericolosi? ○ Mordono molto raramente e solo se disturbati. ○ In Italia solo 2 specie che possono dare qualche preoccupazione Subphylum Chelicerata, Classe Arachnida, Ordine Scorpiones (Scorpioni) - Sono i primi Artropodi che hanno colonizzato le terre emerse. - Più comuni nelle regioni tropicali e subtropicali, molte specie presenti anche in Italia. - Predatori di Insetti e Ragni. - La puntura può essere dolorosa per gli esseri umani, ma quasi mai letale. - In Europa non ci sono specie pericolose. - Come nei ragni esistono complessi rituali di accoppiamento - Presentano un postaddome che termina con un telson e un pungiglione velenoso Subphylum Chelicerata, Classe Arachnida, Ordine Opiliones (Opilioni) - Addome e cefalotorace arrotondati e uniti, due soli occhi, zampe lunghissime. - Non sono velenosi Subphylum Chelicerata, Classe Arachnida, Ordine Pseudoscorpionida (Pseudoscorpioni) - Dimensioni al di sotto del cm. - Tipici del suolo, della lettiera e delle grotte. - Tessono la tela con i cheliceri e hanno pedipalpi a forma di chela con una ghiandola velenifera. - Non hanno un telson aculeato. Subphylum Chelicerata, Classe Arachnida, Ordine Acari (Acari e Zecche) - Sono l’ordine più numeroso della classe degli Aracnidi e quello di maggiore interesse medico/economico in quanto sono parassiti in uno o più stadi del loro ciclo vitale, sia di piante, sia di animali. - Gli acari in genere molto piccolo (< 1 mm), mentre le zecche possono raggiungere i 3 cm. - Vivono in qualsiasi ambiente, sia terreste, sia di acqua dolce, sia di acqua salata. - Hanno addome e cefalotorace completamente fusi (opistoma). - I cheliceri si trovano su un capitulum, che è una struttura costituita anche dai pedipalpi modificati che serve per perforare e succhiare - Le zecche sono ectoparassiti ematofagi di vertebrati. - Il loro capitulum è strutturato a forma di rostro che serve per penetrare la cute e rimanere affondato nei tessuti. - Il ciclo delle zecche si svolge nei climi temperati fra la primavera e l’autunno. ○ Le uova schiudono in primavera, le larve che ne escono parassitano piccoli vertebrati. ○ Dopo pasto di sangue ha luogo la muta in ninfe, che devono nutrirsi di sangue, spesso di vertebrati di maggiori dimensioni, per mutare in adulti ○ Gli adulti sono a loro volta parassiti di vertebrati e prima dell’inverno si accoppiano e depongono le uova. ○ Gli uomini sono in genere attaccati da ninfe o adulti. - Le zecche sono importanti vettori di malattie. - In Italia possono trasmettere in particolare la Malattia di Lyme, provocata dal batterio Borrelia. ○ Inizialmente la malattia può presentarsi con un eritema migrante. ○ Se non trattata con antibiotici appropriati tende a cronicizzarsi determinando artriti e febbri ricorrenti. - Un’altra malattia grave trasmessa dalle zecche è la TBE (Meningoencefalite da zecche), che è una virosi che attacca il sistema nervoso centrale. ○ In Italia è maggiormente diffusa al nord-est, ma è in rapida diffusione. ○ Esiste un vaccino. ○ Non tutte le zecche sono portatrici delle due malattie e anche quelle portatrici non è detto che contagino l’uomo con la puntura. Phylum Arthropoda, Subphylum Myriapoda (Miriapodi) - I Miriapodi sono il sister taxon di Crostacei ed Esapodi - Sono organismi esclusivamente terrestri - Hanno due tagmata, capo e tronco e un paio di appendici su tutti (o quasi) i segmenti del tronco. - Il capo presenta un paio di antenne, un paio di mandibole e due paia di mascelle. - Scambi respiratori attraverso la superficie del corpo o un sistema di trachee (analogo a quello dei Chelicerati, non omologo). - Escrezione tramite tubuli malpighiani, anche questi analoghi a quelli dei Chelicerati. - Organo di Tömösváry tipico del gruppo. ○ Si trova alla base delle antenne e ha funzione sensoriale, sebbene non ne sia conosciuto l’esatto funzionamento Subphylum Myriapoda, Classe Chilopoda (Centopiedi) - Animali appiattiti dorso-ventralmente - Sono voraci predatori - 15-177 segmenti, quindi possono avere davvero più di 100 ‘piedi’! - Ultimo paio di zampe modificato con funzione sensoriale - Primo paio di zampe modificato in massillipedi (o forcipule) con artigli veleniferi e hanno funzione di uccidere le prede Subphylum Myriapoda, Classe Diplopoda (Millepiedi) - Sono erbivori, generalmente si nutrono di materiale organico in decomposizione - I primi segmenti addominali hanno un paio di zampe, poi queste diventano due dal quarto o quinto segmento. - Il massimo numero di paia di zampe è 375 in Illacme plenipes, non hanno mille ‘piedi’! - Hanno particolari ghiandole repugnatorie con cui secernono sostanze repellenti per scoraggiare i predatori e sono in grado di avvolgersi a spira per difendersi LEZIONE 18 giovedì 21 novembre 2024 00:46 Phylum Arthropoda, Subphylum Crustacea (Crostacei) Cenni di sistematica - I Crostacei sono considerati sister taxon degli Esapodi. - Alcune filogenesi (qui non rappresentata) ritengono che gli Esapodi siano un taxon all’interno dei Crostacei Caratteri generali - 67000 specie descritte - Essenzialmente marini, ben presenti anche in acque dolci, poche specie si sono adattate all’ambiente terrestre. - La maggior parte a vita libera, ma anche specie sessili, commensali e parassite Ecologia - Sono componenti fondamentali degli ecosistemi acquatici, alcune specie alla base delle reti alimentari. - Esistono crostacei filtratori, predatori e detritivori (spazzini) - Esistono alcune specie simbionti di batteri (come Kiwa irsuta) che vivono nelle sorgenti idrotermali sottomarine e che traggono il loro nutrimento dall’attività chemiosintetica dei batteri. Anatomia e fisiologia - E’ complicato spiegare come è fatto un Crostaceo tipo, perché l’evoluzione ha prodotto una moltitudine di forme e adattamenti enormemente diversi. - Qui si usa come esempio un crostaceo esemplificativo della classe Malacostraca , che è quella più rappresentata in natura. - Come gli altri artropodi sono metamerici. - Generalmente 16-20 segmenti (con tantissime eccezioni). - Principali tagmata sono capo, torace (13 segmenti), e addome (6), ma spesso uno o più segmenti del torace sono fusi con capo per formare cefalotorace - All’estremità anteriore è spesso presente un rostro, a quella posteriore un telson, che reca l’ano, e che insieme all’ultimo segmento addominale e alle sue appendici (uropodi) forma la ‘coda’. - La cuticola dorsale (che è spesso rinforzata da carbonato di calcio) del capo può ricoprire parte o tutti i segmenti toracici e addominali, prendendo il nome di carapace ○ Nei Decapodi (ordine di Malacostraca), il carapace copre tutto il torace, ma non l’addome ○ Nei Granchi, il carapace copre tutto il corpo dell’animale - Fra gli Artropodi, sono l’unico subphylum dotato di 2 paia di antenne: ○ Antennule (prime antenne) che hanno funzioni sensoriali, e in alcune classi di locomozione ○ Antenne (seconde antenne), funzioni sensoriali - Hanno inoltre un paio di mandibole (funzione di triturazione del cibo) e due paia di mascelle (la prima con funzione di manipolazione del cibo, la seconda crea correnti d’acqua in direzione delle branchie) - Dopo mandibole e mascelle, per ogni segmento, seguono: ○ 3 paia di massilipedi, solo il terzo si vede (qui sono presentati tutti e tre a scopo illustrativo). § Hanno funzione tattile e di manipolazione del cibo. ○ 5 paia di zampe ambulacrali con funzione di deambulazione e presa. § Il primo paio prende il nome di chelipedi, in quanto porta una chela, che ha funzione di difesa e offesa. ○ 5 paia di pleopodi (appendici addominali), che però mancano in tutte le altre classi di Crostacei. § Hanno funzione di creare correnti d’acqua e sessuale. § L’ultimo paio (uropodi) serve a nuotare. - Complessivamente 13 + 6 paia di appendici = numero dei segmenti toracici e addominali. - Nel crostaceo ancestrale, le appendici erano biramose (cioè fatte di due pezzi), a differenza di quelle di Chelicerati ed Esapodi, che sono uniramose. - Nei crostacei attuali questa condizione è solo parzialmente vera (non presente in tutti taxa). - L’arto biramoso è composto da un esopodite e un endopodite articolati su un protopodite. - Sul protopodite si trovano spesso dei processi che funzionano come branchie. - In alcune appendici questa struttura biramosa si è persa secondariamente, per svolgere specifiche funzioni. - Le appendici dei crostacei sono un eccezionale esempio di cosa possono fare le forze evolutive. - I muscoli striati occupano una gran parte del corpo dei crostacei. - Nel sistema muscolare è ancora ben visibile la metameria (segmentazione) - Lo stomaco dei decapodi è bipartito. - La prima parte contiene una macina gastrica, ossia un sacco in cui sono presenti dei denti calcarei che triturano il cibo. - Inoltre sono presenti gastroliti sono delle riserve di carbonato di calcio conservate dentro lo stomaco. - La seconda parte, lo stomaco pilorico, contiene un filtro di sete, che lasciano passare all’intestino le particelle più piccole e digeribili - La respirazione nelle specie di piccole dimensioni avviene per diffusione tramite la cuticola, dove essa è più sottile (es. appendici). - Le specie più grandi presentano branchie, che sono delicate proiezioni piumose delle appendici, con cuticola molto sottile, oppure si trovano al di sotto del carapace, sui due lati del corpo, nelle cavità branchiali. - La seconda mascella produce una corrente d’acqua direzionata verso le branchie - Come negli altri artropodi, il celoma è estremamente ridotto, attorno agli organi escretori e alle gonadi. - L’emocele circonda tutti gli organi. - L’emolinfa si sposta in un sistema circolatorio aperto. - E’ pompata dal cuore (dorsale) attraverso le arterie e poi circola liberamente nell’emocele, prima di essere raccolta da seni venosi, in particolare dal grosso seno sternale (ventrale). - Da qui raggiunge le branchie, dove viene ossigenata per poi tornare al cuore. - Gli organi escretori/osmoregolatori si trovano nella zona del capo e sono chiamati ghiandole antennali (o ghiandole verdi) o mascellari a seconda che si aprano in prossimità delle seconde antenne o delle seconde mascelle. - I crostacei non hanno tubuli malpighiani tipici di ragni e insetti ○ Perché hanno la funzione di recuperare l'acqua dagli scarti, ma i crostacei vivono in ambienti acquatici quindi non ne hanno bisogno - Le ghiandole antennali sono costituite da un sacco terminale e da un labirinto che originano da un residuo di sacca celomatica. - Seguono un tubulo, una vescica e un poro che si apre alla base delle antenne. - La pressione dell’emocele fa filtrare il liquido nel sacco terminale, dove vengono riassorbite molecole utili e viene quindi prodotta l’urina. - Queste ghiandole hanno principalmente funzione osmoregolativa (fondamentale per animali acquatici), mentre i cataboliti azotati sono espulsi attraverso la cuticola per diffusione - Il sistema nervoso ricorda quello degli anellidi, cioè si nota una certa metameria. - Il cerebro è un ganglio sopraesofageo, collegato da nervi agli occhi e alle antenne. - Questo è collegato a un ganglio sottoesofageo che prosegue poi con un cordone ventrale. - I Crostacei sono animali altamente attivi, con sofisticati organi di senso. - Una statocisti si trova alla base di ogni prima antenna. - La statocisti è una camera circolare connessa a nervi sensoriali ciliati che contiene uno statolite, cioè un granello di sabbia, a seconda di come esso si muove, si attivano nervi diversi che permettono all’animale di mantenere l’equilibrio. - I Crostacei hanno occhi composti, cioè costituiti da molte unità fotorecettrici dette ommatidi. - Queste sono ricoperte da uno strato di cuticola trasparente, la cornea, anch’essa fatta a celle. - Ogni ommatidio recepisce solo una piccola parte dell’immagine, che viene poi ricomposta dal cerebro. - Muta 1. Nelle fasi di intermuta (cioè tra una muta e l’altra), le parti molli del corpo dei crostacei cresce di dimensioni. 2. Le cellule epidermiche si gonfiano e secernono una nuova epicuticola e poi una nuova esocuticola. 3. Vengono rilasciati enzimi che sciolgono la vecchia endocuticola recuperandone le componenti. 4. Con l’ecdisi, le vecchie epicuticola + esocuticola si staccano. ○ Passaggio che dà il nome al superphylum 5. L’animale inghiotte acqua, che viene assorbita dall’intestino e il volume dell’emocele aumenta enormemente. ○ L’aumento di pressione induce fessurazioni sulla vecchia cuticola e l’animale ne fuoriesce. 6. Si forma una nuova endocuticola e la cuticola nel suo insieme si distende. ○ La muta avviene sotto controllo ormonale, tuttavia a innescare il processo è spesso uno stimolo ambientale (temperatura, fotoperiodo, umidità). ○ Tale segnale, percepito dal sistema nervoso, fa ridurre la produzione dell’ormone inibitore della muta. ○ Ciò stimola la produzione dell’ormone della muta (ecdisone). Riproduzione e sviluppo - Sono generalmente a sessi separati, ma grande varietà di specializzazioni (ermafroditismo, partenogenesi). - Lo sviluppo è quasi sempre indiretto, con uno o più stadi larvali seguiti da metamorfosi, che porta all’adulto. - La larva più comune nei Crustacea è detta nauplius, dotata di 3 appendici (prime e seconde antenne e mandibole Cenni di sistematica Subphylum Crustacea, Classe Ostracoda (Ostracodi) - Sono racchiusi dentro un carapace bivalve, e per questo possono ricordare dei Molluschi Bivalvi (‘gamberetti a seme’). - Quasi tutti < 1 cm, si muovono e si alimentano con le appendici del capo. - Sono alla base di molte reti trofiche acquatiche e hanno moltissimi adattamenti ecologici diversi: nelle acque dolci sono prevalentemente bentonici, mentre in quelle marine planctonici. Subphylum Crustacea, Classe Branchiopoda (Branchiopodi) - Hanno zampe appiattite e fogliacee (fillopodi) che costituiscono i principali organi respiratori. - Vivono per lo più in acque dolci - Le artemie saline sono la principale preda dei fenicotteri Subphylum Crustacea, Classe Branchiopoda, Ordine Cladocera (Cladoceri) - I Cladoceri costituiscono una frazione importante dello zooplancton d’acqua dolce. - I Cladoceri hanno modalità riproduttive interessanti che ricordano quelle dei Rotiferi. - In estate si riproducono per partenogenesi: individui femmine 2n producono figlie 2n. - All’inizio dell’autunno originano maschi e femmine che producono gameti, questi si accoppiano (riproduzione sessuale) e producono uova fecondate di resistenza, che superano l’inverno. - All’inizio della primavera da queste uova schiuderanno femmine e ricomincerà la partenogenesi Subphylum Crustacea, Classe Branchiopoda, Ordine Anostraca (Anostraci) - I Triops, in condizioni di disseccamento del loro habitat, hanno la capacità di deporre uova che possono resistere in uno stato di quiescenza per anni, per poi schiudere in condizioni favorevoli. - Tale adattamento è tipico di specie che vivono in ambienti acquatici temporanei, per questo motivo il Triops si è adattato alla vita nelle risaie. - Le moderne pratiche colturali (uso di pestidici, asciutte) ne hanno enormemente limitato la popolazione. Subphylum Crustacea, Classe Copepoda (Copepodi) - L’importanza dei Copepodi negli ecosistemi acquatici è enorme, in quanto dominano il livello dei consumatori primari nella rete trofica, divenendo preda di una miriade di organismi più grandi. - La loro biomassa collettiva supera i miliardi di tonnellate. - Dimensioni di pochi millimetri, sono privi di carapace, hanno un unico occhio mediano. - Le antennule sono usate per il nuoto. Subphylum Crustacea, Classe Thecostraca (Cirripedi) - I Cirripedi sono per lungo tempo stati considerati Molluschi Bivalvi. - Questo perché sono racchiusi in un guscio di piastre calcaree e sono sessili da adulti. - Il carapace è chiamato mantello e ha la funzione di secernere le piaste. - Le lepadi si attaccano al substrato con un peduncolo (come i Brachiopodi), i balani direttamente. - Esclusivamente marini. - Le zampe toraciche sono trasformate in cirri, dotati di sete simili a capelli che hanno funzione filtratoria e respiratoria. - Le larve sono la fase mobile all’interno del ciclo vitale. - Esse usano le prime antenne (dotate di ghiandole adesive) per attaccarsi al substrato e svilupparsi in adulti - I Balani incrostano le chiglie delle navi, producendo notevoli danni e notevoli costi di manutenzione. - Anche i cetacei subiscono la stessa sorte Subphylum Crustacea, Classe Malacostraca (Malacostraci) - Sono il taxa con più specie nell’ambito dei Crustacea, grande diversità di forme e adattamenti Subphylum Crustacea, Classe Malacostraca, Ordine Isopoda (Isopodi) - Sono gli unici Crostacei ad essere diventati veramente terrestri, ma ne esistono anche molte specie acquatiche (acqua dolce e salata). - Non presentano un carapace e le zampe toraciche sono simili le une alle altre, così come le appendici addominali che portano branchie oppure organi simili a polmoni (pseudotrachee). - Pur vivendo in ambiente terrestre, non hanno adattamenti raffinati come quelli degli insetti per trattenere l’acqua, pertanto devono vivere in ambienti umidi. - Molte specie si possono arrotolare per difendersi - Cymothoa exigua è un isopode marino parassita di pesci. - Una volta attaccato a un pesce ne succhia il sangue fino a che la lingua del pesce si atrofizza e cade. - A quel punto il crostaceo si sostituisce alla lingua del pesce, che sopravvive e continua ad alimentarsi usando il crostaceo come lingua. - Ovviamente l’isopode sottrae nutrimento all’ospite. Subphylum Crustacea, Classe Malacostraca, Ordine Euphausiacea (Eufasiacei) - Hanno dimensioni di pochi centimetri. - Fondamentale interesse ecologico in quanto costituiscono il krill, plancton oceanico di maggiori dimensioni, cibo di moltissimi consumatori secondari. - Molte specie bioluminescenti. Subphylum Crustacea, Classe Malacostraca, Ordine Decapoda (Decapodi) - Sono i Crostacei più noti, includono gamberi, aragoste, astici, cicale di mare, granchi e paguri - Austropotamobius pallipes (Gambero di fiume) è una specie autoctona, presente un tempo in molti corsi d’acqua italiani. ○ La specie è in forte diminuzione a causa della distruzione e frammentazione dell’habitat, del cambiamento climatico, della competizione con specie aliene e della trasmissione di malattie da parte di queste (in particolare micosi), e bracconaggio. - Procambarus clarkii (Gambero rosso della Louisiana) è una specie originaria degli Stati Uniti che è stata introdotta in molte parti del mondo con l’intenzione di allevarlo per commercializzarlo. ○ Sfuggito dalla cattività, è diventato una specie alloctona invasiva, che sta producendo seri danni agli ecosistemi acquatici. LEZIONE 19 giovedì 21 novembre 2024 01:13 Phylum Arthropoda, Subphylum Hexapoda (Esapodi) Cenni di sistematica - In questa ricostruzione, gli Esapodi sono sister taxon dei Crostacei. - Tuttavia alcuni zoologi ritengono che gli Esapodi dovrebbero essere collocati all’interno dei Crostacei Caratteri generali - E’ il taxon più diversificato sulla Terra (circa 1/1.1 milioni di specie descritte). - Gli Esapodi da soli annoverano più specie di tutte le altre classi animali messe insieme. - In Italia sono presenti circa 37300 specie, che rappresentano il 65% degli animali presenti a livello nazionale. - Da quando gli esapodi ancestrali colonizzarono le terre emerse, sono andati incontro a una incredibile radiazione adattativa - A parte un genere che vive sulla superficie marina, sono esclusivamente terrestri o dulciacquicoli. - Sono i primi animali che hanno evoluto la capacità di volare, ciò gli ha permesso di occupare tutte le nicchie esistenti, dalla riva del mare, fino alla superficie dei ghiacciai. - Tutti gli Esapodi hanno 3 tagmata: capo, torace e addome - Tutti gli Esapodi hanno 6 zampe (uniramose), 3 paia per lato, tutte si articolano sul torace Anatomia e fisiologia - Ogni metamero del corpo di un esapode è rivestito di un esoscheletro cuticolare fatto da piastre dette scleriti. - Gli scleriti sono connessi da articolazioni flessibili. La piastra dorsale è detta tergum, quella ventrale sternum, le due laterali pleure. - L’esoscheletro (cuticola) è una delle caratteristiche che hanno permesso il grande successo degli Esapodi, come negli altri Artropodi. - Grazie a uno strato superficiale di cere, esso limita fortemente l’evaporazione, consentendo la vita in qualsiasi ambiente terrestre. - Inoltre è una formidabile difesa contro la predazione e permette movimenti complessi, oltre che il volo. - Il capo di norma porta: ○ gli occhi composti, spesso di grandi dimensioni (vista) ○ 3 ocelli (intensità luminosa e fotoperiodo) ○ 1 paio di antenne ○ la bocca, che è costituita da diverse parti. § Un labrum (lr) § Un labium (lb) § 1 paio di mandibole (md) § 1 paio di mascelle (mx) § Un’ipofaringe simile a una lingua. ○ Labium, labrum e mascelle possono essere dotate di palpi - I pezzi buccali sono morfologicamente molto variabili in funzione della fonte alimentare che la specie o il gruppo di specie si è adattato ad utilizzare. - Cavallette e molti altri fitofagi hanno un apparato boccale masticatore. - Nell’apparato succhiante (tipico di farfalle e zanzare) i pezzi buccali si trasformano in un tubo detto fascicolo adattato a perforare i tessuti di piante o animali oppure con funzione di proboscide per succhiare il nettare (spiritromba , farfalle). - Nell’apparato lambente (tipico delle mosche), il labium si modifica in una sorta di struttura assorbente, che assorbe il cibo. - Gli occhi composti sono spesso di grandi dimensioni, arrivando a coprire la quasi totalità del capo. - Sono composti da migliaia di ommatidi e sono simili a quelli dei crostacei. - Permettono una visione multidimensionale e la percezione dell’ultravioletto. - Fiori e insetti pronubi (impollinatori) si sono coevoluti sfruttando questa capacità. - Le antenne hanno funzione sensoriale (tattile, olfattiva, a volte uditiva). - Hanno forme e dimensioni estremamente variabili. - Il torace negli esapodi è composto da tre segmenti: protorace, mesotorace e metatorace. - Ciascuno di questi è dotato di un paio di arti. - Inoltre mesotorace e metatorace sono dotati di un paio di ali ciascuno. - In alcuni esapodi le ali mancano del tutto, oppure sono state perse secondariamente, oppure sono solo un paio. - Le ali sono costituite da cuticola, che assume una struttura a doppia membrana contenente venature inspessite che servono ad espanderle (pompando l’emolinfa) durante la metamorfosi - La struttura di questa venulazione varia a seconda dell’ordine e della famiglia, quindi ha interesse tassonomico. - Le ali sono articolate al tergum di meso- e/o metatorace e alla rispettiva pleura. - Il movimento delle ali è regolato dai muscoli toracici. - I muscoli diretti del volo sono direttamente innestati sull’ala, mentre i muscoli indiretti del volo tra tergum e sternum. - In alcuni ordini, quali Odonati (libellule) e Ortotteri (cavallette) le ali si alzano per la contrazione dei muscoli indiretti, che abbassano il tergum, e si abbassano per i muscoli diretti del volo. - In altri ordini, quali api (Imenotteri) e mosche (Ditteri) le ali si alzano per la contrazione dei muscoli indiretti che abbassano il tergum, ma non ci sono muscoli diretti, quindi l’ala si abbassa per contrazione di muscoli longitudinali del torace, che fanno inarcare il tergum. - Le zampe sono articolate e sono composte dalla coxa, che si articola sul torace, trocantere, femore, tibia e tarso. - Hanno subito enormi trasformazioni evolutive a seconda della loro funzione: ○ Correre (A) ○ Saltare (B) ○ Scavare (C-F-G) ○ Rimanere aggrappati (D) ○ Catturare prede (E) ○ Tenere ferme le femmine durante la copula (H) - Locomozione ○ Quasi tutti gli esapodi terrestri si muovono appoggiando tre zampe a terra per volta (2 su un lato e una sull’altro). ○ Caratteristica andatura a tripode , che conferisce grande stabilità. ○ Le specie legate agli ambienti acquatici sono in grado di sfruttare la tensione superficiale dell’acqua, mentre molte altre specie sono abili nuotatrici. - L’addome degli esapodi ha di norma 9-11 segmenti. - L’11esimo, quando presente, porta i cerci (che hanno funzione per lo più sessuale). - Gli organi riproduttivi sono di norma su ottavo o nono segmento. - Pezzi buccali, antenne, zampe, cerci, ovopositori sono tutte appendici modificate dall’evoluzione, che in un ancestrale progenitore erano uguali. - Il sistema digerente è composto da: ○ Bocca ○ Esofago ○ Ingluvie (che serve per immagazzinare il cibo) ○ Un ventriglio (che ha funzione di triturazione meccanica del cibo) ○ Un intestino medio (composto da stomaco, anche noto come mesenteron, e ciechi gastrici) § Unico tratto dell'intestino a non essere ricoperto --> tutti gli altri organi lo sono ○ Intestino posteriore che termina nel retto. - L’assorbimento avviene nell’intestino medio, che è l’unica parte dell’intestino non rivestita da cuticola. - Vista la loro estrema diversità, gli adattamenti alimentari sono moltissimi: ○ Fitofagia (specie che si alimentano di piante). § Esistono specie generaliste (che si possono nutrire di molte specie) oppure specialiste, legate a una sola pianta ○ Micofagi (specie che si nutrono di funghi). § Le formiche sono in grado di coltivarli. ○ Saprofagi (specie che si nutrono di animali morti) ○ Predatori (specie che catturano attivamente altri animali) ○ Parassiti § Se parassitano altri esapodi si parla di iperparassitismo, nelle specie che provocano sistematicamente la morte dell’ospite di parassitoidi. § Una particolare specie di vespa depone le uova nel legno, dentro animali che si nutrono di legno (xilofagi) --> poi li consumano totalmente per poi diventare vespe una volta finito □ Alcune addirittura nella tana delle formiche che contengono bozzoli di farfalla - Il cuore è tubolare e pompa l’emolinfa in avanti, nell’unico vaso presente, un’aorta dorsale. - Il sangue poi diffonde e lambisce tutti gli organi. - Organi pompanti accessori aiutano a spingere l’emolinfa nelle zampe e nelle ali. - L’emolinfa non ha generalmente la funzione di trasportare gas respiratori, ma nutrienti. - La funzione respiratoria negli esapodi è svolta dal sistema tracheale, un sistema di tubi sottili che, partendo da spiracoli (aperture su torace e addome), raggiungono quasi ogni cellula del corpo dell’animale. - Gli spiracoli sono generalmente dotati di valvole che permettono la chiusura del foro e di ridurre la perdita idrica, oltre che di filtri protettivi per non far entrare particelle/parassiti. - Le trachee sono rivestite internamente da cuticola e formate da un singolo strato di epidermide. - Le ramificazioni che raggiungono le cellule sono dette tracheole, finissime e ripiene di liquido. - I movimenti muscolari dell’addome assicurano la ventilazione del sistema tracheale. - Il sistema tracheale è un efficiente sistema respiratorio che permette agli esapodi un metabolismo estremamente elevato e la vita in luoghi anche molto aridi. - Le specie che vivono in acqua hanno modificato questo sistema in branchie tracheali - Il sistema escretore è costituito dai tubuli malpighiani (analoghi e non omologhi rispetto a quelli dei ragni). - Questi sono sottili tubuli ciechi che si trovano esternamente all’area di passaggio tra intestino medio e posteriore. - Un capo del tubulo è immerso nell’emocele da dove filtra cataboliti che converte in acido urico e poi urato di potassio, immettendoli nell’intestino. - Qui ghiandole rettali riassorbono sali e acqua. - Il prodotto di scarto finale è espulso insieme alle feci e contiene poca acqua. - E’ un sistema molto efficiente per gli esapodi che vivono in ambienti aridi. - Gli esapodi che si nutrono di vegetali devono far fronte a un eccesso d’acqua, che in alcuni casi espellono come melata, un liquido dolciastro. ○ Le formiche (Ord. Hymenoptera) ‘allevano’ gli afidi (Ord. Hemiptera) proprio per la melata - Il sistema nervoso è molto simile a quello dei crostacei con un cerebro e un cordone ventrale con gangli metamerici Riproduzione e sviluppo - Riproduzione sessuale ○ Sessi separati (molte eccezioni). ○ Fecondazione interna (con o senza spermatofore). ○ Il passaggio di spermatofore è un comportamento più antico del trasferimento diretto di sperma. ○ Le spermatofore possono essere passate alla femine per mezzo della copula (es. Odonati) oppure anche rilasciate nell’ambiente (es. Tisanuri). ○ Complessi adattamenti per attrarre il partner: § Chimici (feromoni, sostanze secrete da un individuo che influenzano i processi comportamentali o fisiologici di un altro individuo) § Luminosi § Sonori § Esibizione di colori e complessi rituali di corteggiamento ○ Generalmente producono una grande quantità di uova. ○ Il numero di uova è inversamente proporzionale alla complessità delle cure parentali. ○ Le uova spesso sono deposte sulle risorse trofiche necessarie alle larve, che siano piante o animali. Metamorfosi e crescita - Come tutti gli Artropodi vanno incontro a muta ed ecdisi per crescere e rinnovare la cuticola, e per sviluppare le ali negli ordini che le possiedono. - Non esistono stadi giovanili alati. - Alcuni esapodi vanno incontro a una metamorfosi, ossia una trasformazione netta tra stadio giovanile (larvale) e stadio adulto. - La presenza di una metamorfosi o no nel ciclo vitale permette di distinguere lo sviluppo degli esapodi in: ○ Sviluppo ametabolo (diretto) § E’ condiviso da pochi esapodi primitivi atteri (privi di ali). § Ha 3 stadi: uovo, giovane, adulto. § I giovani sono simili agli adulti (solo più piccoli e non maturi sessualmente) e spesso condividono habitat e nicchia trofica. § Non effettuano una metamorfosi ○ Metamorfosi emimetabola (incompleta) § Caratteristico di: □ Ortotteri □ Cicale e cimici (ord. Hemiptera) □ Mantidi (ord. Mantodea), che hanno gli stadi giovanili terrestri □ Odonati (ord. Odonata) □ Effimere (ord. Ephemeroptera) □ Plecotteri (ord. Plecoptera), che hanno stadi giovanili acquatici. § Gli stadi sono: uovo, ninfa/naiade (diversi stadi), adulto. § Gli stadi giovanili sono più di uno e prendono il nome di ninfe (o naiadi se acquatiche). § Le ali si sviluppano esternamente come escrescenze e l’ultimo stadio, quello di adulto, avrà le ali definitive. § Lo sviluppo è graduale, le fasi ninfali assomigliano all’adulto, per questo si parla di metamorfosi incompleta § Lo stadio adulto è quello deputato alla riproduzione, generalmente è anche quello che dura di meno. § Nelle effimere può durare poche ore. § Negli odonati di norma da pochi giorni a pochi mesi, mentre lo stadio ninfale può durare fino a 7 anni ○ Metamorfosi olometabola (completa) § E’ tipico di circa l’88% degli esapodi. § Le fasi sono: uovo, larva (parecchi stadi), pupa e adulto. § L’accrescimento avviene nella fase di larva, mentre il differenziamento in quello di pupa. § La riproduzione, come nelle altre modalità di sviluppo è deputata all’ultimo stadio, quello di adulto. § I diversi stadi non sono in competizione l’uno con l’altro, in quanto spesso avvengono in habitat diversi, o utilizzano risorse trofiche diverse. § Nella fase di larva, le ali si sviluppano internamente. § L’ultima fase larvale diventa una pupa quiescente, che nei climi temperati spesso passa l’inverno. § A primavera dalla pupa emerge l’adulto, effettuando una completa riorganizzazione dei suoi organi (metamorfosi completa). - Fisiologia della metamorfosi ○ La metamorfosi negli esapodi è sotto controllo endocrino. ○ Negli stadi larvarli l’ormone giovanile (neotenina) prodotto dai corpora allata (posti nel cerebro) mantiene l’animale allo stadio larvale. ○ La muta è stimolata dall’ecdisone, prodotto dalla ghiandola protoracica sotto controllo di un altro ormone prodotto dal cerebro. 1. La compresenza di neotenina e ecdisone determina le varie mute giovanili (da larva a larva più grande). 2. Quando la quantità di neotenina si abbassa, in presenza di ecdisone, la larva diventa pupa (o entra nell’ultimo stadio ninfale negli esapodi emimetaboli). 3. Quando la produzione di neotenina cessa del tutto, l’ecdisone porta alla muta finale che condurrà all’adulto. - Diapausa ○ La diapausa è una fase di quiescenza durante il ciclo vitale degli animali in cui non avviene accrescimento. ○ Negli esapodi è spesso un processo obbligato, permette di superare una fase complessa del ciclo, come il passaggio da stadio di larva/ninfa ad adulto. ○ Avviene sempre al termine di una fase di accrescimento, cosicché con l’uscita dalla diapausa avviene una muta. ○ La diapausa è regolata dal sistema endocrino ed è innescata da stimoli ambientali (modifica del fotoperiodo, della temperatura) e coincide quasi sempre con i periodi meno favorevoli alla vita (es. inverno, o estate). ○ La diapausa può avvenire in qualsiasi fase del ciclo vitale degli esapodi, compreso quello di uovo. Meccanismi difensivi - Esoscheletro - Odori e sapori repellenti (es. Cimici, ord. Hemiptera) - Veleno, composti emetici (inducono il vomito nei predatori), composti irritanti - Punture - Capacità di nascondersi rapidamente - Colorazioni aposematiche (sgargianti, che indicano la velenosità o il cattivo sapore della preda). - Colorazioni e morfologie mimetiche (mimetismo criptico) ○ Mimetismo di simulazione § Può essere di distrazione (l’animale sembra qualcosa di diverso) o di dissuasione sembra qualcosa di pericoloso) ○ Mimetismo disruptivo § Quando l’animale ha un pattern particolare che non ricorda nulla di naturale, ma che disorienta il predatore ○ Mimetismo batesiano § Un animale innocuo e appetibile imita un animale pericoloso/velenoso/disgustoso per eludere i predatori. § Uno degli esempi più classici è quello dei Ditteri Sirfidi, che imitano molte specie di Imenotteri (dotati di pungiglioni). ○ Mimetismo mulleriano § Quando animali non appetibili/velenosi/pericolosi, che condividono gli stessi areali e le stesse nicchie, convergono evolutivamente su una stessa colorazione aposematica (o altra caratteristica fisica). § Ciò rafforza l’avvertimento verso i predatori, e riduce le perdite per ogni specie. § Un esempio è quello dei bombi (ord. Hymenoptera), che hanno colorazioni aposematiche simili e sono tutti dotati di un pungiglione. LEZIONE 20 lunedì 2 dicembre 2024 16:54 Phylum Arthropoda, Subphylum Hexapoda (Esapodi) II Cenni di sistematica - Il subphylum Hexapoda è suddiviso in due classi, una molto piccola (come numero di specie) e una enorme. ○ Entognatha (Entognati) ○ Insecta (Insetti) - Classe Entognatha (Entognati) ○ E’ una piccola classe che comprende solo tre ordini poco appariscenti: § Collembola (Collemboli) § Diplura (Dipluri) § Protura (Proturi) ○ I pezzi basali degli apparati boccali sono racchiusi all’interno della capsula cefalica ○ Tutti e tre gli ordini comprendono specie minute ○ Dipluri e Proturi vivono nel suolo, sono privi di occhi e di pigmentazione ○ I Collemboli sono un gruppo molto diversificato, adattato a molti ambienti, a volte depigmentati, a volte con colori sgargianti. § Sono abili saltatori grazie a un particolare organo (furca) ripiegato sotto l’addome. § Nel suolo se ne possono trovare grandi concentrazioni. § Non hanno occhi composti, ma solo occhi semplici. § Sviluppo ametabolo □ Si può parlare quindi di organismi primitivi, alla base dell'albero della vita - Classe Insecta (Insetti) ○ E’ la classe più ricca di specie del regno Animale. ○ E’ suddivisa in 27 ordini ○ Hanno apparati boccali ectognati cioè al di fuori della capsula cefalica ○ Non esistono Insetti di grandi dimensioni (0.14 mm – 62 cm; in genere tra 1 mm – 20 cm) e questa forse è stata una delle chiavi del loro grande successo - Classe Insecta, Ordine Zygentoma (Zigentomi o pesciolini d’argento) ○ Noti precedentemente come Tisanuri, sono il sister taxon di tutti gli altri Insecta ○ Privi di ali primitivamente (Apterigoti), così come gli Entognati. ○ Non hanno mai evoluto ali, a differenza di tutti gli altri ordini, che almeno in un momento della storia evolutiva hanno evoluto ali e in alcuni casi le hanno perse secondariamente (Pterigoti). ○ Hanno 2 cerci più un filamento caudale mediano, con funzione prevalentemente sensoriale ○ Si trovano in luoghi riparati, spesso nelle case dell’uomo dove si nutrono della cellulosa delle pagine dei libri ○ Sviluppo ametabolo - Classe Insecta, Ordine Odonata (Odonati o libellule) ○ Insetti acquatici. ○ Le ninfe (o naiadi) si sviluppano in molte tipologie di ambienti di acqua dolce o salmastra. ○ Gli adulti, volatori, dopo la metamorfosi conducono vita aerea ma tornano negli ambienti acquatici per riprodursi ○ Sia ninfe, sia adulti sono esclusivamente predatori ○ Sviluppo emimetabolo - Classe Insecta, Ordine Odonata (Odonati o libellule) Sottordine Zygoptera (Zigotteri o damigelle) ○ Ali ripiegate verso l’alto - Classe Insecta, Ordine Odonata (Odonati o libellule), Sottordine Anisoptera (Anisotteri o libellule) ○ Ali aperte e distese lateralmente - Classe Insecta, Ordine Ephemeroptera (Efemerotteri o effimere) ○ Insetti acquatici. ○ Le ninfe (o naiadi) vivono in acqua nutrendosi di vegetali o detrito organico (poche specie predatrici). ○ L’adulto vive pochissimo, giusto per l’accoppiamento, e non si nutre. ○ Spesso emergono in massa. ○ Hanno ali membranose, quelle anteriori più grandi delle posteriori ○ Larve con 3 processi caudali ○ Sviluppo emimetabolo - Classe Insecta, Ordine Plecoptera (Plecotteri) ○ Insetti acquatici. ○ Come negli efemerotteri, le ninfe (o naiadi) vivono in acqua nutrendosi di vegetali o detrito organico (alcune specie predatrici). ○ L’adulto anche in questo caso vive pochissimo, giusto per l’accoppiamento, e non si nutre. ○ Come gli efemerotteri sono considerati ottimi indicatori di qualità dell’acqua --> i Plecotteri vivono principalmente in acque correnti e ben ossigenate ○ Hanno ali membranose, quelle posteriori più grandi delle anteriori ○ Le larve hanno tracheobranchie e due processi caudali ○ Sviluppo emimetabolo - Classe Insecta, Ordine Dermaptera (Dermatteri) ○ Terresti, onnivori, si nutrono di detrito, piante e qualche specie predatrice ○ Caratteristici cerci a forma di pinza (i Dermatteri sono noti volgarmente come forbicine o forficule) utilizzati nell’accoppiamento ma anche come difesa ○ Esistono sia specie attere, sia alate ○ Sviluppo emimetabolo - Classe Insecta, Ordine Orthoptera (Ortotteri o grilli e cavallette) ○ Terrestri, grandissima diversità, molte specie fitofaghe e molte altre carnivore ○ Le ali, quando presenti, sono 4, quelle anteriori sono inspessite e pergamenacee, quelle posteriori più sottili ○ Molte specie hanno il terzo paio di zampe adattato al salto ○ Producono stridulazioni sfregando le zampe posteriori sulle ali (cavallette) oppure le ali tra di loro (grilli). ○ Le stridulazioni sono specie specifiche e hanno funzione di attirare la femmina o allontanare gli altri maschi ○ Sviluppo emimetabolo - Classe Insecta, Ordine Orthoptera (Ortotteri) Sottordine Ensifera (Ensiferi o grilli) ○ Lunghissime antenne filiformi. ○ Femmine dotate di lunghissimo ovopositore - Classe Insecta, Ordine Orthoptera (Ortotteri) Sottordine Caelifera (Celiferi o cavallette) ○ Antenne corte. ○ Femmine con corto ovopositore - Classe Insecta, Ordine Phasmatodea (Fasmidi o insetti stecco/foglia) ○ Caratterizzati da un importante mimetismo criptico, possono assomigliare a bastoncini (insetti stecco) o a foglie (insetti foglia) e sono in grado di modificare la loro colorazione in funzione dell’ambiente. ○ Sono terrestri ed erbivori, molto più abbondanti tra tropici ed equatore ○ Sviluppo emimetabolo, in alcune specie è nota la partenogenesi - Classe Insecta, Ordine Mantodea (Mantidi) ○ Hanno un corpo allungato e sono generalmente di grandi dimensioni, con primo paio di zampe con funzione raptatoria (catturare le prede) ○ Anche in questo ordine è evidente un marcato mimetismo criptico ○ Le femmine di molte specie divorano il maschio dopo l’accoppiamento - Classe Insecta, Ordine Blattodea (Blatte e termiti) ○ Le blatte o scarafaggi sono molto più abbondanti nelle aree tropicali. ○ Alcune specie infestano le abitazioni divenendo commensali dell’uomo ○ Vivono in ambienti umidi e poco illuminati. Sono fitofagi o saprofagi ○ Sono note cure parentali in alcune specie: le femmine si prendono cura delle ooteche o delle ninfe. ○ Sviluppo emimetabolo ○ Le termiti erano un tempo inserite nell’ordine Isoptera ○ Si nutrono di cellulosa che digeriscono grazie a batteri simbionti ○ Hanno un’organizzazione sociale complessa. ○ Vivono in colonie in cui ci sono diverse caste. ○ La regina è l’unico individuo che produce uova. ○ Le ninfe si differenziano in operaie e soldati (distinguibili morfologicamente e sterili). ○ Questa differenziazione dipende da feromoni prodotti dal complesso degli individui di una colonia, che sono in equilibrio nella loro concentrazione finché fattori esterni non la perturbano (es. un attacco riduce i soldati). ○ I feromoni vengono diffusi mediante un processo di alimentazione reciproca, chiamato trofallassi. ○ Un maschio e una femmina fertili dotati di ali possono abbandonare la colonia, fondarne una nuova di cui diventano re e regina e perdendo nel contempo le ali. ○ Sviluppo emimetabolo - Classe Insecta, Ordine Psocodea (Pidocchi) ○ Comprendono i cosiddetti pidocchi dei libri o del legno (Psocotteri) che possono essere alati o atteri e i pidocchi veri e propri (Ptirapteri), che sono ectoparassiti di vertebrati omeotermi, uomo compreso, atteri e adattati per vivere sul corpo dell’ospite. - Classe Insecta, Ordine Hemiptera (Emitteri o cimici) ○ Uno degli ordini più diversificati, molte specie di interesse agrario in quanto dannose per l’agricoltura (fitofaghe), esistono anche molte specie predatric ○ Apparati boccali specializzati per perforare e succhiare (apparato pungente-succhiante) ○ Quando presenti, ali anteriori in parte sclerificate e in parte membranose, ali posteriori membranose ○ Molte specie dotate di ghiandole odorifere con funzione anti-predatoria ○ Sviluppo emimetabolo - Classe Insecta, Ordine Hemiptera (Emitteri o cimici) Sottordine Heteroptera (Eterotteri o cimici propriamente dette) ○ Incluse le cimici d’acqua, come gerridi, notonette, scorpioni d’acqua - Classe Insecta, Ordine Hemiptera (Emitteri o cimici) Sottordine Auchenorryncha (Auchenorrinchi o cicale) ○ Comprese le cicaline. ○ Complessa comunicazione sonora, grande importanza fitosanitaria. - Classe Insecta, Ordine Hemiptera (Emitteri o cimici) Sottordine Sternorrhyncha (Sternorrinchi o afidi e cocciniglie) ○ Molte specie di interesse fitosanitario - Classe Insecta, Ordine Hymenoptera (Imenotteri - api, vespe, formiche) ○ Si contendono con i Coleotteri il primato nel numero di specie presenti sulla terra. ○ 4 ali membranose quando presenti ○ Esistono sia specie solitarie, sia sociali ○ Tantissimi adattamenti alimentari, con moltissime specie parassitoidi e moltissime specie implicate nell’impollinazione che si nutrono di nettare e polline ○ Sviluppo olometabolo ○ Una delle più incredibili caratteristiche degli imenotteri è l’eusocialità, diffusa nelle api e nelle formiche. ○ La socialità è regolata da comunicazione chimica e tattile. ○ C’è una notevole divisione del lavoro e la società è organizzata in caste polimorfiche. ○ La società dell’ape domestica Apis mellifera è una di quelle meglio studiate. ○ Essa si prolunga per un tempo indefinito. In un alveare vivono fino a 70.000 api. ○ Esistono tre caste: § La regina (singola femmina sessualmente matura e diploide) § I fuchi (maschi aploidi sessualmente maturi) § Le operaie (femmine non sessualmente attive e diploidi) ○ Le operaie svolgono tutte le funzioni vitali per l’alveare: curano le larve, costruiscono con la cera l’alveare, raccolgono nettare e polline, producono il miele, sorvegliano l’alveare. ○ Il miele è prodotto con il nettare ed è una sostanza zuccherina di riserva, utile quando il polline manca o a superare l’inverno. ○ La regina si accoppia nella sua vita una sola volta con un fuco nel corso di un volo nuziale. ○ In quella circostanza preleva tutto lo sperma necessario per fecondare le uova nel corso della sua intera vita (1-5 anni). ○ Il fuco muore subito dopo e gli altri fuchi vengono allontanati all’inizio dell’inverno e muoiono di fame. ○ La casta è determinata dalla fecondazione dell’uovo e dall’alimentazione. ○ I fuchi si sviluppano per partenogenesi da uova non fecondate (per questo sono aploidi). ○ Regine e operaie si sviluppano da uova fecondate. ○ Una larva diventa regina se viene nutrita dalle operaie nutrici con una sostanza da loro secreta, la pappa reale, che è secreta solo quando la regina muore o diventa troppo vecchia e quindi cessa di secernere la sostanza della regina, un feromone. ○ Le api operaie fanno una particolare danza, danza dell’addome per segnalare alle altri api la posizione e la distanza di una risorsa utile (fiori o acqua). ○ La traiettoria dei movimenti, più o meno complessa, rappresenta la distanza della risorsa, mentre l’angolo rispetto al sole permette all’operaia di indicare la direzione. ○ Il contatto fisico con l’ape ‘messaggera’ permette anche di capire la natura della risorsa - Coevoluzione negli Insetti pronubi ○ Piante con fiori (Angiosperme) e insetti pronubi sono uno dei più incredibili esempi di coevoluzione, cioè quando due o più specie biologiche si influenzano reciprocamente nell'evoluzione attraverso interazioni ecologiche a lungo termine. ○ Gli insetti ottengono nutrimento dalla pianta (nettare e polline) e la pianta è impollinata dagli insetti. ○ Gli adattamenti delle piante per attirare specifici insetti o massimizzare l’impollinazione sono estremamente variegati e ‘intelligenti’. ○ Gli Imenotteri sono fra i principali impollinatori, ma si trovano impollinatori in tantissimi ordini di Insetti - Classe Insecta, Ordine Neuroptera (Neurotteri) ○ Sono insetti terrestri per lo più predatori, le larve possono essere attive predatrici (come nei formicaleoni) o parassitoidi ○ 4 ali membranose con fitta venulazione ○ Primi ad avere sviluppo olometabolo - Classe Insecta, Ordine Coleoptera (Coleotteri) ○ La diversità dei Coleotteri è uno dei più stupefacenti risultati dell’evoluzione. ○ L’ordine Coleoptera è l’ordine di animali più ricco di specie, con circa 380 mila specie descritte e un numero incalcolabile ancora da descrivere. ○ Circa un insetto descritto su tre è un coleottero. ○ La maggior parte terrestri, ma molte famiglie adattate alla vita acquatica. ○ Strategie alimentari estremamente varie, molte famiglie xilofaghe (si nutrono di legno morto o vivo) ○ I coleotteri presentano le ali anteriori inspessite (elitre), mentre le ali posteriori membranacee e trasparenti a riposo sono nascoste sotto le elitre ○ Sviluppo olometabolo ○ Esempi di famiglie rappresentative § Fam. Staphylinidae (Stafilini, Cocchieri del diavolo) □ Le elitre coprono solo una piccola parte dell'addome § Fam. Lucanidae (Lucanidi) § Fam. Scarabaeidae (Scarabeidi) □ Maggiolino chiamato così perché è molto presente nel mese di maggio § Fam. Buprestidae (Buprestidi o coleotteri gioiello) □ Si nutrono principalmente di nettare (gli adulti) □ Le larve sono xilofaghe § Fam. Lampyridae (Lampiridi o lucciole) § Fam. Coccinellidae (Coccinellidi o coccinelle) □ Si nutrono di afidi --> controllo e difesa delle piante di interesse per l'uomo □ Interesse sanitario § Fam. Chrysomelidae (Crisomelidi) □ Fitofagi dannosi per l'uomo □ Dorifera è il colpevole della carestia di patate in Irlanda □ Si nutre di patate § Fam. Cerambycidae (Cerambicidi) □ Aromia rilascia una sostanza chimica che un tempo insaporiva il tabacco § Fam. Curculionidae (Curculionidi) □ Rostro che presenta antenne a metà □ È una modificazione dell'apparato buccale --> coleotteri elefanti □ Fitofagi --> usano il rostro per perforare il legno § Fam. Dytiscidae (Ditiscidi o ditischi) □ Coleotteri acquatici □ Predatori, sia larve sia adulti □ Hanno l'ultimo paio di zampe adattato al nuoto § Fam. Carabidi (Carabidae) □ Organismi terricoli - Classe Insecta, Ordine Diptera (Ditteri – mosche, zanzare, tafani) ○ Molte specie con stadi larvali acquatici, ma anche moltissime esclusivamente terrestri ○ Grande variabilità negli adattamenti trofici, esistono specie fitofaghe, saprofaghe, carnivore, parassite (ecto- ed endo-), parassitoidi. ○ Molte famiglie impollinatrici ○ 2 sole ali, le ali posteriori si sono trasformate in bilancieri, che vibrano e danno equilibrio all’insetto durante il volo ○ Grande importanza fitosanitaria, sanitaria (molte specie sono vettori di malattie), ed economica ○ Apparati buccali molto complessi, spesso pungenti o lambenti ○ Sviluppo olometabolo - Classe Insecta, Ordine Lepidoptera (Lepidotteri o farfalle) ○ Le larve sono prevalentemente fitofaghe. ○ Gli adulti si nutrono prevalentemente di nettare (importanti impollinatori) o di altre sostanze zuccherine ○ Ali ricoperte da scaglie embricate, che sono dei peli modificati e riccamente pigmentati ○ Apparato buccale con tubo succhiatore (spiritromba) ○ Nelle farfalle diurne le antenne sono clavate, nelle notturne filamentose o piumose. ○ La distinzione tra farfalle diurne e notturne (falene) è una distinzione di comodo, in quanto non è supportata dalla filogenesi ○ Alcune larve sono degli importanti fitoparassiti ○ Sviluppo olometabolo - Classe Insecta, Ordine Tricoptera (Tricotteri) ○ Insieme a Plecotteri, Efemerotteri e Odonati rappresentano uno degli ordini meglio adattati agli ambienti acquatici, con fase larvale acquatica e fase adulta aerea. ○ Le ali a riposo sono ripiegate a tetto sul corpo e hanno dei caratteristici trichi, che conferiscono una certa pelosità ○ Le larve vivono in astucci da loro creati con foglie, rametti, sassolini ○ Sviluppo olometabolo