LEZIONI 1-10 PDF - Zoologia, Evoluzione, Darwin, e prove dell'evoluzione

LEZIONE 1 martedì 1 ottobre 2024 11:04 Zoologia = scienza che studia gli animali (e i protozoi) tenendo conto della loro anatomia, della loro fisiologia (come funzionano), del loro comportamento, della loro evoluzione e di come interagiscono tra di loro e con l'ambiente (interazione ecologica) D...

LEZIONE 1 martedì 1 ottobre 2024 11:04 Zoologia = scienza che studia gli animali (e i protozoi) tenendo conto della loro anatomia, della loro fisiologia (come funzionano), del loro comportamento, della loro evoluzione e di come interagiscono tra di loro e con l'ambiente (interazione ecologica) Definizioni storiche: - Thomas Henry Huxley --> "La zoologia è la storia naturale raccontata attraverso il linguaggio degli animali" - Jean-Baptiste Lamark --> "La zoologia è lo studio della vita in movimento" - Ernst Haeckel --> "La zoologia è la poesia della biologia" Alberi filogenetici = schemi che permettono di ordinare tutti i viventi in base alla storia evolutiva della vita - Secondo l'attuale sistematica esistono 32 phyla ○ a sx gli animali più semplici, a dx gli animali più complessi Sito pikaia.eu Evoluzione - La storia della vita è caratterizzata da un continuo cambiamento - Considerando solo gli animali, le specie oggi conosciute (1,5 milioni) rappresentano solo l'1% di quelle estinte ○ Tra queste solo alcune hanno lasciato testimonianze della loro esistenza = fossili ○ Per fossilizzarsi servono condizioni adeguate, che permettano poi il mantenimento fino ai giorni nostri ○ Una specie invertebrata dura in media 5-10 milioni di anni, i moderni mammiferi invece hanno circa 1-2 milioni di anni - Ogni aspetto della vita è il prodotto di un processo evolutivo, l’evoluzione biologica - Charles Darwin ○ Fu un pensatore che ha contribuito in maniera sostanziale allo sviluppo del pensiero zoologico ○ Capì che le specie si evolvono e riuscì a spiegare il perché, nonostante il livello di approssimazione ○ Nacque nel 1809 in Inghilterra da una famiglia borghese ○ Aveva una grande passione per le scienze naturali --> a 22 anni decise di imbarcarsi sul veliero Beagle su cui viaggiò per circa 5 anni ○ Durante questi anni raccolse moltissimi campioni che studiò successivamente in patria ○ Tornato a Londra trascorse la vita ad elaborare la teoria dell'evoluzione per selezione naturale, tuttavia esitava a pubblicare le sue scoperte per l'impatto che avrebbero avuto sulla società dell'epoca - Alfred Russel Wallace ○ Nacque in Galles da una famiglia umile ○ Si istruì da autodidatta e nel corso della sua vita lavorò come agriversore ○ Sviluppò a sua volta una passione per le scienze naturali, che lo portò nel 1848 a partire per l'Amazzonia dove trascorse 4 anni ○ Di ritorno dall'Inghilterra la sua nave fu soggetta ad un naufragio, da cui si salvò, perdendo però tutti i suoi appunti ○ Nel 1854 intraprende una seconda spedizione nel Sud-est asiatico, dove rimase per 8 anni § Durante questa spedizione arrivò quasi alle stesse conclusioni a cui era giunto Darwin (ancora non note al pubblico) § Dopo un breve scambio epistolare tra i due, nel 1858 Darwin pubblicò un piccolo saggio in cui illustrava brevemente i punti chiave della sua teoria § Un anno dopo Darwin pubblicò la sua opera più famosa "L'origine delle specie" § Per Darwin il mondo vivente non è né costante né ciclico, come si pensava al tempo, ma cambia sempre e con continuità ereditaria dalla vita passata a quella presente --> cambiamento continuo - Lamarck ○ Sviluppò una teoria dell'evoluzione completamente sbagliata, che spianò la via a quella di Darwin ○ Sosteneva ad esempio che una giraffa (inizialmente delle dimensioni di un cavallo) per raggiungere le foglie più alte degli alberi avesse cominciato ad allungare il collo, finendo poi per avere le caratteristiche dimensioni odierne e il collo particolarmente lungo ○ Pensava che l'evoluzione tendesse alla perfezione, modificando fisicamente gli animali per permetter loro di essere più efficienti Teoria darwiniana - Si basa su 5 osservazioni e 3 deduzioni ○ Osservazione 1 § Gli individui hanno grande potenziale riproduttivo, che permette crescita esponenziale delle popolazioni --> tratto dal pensiero di Thomas Maltus ○ Osservazione 2 § Le popolazioni naturali di solito non crescono esponenzialmente, ma si mantengono pressoché costanti nel tempo ○ Osservazione 3 § Le risorse naturali sono limitate ○ Deduzione 1 (derivazione delle prime 3 osservazioni) § Esiste una lotta per la sopravvivenza tra gli individui di una popolazione ○ Osservazione 4 § Vi sono variazioni fra gli individui di una popolazione ○ Osservazione 5 § Le variazioni sono ereditabili ○ Deduzione 2 § Individui diversi mostrano sopravvivenza e capacità riproduttiva differenziate che favoriscono caratteri vantaggiosi = selezione naturale ○ Deduzione 3 § La selezione naturale agendo su molte generazioni, gradualmente produce nuovi adattamenti e nuove specie - Si basa su due concetti chiave: ○ Variazione § Ogni organismo (anche all'interno della stessa specie o popolazione) è diverso da un altro □ Oggi è noto che questo dipenda da geni e mutazioni, ma Darwin non ne era a conoscenza ○ Selezione § Quelle caratteristiche ereditarie che conferiscono un vantaggio da parte della popolazione in termini di sopravvivenza e/o successo riproduttivo hanno maggiore probabilità di passare alla generazione successiva e accumularsi nella popolazione □ La selezione naturale è il principale processo della teoria dell’evoluzione di Darwin. ® Essa spiega l’adattamento. ® Con il termine adattamento si intende qualsiasi caratteristica (anatomica, fisiologica, comportamentale e di sviluppo) di una specie che ne migliori le capacità di sopravvivenza in un determinato ambiente. - Esempio: lepidottero Biston betularia (farfalla) ○ Ha una particolare caratteristica morfologica antipredatoria --> ha un colore molto simile a quello dei licheni di cui si poggia, cosa che le permette di mimetizzarsi ○ Questo è un effetto della selezione naturale ○ Soggetti che, nel corso della storia della specie, hanno sviluppato colori più simili ai licheni, hanno avuto maggiore probabilità di sopravvivere (in quanto non predati) e hanno tramandato questa caratteristica alla progenie ○ Esiste anche un fenotipo scuro della specie, che rimane a frequenze molto basse nella popolazione in quanto facilmente predabile § Tuttavia con l'esplosione industriale avvenuta negli anni '60 in Inghilterra, i licheni scomparvero e i tronchi degli alberi si annerirono § Di conseguenza il fenotipo scuro cominciò ad essere selezionato positivamente, diventando dominante --> invece il fenotipo chiaro, inizialmente dominante, divenne recessivo § Oggi, con la riduzione dell'inquinamento, il fenotipo chiaro è nuovamente preponderante - La selezione naturale può agire su una particolare caratteristica di una specie per migliorarne la funzione biologica --> questa è una forma di adattamento ○ Ad esempio piume e penne, nei progenitori degli uccelli, si sono evolute per favorire termoregolazione ○ Solo in seguito le stesse strutture potrebbero aver acquisito un ruolo come strutture di volo per scopi antipredatori § Questo processo viene definito exaptation --> esazione a compenso □ Una struttura che nasce con uno scopo e che viene trasformata dalla selezione naturale per svolgere un altro ruolo - Un esempio di selezione naturale dove il fattore selettivo è l’uomo. ○ In tutte e 5 le specie di rinoceronte note al mondo si è visto che il rapporto lunghezza del corno e lunghezza del corpo è diminuito negli ultimi 150 anni. ○ E’ plausibile che ciò dipenda dalla caccia alla specie da parte dell'uomo, che predilige individui con corni più grandi. LEZIONE 2 giovedì 3 ottobre 2024 11:00 Le prove dell’evoluzione 1. Fossili ○ Un fossile è ciò che rimane di un organismo vissuto nel passato riportato alla luce dalla crosta terrestre. ○ I fossili forniscono una documentazione importantissima dell’evoluzione degli organismi ○ Un caso molto particolare di fossilizzazione è quella dell'ambra --> una resina che intrappolava alcuni animali (insetti e piccoli roditori ad es) e non solo li uccideva, ma li conservava perfettamente ○ I fossili ci permettono di ricostruire la diversità animale fino al periodo Cambriano (542 milioni di anni fa = inizio dell'epoca Paleozoica) ○ I fossili ci permettono di ricostruire i cambiamenti evolutivi su una ampia scala temporale. § Facendo ciò è possibile individuare delle tendenze, ossia cambiamenti in una certa direzione delle caratteristiche tipiche di un gruppo. § Es. tendenza evolutiva dei cavalli dall’Eocene a oggi □ Nell'eocene i cavalli erano mammiferi di piccole dimensioni, con dita ben evidenti e una dentatura sottile □ Oggi invece grazie all'evoluzione, c'è stato aumento dimensioni, denti con superficie di masticazione più ampia, riduzione del numero di dita § Ciò conferma l’idea di Darwin del cambiamento continuo 2. Origine comune ○ Secondo Darwin tutte le specie animali e vegetali discendevano da ‘’una stessa forma, in cui, per prima, fu infusa la vita’’ (origine comune). ○ Rappresentò la storia della vita come un albero che iniziava da una unica radice e poi si ramificava. ○ E’ possibile ricostruire questo albero, foglia per foglia, ramo per ramo, fino alla radice? § Sì, è possibile --> ancora oggi la storia della vita è rappresentata con un albero che si ramifica (approccio filogenetico) ○ L’omologia è la principale prova a sostegno della teoria dell’origine comune. § Le caratteristiche condivise da due o più specie che sono state ereditate da un antenato comune sono dette omologhe. § Le strutture omologhe possono variare nella loro funzione (es. piume negli antenati degli uccelli e negli uccelli attuali), ma la loro origine comune indica una relazione filogenetica tra le specie coinvolte. § Esempio di omologia: l’anatomia dell’arto dei Tetrapodi □ Stessa anatomia, stessa origine (in questo caso diversa funzione) □ ○ L’ontogenesi è la storia dello sviluppo di un organismo durante tutta la sua vita, dallo zigote fino alla morte. § Non bisogna confondere l’ontogenesi con l’evoluzione (che riguarda le specie, non gli individui). § Tuttavia l’osservazione degli embrioni ha fornito una importante prova dell’evoluzione. § Le caratteristiche dei primi stadi di sviluppo in gruppi di animali, anche molto differenti, sono maggiormente condivise negli stadi embrionali piuttosto che in quelli adulti, facilitando riconoscimento delle relazioni filogenetiche, e provando che tali animali hanno avuto un’origine comune. 3. Moltiplicazione delle specie ○ Darwin viaggiando con il Beagle si rese conto dell’enorme diversità di specie presenti sulla Terra, dell’estrema somiglianza di alcune e dell’estrema diversità di altre. Possibile che tutto ciò fosse casuale? ○ Darwin capì che la variazione all’interno di una specie, in particolare la variazione esistente fra popolazioni geograficamente separate, fornisse il materiale di partenza per i processi di speciazione (comparsa di nuove specie) ○ Specie = § Concetto tipologico o morfologico di specie □ Si basa sulla superata idea fissista che una specie è immutabile nel tempo. □ Tradizionalmente gli zoologi descrivevano nuove specie basandosi su un olotipo (o più semplicemente "tipo"), che veniva descritto su base morfologica e usato come confronto per altri campioni, al fine di chiarire se il nuovo campione appartenesse o meno a quella stessa specie. □ Darwin ha mostrato come la specie non sia un’entità fissa e immutabile ed oggi la definizione tipologica di specie è abbandonata, ma permane l’obbligo di depositare un campione tipo in una riconosciuta istituzione scientifica quando si descrive una nuova specie § Concetto biologico di specie □ Una specie è un insieme riproduttivo di popolazioni (riproduttivamente isolate dalle altre e interfeconde tra di loro) che occupa una determinata nicchia (insieme di parametri biotici e abiotici) in natura. ® Non tiene conto del fattore tempo --> di conseguenza non permette di attribuire a una o all’altra specie i fossili (non sappiamo se fossero riproduttivamente isolati e in quale nicchia vivessero in natura). ® L’isolamento riproduttivo non è mai così netto. ® E per gli individui che si riproducono solo asessualmente --> es. partenogenesi = individui di sole femmine § Concetto evolutivo di specie □ Un gruppo di organismi che condivide la stessa storia filogenetica e che evolve separatamente da altre linee. □ In alte parole: una sequenza di popolazioni collegate da un rapporto di discendenza. □ Sia il concetto biologico, sia il concetto evolutivo sono di difficile applicazione. □ Chi oggi si occupa di tassonomia si basa su un insieme di caratteri morfologici, genetici, talvolta anche ecologici, chimici, bioacustici, per descrivere una nuova specie --> Tassonomia integrata. □ Oggi si ritiene che criteri importanti per considerare una specie come tale, siano: 1) Discendenza da una medesima popolazione ancestrale a formare un lignaggio di popolazioni antenato-discendenti 2) Compatibilità riproduttiva 3) Mantenimento di coesione genotipica e fenotipica - Come evolve una specie = speciazione? ○ Le caratteristiche biologiche che mantengono separate due specie da un punto di vista riproduttivo sono dette barriere riproduttive, possono essere fisiche, fisiologiche, ecologiche e comportamentali. § Esempio di barriera riproduttiva comportamentale: il canto degli uccelli □ Esso serve principalmente al maschio per delimitare il proprio territorio e in secondo luogo ad attirare le femmine nel loro territorio ® Permette quindi a specie simili di riconoscersi, ma di restare separate --> es. codirosso comune e codirosso spazzacamino § Esempio di barriera riproduttiva fisica: gli apparati riproduttivi degli Insetti Odonati (libellule) □ Gli odonati maschi presentano all'estremità della coda dei cerci (pinze) che servono per intrappolare la femmina al livello del pronoto □ In questo modo si possono congiungere i due apparati riproduttori (quello del maschio a livello del torace e quello della femmina ca alla fine della coda) □ Le varie specie grazie all'evoluzione hanno sviluppato pinze e pronoti differenti ○ Il caso dei codirossi e delle libellule è un esempio di barriera riproduttiva pre-copula, ossia la barriera non favorisce/permette l’accoppiamento. § Le barriere post-copula alterano invece la crescita, lo sviluppo e la sopravvivenza della progenie, che nel caso di accoppiamento fra specie diverse è chiamata ibrido --> che dal punto di vista riproduttivo non è efficace, cosa che tiene lontane le due specie □ Esempio delle aquile = pomarina e clanga --> molto simili ® In caso di accoppiamento producono degli ibridi --> dei ricercatori hanno usato la tecnica dei trasmettitori satellitari (dotando i pulcini e alcuni adulti di gps) ® Le aquile anatraie sono migratorie --> partono dal luogo riproduttivo nei Balcani per poi spargersi in diverse zone del mondo ◊ Le pomarine partono dai Balcani e trascorrono l'inverno nella zona sudafricana ◊ Contrariamente le aquile clanga svernano nella regione meridionale dell'Europa e al massimo si spingono poco oltre il Sahara ◊ Gli ibridi invece adottano delle strategie migratorie intermedie tra quelle dei genitori --> potrebbero mettere a rischio la loro sopravvivenza } Motivo per cui si cerca di tenere le specie separate - Diverse tipologie di speciazione ○ Speciazione allopatrica: § Quando una specie si separa in due o più popolazioni geograficamente separate, che con il tempo, sotto pressioni evolutive, sviluppano barriere riproduttive, perdendo la compatibilità riproduttiva. § Due principali meccanismi: 1) speciazione per vicarianza □ Un mutamento geologico o climatico produce una barriera geografica dividendo due o più sottopopolazioni di una stessa specie di partenza (es. formazione di una catena montuosa, innalzamento e abbassamento del livello del mare, spostamento del corso di un fiume, avanzamento e arretramento dei ghiacciai) □ La speciazione è un processo che ha tempi geologici (10.000 – 100.000 anni). □ Es. scoiattolo Callosciurus nella regione del Laos --> popolazione divisa dallo spostamento di un fiume ® Nascono due popolazioni simili, ma separate 2) Speciazione indotta dal fondatore □ Pochi (anche a volte solo 1 per volta) individui di una specie possono disperdersi raggiungendo un’area dove la specie non è presente, dando vita col tempo a una nuova specie (evento del fondatore). □ Le piccole dimensioni della nuova popolazione spesso determinano un pool genico estremamente diverso da quello della popolazione iniziale (effetto fondatore). □ Su queste variazioni può agire la selezione naturale che può portare all’insorgenza di barriere riproduttive con la specie di origine e quindi a una nuova specie. □ I fringuelli delle Galapagos (‘di Darwin’) sono un esempio classico di effetto del fondatore. ® Le Galapagos sono isole vulcaniche, giovani in termini ecologici, che inizialmente erano completamente prive di fauna e sono state colonizzate progressivamente dalla terra ferma (effetto del fondatore). ® Dopo l’evento del fondatore che portò uno –o pochi – fringuelli dal sud America, la progenie di questo colonizzò una dopo l’altra le isole, adattandosi alle condizioni ecologiche particolari di ogni isola (dove tra l’altro la competizione con altre specie era bassa) e subendo gli effetti della selezione naturale, che favorì caratteristiche più adatte alla vita su queste isole (differenziazione becchi in funzione di nicchie ecologiche) ® I fringuelli delle Galapagos (13 specie) sono uno straordinario esempio di radiazione adattativa, ossia la speciazione multipla che produce numerose specie ecologicamente differenziate a partire da una specie ancestrale. ◊ Quindi a partire da un solo effetto del fondatore ® Generalmente avviene in un breve lasso temporale (pochi milioni di anni). ◊ Cactospiza pallidus (una delle 13 specie) è in grado di utilizzare rametti per estrarre larve dalle piante ○ Speciazione non allopatrica (simpatrica) § Avviene quando gli individui di una popolazione in un areale in cui non ci sono barriere geografiche si specializzano per colonizzare zone diverse dello stesso areale (ad esempio sfruttando habitat diversi). § In queste circostanze le popolazioni si isolano fino a sviluppare barriere riproduttive. § Alcuni autori la descrivono come speciazione ecologica, proprio per porre accento sull’importanza dell’uso di nicchie ecologiche o habitat diversi. § La speciazione simpatrica è ben studiata nei pesci. □ Ad esempio nei Ciclidi africani, come nel genere Astatotilapia. □ Recentemente sono state scoperte due «forme» nel lago Massoko, una chiara che vive in acque superficiali e una scura che vive in ambienti più profondi, che differiscono per colore, forma, e anche dieta, oltre che per alcune porzioni di genoma. □ E’ verosimile che queste due forme siano specie diverse e si siano speciate simpatricamente a causa di fattori ecologici. ○ Speciazione parapatrica § E’ intermedia geograficamente tra speciazione allopatrica e simpatrica: due specie parapatriche sono in contatto lungo una linea di confine, dove mantengono scambi genici (linea di ibridazione), mentre agli estremi dei due areali no. § Generalmente questo tipo di specie sono il risultato di cambiamenti ambientali che avvengono all’interno dell’areale della specie progenitrice. § Si è notato che queste specie spesso erano specie allopatriche, che in seguito alla rimozione della barriera geografica si sono parzialmente ricongiunte. □ Salamandre del genere Gyrinophilus C (G. porphyriticus) è una specie superficiale che vive in sorgenti. □ A, B, D (G. palleucus, G. necturoides, e G. gulolineatus) sono invece specie ipogee, separate da C, adattandosi ad ambienti di grotta. □ L’adattamento all’ambiente ipogeo è evidente a livello morfologico per la riduzione degli occhi. □ Nelle zone di contatto fra le specie, gli scambi genetici sono ancora presenti, confermando l’ipotesi di una speciazione parapatrica. □ ○ - Gradualismo ○ Secondo Darwin il processo evolutivo era graduale, avveniva in modo lento nel tempo. ○ Darwin notò che l’evoluzione lavora sulla variabilità individuale --> aspetto su cui l'evoluzione spinge molto ○ Nel tempo si osservano piccoli cambiamenti continui dei fenotipi presenti nelle popolazioni naturali. ○ Secondo Darwin questi cambiamenti si accumulavano in tempi lunghissimi e portavano a grandi cambiamenti nel corso dei milioni di anni, ossia alla speciazione. ○ Questa affermazione è vera solo in parte § A livello di popolazione si affermano nuovi caratteri (ovviamente codificanti da geni) grazie a un aumento della loro frequenza a partire da una frazione limitata di individui della popolazione, fino alla maggioranza della popolazione stessa (gradualismo di popolazione). § Ciò è determinato dalla selezione naturale. ○ Il gradualismo come enunciato da Darwin dovrebbe avere come conseguenza il gradualismo filetico, ossia ci dovremmo aspettare di trovare nei fossili una lunga serie di forme intermedie che collegano fenotipi antichi e fenotipi derivati --> ma spesso non è così. § Spesso si trovano fossili di specie che sono nettamente scomparse per essere sostituite da altre subito dopo ○ Darwin e altri lo giustificarono dicendo che i tempi di fossilizzazione generalmente sono più lunghi di quelli su cui agisce l’evoluzione. ○ Il gradualismo non si verifica sempre --> infatti l’insorgenza di singole mutazioni (che oggi sappiamo dipendere da modificazioni casuali del DNA) può cambiare radicalmente il fenotipo in una sola generazione e, qualora tale mutazione produca un adattamento favorito positivamente dalla selezione naturale, dare origine a una nuova specie in tempi molto brevi. - Equilibrio punteggiato ○ Questa osservazione delle mutazioni ha permesso di formulare una teoria opposta a quella del gradualismo = equilibrio punteggiato ○ Secondo Eldredge e Gould i cambiamenti fenotipici si concentrano in periodi di speciazione episodici relativamente brevi (10.000-100.000 anni) intervallati a periodi di stasi evolutiva molto lunghi in cui le specie sono stabili (5-10 milioni di anni). ○ Ne consegue che la speciazione è un istante sulla scala geologica dei tempi, circa l’1% della vita di una specie. ○ L’effetto del fondatore è una possibile spiegazione degli equilibri punteggiati. ○ Le fasi iniziali dopo la colonizzazione, in cui la popolazione è piccola e i cambiamenti fenotipici e genotipici sono importanti, difficilmente restano immagazzinati nel record fossile. ○ Quando una popolazione si stabilizza in un nuovo equilibrio, che dura a lungo, la nuova specie ha maggiori probabilità di rimanere nel record fossile ○ Tuttavia equilibri punteggiati sono stati evidenziati anche per gruppi di specie in cui l’effetto fondatore è inverosimile (es. specie sessili). § Specie che non si muovono e restano attaccate al substrato per tutta la vita ○ Quello che è difficile spiegare è la persistente stabilità morfologia delle specie (che non evolvono gradualmente). ○ La selezione naturale ha creato meccanismi efficaci per mantenere la stabilità. - Teoria sintetica = post-darwiniana ○ Uno dei principali limiti della teoria dell’evoluzione per selezione naturale è che, sebbene Darwin capì che l’ereditarietà dei caratteri giocava un ruolo fondamentale, non riuscì a darne una spiegazione corretta. ○ Darwin studiò la trasmissione dei caratteri attraverso la selezione artificiale, operata ad es. sui piccioni domestici. ○ Notò che era possibile selezionare particolari tratti morfologici attraverso incroci progressivi, ma non ne capì il meccanismo biologico. ○ Nell’Ottocento, Gregor Mendel (1822-1884) gettò le basi della genetica moderna. ○ Le sue teorie furono riscoperte a inizio Novecento e furono inizialmente interpretate in contrasto con le teorie darwiniane. ○ Solo negli anni ‘30 del Novecento, la nascita della moderna genetica di popolazione portò a una sintesi delle due teorie, chiamata appunto Sintesi evoluzionistica o Teoria sintetica dell’evoluzione - Gene: unità funzionale del genoma, localizzata in una zona specifica di un cromosoma (locus), responsabile della trasmissione dei caratteri ereditari; è costituito da una sequenza di DNA che codifica una specifica proteina. ○ Negli organismi diploidi è presente in due forme alternative (chiamate alleli) ereditate dai genitori. ○ Ogni individuo ha quindi 2 alleli, uno per ognuno dei 2 cromosomi omologhi, se questi sono uguali allora si parla di individuo omozigote per quel gene, se sono diversi di eterozigote. ○ Gli alleli possono essere dominanti o recessivi. ○ Un allele dominante produce un fenotipo sia che sia omozigote (TT), sia che sia eterozigote (Tt). ○ Un allele recessivo produce un fenotipo solo se è omozigote (tt) ○ La legge della segregazione di Mendel stabilisce che, durante la generazione della prole, una coppia di alleli associati a uno stesso gene si separa (nella meiosi) di modo che una metà dei gameti porti un allele e l'altra metà l'altro allele. - In una popolazione ci possono essere anche più di 2 alleli per lo stesso gene (polimorfismo). ○ Tutti gli alleli di tutti i geni di tutti gli individui di una popolazione sono definiti come pool genico. ○ Una popolazione può avere un elevato livello di polimorfismo perché le mutazioni producono nel tempo molti alleli per lo stesso gene (è questo che spiega l’immensa variabilità individuale già osservata, ma non spiegata, da Darwin!) ○ La frequenza di un allele in una popolazione è nota come frequenza allelica (p), ed è l’oggetto di studio della genetica di popolazione. ○ Nell’uomo ci sono 3 alleli del gene che codifica le proteine che determinano il gruppo sanguigno AB0 (ma ovviamente solo due per individuo): § I A : CODOMINANTE § I B : CODOMINANTE § i: recessivo - L’equilibrio di Hardy-Weinberg ○ Le frequenze dei differenti alleli in ogni locus e le frequenze dei genotipi in una popolazione ○ Mendeliana formano la struttura genetica della popolazione. ○ Se alcune condizioni sono soddisfatte, la struttura genetica di una popolazione non cambia nel tempo (equilibrio di Hardy-Weinberg). ○ Condizioni: § Accoppiamento casuale § Popolazione infinita § Nessun flusso genico § Nessuna mutazione § La selezione naturale non influenza la sopravvivenza di nessun genotipo ○ L’equilibrio di Hardy-Weinberg descrive una situazione modello in cui le frequenze alleliche rimangono costanti, se queste condizioni sono rispettate ○ Fattori che perturbano l’equilibrio di Hardy-Weinberg § L’equilibrio di Hardy-Weinberg predice la stabilità delle frequenze alleliche in una popolazione ideale (con determinate caratteristiche che non si realizzano mai in natura). § Nelle popolazioni naturali (reali) tali caratteristiche non sono mai rispettate. § I fattori che perturbano l’equilibrio di Hardy-Weinberg sono i principali attori della microevoluzione (cioè l’evoluzione a livello di geni e popolazioni) § Questi fattori perturbanti non agiscono quasi mai da soli, ma interagiscono in un processo chiamato equilibrio mutevole. □ Accoppiamento non casuale ® Se l’accoppiamento non è casuale, le frequenze genotipiche non saranno quelle predette dall’equilibrio di Hardy-Weinberg. ® Se per qualche motivo gli omozigoti tendono ad accoppiarsi solo son omozigoti, e gli eterozigoti con gli eterozigoti in poche generazioni gli omozigoti prevarranno sugli eterozigoti. ® Questo fenomeno di chiama assortimento positivo ◊ Le Sialia mexicana si accoppiano in maniera assortativa positiva: maschi e femmine con colori più sgargianti (prodotti da uno specifico genotipo) tendono ad accoppiarsi tra di loro e viceversa ◊ Un caso particolare di assortimento positivo è l’inbreeding (inincrocio), cioè l’accoppiamento tra consaguinei, che avviene in piccole popolazioni in cui tutti gli individui hanno un certo grado di parentela. ◊ L’inbreeding è un fenomento che minaccia gravemente la conservazione di piccole popolazioni di animali, perchè aumentando il numero di omozigoti nella popolazione, compaiono anche più frequentemente alleli rari recessivi (tt) associati a patologie letali, come l’emofilia. □ Mutazioni ® Una mutazione è una variazione o un cambiamento permanente nella sequenza del DNA di un organismo. ® Le mutazioni possono verificarsi spontaneamente o essere causate da fattori ambientali come l'esposizione a radiazioni o sostanze chimiche. ® Le mutazioni sono il materiale di partenza su cui agiscono le forze microevolutive perché sono alla base delle variabilità di ogni popolazione. ® Una singola mutazione in un individuo non genera variazioni nelle frequenze alleliche da sola, ma solo se sull’allele mutato agiscono le forze microevolutive (deriva, flusso genico, selezione o una combinazione di queste) □ Deriva genetica ® La deriva genetica è il processo che regola la fluttuazione casuale delle frequenze alleliche da una generazione all’altra compresa la perdita casuale di alleli. ® L’equilibrio di H-W prevede che le frequenze alleliche restino invariate da generazione a generazione, ma solo in popolazioni infinite. ® In tutte le popolazioni naturali finite c’è un certo livello di deriva (che può portare a microevoluzione); nelle popolazioni particolarmente piccole la variabilità genetica è particolarmente bassa e il tasso di mutazione è molto più basso del tasso casuale di perdita degli alleli. ® La casualità è un fattore insito nella genetica mendeliana ® La variante allelica trasmessa alla progenie dai genitori è casuale ® La perdita di variabilità casuale prodotta dalla deriva genetica, generalmente è dannosa per una specie, in quanto riduce il materiale su cui la selezione naturale può lavorare per produrre una adattamento alle mutevoli condizioni ambientali. ® Quando una popolazione si riduce improvvisamente di dimensione, mutando drasticamente le sue frequenze alleliche a causa appunto della deriva, si dice che è passata per un collo di bottiglia. ® L’effetto fondatore è un caso specifico di collo di bottiglia che produce una nuova popolazione, e che, può portare all’origine di una nuova specie. ® Il ghepardo Acinonyx jubatus ha una variabilità genetica molto bassa in quanto il suo areale si è notevolmente frammentato producendo un collo di bottiglia che ha ridotto la variabilità genetica per deriva. ◊ In Iran sono rimasti solo tra i 70 e i 110 individui □ Flusso genico e migrazione ® Popolazioni della stessa specie separate geograficamente le une dalle altre (metapopolazioni) vanno incontro a deriva e selezione, fino al punto in cui si possono separare in due specie distinte (vedi speciazione allopatrica). ® Questo spesso però non avviene perché esiste un costante flusso di emigrazione/immigrazione, che sposta anche alleli (flusso genico). ® Ciò è più semplice per animali molto vagili, abituati a spostarsi su lunghe distanze (come gli Uccelli migratori), ma può essere impossibile per animali che si muovono poco o per nulla (come gli Artropodi non volatori) □ Selezione naturale come forza microselettiva ® La selezione naturale, favorendo particolari adattamenti, e quindi caratteri, favorisce la sopravvivenza e la riproduzione di particolari individui che hanno il genotipo che determina quei caratteri. ® Pertanto la selezione è una forza che altera l’equilibrio di H-W. ® E’ da notare che la selezione naturale agisce sugli organismi (insiemi di caratteri), quindi su genomi completi, non su singoli geni (singoli caratteri). ® Quindi geni neutrali o addirittura svantaggiosi, possono comunque tramandarsi se nell’insieme il genoma di quell’individuo ha una fitness positiva, cioè una maggiore probabilità di tramandarsi ® Selezione sessuale --> sottogruppo della selezione naturale ◊ La selezione sessuale è quel processo che favorisce caratteri vantaggiosi per la riproduzione, ma che hanno un costo per la sopravvivenza. ◊ La selezione sessuale determina il dimorfismo sessuale, ossia quando in una specie maschi e femmine sono morfologicamente diversi. ◊ Selezione naturale e sessuale sono un compromesso tra sopravvivenza e successo riproduttivo. ◊ Gli Anatidi sono un esempio perfetto di selezione sessuale œ Avviene perché i maschi competono per la femmina, quindi essere più bello gli permette di riprodursi più facilmente, ma al contempo lo espone ai pericoli = predatori œ Le femmine invece hanno un piumaggio mimetico che permette loro di restare vicino al nido al sicuro e covare le uova □ Variabilità quantitativa ® Molti caratteri non dipendono direttamente da un solo gene, ma sono regolati da molti geni. ® In questo caso si dicono caratteri continui o poligenici. ® Sebbene ognuno di questi molti geni segua le regole mendeliane, il carattere nel complesso non risponde alle regole mendeliane. ® I fenotipi regolati da caratteri poligenici seguono una distribuzione gaussiana. ® Il colore della pelle negli esseri umani è un carattere poligenico. ® La selezione ovviamente agisce su questi caratteri producendo tre tipi di risposta evolutiva: ® 1) Selezione stabilizzante: vengono favoriti i fenotipi intermedi ® 2) Selezione direzionale: vengono favoriti i fenotipi di uno dei due stremi ® 3) Selezione dirompente: vengono favoriti i due estremi. □ Macroevoluzione ® La macroevoluzione descrive eventi evolutivi su ampia scala (temporale). ® Tra questi nascita di adattamenti e di nuove specie, cambiamenti dei tassi di speciazione e estinzione nel tempo, estinzioni di massa. ® Microevoluzione e macroevoluzione sono strettamente correlate perché abbiamo visto che l’origine di una nuova specie ha una forte componente genetica a livello di popolazione. □ Speciazione ed estinzione su scala geologica ® Sulla scala geologica, una specie ha due possibili destini: estinguersi o dare origine a una nuova specie. ® Le tendenze che si osservano nei fossili rappresentano specifiche linee filetiche (gruppi di specie affini che si sono originate le une dalle altre). ® Le linee filetiche più diversificate sono quelle con maggiore tasso di speciazione e minore tasso di estinzione. ® Caratteristiche specifiche di una specie la rendono più o meno soggetta a speciazione o estinzione, analogamente a quanto avviene per gli organismi. ® Si parla quindi di selezione delle specie. □ Estinzioni di massa ® La vita 600M di anni fa era ancora molto semplice sul pianeta. ® Con la cosiddetta esplosione del Cambriano si originarono più di 100 phyla di Animali (oggi ne sono sopravvissuti 32). ® Le estinzioni di massa sono periodiche estinzioni di un gran numero di taxa in simultanea. ® In media se ne osserva una ogni 26 milioni di anni. ® Estinzione del Permiano (245 My): 90% delle specie marine si estinsero, inclusi i Trilobiti ® Le cause di queste estinzioni sono imputate a repentini e drastici cambiamenti climatici, la cui possibile causa è stata spesso individuata in impatti di asteroidi (come per l’estinzione del Cretaceo) o eruzioni vulcaniche su scala regionale (come nell’estinzione del Permiano) □ La sesta estinzione ® A partire dalla Rivoluzione Industriale, sulla Terra si sta assistendo a un tasso di estinzione di specie animali molto più alto di quello atteso in condizioni ‘naturali’. ® La causa di questa sesta estinzione di massa è stata individuata nell’uomo. ® La moderna economia ha portato a un’esplosione demografica umana, che comporta: ◊ uso del combustibile fossile (cambiamento climatico) ◊ competizione per le risorse (in particolare distruzione dell’habitat) ◊ utilizzo diretto di animali selvatici per alimentazione e altri scopi LEZIONE 3 giovedì 3 ottobre 2024 14:07 Classificare gli animali - La biodiversità o diversità biologica, si riferisce alla varietà della vita sulla Terra, comprensiva di diversità genetica all'interno delle specie, diversità di specie stesse e diversità di ecosistemi - L'evoluzione ha prodotto una grande diversità di specie nel regno animale - Gli zoologi raggruppano gli animali in base alle relazioni evolutive (progenitore --> discendente) --> i loro principali compiti sono: ○ Scoprire tutte le specie animali ○ Ricostruire le relazioni evolutive ○ Classificare le specie in base a queste ultime - La tassonomia è la scienza di classificare gli organismi (non solo gli animali) in gruppi in base a caratteristiche comuni. - La sistematica, partendo dai risultati della tassonomia, cerca di chiarire la diversità biologica attraverso l'analisi delle relazioni evolutive tra diversi gruppi - Carolus Linnaeus (Linneo) è considerato il padre della moderna tassonomia ○ Pubblicò il "Systema Naturae" (1735), un’opera che introdusse la classificazione delle specie (animali e vegetali) in un sistema gerarchico di classificazione. ○ Descrisse migliaia di specie vegetali e animali ○ Raggruppò le specie in generi, i generi in ordini, e gli ordini in classi. ○ Ogni elemento della sua tassonomia era un taxon (plurale taxa). ○ Oggi della sua tassonomia non rimane quasi nulla, ma ne permane il principio. Tassonomia moderna - La moderna tassonomia comprende 7 livelli principali. - Tutti gli animali che sono descritti devono essere collocati all’interno di questi 7 principali gruppi - La nomenclatura di una specie si basa su rigide regole. ○ Il nome della specie è: § composto da due parole (nomenclatura binomia) § scritto in lingua latina (quindi in un libro in italiano o in inglese si scrive in carattere corsivo) § la prima parola indica il genere (è di norma un sostantivo) § la seconda parola indica il nome specifico (è di norma un aggettivo) § generalmente si associa il nome del descrittore (autore) della specie e la data in cui è stata descritta □ Es. --> originariamente descritta come Felis pardus Linnaeus, 1758 (che oggi si considera un sinonimo tassonomico) ® Il fatto che il leopardo, originariamente descritto come Felis pardus da Linneo, abbia successivamente cambiato nome e sia diventato Panthera pardus dipende dal fatto che la sistematica è in costante aggiornamento e se si evidenzia che un raggruppamento non è supportato in termini evolutivi, bisogna fare delle modifiche. ® Tali modifiche seguono delle regole, contenute nel Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica (ICZN), che stabilisce le norme per la denominazione scientifica degli animali - Dopo la specie si parla di sottospecie ○ Sottospecie = Livello inferiore alla specie, spesso introdotto per descrivere popolazioni con caratteristiche morfologiche lievemente diverse, che però non meritano il rango di specie. § Es. Il leopardo è una specie politipica = presenta sottospecie □ Per specificare la sottospecie cambia da binomia a trinomia ○ Al contrario, una specie che non presenta alcuna sottospecie, è detta monotipica. § Il falco pescatore Pandion haliaetus è un esempio di specie monotipica - Talvolta dal punto di vista biologico è complesso capire il confine tra specie e sottospecie o tra specie differenti ○ Le differenti popolazioni della salamandra Ensatina ensholtzii ad esempio sono oggi considerate sottospecie, anche se hanno notevoli diversità di colore e a livello genetico. ○ Tuttavia si ibridano nelle aree di contatto. ○ Sono specie o sottospecie? Non è facile rispondere in maniera definitiva. - Esempio del Coenagrion castellani ○ James Roberts nel 1948 aveva chiesto a Cesare Conci dei Coenagrion scitulum. ○ Apparentemente ricevette alcuni Coenagrion caerulescens, e dei Coenagrion, provenienti da Acilia, nei dintorni di Roma, che non rispecchiavano la descrizione di specie note. ○ Decise di descriverli e sulla base di osservazioni anatomiche chiamò questa specie Coenagrion castellani ○ Conci decise di riprendere in mano il lavoro di Roberts e decise di fargli degli appunti: § ‘L’unica femmina esaminata, figurata e descritta da Roberts sicuramente non apparteneva a questa specie, ma era di Agrion caerulescens!’ § Status tassonomico ridotto a sottospecie (CONCI 1949) § ‘Nel lavoro di Roberts la grafia della nuova forma è castellani, però per elementare regola d’ortografia il nome andrebbe corretto in castellanii, essendo dedicato al Sig. Omero Castellani di Acilia’ ○ Questa specie è stata a lungo dimenticata ○ È stata fatta une ricerca genetica su queste sottospecie, usando 2 marcatori mitocondriali e 3 nucleari --> si evidenzia una netta distinzione genetica tra le due specie § Differenza riscontrata anche anatomicamente □ Esteriormente il Coenagrion mercuriale maschio presenta sul dorso un marchio che ricorda vagamente l'elmo del dio romano Mercurio, contrariamente il Coenagrion castellani □ In aggiunta a questo sono state riscontrate delle differenze nei cerci riproduttivi che si trovano all'estremità dell'addome del maschio § Coenagrion castellani merita lo status tassonomico di specie § Secondo odonato endemico italiano (ora riconosciuto in LA PORTA ET AL. 2022). C. m. mercuriale non è presente sul territorio italiano □ Endemico = una specie esclusiva di un limitato territorio e manca assolutamente in quelli circostanti e lontani Filogenesi - Oggi l’approccio più diffuso alla sistematica è quello filogenetico. - La filogenesi è lo studio delle relazioni evolutive tra i taxa. - Essa si occupa di ricostruire l’albero della vita, mostrando come ogni taxa si sia evoluto a partire da un antenato comune e come i taxa siano collegati tra loro in base a caratteristiche genetiche, morfologiche o comportamentali. - La filogenesi ricorre ad alberi per presentare i rapporti evolutivi fra organismi - Omologia ○ Per poter mettere in luce correttamente le relazioni filogenetiche tra gruppi occorre utilizzare caratteri che forniscano informazioni con significato evolutivo: non tutti i caratteri vanno bene ○ I caratteri condivisi da due o più specie che sono stati ereditati da un antenato comune sono detti omologhi. ○ Quindi un’omologia è una somiglianza tra caratteri (anatomici, genetici, etc.) che è il risultato di una discendenza evolutiva comune da un antenato condiviso. ○ Le strutture omologhe possono variare nella loro funzione, ma la loro origine comune indica una relazione filogenetica tra le specie coinvolte. ○ L'omologia fornisce importanti indizi per costruire alberi filogenetici e comprendere le relazioni evolutive tra gli organismi. ○ La sistematica filogenetica si basa esclusivamente su omologie perché confermano un legame tra progenitore e discendente - Omoplasia ○ Si presenta se due gruppi tassonomici distanti da un punto di vista evolutivo evolvono indipendentemente caratteri simili, quindi tali caratteri non derivano da un antenato comune ○ Convergenza § L’omoplasia può essere determinata da una convergenza evolutiva (uno dei tre casi di omoplasia possibile), ossia quando una condizione è stata raggiunta indipendentemente da due linee evolutive distinte in risposta a fattori selettivi. □ Es. un corpo idrodinamico e le pinne in pesci e cetacei (che sono due gruppi molti distanti da un punto di vista evolutivo) si sono evolute indipendentemente in risposta a un fattore selettivo: la vita in acqua. ○ Es. Le ossa delle ali di chirotteri (pipistrelli) e uccelli sono strutture omologhe, ereditate da un comune progenitore. § Invece, la superficie alare che permette il volo è una omoplasia, in quanto il progenitore comune di uccelli e chirotteri non era alato e quindi non aveva un’ala primordiale da cui si potessero differenziare quelle di questi due gruppi. § Anche questo è un esempio di convergenza evolutiva. ○ Parallelismo § Un altro caso di omoplasia meno evidente è il parallelismo, quando un carattere particolare si evolve indipendentemente due volte in gruppi vicini da un punto di vista evolutivo. □ Ad esempio il becco uncinato e gli artigli negli avvoltoi del nuovo mondo (es. Condor) e negli avvoltoi del vecchio mondo (es. Grifone) si sono evoluti indipendentemente, non c’è un diretto rapporto di discendenza tra questi due gruppi di uccelli, che pur paiono molto simili. ○ Reversione § È una omoplasia che riguarda invece quei casi in cui un carattere si perde lungo una linea evolutiva, ma poi a un certo punto ricompare. □ Ad esempio i rettili derivano a livello evolutivo dai pesci. □ I pesci sono dotati di pinne, i rettili a un certo punto della loro evoluzione le hanno perse. □ In seguito sono ricomparse solo in alcuni loro rappresentanti, come le tartarughe. Ricostruzione della filogenesi - Si basa sull’analisi comparativa dei caratteri. - Il carattere è una qualsiasi caratteristica utilizzata dal tassonomo per evidenziare la variazione tra due organismi. - Può essere morfologico, cromosomico, molecolare, ma anche comportamentale o ecologico. - Individuato un carattere omologo, che indica un rapporto di discendenza, il passo successivo è definirne la polarità delle sue forme alternative, ossia quale si è originata prima e quale dopo. - Un carattere infatti può esistere in due forme alternative (stati): ○ stato plesiomorfo (primitivo, ancestrale), se presente nel comune antenato ○ stato apomorfo (o derivato), se presente in un discendente che differisce dal carattere corrispondente presente nell’antenato - Una struttura di nuova comparsa è più informativa rispetto ad una ancestrale, poiché permette di suddividere ulteriormente un gruppo in gruppi più piccoli di specie imparentate fra loro - In una ricostruzione filogenetica si confrontano l’ingroup (gruppo di interesse primario) con l’outgroup (gruppo affine di confronto) ○ Es --> Gruppo considerato: amnioti (uccelli, rettili, mammiferi). Carattere considerato: assenza di denti. § Rettili e mammiferi hanno denti, uccelli no. § Stabiliamo la polarità. --> E’ primitivo o derivato? Il progenitore degli amnioti aveva i denti oppure no? □ Gli amnioti sono il nostro ingroup, mentre gli anfibi sono il nostro outgroup (affini agli amnioti in quanto tetrapodi) □ Dopo l'analisi di alcuni reperti fossili di anfibi, si è visto che alcuni (pochi) anfibi sono dotati di denti (quelli più vicini alla specie ancestrale), altre specie invece li hanno persi duranti l'evoluzione □ Quindi la variante ancestrale (plesiomorfa) del carattere è la presenza di denti, mentre la variante derivata (apomorfa) è l’assenza (negli uccelli), che sono evidentemente spariti ad un certo punto della loro evoluzione. □ L’assenza di denti è un carattere utile per suddividere ulteriormente gli amnioti. - Lo stato di un carattere (plesiomorfo o apomorfo) non è mai una condizione assoluta, ma dipende sempre dal punto di osservazione nell’albero filogenetico ○ Es. La colonna vertebrale è apomorfa (derivata) se consideriamo i Vertebrati (che ce l’hanno tutti) come ingroup e un Cefalocordato (che non ce l’ha) come outgroup. ○ In questo caso si dice che la colonna vertebrale è una sinapomorfia di tutti i Vertebrati, cioè una apomorfia condivisa dal gruppo oggetto di studio, ma non dal progenitore comune. ○ Le sinapomorfie sono utili per la ricostruzione filogenetica. ○ Diversamente, se compariamo una classe di Vertebrati (gli Uccelli) con gli altri vertebrati, la colonna vertebrale è presente in tutti ed è quindi stata ereditata da un comune antenato, ed è quindi plesiomorfa (carattere ancestrale). ○ In questo caso si dice che la colonna vertebrale è una simplesiomorfia, cioè un carattere ancestrale condiviso, ereditato da un progenitore comune di entrambi i gruppi che stiamo comparando. ○ Le simplesiomorfie non sono utili per fare ricostruzioni filogenetiche, in quanto condivise da tutti i rappresentati del gruppo Sistematica filogenetica (cladistica) - Clado (clade in inglese): gruppo di taxa che condivide il medesimo stato derivato (apomorfo) di un certo carattere (cioè ha una sinapomorfia per un determinato carattere). ○ Es. tutti gli uccelli condividono l’assenza di denti, quindi sono un clado separato rispetto agli altri amnioti. - I cladogrammi (alberi) rappresentano le relazioni tra cladi, se in un cladogramma inseriamo una misura della differenziazione del carattere (o della distanza fra gruppi) parliamo più precisamente di un vero e proprio albero filogenetico - La sistematica filogenetica (cladistica) si basa esclusivamente su raggruppamenti monofiletici (cladi). - Tutti i membri di un gruppo monofiletico discendono da una singola radice, che rappresenta l’antenato di quel gruppo. - Un gruppo parafiletico o polifiletico non può essere accettato in questa disciplina. - I gruppi polifiletici sono spesso identificati come tali per la comparsa di un carattere comune evoluto indipendentemente (omoplasia). ○ Se raggruppassimo Uccelli e Mammiferi in un taxon basandoci sul fatto che condividono il carattere dell’omeotermia (mantengono una temperatura costante del corpo) avremmo costruito un gruppo polifiletico, perché il loro antenato comune non era omeotermo. ○ L’omeotermia è stata evoluta due volte e indipendentemente da questi due gruppi, è un’omoplasia Sister groups - Nel caso in cui esistano due gruppi tassonomici originati da un predecessore comune e che sono più vicini rispetto al ramo precedente dell'albero, si parla di sister groups ○ Es. --> L’antenato comune più prossimo a Pan è più vicino a Homo che non a Gorilla, quindi Homo è un sister group di Pan (e viceversa) Principali suddivisioni dei viventi - La moderna cladistica di tutte le forme viventi si basa su dati molecolari (basata sui geni del DNA che codificano l’RNA ribosomiale). - Essa ha individuato 3 domini (ovviamente monofiletici) al di sopra del livello di regno: 1) Eucaria (tutti gli eucarioti) 2) Bacteria (procarioti, i veri batteri) 3) Archea (procarioti, distinti dai batteri per la sequenza dell’RNA ribosomiale e per la struttura della membrana) ○ All’interno di questi domini si distinguono numerosi regni, la Zoologia si occupa del regno Animalia ○ All’interno del regno Animalia, sono oggi riconosciuti 32 phyla monofiletici. ○ La filogenesi è continuamento oggetto di modificazioni e aggiornamenti che tengono conto dei più recenti risultati della tassonomia, della biologia molecolare, etc. LEZIONE 4 martedì 8 ottobre 2024 12:36 Concetti e definizioni per comprendere il mondo degli animali - Ambiente e Habitat ○ L’ambiente di un animale si compone di tutto ciò che determina le sue possibilità di vivere e riprodursi. § Sia nelle sue componenti abiotiche (spazio, energia, clima, aria, acqua), sia nelle sue componenti biotiche (altri organismi). § Questi fattori ambientali, quando sono utilizzati direttamente, sono detti risorse. □ Ad esempio lo spazio e il cibo. ○ Lo spazio fisico in cui un animale vive rappresenta l’habitat. § L’habitat non è mai definito da confini fisici arbitrari (es. un bosco), ma dipende dall’attività dell’animale □ Es. alcune formiche vivono esclusivamente all’interno di tronchi marcescenti presenti nel bosco, quello è il loro habitat - Animali acquatici e ambiente di vita ○ Gli animali, in funzione di dove vivono in un corpo idrico (mare o lago) e a come si muovono in esso, possono essere suddivisi in: § Benthos (organismo bentonico): organismi che vivono sul fondo del corpo idrico. Possono essere sessili (ossia vivere ancorati al substrato senza mai spostarsi), o vagili (se si muovono attivamente sul substrato. § Necton (organismo nectonico): organismi che si muovono attivamente nella colonna d’acqua. § Plancton (organismo planctonico): organismi che nella colonna d’acqua sono trasportati passivamente dalle correnti - Areale ○ L'areale (range) di una specie si riferisce alla regione geografica in cui quella specie è presente e può essere trovata. ○ Forma e dimensione dell’areale è influenzato da fattori ambientali che agiscono o hanno agito nel passato sulla specie. ○ La biogeografia è la disciplina che studia gli areali delle specie. § Un esempio di questa distribuzione è Aeshna caerulea (un odonato) presente specialmente in zone molto fredde (siberia, nord europa e grandi catene montuose tra cui le alpi) □ Specie definita relitto glaciale = durante la glaciazione c'erano specie più distribuite nelle aree glaciali --> dopo la glaciazione questa specie scomparve □ Le specie rimaste prendono il nome di areale disgiunto ® Un altro esempio di questa distribuzione particolare è la pernice bianca - Nicchia ○ La nicchia ecologica è definita come lo spazio multidimensionale dato da tutti i parametri ambientali che consentono la vita e la riproduzione a una specie. ○ Ogni specie ha una nicchia ben definita, che è data dalla media della nicchia di tutti gli individui della data specie. ○ Considerando che la nicchia è una proprietà dell’individuo (come il suo corredo genetico) e presenta variabilità, essa è soggetta a pressioni evolutive (es. la selezione naturale), quindi la nicchia evolve di generazione in generazione ○ Ogni organismo, può idealmente sopravvivere e riprodursi in un range di condizioni ambientali (nicchia fondamentale), tuttavia nel corso della sua esperienza ne sperimenterà solo alcune (nicchia realizzata) --> perché per esempio lo spazio della sua nicchia viene occupato da altre specie. ○ Lo stesso si può dire per una popolazione o per una specie. - Specie generaliste o specialiste ○ Una specie si dice generalista quando ha un’ampia tolleranza rispetto a una o più condizioni ecologiche --> di conseguenza la sua campana di Gauss sarà molto ampia § Es. tigre specie generalista per la temperatura, ha un ampio spettro di adattamento della temperatura quindi si definisce euriterma ○ Viceversa si dice specialista --> perché necessita di condizioni ambientali e/o ecologiche particolari § La sua campana di Gauss sarà ridotta § Es. foca della Groenlandia essendo legata ad un certo range di temperature si definisce stenoterma ○ I prefissi "euri-" e "steno-" sono utilizzati per indicare molte condizioni ambientali - Interazioni interspecifiche ○ Popolazioni di animali (e altri organismi) di specie differenti che coabitano specifiche aree e interagiscono sono dette comunità. ○ Le modalità di interazione interspecifiche possono essere vantaggiose (+), svantaggiose (-) o neutrali (0). ○ Quando si osserva una coppia di specie che interagisce bisogna valutare se l’interazione è +/-/0 per ognuna delle specie considerate. ○ Quindi una interazione tra due specie può essere definita da una coppia di segni. ○ Si tenga conto che in natura le relazioni sono molto più complesse e coinvolgono spesso più di due specie. - Predazioni (+-) ○ Nella predazione un animale predatore cattura, uccide, e si nutre di un animale preda. ○ Come tutti i meccanismi biologici, la predazione è oggetto di evoluzione. ○ Nel caso specifico essendo implicate due specie, si parla di coevoluzione. ○ Così come i predatori hanno sviluppato adattamenti sempre più raffinati per catturare le prede, le prede hanno evoluto sempre più raffinate strategie antipredatorie. ○ Anche gli erbivori, ossia gli animali che si nutrono di piante, in un certo senso sono dei predatori. ○ Anche in questo caso la relazione è +- - Simbiosi (++/-/0) ○ In natura spesso gli animali instaurano simbiosi. ○ La simbiosi è il vivere insieme di due specie diverse in una relazione molto ravvicinata. ○ Il simbionte trae sempre beneficio dalla simbiosi, mentre l’ospite può trarne: § Danno (- parassitismo) § Non trarne né benefici né danni (0 commensalismo) § Trarne vantaggio (+ mutualismo) - Parassitismo (+-) ○ Un animale parassita si avvantaggia di un animale ospite per procurarsi il cibo o protezione, mentre l’ospite ne subisce un danno. ○ Il ciclo vitale di molti parassiti avviene all’interno di un solo ospite, tuttavia ci sono parassiti che hanno anche uno o due ospiti intermedi. ○ Tutti gli organismi che non sono parassiti sono detti a vita libera. ○ Es. ciclo del parassita platelminta thrematode - Commensalismo (+0) ○ Il commensalismo è una interazione che prevede un animale si avvantaggi di un altro senza provocargli danni. § Es. remora che si attacca allo squalo grazie ad un apparato molto sviluppato nella parte ventrale del capo - Mutualismo (++) ○ Nel mutualismo entrambe le specie traggono vantaggio dall’interazione. § Es. anemone di mare e paguro □ Anemone si sposta grazie al paguro (solitamente è un animale sessile) □ Paguro invece viene protetto (essendo anemone urticante) e si mimetizza - Competizione (--) ○ La competizione si instaura quando due o più specie condividono una risorsa limitante. ○ Se subentra un’interazione competitiva, entrambe le specie subiscono un danno e la loro fitness si riduce. ○ Due o più specie possono ridurre la competizione riducendo la loro sovrapposizione di nicchia. ○ Se una specie esclude un’altra specie dalla sua nicchia per competizione, parliamo di esclusione competitiva. - Modalità di riproduzione ○ Riproduzione asessuale § E’ presente un solo genitore e non esistono cellule o organi sessuali specifici. § Ogni organismo che si riproduce asessualmente genera individui geneticamente identici a se stesso (cloni). § In natura esistono numerose forme di riproduzione asessuale: □ Scissione binaria: divisione per mitosi di una cellula madre in due cellule figlie uguali. □ Scissione multipla (schizogonia): il nucleo subisce diverse divisioni mitotiche prima della divisione del citoplasma, cosicché da una singola cellula madre si originano numerose cellule figlie. □ Gemmazione: dal corpo dell’organismo si forma un processo (gemma), che una volta giunto a maturazione si distacca dall’individuo genitore iniziando a condurre vita propria. □ Frammentazione: consiste nella scissione di un animale in due o più parti, ognuna delle quali in grado di riconvertirsi nuovamente in un animale completo ○ Riproduzione sessuale (o anfigonica) § Sono (di norma) presenti due genitori, ognuno dei quali produce cellule sessuali specializzate (gameti) che danno luogo alla fecondazione e alla formazione dello zigote, da cui deriverà un nuovo individuo, che ricevendo materiale genetico da entrambi i genitori, sarà diverso da entrambi. § I gameti sono prodotti per meiosi e sono quindi aploidi: a seguito della fecondazione lo zigote sarà diploide. § Il grande vantaggio della riproduzione sessuale è l’enorme aumento della variabilità genetica, che in caso di modificazioni ambientali può rappresentare un grande vantaggio in termini evolutivi. § Anche in questo caso esistono alcune distinzioni: □ riproduzione bisessuale: è la forma maggiormente diffusa nel regno animale, prevede la presenza di due individui genitori di sesso opposto. □ Gli animali che presentano sessi separati sono detti dioici. □ La femmina produce la cellula uovo, mentre il maschio lo spermatozoo □ Ermafroditismo: gli animali che all’interno dello stesso individuo presentano sia organi riproduttivi maschili, sia femminili sono detti ermafroditi (o monoici). ® Ermafroditismo simultaneo, entrambi gli organi sessuali sono attivi insieme ® Ermafroditismo sequenziale un individuo cambia sesso nel corso della sua vita. □ L’ermafroditismo può essere sufficiente (ossia un organismo è in grado di autofecondarsi), ma è raro, in quanto non aumenta la variabilità genetica. □ Molto più spesso è insufficiente, quindi sono necessari due individui che effettuano fecondazione incrociata, cioè si scambiano reciprocamente spermi e uova ○ Partenogenesi: § Consiste nello sviluppo di un embrione da un uovo non fecondato. □ Nella partenogenesi ameiotica, l’uovo si forma in seguito a una mitosi, è quindi 2n ed è una perfetta copia del genitore. ® In questo caso è difficile considerare questo tipo di partenogenesi una forma di riproduzione sessuale. □ Nella partenogenesi meiotica si forma un uovo aploide (n) per meiosi. ® La condizione 2n è riottenuta per duplicazione cromosomica o fusione di due nuclei meiotici. ® Nella fase di crossing-over della meiosi si ha un aumento della diversità genetica, quindi il figlio sarà diverso dal genitore. ® La partenogenesi potrebbe essersi evoluta in risposta alla difficoltà di incontro tra maschi e femmine in alcune specie di animali. ® La partenogenesi può essere obbligata, quando una specie si riproduce esclusivamente così, o facoltativa (o occasionale), quando alterna cicli anfigonici a cicli partenogenetici. □ Le lucertole del genere Aspidoscelis sono partenogenetiche obbligate. ® In alcune specie esistono solo femmine, che riproducendosi per partenogenesi producono altre femmine. ® Alcune femmine assumono a livello comportamentale il ruolo di maschi simulando la copula con altre femmine, ciò stimola la produzione di uova nelle altre femmine. ® Il ruolo assunto da ogni femmina non è fisso, ma cambia nell’anno, ed è sotto controllo ormonale. ○ Oviparia § Prevede la deposizione di uova fecondate nell’ambiente esterno. § La fecondazione delle uova invece può essere sia interna (all’interno del corpo della femmina), sia esterna. § Una volta deposte, le uova possono essere abbandonate, protette, covate. ○ Ovoviviparia: § Le uova fecondate sono trattenute nel corpo della femmina (nell’utero o nell’ovidotto), ma una volta schiuse non ricevono nutrimento dalla femmina. § I giovani sono partoriti parecchio tempo dopo la schiusa già in un avanzato stadio di sviluppo. ○ Viviparia § Anche in questo caso le uova sono trattenute nel corpo della femmina, ma gli embrioni sono nutriti direttamente da essa. § I giovani sono partoriti dopo la schiusa già in un avanzato stadio di sviluppo. § Sia nel caso dell’ovoviparia, sia nel caso della viviparia, la fecondazione è sempre interna LEZIONE 5 giovedì 10 ottobre 2024 11:40 Protozoa (Protozoi) I Procarioti, incontrastati dominatori della Terra per miliardi di anni, andarono incontro a una enorme radiazione adattativa. I domini Bacteria e Archea presentano una grandissima diversità di forme e ciò è rispecchiato nel loro albero filogenetico. Molte di queste forme sono estinte e molte ancora oggi sconosciute. Gli Eucarioti, che comprendono tutte le forme di vita più appariscenti, Animali, Piante, Funghi, e i Protozoi in senso lato, sono un piccolo ramo dell’albero della vita Posizione sistematica degli eucarioti unicellulari - La zoologia, oltre che degli animali, si occupa di quei eucarioti unicellulari che hanno caratteristiche simili agli animali: 1) Assenza di parete cellulare 2) Presenza di almeno uno stadio mobile nel corso del ciclo vitale - Tali organismi erano noti un tempo come protisti o Protozoi, termine ancora ampiamente utilizzato, tuttavia i Protozoi non sono un gruppo monofiletico. Le origini degli eucarioti - Le prime forme di vita risalgono a circa 3.5 miliardi di anni fa ed erano probabilmente simili agli attuali procarioti. - LUCA (last universal common ancestor): progenitore dal quale tutti gli organismi attuali discenderebbero. - Gli eucarioti unicellulari comparvero successivamente, probabilmente per endosimbiosi. - Alcuni batteri inglobarono batteri aerobi capaci di effettuare le respirazione cellulare. - Nel tempo i geni di questi organismi furono integrati nel DNA dell’organismo che li aveva assorbiti, andando a codificare per i mitocondri, gli organuli che effettuano la respirazione cellulare. - Cellule eucariotiche ancestrali inglobarono verosimilmente anche procarioti fotosintetici (cianobatteri), che diedero origine agli attuali cloroplasti, permettendo la fotosintesi. - Un eucariote unicellulare è un organismo completo in cui tutte le attività tipiche della vita sono svolte all’interno di una membrana citoplasmatica. - Anche in questo caso, la comparsa di questo nuovo adattamento di successo, portò a una rapida radiazione adattativa. - Oggi gli eucarioti unicellulari (sia autotrofi, sia eterotrofi) sono dappertutto sul pianeta. - Circa 70.000 specie note, forse 250.000 esistenti. - Non esiste una pubblicazione in cui queste stime coincidano! Eucarioti unicellulari – caratteristiche generali - Unicellulari, esistono casi di colonialità e pluricellularità primitiva (colonie in cui solo alcune cellule si riproducono) - Microscopici, ma alcuni millimetrici e casi eccezionali centimetrici - Spesso cellule complesse (più che nei pluricellulari). - Organuli cellulari molto vari, perché devono svolgere funzioni che negli organismi più complessi sono svolte da tessuti e organi. - Organuli che non si ritrovano in animali: ○ idrogenosomi: simili ai mitocondri, producono energia fermentando il piruvato e altri substrati e producendo come scarto idrogeno molecolare (H2 ) in ambienti anossici. § Nella respirazione cellulare operata dai mitocondri in condizioni aerobie si produce ATP riducendo ossigeno (che diventa acqua). ○ estrusomi: utilizzati per estrudere sostanze chimiche con diverse finalità (difensive, predatorie, etc). Es. tricocisti nei Ciliati. - Estrema varietà di forme, adattamenti, ecologia. - Abbondantissimi sulla Terra, sia in ambiente acquatico, sia terreste. - Possono essere sessili, liberamente natanti, uno o l’altro a seconda della fase della vita. - Molti sono endosimbionti o ectosimbionti di altri eucarioti - Simbiosi di tre tipi: ○ mutualistica: entrambi i partner ne traggono beneficio ○ commensalistica: il protozoo ne trae beneficio senza danneggiare l’ospite ○ parassitaria: il protozoo ne trae beneficio a detrimento dell’ospite. § Grande importanza per la patologia umana e veterinaria. Locomozione - Tre principali strutture di movimento: ciglia, flagelli e pseudopodi. - Ciglia e flagelli hanno anche la funzione di creare correnti d’acqua per altre funzioni (alimentazione, riproduzione, osmoregolazione). - Un ciglio muove l’acqua come il remo di una barca, sono numerose e disposte in maniera ordinata sulla cellula, si muovono in maniera coordinata (metacronia) - Un flagello muove l’acqua come un’elica di un motore, sono in genere uno o pochi - Da un punto di vista strutturale ciglia e flagelli sono uguali. ○ Distalmente, ogni flagello è formato da 9 coppie di microtubuli disposte circolarmente attorno a una coppia centrale (nell’insieme detto assonema). ○ Rivestito da membrana cellulare. ○ Nel punto di inserzione del flagello/ciglio nella cellula, la coppia centrale di microtubuli finisce con una piastra, mentre la struttura a 9 coppie è rinforzata da un ulteriore microtubulo per coppia (cinetosoma). ○ Il movimento di ciglia/flagelli si deve allo scorrimento di microtubuli, sostenuto energicamente dall’utilizzo di ATP. ○ Questa struttura è conservata anche negli animali - La capacità di estrudere pseudopodi caratterizza le amebe (movimento amebiforme). ○ ‘Ameba’ non è un termine tassonomico; esistono amebe in molti cladi di protozoi e cellule amebiformi anche in alcuni animali. ○ Gli pseudopodi sono estensioni di membrana, citoscheletro e citoplasma, con funzione locomotoria e alimentare. ○ Lo pseudopodio si muove mediante un flusso di plasma, che passa da uno stadio semiliquido all’interno a uno stadio semisolido all’esterno, grazie a una intelaiatura di actina, e alla contrazione di una unità di miosina. ○ Esistono diverse tipologie di pseudopodi: § Lobopodi: i più semplici, semplici lobi citoplasmatici § Filopodi: lunghi e sottili § Reticulopodi: come filopodi, si fondono tra di loro a rete § Assopodi: hanno una intelaiatura di microtubuli con cui intrappolano prede e nutrienti - Nutrizione e digestione ○ Autotrofia ○ Eterotrofia § Fagotrofia: ingestione di cibo particolato § Osmotrofia: ingestione di materiale organico in soluzione ○ Mixotrofia: è una modalità che combina autotrofia (produzione di alcuni nutrienti) ed eterotrofia (predazione di altri organismi). § Queste tre modalità possono esistere anche nella stessa specie in funzione delle condizioni ambientali (es. assenza di luce) e non sono quindi un buon modo per differenziare a livello filogenetico i taxa (come per animali e piante) ○ Fagocitosi § La fagocitosi consiste in una invaginazione della membrana cellulare (pseudopodio) che circonda una particella di cibo. § Tale tasca, inclusa nel citoplasma, è detta vacuolo alimentare e la separa dal citoplasma. § I lisosomi si fondono con il vacuolo alimentare rilasciando enzimi digestivi. § Le sostanze nutritive vengono assorbite nel citoplasma, mentre quelle di scarto rilasciate tramite esocitosi nel momento in cui in vacuolo si fonde nuovamente con la membrana ○ Osmotrofia § L’osmotrofia avviene per pinocitosi oppure per trasporto di soluti attraverso la membrana plasmatica. § La pinocitosi avviene con l’inglobamento di piccole molecole o ioni all’interno di invaginazioni della membrana, che poi si separano in vescicole, che sono traslocate dove servono nella cellula. - Osmoregolazione ○ I protozoi che vivono in ambiente acquatico, in particolare di acqua dolce, sono iperosmotici rispetto all’ambiente, pertanto tendono ad assorbire acqua per osmosi. ○ Per espellerla utilizzano i vacuoli contrattili. ○ Questi trasportano attivamente (grazie ad ATP) all’interno ioni idrogeno e carbonato, che creano un gradiente osmotico con il citoplasma, si riempiono quindi d’acqua e poi fondendosi con la membra riversano all’esterno l’eccesso - Riproduzione asessuale ○ Negli eucarioti unicellulari, il processo che porta alla formazione di nuovi individui è la divisione cellulare. ○ E’ quindi una riproduzione asessuale che produce due o più individui identici. ○ La forma di riproduzione più semplice e comune è detta scissione binaria e consiste nella divisione della cellula lungo un asse ○ La scissione multipla (schizogonia) prevede la formazione di più cellule a partire da una singola cellula madre in cui i nuclei si dividono più volte e il citoplasma si suddivide. ○ Se un protozoo sessile dà vita a una seconda cellula di dimensioni e forma diverse, il processo di divisione prende il nome di gemmazione. ○ La gemma ha normalmente funzione dispersiva, quindi è inizialmente liberamente natante e poi a un certo punto si fissa sul substrato - Riproduzione sessuale ○ Sebbene nei protozoi non esista una vera e propria riproduzione sessuale, vi sono fenomeni sessuali che comportano meiosi (divisione del patrimonio genetico) e fecondazione a formare nuovamente uno zigote diploide. ○ La meiosi può essere: 1) gametica: quando da un individuo diploide (2n) si formano 2 gameti aploidi (n) per meiosi, che si andranno a unire a formare uno zigote. § Il ciclo di questi organismi (come negli animali) è diplonte, cioè si svolge principalmente allo stato diploide 2) zigotica: dopo la fecondazione, lo zigote si divide subito per meiosi producendo quindi individui aploidi, che rimarranno tali fino alla formazione di un nuovo zigote. § In questo caso il ciclo di dice aplonte, cioè che si svolge principalmente allo stato aploide --> l’unica fase diploide è lo zigote. - Incistamento: ○ Molti protozoi sono in grado di formare delle cisti, ossia forme di resistenza. ○ Le cisti sono caratterizzate da un involucro protettivo (che viene prodotto dall’apparato di Golgi), sono forme di vita quiescente caratterizzata da una drastica diminuzione del metabolismo. ○ Le cisti sono tipiche di quegli organismi eucarioti unicellulari che: § vivono in ambienti soggetti a forti stress ambientali tra cui i parassiti ○ Il processo inverso all’incistamento, il disincistamento, avviene quando le condizioni ambientali tornano favorevoli - Cenni di sistematica ○ Filogenesi complessa e in gran parte ancora dibattuta/in corso di indagine. ○ All’interno del dominio Eucaria, alcuni studiosi, oltre a Plantae, Fungi e Animalia, indicano la presenza di almeno altri 12 regni di eucarioti unicellulari. ○ Il libro di testo parla di 18 gruppi, alcuni monofiletici, alcuni polifiletici, ma tradizionalmente ancora largamente in uso. ○ Phylum Euglenozoa; Subphylum Kinetoplastea (Cinetoplastidi) § Di particolare interesse biomedico il genere Trypanosoma, parassiti che vivono nel sangue di vertebrati. § Alcune specie producono gravi patologie nell’uomo. Trypanosoma brucei gambiense e T. b. rhodesiense causano la malattia del sonno africana, che è letale nel 50% dei contagiati. § Il vettore della malattia è la mosca tse-tse (Glossina sp.) e i serbatoi intermedi sono antilopi e altri grandi mammiferi ○ Superphylum Alveolata (Alveolati) (superphylum = gruppo ancora più grande e comprensivo del phylum) § Comprendono Ciliophora (Ciliofori), Dinoflagellata (Dinoflagellati) e Apicomplexa (Apicomplexi) § Tutti condividono la presenza di alveoli, strutture sacciformi delimitate da una membrana poste al di sotto delle membrana plasmatica. § Hanno funzione di rafforzamento e strutturale § Superphylum Alveolata, Phylum Ciliophora (Ciliati) □ Fra gli eucarioti unicellulari sono i più complessi. □ Enorme varietà di forme e adattamenti. □ Vivono in ambiente acquatico (dolce o marino). □ I Ciliati mostrano adattamenti ecologici vari. □ In gran parte conducono vita libera, alcune specie simbiontiche (sia commensali, sia parassiti). □ In genere solitari, ma esistono forme coloniali e sessili (suttori) --> il più conosciuto è la vorticella □ Tutti possiedono ciglia in una certa fase del ciclo vitale. □ Le ciglia si muovono in maniera sincrona (metacronia), grazie a onde di depolarizzazione della membrana plasmatica (così come avviene negli animali con gli impulsi nervosi). □ Le ciglia servono per il movimento o per convogliare il cibo nella citofaringe (una struttura analoga alla bocca degli animali). □ Il citofaringe spesso si apre con un citostoma □ Posseggono particolari estrusomi detti tricocisti (contengono sostanze filamentose paracristalline) e toxicisti (contengono sostanze tossiche) usate a scopo difensivo o offensivo (predatorio) □ I ciliati non hanno un singolo nucleo cellulare, ma un macronucleo (che governa il metabolismo cellulare ed è generalmente poliploide) e dei micronuclei deputati alla riproduzione (diploidi). □ I micronuclei, durante la scissione binaria, si dividono per mitosi. □ Il macronucleo si divide per amitosi (ossia si divide in due senza fare mitosi, non va incontro a duplicazione del materiale genetico). □ I ciliati presentano anche una forma di riproduzione sessuale detta coniugazione. ® Nella coniugazione due individui con polarità diverse si appaiano e si uniscono temporaneamente (A). ® Durante questa unione: ◊ B. I micronuclei 2n di ciascun individuo sono divisi per meiosi diventando 4 nuclei n (meiosi I e meiosi II). ◊ C. 3/4 dei micronuclei degenerano e l’unico rimasto è duplicato per mitosi (2 x n) dando origine a 2 pronuclei, uno di polarità maschile e uno di polarità femminile. ◊ D. I 2 pronuclei di polarità maschile sono scambiati tra i due individui. ◊ E. I 2 pronuclei di polarità opposta si fondono tra di loro a formare un nuovo micronucleo diploide (2n). ® Nei ciliati che si coniugano non c’è un vero e proprio sesso, ma dei mating type controllati geneticamente, che possono essere 2 o più. ® Ogni mating type segnalata la sua identità con una proteina segnale (feromone) § Superphylum Alveolata, Phylum Apicomplexa (Apicomplexi) □ Sono tutti endoparassiti e per questo di grande interesse medico. □ Devono il loro nome al complesso apicale, un insieme di strutture poste sull’apice della cellula che servono per penetrare nell’ospite in una certa fase del ciclo vitale. □ Le specie del genere Plasmodium sono la causa di una delle malattie più importanti a livello globale, la malaria. □ Il ciclo di Plasmodium è complesso, ha come vettore (ospite intermedio) una zanzara del genere Anopheles e come ospite finale l’uomo. 1. Il ciclo inizia con la puntura da parte di una zanzara infetta, che inietta la sua saliva come fattore anticoagulante. 2. La zanzara infetta ha nella sua saliva degli sporozoiti di Plasmodium, che si spostano nel fegato dell’uomo. 3. Gli sporozoiti nel fegato iniziano la schizogonia (divisione cellullare multipla). ® Ogni sporozoite produce una moltitudine di merozoiti. 4. I merozoiti si insediano nei globuli rossi diventando trofozoiti. ® I trofozoiti sono ameboidi e si nutrono di emoglobina. 5. I trofozoiti iniziano una nuova schizogonia che produce un gran numero di cellule che fanno esplodere il globulo rosso, infettandone di nuovi. ® Questa è la fase acuta ricorrente della malaria. ® Questa parte del ciclo avviene più volte 6. Dopo alcuni cicli negli eritrociti inizia una fase riproduttiva sessuale in cui si formano microgametociti e macrogametociti. 7. I gametociti sono ingeriti da una zanzara che punge l’uomo. 8. I gametociti maturano in gameti maschili e femminili, avviene la fecondazione, lo zigote diventa un oocinete. 9. L’oocinete attraversa lo stomaco della zanzara e diventa una oocisti. ® Qui avviene la sporogonia (schizogonia di uno zigote), e gli sporozoiti migrano nelle ghiandole salivari della zanzara. 10. Una puntura fa ricominciare il ciclo. ○ Clado Foraminifera (Foraminiferi) § Sono amebe dotate di reticulopodi, usate per catturare e assorbire le prede. § Sono organismi per lo più marini (di fondale) abbondantissimi sulla terra (maggiore biomassa di ogni altro gruppo). § Tutti i foraminiferi hanno un guscio composto da carbonato di calcio. § Quando muoiono i loro gusci si accumulano sul fondale, formando in tempi geologici le rocce sedimentarie calcaree. ○ Clado Amoebozoa (Amebozoi) § Sono amebe nude o tecate. § Comprendono i cosiddetti funghi mucillaginosi (Mycetozoa) e alcune amebe entozoiche, parassiti anche dell’uomo che provocano gravi dissenterie ○ Clado Opisthokonta (Opistoconti) § Opisthokonta: è un gruppo monofiletico molto ampio (sopra il Phyla e sopra il Regno!), comprende Animali e Funghi (pluricellulari), e alcuni eucarioti unicellulari, tra cui i Coanoflagellati. § Il sister group degli Opistoconti sono gli Amebozoi. § Clado Opisthokonta; Phylum Choanozoa (Coanoflagellati) □ Sono acquatici, sia specie solitarie, sia coloniali. □ Il loro flagello è circondato da un collaretto di microvilli. □ Il battere del flagello trascina acqua nel collaretto dove i microvilli assorbono il nutrimento. □ Queste cellule ricordano i coanociti dei Poriferi (Spugne) per struttura e funzione, motivo che ha portato a considerare questi organismi come sister group degli animali. □ Un altro motivo è che le proteine che usano per comunicare e riunirsi il colonie sono omologhe a quelle che gli animali usano per i segnali intercellulari LEZIONE 6 martedì 15 ottobre 2024 14:31 Architettura degli animali o Bauplan - Il bauplan (progetto di costruzione) è lo schema strutturale corporeo dei phyla animali - Gli schemi strutturali degli animali hanno ovviamente una storia evolutiva e di conseguenza fondamentali per la sistematica filogenetica - Una volta che un piano strutturale si è instaurato in un gruppo, esso diventa una sorta di vincolo per tutti i suoi discendenti - Il piano strutturale di un animale include: 1. Organizzazione gerarchica delle cellule 2. Simmetria 3. Modelli di sviluppo embrionale 4. Numero di foglietti embrionali 5. Forma e numero delle cavità del corpo - Organizzazione gerarchica ○ Gli animali hanno evoluto una ben precisa organizzazione delle loro cellule. ○ Essa è costituita da 5 livelli gerarchici, perché ciascun livello è più complesso di quello che lo precede ed è costituito a partire da quest’ultimo. ○ La crescente complessità rispecchia la storia evolutiva del regno animale. ○ I 5 livelli sono: 1) Protoplasmatico 2) Cellulare 3) Cellula-tessuto 4) Tessuto-organo 5) Organo-sistema ○ ○ ○ ○ Complessità e dimensioni del corpo § Nella storia della vita è evidente un’evoluzione della complessità degli animali, tale complessità è andata di pari passo con l’aumento delle dimensioni corporee medie degli animali. § Ciò ha avuto delle conseguenze importanti. § Approssimando la forma di un animale con quella di una sfera, è evidente che la superficie del suo corpo cresce più lentamente del suo volume perché: S = r2 V = r3 § Un animale grande avrà quindi maggiori problemi di scambio con l’ambiente per quelle cellule che stanno all’interno del corpo, in quanto più lontane dalla superficie. § In alcuni animali più semplici, per ovviare a questo problema, l’evoluzione ha prodotto dei ripiegamenti o schiacciamenti del corpo (es. Platelminti). § Invece, quasi tutti gli animali più complessi hanno evoluto sistemi e organi di spostamento di gas e nutrienti nel corpo, dall’interno verso l’esterno e viceversa. Una taglia grande ha però anche dei vantaggi: 1) Protegge dalle fluttuazioni ambientali 2) Fornisce protezione contro la predazione 3) Consente tattiche offensive 4) Migliora il bilancio energetico (un animale grande usa più energia di uno piccolo, ma tale relazione non è lineare - Simmetria animale ○ La simmetria indica la presenza di alcune ripetizioni nella forma geometrica di un oggetto. ○ Il piano di simmetria divide un oggetto in due parti uguali e speculari. ○ Gli animali sono oggetti simmetrici. ○ L’evoluzione ha prodotto tre principali tipologie di simmetria negli animali: 1) Simmetria sferica 2) Simmetria radiale 3) Simmetria bilaterale § Simmetria sferica □ Qualsiasi piano passante per il centro dell’animale lo divide in due parti uguali e speculari. □ E’ quasi esclusivamente limitata a forme unicellulari (Protozoi). □ Adatta a galleggiare e rotolare § Simmetria radiale □ Animali che possono essere divisi in metà uguali da più di due piani passanti per l’asse longitudinale. □ Spesso sono animali sessili (ancorati al substrato), flottanti o deboli nuotatori § Simmetria (radiale) biradiale □ Animali che possono essere divisi in due parti uguali da 2 piani passanti per l’asse longitudinale. □ E’ un caso particolare della simmetria radiale. □ Tipico del phylum Ctenophora (Ctenofori) § Simmetria bilaterale □ Simmetria più diffusa nel mondo animale □ Animali che possono essere divisi solo in due parti uguali lungo il piano sagittale, una destra e una sinistra. □ La comparsa di questa simmetria ha comportato una grande innovazione nell’evoluzione animale. □ Un animale bilatèrio ha una maggiore capacità di movimento direzionale (in avanti), nella parte anteriore (cefalica) si concentrano i tessuti nervosi e sensoriali e generalmente la bocca. □ Gran parte degli animali sono bilateri, e sono raggruppati nel clade Bilatèria ○ I piani di simmetria § Piano sagittale = divide l'animale in due verticalmente --> presenta simmetrie § Piano trasversale = divide l'animale perpendicolarmente --> non ci sono simmetrie § Piano frontale = che divide l'animale in due orizzontalmente --> non ci sono simmetrie ○ In aggiunta un animale presenta: § Una parte anteriore (dove c'è il muso) § Una parte posteriore ( dove c'è la coda) § Una parte dorsale (dove si trova il dorso) § Una parte ventrale (dove si trova il ventre) ○ Inoltre vanno considerate le distanze: § Una parte o zona prossimale è qualcosa che si trova vicino al corpo dell'animale § Una parte o zona distale è qualcosa che si trova distante rispetto al corpo dell'animale - Modelli di sviluppo ○ Il bauplan di ogni animale è il risultato di una sequenza di sviluppo fatta di fasi. ○ Questa sequenza presenta delle differenze nei diversi phyla del regno animale (o raggruppamenti superiori), pertanto ha valenza filogenetica. ○ Tutto ha inizio quando uno spermatozoo feconda una cellula uovo formando lo zigote, che è una unica grande cellula che va incontro a un processo di segmentazione, dividendosi in tante piccole cellule dette blastomeri. ○ Lo zigote è la prima fase dell’embriogenesi (la formazione dell’embrione) ○ La segmentazione procede fino a che i blastomeri non si dispongono a circondare una cavità piena di liquido, detta blastocele, in questa fase l’embrione è detto blastula. ○ La fase di blastula è una omologia di tutto il regno animale § Negli animali più semplici, es. poriferi (spugne), la segmentazione non segue un modello preciso e la blastula porta all’individuo adulto ○ In tutti gli altri animali la blastula diventa una gastrula. ○ La gastrula è caratterizzata da due tessuti (foglietti germinativi) embrionali differenziati, l’ectoderma e l’endoderma. ○ L’ectoderma è il foglietto germinativo esterno, e circonda il blastocele. ○ L’endoderma delimita una cavità interna in via di formazione, il gastrocele, che darà origine all’intestino dell’animale. ○ Il gastrocele ha sempre almeno un’apertura, il blastoporo. § Negli cnidari e negli ctenofori la segmentazione arriva fino alla fase di gastrula e da lì si sviluppa l’animale adulto, pertanto questi animali hanno solo due foglietti embrionali, endoderma ed ectoderma, sono quindi detti diblastici (o diblasteri). § In cnidari e ctenofori, dal gastrocele si svilupperà l’intestino e dal blastoporo un’unica apertura che servirà per ingerire il cibo ed espellere le scorie della digestione (intestino a fondo cieco). § Il blastocele darà vita a una cavità piena di liquido che circonda l’intestino ○ Tutti gli altri animali sviluppano un terzo foglietto embrionale, il mesoderma, per questo motivo sono detti triblastici (o triblasteri). ○ E’ da notare che tutti i Bilatèri sono anche triblastici ○ Negli animali triblastici, i tessuti dell’adulto derivano da: § Ectoderma: □ Epidermide □ Sistema nervoso § Mesoderma □ Tessuto connettivo □ Sistema muscolare □ Sistema circolatorio □ Sistema scheletrico □ Apparato urogenitale § Endoderma □ Rivestimento dell'apparato digerente (esofago, stomaco, intestino). □ Epitelio delle ghiandole associate all'apparato digerente (fegato e pancreas). □ Alcuni organi come i polmoni ○ Segmentazione spirale § In poriferi, cnidari e ctenoferi la segmentazione non segue un modello predefinito. § Con gli animali Bilatèri, compare la segmentazione spirale. § Lo zigote si divide obliquamente (a circa 45°) rispetto al suo asse polare in un quartetto di cellule che si ammassano le une sulle altre. § Gli embrioni a segmentazione spirale, mostrano uno sviluppo a mosaico, cioè le regioni che daranno origine ai diversi organi sono già presenti nel citoplasma dell’uovo, dopo la formazione dei primi blastomeri, se questi sono separati, continueranno a dividersi ma daranno origine a embrioni incompleti □ Negli animali a segmentazione spirale il blastoporo diventerà la bocca, per questo motivo sono detti Protostomi. □ I protostomi si possono suddividere a seconda di come il mesoderma si sviluppa in relazione con il blastocele § Acelomati □ Negli animali cosiddetti acelomati, il mesoderma riempie completamente il blastocele, formando il parenchima. □ Quindi la sola cavità del corpo presente nell’adulto sarà l’intestino, a fondo cieco (cioè con una sola apertura) nei semplici Platelminti, con due aperture negli altri phyla. § Pseudocelomati □ Negli animali cosiddetti pseudocelomati, il mesoderma delimita il lato esterno del blastocele appoggiandosi sotto l’ectoderma. --> il celoma risulta essere circondato solo da un lato □ La cavità derivata dal blastocele, viene chiamata pseudoceloma (o pseudocele) § Celomati o eucelomati □ Negli animali cosiddetti celomati, il mesoderma riempie il blastocele, ma poi si forma una cavità secondaria all’interno dello stesso. □ Questa nuova cavità è detta celoma, ed è completamente originata dal mesoderma. □ Il tessuto mesodermico che riveste il celoma nell’adulto diventa il peritoneo. □ I mesenteri sono bande di tessuto che collegano intestino e celoma □ Il celoma è pieno di fluido e gli animali celomati sono considerabili come ‘un tubo dentro un tubo’. □ La comparsa del celoma è una delle più importanti innovazioni nella storia evolutiva degli animali: