Introduction à la Psychophysiologie Introduction à la Psychophysiologie PDF Cours L1 Psychologie

PY00104T Introduction à la psychophysiologie  Sommaire Introduction à la psychophysiologie – 119 pages Jean-Luc BRET-DIBAT 1ère partie : approche éthologique de la sexualité humaine 2ère partie : cellule animale...

PY00104T Introduction à la psychophysiologie  Sommaire Introduction à la psychophysiologie – 119 pages Jean-Luc BRET-DIBAT 1ère partie : approche éthologique de la sexualité humaine 2ère partie : cellule animale et division cellulaire 3ème partie : physiologie de la sexualité humaine 4ème partie : développement de l’organisme 5ème partie : bases biologiques de l’hérédité Les modalités de contrôle des connaissances, éventuellement indiquées dans le document sont données à titre indicatif, sous réserve de validation par les départements de l’Université. Elles sont donc susceptibles d’être soumises à modifications. Pour vérification, connectez-vous sur le site de l’Université https://www.univ-tlse2.fr/accueil/formation-insertion/inscriptions-scolarite/le-controle-des- connaissances  PY00104T INTRODUCTION A LA PSYCHOPHYSIOLOGIE Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Ce document est destiné à fournir les éléments essentiels de l'enseignement intitulé INTRODUCTION A LA PSYCHOPHYSIOLOGIE dispensé en première année de Licence de Psychologie, tant en Cours qu'aux séances de TD. Un tel enseignement scientifique dans le cursus des études de Psychologie se justifie pour plusieurs raisons. Les bases essentielles de la Biologie, fournies dès la première année, sont indispensables aux études ultérieures dans le domaine de la Psychophysiologie dans le cursus de Psychologie. Par ailleurs, l'importance des données actuelles de la Biologie dans le domaine du comportement individuel et social, ne peut être totalement méconnue d'étudiants s'intéress ant à la Psychologie. L'intrication des mécanismes physiologiques et des mécanismes proprement psychologiques ne doit pas être ignorée, même si l'on désire approfondir plus spécialement l'approche psychologique. Le plan de ce cours est conçu de manière classique, en considérant, après une introduction éthologique, tour à tour les grands chapitres de la Biologie (Sexualité, Développement, Génétique), précédés d'une étude de la Cellule. Le fil rouge de ce cours est la sexualité humaine. Mais il faut être conscient du caractère arbitraire, purement pédagogique, d'un tel "découpage" des connaissances. On aurait pu tout aussi bien considérer les différents niveaux d'organisation des êtres vivants : l'organisme, les cellules, les molécules (auxquelles s'attache particulièrement la Biologie moderne). 2 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT INTRODUCTION A LA PSYCHOPHYSIOLOGIE 1ère partie : approche éthologique de la sexualité humaine 2ère partie : cellule animale et division cellulaire 3ème partie : physiologie de la sexualité humaine 4ème partie : développement de l’organisme 5ème partie : bases biologiques de l’hérédité 3 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT PREMIERE PARTIE : APPROCHE ETHOLOGIQUE DE LA SEXUALITE HUMAINE 5 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT PREMIERE PARTIE : APPROCHE ETHOLOGIQUE DE LA SEXUALITE HUMAINE Dans une acception large, la sexualité humaine concerne toute l’organisation de la vie affective du sujet, que Freud et les psychanalystes ont étendu à la « recherche du plaisir » (nous évoquerons à cet égard la sexualité enfantine). Mais elle concerne également l’étude des règles et interdits édictées par les sociétés humaines. Parallèlement aux travaux des anthropologues (sur divers groupes humains), dans nos sociétés occidentales, A.C. Kinsey 1 et al. (1948), W. H. Masters et V. E. Johnson2 (1968) réalisèrent les premières études concernant les pratiques sexuelles des adultes (du Continent Nord-américain). A partir des années 70, de nombreux autres travaux ont été conduits concernant le comportement, les désirs et les fantasmes (A. Pietropinto 3, 1977), les corrélats chimiques cérébraux du désir et du plaisir (M. R. Liebowitz4, 1982 ; J. D. Vincent5, 1986), l’influence des rythmes biologiques sur la sexualité (P. Besnard 6, 1989)… Ces travaux intéressent le psychologue et le sociologue, mais aussi le biologiste. Ce dernier néanmoins peut avoir une acception plus restrictive du vocable sexualité humaine. Un cours de sexualité traite notamment de la reproduction, laquelle - s’agissant de l’Homme - est une reproduction sexuée. Toutefois il convient immédiatement d’établir une distinction entre les deux termes reproduction et sexualité. La fonction de reproduction pour toutes les espèces, (végétales) animales et aussi humaine, conduit à l’équilibre des populations, les naissances compensant les morts (tout organisme vivant étant en quelque sorte programmé pour une certaine durée de vie). Toutefois, se reproduire, signifie littéralement fabriquer des « semblables », des copies identiques au modèle, des clones, comme cela est observé chez les virus et les bactéries unicellulaires ou lors d’un bouturage (on peut obtenir une nouvelle plante en mettant en terre un fragment de la plante originale) ou en fractionnant certains Invertébrés (on peut régénérer deux vers de terre en coupant un individu en deux). Une bactérie, qui se dédouble toutes les demi- heures, pourrait, théoriquement dans un environnement constant et illimité, produire 300.000 milliards de copies en 24 heures. Dans la nature, des chaînes de vie, ininterrompues depuis des milliards d’années, existent de la sorte. L’évolution de ces « semblables » (qui ne sont plus tous identiques aux générations anciennes) est imputable aux erreurs de recopiage que sont les mutations. Chez ces êtres vivants non sexués, ces accidents sont la seule source de diversification. Or la diversification constitue une voie de survie pour une espèce, sans cesse soumise à des contraintes changeantes d‘environnement. Toutefois, la plupart des espèces connues (95 %) ne se reproduisent pas de la sorte, mais par la fécondation d’un ovule par un spermatozoïde, c’est-à-dire par une reproduction sexuée. La sexualité est un facteur efficace de diversification et d’évolution pour une espèce, la notre comprise. Ce constat évolutif est désormais souligné par de nombreux chercheurs depuis une cinquantaine d’années, « la sexualité est une machine à faire du différent » écrit François Jacob 1, 1 A. C. Kinsey, W. B. Pomeroy & C. E.Martin, Sexual Behavior in the Human Male, Saunders, 1948 ; A.C. Kinsey,W. B. Pomeroy, C. E. Martin & P. H. Gebhard, Sexual Behavior in the Human Female, Saunders, 1953. 2 W. H. Masters, V. E. Johnson, Les réactions sexuelles, Robert Laffont,Paris,1968. 3 A. Pietropinto, J.Simenauer, Rapport sur la sexualité de l’Homme, P. Belfond, Paris,1978. 4 M. R. Liebowitz, La chimie de l’amour, les éditions de l’Homme, Montréal,1984. 5 J-D. Vincent, Biologie des passions, Ed. Odile Jacob, Seuil, Paris, 1986. 6 P.Besnard, Mœurs et humeurs des Français au fil des saisons, Balland, Paris,1989. 7 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT ou bien repris dans le titre d’un de ses ouvrages par Jacques Ruffié 2 « Le sexe et la mort » (Jacques Ruffié, 1986). De fait, la procréation sexuée ne réalise jamais deux fois le même individu. Plusieurs mécanismes sont responsables de ce processus de diversification. Nous les décrirons successivement. Les uns tiennent aux conduites des sujets, dans le cas particulier du comportement sexuel : le rapprochement, le choix entre partenaires au sein d’une population. D’autres résultent d’une étape particulière lors de la multiplication cellulaire des lignées à l’origine des cellules sexuelles, dans les ovaires ou les testicules : la répartition aléatoire d’un demi lot de chromosomes dans chaque ovule ou spermatozoïde. Enfin la fécondation, dernière étape, permet la fusion d’un ovule avec un spermatozoïde. La sexualité humaine 1-1 Avant propos De l’approche anatomique du genre humain à l’étude du comportement Si nous devions évoquer l’Histoire des Sciences, il nous faudrait rappeler que la connaissance du corps humain fut longtemps essentiellement morphologique. L’approche anatomique, qui s’appuie sur les techniques de dissection, ne devint véritablement scientifique que vers 1530, avec le Flamand André Vésale. Cette approche du corps, en Occident, dans un Moyen Age catholique, n’est possible que parce que l’on considère désormais que le corps est indépendant de l’esprit, on peut donc l’investir sans atteindre l’âme (que l’on croit localisée dans le cerveau au niveau de l’épiphyse). Le fonctionnement des organes, la physiologie, devra attendre 1615 pour trouver une première illustration par le médecin anglais William Harvey (le sang part du cœur et y revient). La connaissance que nous avons aujourd’hui du corps humain est tributaire des novations technologiques (les rayons X découverts par Röntgen en 1895 ont permis de voir le contour des organes de façon non invasive, ils sont désormais complétés par les techniques d’imagerie médicale contemporaine grâce à l’apport complémentaire de l’électronique et de l’informatique). Elle est limitée dans notre culture occidentale, car nous dissocions (exagérément) la psychologie et la biologie. On peut enfin considérer que l’étude du sujet humain concerne aussi son comportement. Longtemps reléguée à « l’étude des mœurs animales », l’intérêt du grand public s’est considérablement avivé pour l’éthologie depuis qu’elle occupe une grande place dans les médias. (Le terme éthologie a été utilisé par Etienne Geoffroy Saint-Hilaire en 1854 pour désigner l’étude du comportement des animaux dans leur milieu naturel.) Nombreux sont les films ou émissions remarquables présentant le comportement des animaux, en situation de nature ou de laboratoire. L’attribution du prix Nobel de médecine à trois éthologistes voici trente ans (Karl von Frisch, Konrad Lorenz et Niko Tinbergen, 1973) a par ailleurs contribué à accréditer ce champ scientifique, étendu plus récemment à l’humain. Les méthodes d’étude, forgées sur l’animal, se sont montrées fructueuses dans l’approche de nos semblables. Ainsi, à titre d’exemple, l’étude du développement chez le jeune Primate des liens entre le petit et sa mère à-t-elle eu une grande valeur heuristique en Psychologie du Développement, s’agissant d’approcher le concept « d’attachement de l’enfant » à sa mère (Zazzo 1974). Nous aborderons ce champ disciplinaire, l’éthologie, (qui sera reprise par ailleurs) à la faveur de quelques exemples introduisant les chapitres : sexualité, développement et génétique. L’étude éthologique des conduites humaines a montré que la sexualité déborde bien sûr la seule génitalité, qu’elle concerne l’identification du genre (homme/femme), la séduction, le choix d’un partenaire... 1 F. Jacob, La Logique du vivant, NRF, Paris, 1970. 2 J. Ruffié, Le sexe et la mort, ED.Odile Jacob, Seuil, Paris, 1986. 8 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT 1-2 Quelques signaux sexués 1-2-1 Manipulations différenciées suivant le sexe du bébé, de l’enfant ou de l’adolescent. Chez le bébé à la naissance (ou lors des échographies d’un fœtus, dès le troisième mois, comme vous le verrez plus loin), seule la forme des parties génitales permet d’identifier le sexe du bébé : le pénis ou la vulve. Une fois habillé, on ne peut guère distinguer le sexe du bébé. Toutefois, dès l’annonce qui en est faite à l’entourage (qui ne sera pas nécessairement en situation d’en vérifier le genre, fille ou garçon), on observe dans la manipulation de cet enfant par les adultes une différence relative au sexe (supposé) de cet enfant. Partout dans le monde, ce n’est qu’entre les mères et leurs bébés, durant la toilette, que toutes les parties du corps sont accessibles au toucher, sans zones restrictives (hormis entre amoureux dans l’intimité) Desmond Morris1. Tout se passe comme si les adultes respectaient des zones « permises » du corps de l’enfant et des zones « défendues », d’autant plus prononcées que le sujet n’est pas un des parents. Chacun fait comme s’il était permis de toucher la main d’un enfant, ses bras, sa tête et ses jambes. En revanche, comme on peut s’y attendre, les zones proches des organes génitaux révèlent les plus forts tabous. Toutefois le sexe (énoncé) de l’enfant suscite des conduites diversifiées de la part des adultes. Ainsi on touchera plus facilement la poitrine d’un bébé mâle que le torse d’une fillette. Par ailleurs, les femmes manipuleront plus les bébés, quel que soit son sexe, que ne le feront les hommes. Des adultes, bien que vivant en couple, adopteront en public un registre de contacts limités. Et ce, même chez des tribus vivant presque nues, comme les indiens du Brésil, où il subsiste de nombreux tabous relatifs à « qui peut toucher qui et quelle partie du corps ». Durant la petite enfance, suivant la culture dominante, les fillettes dont on entretiendra la coiffure acceptera d’être touchée au niveau du cuir chevelu par des amis du même sexe ou du sexe opposé, alors que le garçon formulera un « laisse-moi tranquille ». L’étreinte parentale donnera également lieu à une indépendance grandissante. L’adolescent refusera beaucoup de ces contacts, de même que les parents ressentiront une certaine gêne à prendre sur les genoux un grand garçon ou une grande fille, exprimant ainsi l’intériorisation du tabou de l’inceste. Ces contacts corporels sont néanmoins variables en fonction de la culture, et la diminution de leur occurrence avec l’âge est parfois moins marquée. D’une façon générale, l’Europe du Nord anglomane est plus « anticontact » que l’Europe du Sud latine et cette dernière l’est davantage qu’en Afrique. Nous mentionnerons que ce besoin de contact corporel a néanmoins souvent été exploité par des méthodes de « thérapie de groupe » (un peu passées de mode) qui introduisent des rituels variés d’attouchements corporels divers. Toujours dans le champ des contacts et des distances interpersonnelles, nous mentionnerons les travaux anciens de Edward T. Hall ou de Robert Sommer. Cette dimension territoriale individuelle « la bulle », ces frontières de l’intimité, nécessaires à l’équilibre du sujet sont évidemment culturelles. Ainsi à la faveur d’une rencontre, un salut entre deux sujets mâles Anglais sera effectué sans contact corporel, il donnera lieu à une poignée de mains pour des Français (voire plusieurs baisers rituels chez des adolescents), alors que le contact se prolongera durant une partie de la conversation pour des sujets maghrébins ou africains (sans signification homosexuelle). 9 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT 1-2-2 Les signaux qui révèlent le sexe A mesure que l’enfant grandit, les signaux fournis par les adultes (comme énoncé précédemment) et ceux que lui impose la société (vêtements différents, jouets, panoplies, distractions et sports…) les préparent pour l’avenir et leur donnent une identité sexuelle bien avant qu’ils n’en aient besoin pour les activités de reproduction. Le fossé s’élargit entre les sexes, rendant l’adolescent viril au plan sexuel comme au plan social, avec une féminité très marquée chez la fille (Elisabeth Badinter ; Simone de Beauvoir ; Elena Gianini Belotti ; Françoise Dolto ; O. Mannoni…). Les ornements en lien avec la corporalité : Les cicatrices sur la peau. Nous n’évoquerons pas ici les signaux liés à l’équipement vestimentaire, dont l’étude souligne sa forte connotation sexuelle (les vêtements ayant au moins trois fonctions : le confort, la pudeur et la parade). Nous préférerons réserver notre réflexion à quelques ornements plus en lien avec la corporalité : cicatrices sur la peau, chair percée, taille des cheveux, des oreilles, ou des dents, tatouages, maquillages, vernis et parfums. Les bijoux (comme le maquillage, le vernis à ongle, les perruques, les coupes de cheveux, les parfums ) peuvent être mis et retirés à volonté, notamment quand la mode change. Mais il existe des formes permanentes de parures ou de mutilations qui marquent l’appartenance du sujet à un groupe, à une société, à un sexe, voire qui répondent à sa volonté de choquer. les tatouages et maquillages : Suivant les cultures, tel ou tel sexe s’affuble d’une de ces parures et toutes les régions du corps ont fait l’objet d’une attention particulière : cheveux, yeux, oreilles, visage, lèvres (notons que le rouge à lèvres est vieux de 5 000 ans), dents, cou, peau (peinture, bronzage, tatouage, scarifications, liftings) organes génitaux (circoncision des bébés ou des jeunes garçons pubères, infibulation…). La séduction : Différentes parties visibles du corps y participent. Ainsi une protrusion de la langue accompagnée d’un regard soutenu peuvent-ils être interprétés en ce sens. Mais aussi la bouche dans son ensemble dont on soulignera l’utilisation dans certains messages publicitaires. Les yeux ont également un rôle très important. L’évolution de notre espèce s’est probablement accompagnée d’une spécialisation des rôles. Les éthologistes soulignent que les signaux sexués doivent beaucoup à l’apparence virile du chasseur pour l’homme et aux conduites maternelles pour la femme. Les femelles souvent enceintes ou allaitantes, moins mobiles, restaient en arrière du groupe social, participant à la cueillette, alors que les mâles consacraient plus de temps à la chasse. La femme se caractérise par le développement des seins et des fesses. Ainsi, le développement des seins chez la femme se manifeste dès la puberté, sans lien avec la lactation, contrairement aux autres mammifères. Les fesses sont par ailleurs un attribut féminin tant dans les représentations préhistoriques, certaines populations africaines, que dans certains compléments vestimentaires (anglaises puritaines de l’époque Victorienne). La présentation de la croupe est toujours considérée comme une provocation sexuelle, souvent réservée à la publicité ou à la scène ! Dans le même ordre d’idée, l’exagération de la dimension des jambes des « pin-up », dont le caractère anthropométrique anormal ne nous étonne pas, traduit bien que notre regard est influencé par des influences culturelles. L’homme se caractérise par la largeur de ses épaules (qu’il peut augmenter artificiellement dans certaines situations, épaulettes des militaires) et sa taille plus étroite. En conclusion, l’ensemble du comportement de séduction obéit à plusieurs finalités (trouver un partenaire, le choisir, éveiller son intérêt sexuel et créer un couple il met évidemment en jeu de nombreux autres signaux. 10 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT 1-3 Le développement du comportement Vous allez aborder l’étude du développement embryologique de l’embryon, du fœtus et des annexes embryonnaires, sous l’angle anatomique et endocrinologique. Par analogie, on peut introduire l’étude du développement du comportement. Ainsi, on peut s’émerveiller de voir un bébé recherche le mamelon du sein maternel dès les premières heures, sucer son pouce, suivre du regard un visage penché sur son berceau, ou s’apaiser en entendant la voix de sa mère. En fait son apprentissage a débuté durant la période intra-utérine. 1-3-1 La naissance des sens chez le foetus Bras et jambes remuent dès la huitième semaine, l’observation de fœtus avortés a montré qu’ils réagissent à des contacts, à quatorze semaines il ferme les doigts si on lui touche la main. A partir de quatre mois, la mère perçoit ses mouvements, dort quand sa mère est active et s’agite quand elle se repose. La curarisation expérimentale (à des fins de paralysie de la commande motrice) de membres de poussins encore dans l’œuf à montré que le poussin éclosait avec des malformations de la patte, soulignant le rôle structurant du fonctionnement dès les stades précoces. Les mouvements du fœtus sont donc importants pour la morphogenèse, comme ils le sont pour la perception de ses muscles et des mouvements des articulations (la proprioception). Outre cet important système sensoriel, les organes des sens sont eux-aussi rapidement fonctionnels. Néanmoins ces fonctions perceptives et motrices sont tributaires du degré de fonctionnement des masses nerveuses (la myélinisation étant très faible, puisqu’elle ne s’achèvera que chez l’enfant, dont on pourra approcher le degré d’aboutissement par les tests archaïques, puis l’accès à la préhension, puis à la locomotion). La déglutition du liquide amniotique débute très tôt, dans une certaine mesure sa fréquence peut être activée ou ralentie par des substances sapides introduites dans ce liquide (sucre qui active, ou saveurs désagréables qui ralentissent). La saveur ne se découvre donc pas lors de la première tétée. Plus suggestives, des expériences conduites sur des fœtus de ratons ont mis en évidence qu’il est possible de les imprégner d’une substance l’exaltolide par des injections intrapéritonéales (Le Magnen) et que ces dernières modifient la réaction spontanée classiquement observée chez un animal « naïf » à l’égard de cette substance à la naissance. Il n‘est donc pas exclus que des préférences alimentaires trouvent déjà une origine durant la vie fœtale, à partir des choix alimentaires de sa mère ! L’audition a aussi apporté des informations très suggestives. On sait aujourd’hui, qu’en dépit de la mauvaise « bande passante » (il est dans un milieu liquide, les oreilles sont obstruées par un mucus et l’organisme maternel fait un bruit incessant), le fœtus perçoit des sons, la musique et la parole des parents. Ces constats sont souvent à la base de convictions exagérées, prétendant le fœtus capable d’intégrer les états de stress de sa mère ou toute autre réactions. La vision elle- même s’esquisse in utero en dépit d’une quasi absence de lumière. Les yeux sont entrouverts à partir de quatre mois et sont ouverts dès sept mois et demi. Les exercices oculaires sont dès lors importants. L’olfaction : la sensibilité différentielle à des séries d’alcools aliphatiques (Rovee, 1969, Journal of expérimental Child Psychology) donne des courbes de puissance identiques à celles observées pour les intensités sonores. Toutefois, la modalité sensorielle la plus utilisée dans notre espèce étant la vision (on estime parfois que les informations visuelles apportent 80% de notre appréhension du monde extérieur), nous évoquerons plus longuement les capacités perceptives visuelles. 11 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT 1-3-2 Le regard du nouveau-né Chez le nouveau-né (ce terme est limité à des enfants de quelques jours), les aptitudes visuelles sont très supérieures à ce que l’on a longtemps cru (Eliane Vurpillot 1). La mesure porte sur des indicateurs variés : temps de fixation oculaire relatif lorsque deux cibles visuelles sont présentées simultanément ; modification du rythme cardiaque ; modification du rythme respiratoire ; modification du rythme de succion, indicateur aujourd’hui le plus usité. La vision est une fonction complexe qui nécessite l’accomodation (modification du degré de courbure du cristallin afin que l’image se projette sur la rétine dans sa région fovéale) ; la convergence binoculaire (elle évoluerait au cours des 5 premiers jours) ; la poursuite visuelle (les mouvements très lents peuvent être suivis durant une période brève). L’amélioration de ces fonctions au fil des semaines doit tout autant, à la maturation des voies et centres nerveux, qu’à l’apprentissage du nourrisson. La réponse du bébé à des présentations simultanées de cibles visuelles a fait l’objet de travaux déjà anciens (R. L. Fantz, 1965, Visual perception from birth as shown by pattern selectivity, Ann. N. Y. Acad. Sci. et Wilcox, 1967, Human infants, visual préférences for representation of the human face) qui ont montré que les nouveaux-nés regardent plus longuement des dessins de visage que des ovales portant deux points et ces ovales plus longuement que d’autres dépourvus de tout dessin. Le second, attribue la préférence de bébés de 4 à 16 semaines pour des dessins schématiques de visages complets vis-à-vis de dessins de visages incomplets ne contenant que les yeux ou bien la bouche et le nez, à une complexité plus grande des premiers. A cet égard, les premiers sourires du bébé, qui ont une place si importante dans les relations sociales avec les membres de son entourage, sont présents dès la naissance (et même chez les prématurés comme chez les enfants aveugles). Ils ne deviendront néanmoins de véritables sourires réactionnels ou intentionnels qu’au bout de quelques semaines, l’enfant ayant une prédisposition à chercher le contact avec autrui et à répondre aux personnes. J.S. Watson (Merrill Palmer Quarterly, 1972) a démontré, avec des enfants de deux à trois mois, qu’ils souriaient à des jouets animés (robots asservis à certaines postures de l’enfant assurant la mise en mouvement du robot). La vision du visage et des yeux d’un partenaire seront au-delà des éléments très importants dans la communication non-verbale. (cf. 1ère séance de TD.) 1-3-3 Le regard dans la communication non-verbale de l’adulte Chacun s’est trouvé dans la situation de communication avec un étranger ne parlant ni notre langue maternelle ni une autre langue apprise. L’attitude de la personne, ses gestes, l’intonation de sa voix sont pris en compte, mais aussi ce qui émane de ses yeux. Par ailleurs, les émotions et leur traduction comportementale ont depuis longtemps constitué un sujet d’observation ou d’étude. Charles Darwin1 publiait L’expression DES EMOTIONS chez l’homme et les animaux) et il y évoquait L’expression des différents caractères des passions de Le Brun (1667) ainsi que Philosophical Transactions de J. Parsons (1746) qui donne une liste de 41 anciens auteurs… Les changements d’humeur des individus induisent des signaux visuels émanant notamment des yeux. Desmond Morris2 énumère : Regarder droit dans les yeux comme entre amoureux ou adversaires ; Baisser les yeux peut être considéré comme un signe de modestie ou de soumission ; Lever les yeux est également parfois utilisé comme un signal délibéré feignant l’innocence (où l’on prend le ciel à témoin) ; Le regard furieux (yeux grands ouverts et sourcils froncés) est pris par les parents voulant intimider leurs enfants ; Le regard oblique (regarder quelqu’un furtivement sans être vu), peut être aussi un signal intentionnel comme nous le verrons plus tard ; Le regard vague renvoie à la 1 Eliane Vurpillot, Les perceptions du nourrisson, PUF, 1972. 1 C. Darwin, L’expression DES EMOTIONS chez l’homme et les animaux, (l’édition belge de 1981 des Editions complexes, Bruxelles, est elle-même une reproduction de la deuxième édition française de C. Reinwald et Cie, Paris de 1890.) 2 D. Morris2,Magie du corps, Grasset, 1986. 12 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT fatigue ou à la distraction ; Ecarquiller les yeux est une réponse à une surprise modérée ; Etrécir les yeux peut à la protection (de la lumière ou d’un risque) ajouter une note de mépris ; Les yeux humides traduisent une intense émotion s’arrêtant au bord des larmes (angoisse, détresse, deuil, amour passionné, compétiteur triomphant, mère fière de ses enfants… ; Les pleurs manifestation proprement humaine (les autres Primates ne pleurent pas) la tristesse ; Le clignement des yeux (réaction émotionnelle) et le clignement d’un œil (« toi et moi sommes momentanément impliqués dans une action qui exclut secrètement les autres »). Bref, on comprend pourquoi nous concentrons notre attention dans les relations sociales sur les yeux des partenaires. Au demeurant nous l’apprenons à nos enfants « regarde moi dans les yeux quand tu me parles » J. Corraze3 rapporte les travaux montrant les regrets de mères d’enfants aveugles ayant des difficultés a établir des contacts avec leur enfant en l’absence d’un contact visuel). C’est qu’au delà de la traduction des émotions du sujet émetteur, le regard a aussi une action emblématique volontaire de ce dernier sur le (ou les) sujet(s) récepteur(s), il est un signal de communication non verbale. Il suppose un mécanisme très général de ritualisation par lequel on assiste à la transformation d’un comportement n’ayant pas un rôle de communication en une manifestation communicative (Huxley et surtout N. Tinbergen). 1-4 Les informations génétiques et le comportement Le lien entre gène et manifestation anatomique, morphologique ou métabolique (phénotypiques) sera peu développé, faute de temps, dans le cadre de cette introduction à la biologie humaine. Il conviendrait de pouvoir en montrer toute la complexité avant d’aborder la génétique du comportement. Vous noterez que la possession d’un gène ne conduit pas nécessairement à son expression (la mère transmet le gène du daltonisme alors que, généralement, elle n’en est pas affectée si elle est hétérozygote pour ce génotype). Par ailleurs, vous sera signalé que la plupart des facteurs génétiques sont polygéniques, plusieurs gènes co-agissant pour l’expression phénotypique. Ces remarques sont destinées a souligner la prudence avec laquelle il faut aborder l’implication des gènes sur le comportement humain, du seul point de vue scientifique, mais aussi en raison de l’exploitation pas toujours naïve qu’en font certains ténors de l’eugénisme, du racisme, bref de tous ceux qui prônent la supériorité d’un groupe humain sur un autre. La prédisposition à certaines maladies : la pathologie comportementale humaine nous fournit de nombreux exemples. Ainsi, certains enfants « prisonniers d’une cage de verre » comme l’on définit parfois les enfants atteints d’autisme (1/ 2.500), sont victimes d’une affection d’origine génétique « la probabilité que deux jumeaux soient autistes est bien supérieure pour de vrais jumeaux que pour de faux jumeaux (75% et 30%); en outre, la probabilité que deux enfants d’une même famille soient atteints est 50 à 100 fois supérieure à la probabilité correspondante pour des enfants pris au hasard dans la population. » (P. Roubertoux, 2004). Le syndrome du chromosome X fragile est une forme d’autisme totalement génétique. Les prévalences manuelles (droiterie ou gaucherie) qui ont aussi leurs équivalences en matière de prévalence du pied (droit ou gauche) de l’œil directeur dans le cadre de la lecture, voire de l’inclinaison de la tête lors de l’embrassement comme on vient de le mettre en évidence (2003) reposent sur des prédispositions génétiques. La perception des odeurs, notamment leur « tonalité affective » est susceptible d’être accentuée dans des situations particulières leur conférant un caractère « agréable ou désagréable », elle dépend partiellement du sexe et est influencée par des effets endocrines. On peut ranger dans cette catégorie les aversions et nausées dont sont victimes les femmes durant les premiers mois d’un e grossesse (hyperesthèsie olfactive). Le Magnen (1950) et Köster (1965) ont étudié les fluctuations 3 J. Corraze3, Les communications non-verbales, PUF, 1980. 13 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT de la sensibilité à « l’exaltolide » (odeur musquée), non perçue par les hommes, alors qu’elle est contemporaine de l’ovulation chez la femme et minimale lors de la menstruation. De très nombreuses études ont été conduites chez l’animal (notamment les insectes et les rongeurs), où il a par exemple été mis en évidence la sensibilité aux phéromones susceptibles d’influencer la physiologie sexuelle du sujet récepteur. Des facteurs génétiques ont été isolés, il en est ainsi du gène qui code pour une protéine canal (TRP2) qui assure dans un organe situé dans le nez (organe voméronasal) la conversion du signal chimique des phéromones en signal électrique traité par le cerveau. Des souris mutantes dépourvues de ce gène courtisent dès lors mâles et femelles et sont dépourvus du comportement agressif à l’égard des autres mâles. Sur la base de données de ce type, l’existence d’une phéromone humaine a pu être postulée. En dépit du peu de prise en compte, voire du dégoût (culturel) pour les odeurs corporelles, nous sommes sensibles aux odeurs de sueur dégagées par nos congénères. Ainsi Suma Jacob et al. (2002) ont montré que les femmes préfèrent l‘odeur de vêtements imprégnés de la sueur d’hommes qui ont le même « soi » que leur père, c’est-à-dire le même système HLA que lui (il s’agit de protéines impliquées dans les réactions immunitaires contre « autrui »). On ne sait pas dans ce cas s’il s’agit d’odeurs liées à ces protéines, ou bien le résultat de la sélection des souches bactériennes (sélectionnée sur la base du système HLA du porteur) qui colonisent la peau des sujets et qui sont donc à l’origine de l’odeur. Enfin, plus discutable, mais lié au thème de la sexualité humaine, central dans ce cours : l’homosexualité masculine aurait-elle une composante biologique ? S’agissant des préjugés liés aux différences entre les groupes humains ou les sujets, on lira avec intérêt « La diversité des Hommes » de Richard Lewontin et quelques autres auteurs G. Vaysse et J. Médioni1 ; J. Médioni et G.Vaysse2,3. Ce thème qui a fait l’objet de publications les plus caricaturales a suscité récemment de nouveau travaux (Simon Levay et Dean Hamer, 1994). Le premier a étudié la région préoptique de l’hypothalamus chez 19 homosexuels morts du SIDA, en les comparant à 16 hétérosexuels, dont 6 étaient morts du SIDA, enfin 6 cerveaux de femmes ont fait l’objet de la même étude. Il croit avoir démontré que le noyau INAH3 est plus important chez les hommes hétérosexuels que chez les femmes ou les hommes homosexuels. L’homosexualité pourrait être transmise par la mère (chromosome X) sur la base de l’étude de la région Xq28 à l’extrémité du bras long du chromosome X (travail de D. Hamer). Ces travaux ont été fortement critiqués. William Byne (1994) conclut que même si certains caractères génétiques et neurotransmissions sont liés aux préférences sexuelles, ils n’en sont pas nécessairement la cause. Les nouvelles techniques d’imagerie cérébrale ont récemment relancé le débat : I. Savic et son équipe ont montré (2008, Proc. Nat. Acad. Sci.), avec des techniques d’imagerie anatomique et fonctionnelle, que le cerveau des gays, comme celui des femmes hétérosexuelles, était peu latéralisé (faible asymétrie). A l’inverse le cerveau des lesbiennes, comme celui des hommes hétérosexuels, est plus latéralisé. Le même auteur avait auparavant montré, entre ces deux catégories d’individus, des différences d’activation hypothalamique lors de l’exposition olfactive à des dérivés d’hormones sexuelles (phéromones humaines) : la première catégorie étant plus sensible aux dérivés d’hormones masculines et la seconde aux dérivés d’hormones féminines. Cependant l’utilisation de techniques de pointe n’offre pas la garantie de la véracité du résultat scientifique et la reproduction de ces données à grande échelle sur des effectifs importants (autour de 20 sujets pour l’étude de latéralité : c’est un effectif faible) sera indispensable avant de conclure à des différences neurobiologiques claires. Par ailleurs, la mise en évidence de différences ne donne pas d’indication sur leur origine : génétique, épigénétique (influences sociales, hormones…). 1 G. Vaysse et J. Médioni, L’emprise des gènes et les modulations expérientielles du comportement, Privat 1982. 2 J.Médioni et G.Vaysse, La transmission du comportement, La Recherche,1982. 3 J.Médioni et G.Vaysse, Genetic Approaches to Behaviour, Privat, 1986. 14 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Le génome influence en effet les aptitudes du sujet, mais l’expression comportementale, le phénotype comportemental, est le fruit d’une interaction entre le génome et l’environnement du sujet au long de son ontogenèse. Toutefois le génotype est inscrit dans l’œuf humain, alors que le sujet n’est encore constitué que d’une seule cellule. Vouloir suivre cette histoire individuelle, c’est partir de la cellule. La génétique comportementale étudie la place des gènes dans le déterminisme de nos comportements Si des facteurs génétiques affectent un caractère mesurable alors les ressemblances phénotypiques entre personnes de la même famille devraient augmenter en proportion de leur proximité génétique (pourcentage de gènes en commun entre 2 individus). Les parents au premier degré, père ou mère avec leurs enfants et tous les frères et sœurs entre eux, sont génétiquement identiques à 50%: tout enfant hérite de la moitié du matériel génétique de chacun de ses parents. Si un enfant hérite d'un allèle donné de ses parents, son frère ou sa sœur a une chance sur 2 d'hériter du même allèle. Les autres membres de la même famille différent dans leurs degrés de proximité génétique (cf figure 1 ci-dessous). Cette notion de proximité génétique est essentielle pour comprendre les études de génétique comportementale. Des études ont été réalisées pour les aptitudes cognitives générales. Beaucoup de traits psychologiques sont des grandeurs mesurables, comme des traits physiques (le poids) ou des traits bio-médicaux (pression sanguine). Un test d'intelligence est une combinaison de plusieurs tests d'aptitudes cognitives et fournit un indice d'aptitudes cognitives générales. ). Les corrélations dans 15 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT les résultats aux tests d'intelligence montrent que plus les membres d'une même famille sont génétiquement proches, plus les résultats sont concordants (figure 3). Ces observations ne prouvent pas que les facteurs génétiques sont importants, même si elles vont dans le sens de cette hypothèse. En effet, il est possible que certaines ressemblances familiales augmentent proportionnellement à la proximité génétique pour des raisons environnementales. Des parents au premier degré se ressemblent plus peut-être parce qu'ils vivent ensemble. Des parents au second et troisième degré n'ont pas été élevés de la même façon et donc se ressemblent moins… Deux expériences classiques sont utilisées en génétique comportementale pour départager les influences génétiques et environnementales sur les ressemblances familiales. La première est l'étude des jumeaux qui va comparer les ressemblances entre vrais et faux jumeaux. La seconde est l'étude d'enfants adoptés. -L'adoption est une expérience naturelle qui crée 2 groupes expérimentaux: les "parents génétiques" et les "parents environnementaux", ce qui permettra de comparer les enfants par rapport à ces parents et entre eux. Les données présentées ci-dessus sur les jumeaux ou frères et sœurs montraient des différences entre individus élevés par leurs "parents génétiques et environnementaux", ce qui ne permet pas vraiment de faire la part de l'inné et de l'acquis. On parle aussi de "fratries génétiques" (frères et sœurs partageant les gènes et élevés séparément) et de "fratries environnementales" (frères et sœurs sans lien génétique et élevés ensemble). Ainsi, quand des parents biologiques abandonnent leurs enfants qui seront adoptés à la naissance, toute ressemblance entre ces parents et leurs enfants élevés par des parents adoptifs peut être attribuée au partage de gènes plutôt qu'au partage de l'environnement, en supposant qu'il n'y ait pas de placement sélectif. D'autre part, toute ressemblance entre les enfants adoptés et leurs parents adoptifs peut être attribuée au partage du milieu et non des gènes. Les ressemblances entre vrais jumeaux élevés dans des familles différentes sont attribuables à des facteurs génétiques. 16 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Les comparaisons de ces groupes permettent de faire la part de l'inné et de l'acquis, par exemple pour les aptitudes cognitives générales (figure 4). Inné et acquis semblent participer de manière équivalente à ces aptitudes. La question qui se pose ensuite est de savoir si on peut connaitre et isoler des gènes précis responsables de ces ressemblances entre apparentés. C’est là qu’intervient la biologie moléculaire qui a permis de faire d’énorme progrès dans la connaissance de notre génôme. Il faut souligner que la présence d’un ou plusieurs gènes n’implique pas forcément leur expression : l’environnement agit sur la lecture des gènes, à travers, en particulier, toutes les influences dites épigénétiques (cf chapitre « Bases biologiques de l’hérédité »). C’est une nouvelle lecture de la réalisation de notre patrimoine génétique qui émerge. En conclusion, une formation Sciences humaines (Psychologie notamment) ne peut faire l’économie d’une approche centrée sur le corps humain. Encore faut-il situer le moment de l’observation : de l’œuf au fœtus, de l’enfant à l’adolescence, de l’adulte au vieillard. Afin de comprendre l’unité d’un organisme vivant, de nous familiariser avec le vocabulaire et les concepts en usage, nous aborderons au prochain chapitre l’étude de son élément constitutif de base : la cellule. 17 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT DEUXIEME PARTIE LA CELLULE ANIMALE ET LA MITOSE 19 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT – GENERALITES Le fonctionnement de tout être vivant n'est possible que grâce à l'existence de structures complexes. Chaque individu comporte différents appareils ou systèmes spécialisés dans diverses fonctions (locomotion, digestion, excrétion, reproduction, etc.) et chaque système est fait lui-même de différents organes. L'observation au microscope d'un fragment d'organe, quel qu'il soit, montre qu'il est constitué d'une multitude de petites unités, les cellules, elles mêmes constituées de molécules (Planche 3). Tout être vivant est un assemblage plus ou moins complexe de cellules. Avant d'aborder les chapitres ultérieurs de la Biologie, il apparaît donc nécessaire de donner un aperçu de la structure des cellules, de leur mode de division et de leur fonctionnement. La taille des cellules (cf. planche 1) est très petite, en moyenne de l'ordre de 10 picomètres (1 pm = 0,001 mm); un globule rouge mesure 7 à 8 pm de diamètre, alors que l'ovule, la cellule la plus volumineuse, atteint 140 pm. Leur forme (et donc leur fonction) varie considérablement : elle peut être arrondie (cellule sanguine), allongée (cellule musculaire), ramifiée (neurone ). On dit que les cellules sont différenciées (Planche 2). Les cellules sont groupées en tissus, constitués de cellules semblables, remplissant une même fonction ou, dans les cas les plus complexes, faits de l'association de différents types cellulaires; on peut citer à titre d'exemple : le tissu sanguin, le tissu musculaire ou le tissu nerveux. Un tissu épithélial est celui dans lequel les cellules sont étroitement accolées les unes aux autres, alors que dans un tissu conjonctif les cellules sont séparées par une substance interstitielle ; ainsi dans la peau, l'épiderme est un tissu épithélial, le derme un tissu conjonctif. La superposition de ces deux tissus forme une muqueuse, que l'on retrouve par exemple au niveau de l'utérus. L'étude des cellules se nomme la cytologie, celle des tissus l'histologie. La taille minuscule des cellules exige pour leur étude l'emploi d'instruments grossissants. Le microscope ordinaire (optique) permet des grossissements maximaux de l'ordre de 1000 fois, le microscope électronique assure des grandissements qui peuvent dépasser 100 000 fois. Mais le fonctionnement cellulaire nécessite le recours à des analyses physiques et chimiques complexes. I. - CONSTITUTION CHIMIQUE DE LA CELLULE Comprendre le fonctionnement cellulaire suppose que l'on dispose de quelques données de biochimie. Toute cellule, tout être vivant, est constitué d'eau, de sels minéraux et de molécules organiques plus ou moins complexes, rangées dans trois groupes principaux : les glucides, les lipides et les protides. Les molécules organiques renferment toujours du carbone, de l'hydrogène et de l'oxygène, auxquels peuvent s'ajouter d'autres éléments (azote, phosphore, soufre). Les glucides comprennent de petites molécules, comme les sucres simples (glucose, saccharose, galactose) et des molécules plus complexes (glycogène, amidon, cellulose) qui peuvent être des formes de stockage. Ces molécules apportent de l’énergie facilement et rapidement utilisable : le glucose est par exemple le principal « carburant » du cerveau (et des muscles). Les lipides, également faits de carbone, d'hydrogène et d'azote, sont caractérisés par leur insolubilité dans l'eau (ce sont les "graisses"). Les molécules les plus simples du groupe sont les acides gras. Ce sont aussi des molécules énergétiques mais pas seulement : leurs fonctions sont très larges. Ainsi, certaines (cholestérol), sont des précurseurs d’hormones dites stéroïdes (cf chapitre sexualité). Elles constituent aussi la trame de toutes les membranes cellulaires. Les protides renferment toujours, en plus du carbone (C), de l hydrogène (H) et de l'oxygène (O), de l'azote (N) et parfois du soufre (S). Les molécules simples du groupe sont les acides aminés ; on en connaît une vingtaine (ex. tyrosine, phénylalanine) susceptibles de s'associer en chaînes encore assez simples (peptides) ou en molécules plus complexes (protéines proprement 20 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT dites). Ce sont les constituants essentiels de la matière vivante (par ex. l'hémoglobine, transporteur de l'oxygène dans le sang ; mais aussi les protéines assurant la structure des muscles, des os, des poils…). Certaines protéines jouent le rôle de catalyseurs biologiques : ce sont les enzymes. Plusieurs hormones (hypophysaires et hypothalamiques par ex.) appartiennent également au groupe des protéines. Une quatrième catégorie de macromolécules organiques, les acides nucléiques, constitue le support de l’information génétique (cf. partie 5 du cours). II. - STRUCTURE DE LA CELLULE (planche 1) Le schéma de la planche 1 représente une cellule animale simple, non différenciée, c'est-à-dire avant sa spécialisation dans une fonction donnée. Membrane plasmique. (Planche 4) - Elle limite la cellule et intervient activement dans la régulation des échanges entre le contenu de la cellule et le milieu dans lequel ell e baigne. D’autres membranes compartimentent des inclusions dans la cellule appelées organites. La membrane plasmique est une structure dynamique dont toutes les molécules bougent les unes par rapport aux autres. On parle de « mosaïque fluide » (Planche 4). Ces mouvements sont essentiels aux fonctions membranaires (entrée ou sortie de molécules, positionnement changeant des récepteurs d’hormones ou neurotransmetteurs…). Cytoplasme. - C'est le "milieu intérieur" de la cellule ; il contient un grand nombre de petits organes (organites) spécialisés dans diverses fonctions. Le schéma (Planche 1) montre certains de ces organites (mitochondries, reticulum endoplasmique, appareil de Golgi, centrioles), qu'il est inutile d'examiner en détail ici. Le cytoplasme est le siège d'une intense activité biochimique, se traduisant notamment par la synthèse de composés propres à chaque type de cellule (les cellules interstitielles du testicule fabriquent la testostérone, les cellules sécrétrices des glandes mammaires fabriquent le lait…). Souvent les produits de sécrétion commencent par s'accumuler dans le cytoplasme, sous forme de minuscules gouttelettes, avant d'être émis à l'extérieur de la cellule. Noyau. – (Planche 5) C'est une masse typiquement ovoïde, limitée par une enveloppe (deux membranes accolées) percée de pores. Il renferme une substance colorable, la chromatine (représentée en gris dans le nucléoplasme), et un corpuscule arrondi, le nucléole. Cette description vaut pour une cellule qui ne se divise pas. Mais lors d'une division cellulaire, l'enveloppe nucléaire ainsi que le nucléole disparaissent, tandis que la chromatine s'organise en filaments fortement colorables, les chromosomes. III. - ACTIVITE CELLULAIRE Chaque cellule constitue une unité fonctionnelle ; c'est une sorte d'organisme microscopique capable de fonctions multiples (reproduction, respiration, absorption de molécules, excrétion, etc.) et variables dans le détail selon la spécialisation de la cellule. Le fonctionnement de toute cellule vivante se traduit par une série de réactions biochimiques complexes. L'ensemble des transformations que subissent les substances chimiques (molécules) à l'intérieur des cellules constitue le métabolisme. Celui-ci comporte deux types de réactions: - des réactions de synthèse = anabolisme, grâce auxquelles la cellule fabrique des molécules complexes à partir de molécules simples puisées dans le milieu ambiant et, - des réactions de dégradation = catabolisme, qui résultent de la dégradation de molécules complexes. Le métabolisme cellulaire met en jeu les divers organites du cytoplasme ; il fait intervenir certaines protéines, les enzymes, catalyseurs biologiques nécessaires aux diverses réactions chimiques. 21 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Le métabolisme cellulaire est entièrement contrôlé par un programme génétique, c'est-à-dire par des informations codées, portées par des molécules d'acides désoxyribonucléiques ou ADN. L'ADN est l'un des constituants de la chromatine (à côté des protéines, etc). IV. - LES CHROMOSOMES (planches 6 et 7) Nous savons que, dans une cellule qui ne se divise pas, les chromosomes ne sont pas individualisés. Seul est visible le réseau de chromatine riche en molécules d'ADN (support de l'information héréditaire). Pendant cette phase, il y a réplication de l'ADN du noyau, c'est -à-dire qu'il y a synthèse d'un stock d'ADN quantitativement et qualitativement identique à l'ADN préexistant. Le noyau contient alors deux fois plus d'ADN qu'il n'en avait initialement (Planche 9). Cette réplication est le préalable obligatoire à la mitose ou division cellulaire. La mitose est le partage égal de l'ensemble du matériel cellulaire en deux cellules-filles semblables entre elles et semblables à la cellule-mère dont elles proviennent (semblables génétiquement). Chaque cellule- fille reçoit donc la moitié du stock d'ADN répliqué, c'est-à-dire une quantité normale d'ADN. Plus tard, chaque cellule-fille procèdera, à son tour, à la réplication de l'ADN avant de se diviser. Dès le début de la mitose, l'ensemble de la chromatine s'organise en éléments filiformes et indépendants, les chromosomes. Ces derniers ne sont donc visibles que pendant la division cellulaire. Le nombre de chromosomes d'une cellule (caryotype) est caractéristique de l'espèce, animale ou végétale, à laquelle elle appartient (Homme 46 chromosomes, Singe Rhésus : 42, chien : 78, Souris : 40, etc). Chaque chromosome comporte deux éléments semblables, les chromatides (ou bras des chromosomes), étroitement accolées l'une à l'autre au niveau d'une zone punctiforme appelée le centromère. Chaque chromatide est constituée par l'enroulement en spirales serrées d'un filament d'ADN sur un support protéique: les deux filaments d'ADN d'un même chromosome portent les mêmes caractères héréditaires (ou des caractères semblables). V. - LA MITOSE (planches 9 et 10) La croissance d'un organisme et le remplacement des cellules mortes ou lésées (cicatrisation) sont assurés par la mitose. C’est une division cellulaire qui prend place dans le cycle de vie des cellules : le cycle cellulaire, composé de la mitose et de l’interphase (Planche 8). Toutes les cellules ne sont pas identiques par rapport à leur potentiel mitotique : certaines se divisent régulièrement alors que d’autres arrêtent très tôt leurs divisions au cours du développement (neurones par exemple, restant en phase de repos dite G0) (Planche 8). Cette division cellulaire est décomposée en quatre phases: prophase, métaphase, anaphase et télophase. 1. – Prophase Apparition progressive des chromosomes dans le noyau cellulaire. La prophase se termine, lorsque les chromosomes sont bien constitués, par la disparition de l'enveloppe du noyau. 2. - Métaphase Dans l'axe de la cellule, formation du fuseau : faisceau de filaments tendus entre les éléments du centriole. Les chromosomes se placent au milieu du fuseau, dans le plan équatorial de la cellule, chacun d'eux lié aux fibres du fuseau par son centromère. 3. - Anaphase Séparation des chromatides à partir du centromère et migration des chromatides vers l'un et l'autre pôle du fuseau. Chaque chromosome n'est plus alors constitué que par une seul chromatide. 22 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT 4. - Télophase Dans chaque cellule-fille, un noyau se reconstitue : les chromosomes perdent leur forme. Le cytoplasme se partage en deux territoires au niveau d'un étranglement. VI. - LE NEURONE : CELLULE HAUTEMENT DIFFÉRENCIÉE (Planches 11 et 12) C'est l'unité de base du système nerveux. Le système erveux permet de - collecter des informations en provenance du monde extérieur (organes des sens) et intérieur (récepteurs sensoriels) et cela grâce aux voies sensitives (nerfs sensitifs). - réaliser une confrontation entre les différentes informations et celles que ce système détient de manière innée ou acquise (par mémorisation), donc d'analyser une situation. - mettre en jeu une réponse de nature motrice (réponse musculaire) ou physiologique (maintien de l'homéostasie). Le neurone occupe donc une place importante aussi bien dans la vie végétative que dans les actes conscients. Tous les comportements trouvent leur origine dans la sommation des activités élémentaires d'un certain nombre de neurones. 1. – Structure (planche 11) Le neurone est une cellule qui a des particularités spécifiques. Il comprend deux régions - le corps cellulaire (appelé aussi péricaryon ou soma) et des prolongements : + dendrites ramifiés qui collectent les signaux extérieurs + axone qui transmet l'influx nerveux. L'axone qui est l'élément essentiel de la fibre nerveuse est rarement nu. Il s'entoure de cellules (cellules de Schwann, etc) qui fabriquent (en empilant leurs membranes) une substance isolante et protectrice (la myéline) formant une gaine. La juxtaposition de ces cellules annexes fait apparaître sur l'axone des discontinuités appelées noeuds de Ranvier. 2. - Organisation Au niveau central (encéphale et moëlle épinière) les neurones sont organisés en réseaux, les dendrites étant en contact avec les axones d'autres neurones. A la périphérie, les axones parfois très longs correspondent aux fibres nerveuses qui sont regroupées en faisceaux et nerfs. On distingue des fibres centripètes (influx nerveux vers les centres) et des fibres centrifuges (influx nerveux vers les organes, muscles ou autres) qui correspondent respectivement aux nerfs sensitifs et aux nerfs moteurs. Certains regroupent les 2 types de fibres et sont à la fois sensitifs et moteurs. Ainsi tout neurone est en contact, soit avec un ou plusieurs neurones, soit avec une cellule appartenant à un organe. 3. – Fonctionnement (planche 12) Le fonctionnement du système nerveux repose sur l'activité spécifique et sur les propriétés particulières du neurone lorsque celui-ci est excité. Excitation du neurone L'excitation du neurone a pour conséquence l'apparition au niveau de l'axone, d'une modification des charges électriques qui va parcourir tout l'axone depuis son attache au corps cellulaire jusqu'au bouton terminal, qui sera l'élément excitateur de la cellule suivante (neurone ou autre). Ce déplacement de charges électriques a pour nom : influx nerveux ou potentiel d’action. 23 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Nature de l'influx nerveux C'est le passage d'ions Na+ à travers la membrane cellulaire de l'extérieur vers l'intérieur et le passage d'ions K+ à travers la membrane cellulaire de l'intérieur vers l'extérieur qui est responsable de la dépolarisation de la membrane de l'axone. Passage de l'excitation au niveau des synapses La synapse est le lieu de communication entre deux neurones, contigus à cet endroit. Elle se fait grâce à l'intervention de substances, appelées neuromédiateurs, libérées dans l'espace intersynaptique qui sont responsables de l'excitation de la cellule post-synaptique. Seuil d'excitabilité A toute excitation, le neurone réagit selon la loi du tout ou rien et la différence de potentiel enregistrée est toujours égale pour un neurone donné. Par contre dans une fibre nerveuse, composée de plusieurs axones appartenant à plusieurs neurones, il peut y avoir sommation des différentes excitations correspondant à chacun des neurones impliqués, chacun ayant son propre seuil d'excitabilité. VIII. - LE CARYOTYPE ET SES ANOMALIES A. - LE CARYOTYPE (planche 6) Nous avons signalé que le nombre et la forme des chromosomes qui apparaissent pendant la mitose sont caractéristiques d'une espèce donnée. La description de ce lot chromosomique et son image constituent le caryotype. Il est étudié en photographiant les chromosomes au cours de la métaphase, puis en les classant en fonction de plusieurs critères : taille, position du centromère, etc. On constate alors que les chromosomes humains peuvent être séparés en deux catégories les autosomes et les hétérosomes ou chromosomes sexuels. 1. - Les autosomes 44 chromosomes, du fait de leurs ressemblances, peuvent être réunis par paires : ce sont les autosomes. Ces 22 paires d'autosomes sont communes à l'homme et à la femme. 2. - Les hétérosomes Deux chromosomes sont d'aspect trop différent pour former une paire: ce sont les hétérosomes ou chromosomes sexuels appelés l'un X, l'autre Y. Les formules chromosomiques des deux sexes s'écrivent ainsi - femme: 2N = 44-autosomes + XX - homme : 2N = 44 autosomes + XY. 2N = 46 représente le nombre normal, on dit aussi diploïde, de chromosomes. Seuls les spermatozoïdes et les ovules ont un nombre réduit ou haploide de chromosomes (N = 23, cf. Sexualité). B. - ANOMALIES DU CARYOTYPE Les chromosomes, transmis héréditairement lors des divisions cellulaires, subissent parfois des altérations appelées mutations (cf. p. 93). Rappelons qu'il existe deux grandes catégories de mutations 1. - Les mutations géniques, non visibles par un examen microscopique du caryotype ; ce sont des modifications qualitatives du matériel génétique. Elles portent sur un gène, ou un groupe de gènes qui déterminent et transmettent un caractère donné (ex. couleur des yeux). Certaines de ces mutations peuvent être responsables de maladies organiques (myopathie) ou cérébral es (Chorée de Huntington, Alzheimer). 24 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT 2. - Les aberrations ou remaniements chromosomiques, visibles par examen microscopique du caryotype. On en connaît deux catégories : + les anomalies de structure d'un (ou de plusieurs) chromosomes : elles ont des eff ets pathologiques sévères (syndrome autistique de l’X-fragile) ; + les anomalies du nombre des autosomes (ex. trisomie du chromosome 21 = mongolisme, etc) ou des hétérosomes (syndromes de Klinefelter, de Turner, etc). 25 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 1 Structure générale d'une cellule animale eucaryote 26 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 2 Différenciation cellulaire Dessins de quelques cellules humaines 27 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 3 28 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 4 Les membranes cellulaires - Frontière entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule et Compartimentation interne - Union des cellules entre elles -Echanges entre le cytoplasme et le liquide interstitiel Deux couches de phospholipides Protéines à la surface et à travers Polysaccharides attachés aux lipides ou aux protéines Cholestérol entre les phospholipides Les molécules, dans la membrane cellulaire, se déplacent sans arrêt les unes par rapport aux autres Modèle membranaire de la mosaïque fluide 29  Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 5 LE NOYAU CELLULAIRE Le Noyau Nucléole Noyau 30 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 6 Le caryotype Provient du père Provient de la mère Chaque cellule humaine contient 2 lots de 23 chromosomes pour un total de 46 chromosomes. Pour chaque paire, un chromosome vient du père et l'autre vient de la mère. 31 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 7 Le chromosome eucaryote ADN et Chromosome: des enroulements… Enroulements successifs Enroulement sur les histones ADN 32 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 8 Cycle cellulaire = Interphase +mitose Go Interphase: – G1 (G pour Growth) = croissance – S : pour synthèse de l’ADN: réplication – G2: Croissance et prep. – Go: voie de repos, En attente du signal de division (la plupart de nos cellules) Cycle cellulaire régulation et type de cellules 3 types de cellules en regard de leur potentiel Go mitotique: 1) cellules mitotiques (de passage en Go) – à divisions fréquentes – Ex.: épithéliales 2) cellules amitotiques (en Go permanent) – Division terminée (cell. Spécialisées) – Ex.: neurones et cell. musculaires 3) cellules intermitotiques: (en Go sauf signal) – Division en situation spéciale – Signal, lésion (ablation d’un rein) – Ex.: cellules hépatiques(= du foie), du rein 33 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 9 Au cours de la mitose: Chaque chromosome est répliqué en deux copies identiques : les chromatides sœurs. Les chromatides demeurent liées par le centromère. Les copies se séparent. Chromatides sœurs Chaque copie migre Centromère dans une cellule 34 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 10 ÉTAPES DE LA MITOSE Interphase Prophase Métaphase Anaphase Télophase 35 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 11 LE NEURONE Dendrites Corps cellulaire Axone recouvert de myéline 36 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 12 L’influx nerveux Potentiel d’action en un point de la membrane ==> potentiel d’action au point voisin: Les canaux à sodium vont s ’ouvrir ici La synapse 37 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT TROISIEME PARTIE LA SEXUALITE 39 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT CHAPITRE I L'APPAREIL GENITAL ET SON DEVELOPPEMENT I. - SEXUALITE ET REPRODUCTION La Sexualité est l'ensemble des caractères morphologiques, anatomiques, physiologiques et psychologiques qui différencient l'individu mâle de l'individu femelle ; elle est aussi l'ensemble des comportements liés à 15nstinct sexuel. La sexualité est une fonction, une pulsion, au même titre que la soif, la faim ou le sommeil, bien qu'elle ne se classe pas, comme ces derniers, par mi les besoins primaires (c'est-à-dire dont la satisfaction est nécessaire à la vie de l'individu). Chez les êtres vivants, on reconnaît: - les individus gonochoriques qui sont, soit mâles, soit femelles et qui se distinguent les uns des autres par des caractères sexuels primaires et secondaires (cf. § II). - les individus hermaphrodites (ex. escargots) qui sont à la fois mâles et femelles; La Reproduction est le processus biologique ayant pour résultat l'apparition d'une nouvelle génération d'individus. La reproduction assure la continuité de l'espèce. Cette propriété est étroitement liée à la division cellulaire. Il existe deux grands types de reproductions. - la reproduction asexuée. - De nombreux végétaux et des animaux "inférieurs" (d'organisation relativement simple) sont capables de se reproduire sans intervention de phénomènes sexuels. C'est le cas par exemple des "Vers annelés" dont le corps est susceptible de se fragmenter en deux ou plusieurs tronçons, chacun pouvant reconstituer un individu complet. C’est aussi le cas des bactéries. - La reproduction sexuée dans laquelle interviennent les gamètes, cellules spécialisées caractéristiques des deux sexes : ces gamètes sont les spermatozoïdes (gamètes mâles) et les ovules ou ovocytes (gamètes femelles). L'union d'un spermatozoïde et d'un ovule, appelée fécondation, donne naissance à un oeuf ou zygote. Chaque gamète apporte l'information chromosomique de chacun des parents. La fécondation rétablit une information génétique complète qui permettra la différenciation de l'individu (dimorphisme entre mâle et femelle). II. - LES CARACTERES SEXUELS Les caractères sexuels représentent l'ensemble des traits morphologiques, anatomiques et physiologiques qui distinguent les mâles et les femelles. On les classe en deux catégories: les caractères sexuels primaires et les caractères sexuels secondaires. A. - LES CARACTERES SEXUELS PRIMAIRES (planche 13) Ils comportent les glandes génitales ou gonades, les voies génitales internes et les organes génitaux externes. Cependant les gonades sont les premiers organes sexuels à se former. l. - Les gonades, testicules ou ovaires, jouent un double rôle : elles produisent des cellules sexuelles (spermatozoides ou ovules ; cf. chap. II) et elles sécrètent des hormones (cf. chap. III). Les testicules, pairs et ovoïdes, mesurent environ 4 x 2,5 cm. Chacun est entouré par une enveloppe cutanée formant les bourses (ou scrotum). Ils apparaissent chez l'embryon et restent intra-abdominaux jusqu'à la fin du sixième mois ; puis ils se déplacent et entrent dans le scrotum au cours du huitième mois de la vie foetale (dans l'espèce humaine). 41 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Une coupe montre que les testicules sont subdivisés en lobules contenant de fins tubes séminifères convergeant vers un canal commun, l'épididyme. Les ovaires sont aussi deux organes ovoïdes, mesurant environ 3 x 2 cm. Ils apparaissent chez l'embryon et restent intra-abdominaux. A l'âge adulte les ovaires présentent deux régions : une région corticale et une région médullaire (ou centrale). La région corticale contient des follicules à différents stades. Un follicule est constitué essentiellement d'une cellule sexuelle entourée de cellules somatiques, petites et nombreuses (cf. chap. II). Chaque follicule évolue et, à maturité, libère un ovule (en fait un ovocyte) : c'est l'ovulation ou ponte ovulaire. 2. - Les voies génitales (planche 13) sont les conduits qui assurent le passage des cellules sexuelles vers l'extérieur.. Chez l'homme, l'épididyme, appliqué contre le testicule, se prolonge par le canal déférent. C'est au fur et à mesure de leur progression dans l'épididyme que les spermatozoïdes acquièrent leur mobilité; cette progression est assurée par des cellules ciliées et des contractions péristaltiques. Le canal déférent effectue un trajet particulier, résultant de la descente des testicules dans les bourses au cours de la vie foetale. Une partie du canal déférent sert au stockage des spermatozoides : l'extrémité de chaque canal déférent est renflée en ampoule et à ce niveau, conflue avec une vésicule séminale. Au delà, les deux canaux déférents, appelés alors canaux éjaculateurs, traversent une glande impaire, la prostate. Puis ces deux canaux s'unissent et se jettent dans un canal unique, l'urètre, provenant de la vessie. L'urètre, ou canal uro-génital, traverse sur toute sa longueur l'organe copulateur ou pénis et s'ouvre à son extrémité par un orifice ou méat uro-génital. Ampoules et vésicules séminales sont des réservoirs de liquide séminal, constituant du sperme. Les sécrétions alcalines de la prostate, rejetées dans l'urètre, créent un milieu favorable à la survie des spermatozoïdes.. Chez la femme. - Après "rupture" d'un follicule ovarien, l'ovule (ovocyte) passe d'abord par une trompe de Fallope qui débute par un pavillon (bordé de franges ciliées), ouvert dans la cavité générale. Les trompes droite et gauche s'unissent à l'utérus médian à paroi épaisse; il sert d'organe de gestation. La paroi utérine est formée de deux tissus très différents : à l'intérieur, une muqueuse appelée endomètre, à l'extérieur (enveloppant la précédente), un tissu musculaire, le myomètre. Un rétrécissement, le col de l'utérus , assure le passage vers le vagin, lui-même ouvert à l'extérieur du corps par l'orifice génital (vulve). Le col de l'utérus est obstrué par des sécrétions (glaire cervicale) qui peuvent faire obstacle au passage des spermatozoïdes ; la perméabilité de ce mucus, sa viscosité, sa composition, varient au cours du cycle. Près de l'orifice vaginal se situent les glandes de Bartholin. Ainsi on regroupe sous le nom de caractères sexuels primaires l'ensemble des structures anatomiques qui sont directement liées aux fonctions reproductrices. L'appellation de caractères "primaires" fait référence au fait que ces organes se forment très précocement au cours de la vie embryonnaire ; ils sont déjà constitués à la naissance, mais ils continueront à se développer au cours des années suivantes et ne deviendront fonctionnels qu'à la puberté. B. - LES CARACTERES SEXUELS SECONDAIRES Ils sont appelés ainsi parce qu'ils apparaissent tardivement au cours de la puberté, sous l'influence d'hormones sexuelles (mais ils ne sont pas directement liés aux fonctions reproductrices). Ils interviennent dans la reconnaissance des sexes et constituent les caractères les plus apparents de la distinction des sexes. Chez les animaux, les différences de taille et de forme, de couleurs des téguments (peau, plumage ou fourrure selon les groupes considérés) constituent autant de caractères apparents permettant de distinguer le mâle et la femelle. Dans l'espèce humaine, on note une différence dans la taille moyenne des individus de chaque sexe, dans la forme du squelette (bassin plus 42 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT large chez la femme), dans la répartition de la pilosité faciale, pubienne et pectorale, dans le timbre de la voix, dans le développement des seins chez la femme, etc. Enfin à ces caractères anatomiques, on pourrait ajouter les caractères comportementaux, physiologiques, biochimiques, dont certains présentent des différences très nettes selon le sexe. III. - DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL GÉNITAL A partir de la fécondation, l'embryon se différencie progressivement selon son sexe génétique XX ou XY. A 3 semaines, l'embryon mesure environ 4 mm de long et baigne dans le liquide amniotique: aucune structure sexuelle n'est encore décelable. Les premières structures sexuelles, rudimentaires, apparaissent chez l'embryon âgé de 4 semaines. Elles se développent à partir de la même région mésodermique que les reins transitoires (cf LE DEVELOPPEMENT DE L'ORGANISME). REMARQUE : Chez les Mammifères, y compris notre espèce, la différenciation des gonades en testicules est due à la présence du chromosome Y, porteur du gène SR Y (sex determining region of the Y chromosome). L’apparition précoce des testicules entraîne la libération de l’hormone testostérone, qui différencie les voies génitales masculines. Chez la femme, en l’absence de chromosome Y et donc de gène SRY, les gonades se différencient spontanément en ovaires. IV. - ANOMALIES DE LA DIFFERENCIATION SEXUELLE Il existe deux grandes catégories d'anomalies de la différenciation sexuelle - l'intersexualité, c'est-à-dire les anomalies de la différenciation des gonades, conséquences directes de la non-disjonction des chromosomes sexuels au cours de la gamétogenèse parentale (cf LES BASES BIOLOGIQUES DE L'HEREDITE). - le pseudohermaphrodisme : à la différence de l'intersexualité, les gonades sont normalement développées chez les pseudohermaphrodites. Les anomalies portent sur la différenciation des conduits génitaux internes et externes. Ces anomalies, dues soit à un trouble de la sécrétion des hormones sexuelles, soit à une absence de récepteurs aux hormones sexuelles constituent le pseudohermaphrodisme. Tous les intermédiaires entre les phénotypes masculin et féminin sont connus. a) Pseudohermaphrodisme masculin Lorsque les testicules embryonnaires sécrètent trop peu de testostérone et d'AMH (hormone anti-müllerienne, qui bloque le développement sur le versant féminin) ; ou bien lorsque les cellules-cibles ne possèdent pas de récepteurs à ces hormones, on observe les anomalies suivantes : - l'absence d'AMH explique la présence d'un utérus et de trompes chez un homme pseudohermaphrodite ; - l'absence de testostérone ou de récepteurs à la testostérone entraîne l’absence de développement des voies génitales masculines tandis que les organes génitaux externes deviennent féminins. b) Pseudohermaphrodisme féminin Ces sujets XX présentent certains traits masculins, notamment une virilisation, plus ou moins marquée, des organes génitaux externes. Cette virilisation est la conséquence d'une 43 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT imprégnation excessive du foetus de sexe féminin par les androgènes. Ceux-ci proviennent soit de médicaments absorbés par la mère, soit d'une sécrétion trop importante des glandes surrénales du fœtus, qui peuvent produire des hormones sexuelles masulines. La transformation des organes génitaux externes, souvent peu marquée (hypertrophie clitoridienne), peut aller jusqu'à une masculinisation presque complète (nouveau -né de phénotype masculin). V. - LA PUBERTE La puberté définit la période de transition entre l'enfance et l'âge adulte. Elle est la période de la vie au cours de laquelle apparaissent des changements dans le rythme de croissance, la maturation des gonades et le développement des caractères sexuels secondaires. Elle est inclue dans la période plus longue d'adolescence. En fait la puberté s'achève lorsque la fonction de reproduction est acquise. L'adolescence est plutôt la période (seconde décade de la vie) au cours de laquelle s'effectuent les changements psychologiques, comportementaux et relationnels qui accompagnent et suivent la puberté. Le début de la puberté est très difficile à définir puisque des changements subtils dans toutes les sécrétions hormonales précèdent les changements physiques pubertaires. La puberté se manifeste, vers 10-12 ans pour la fille et 12-14 ans pour le garçon, par l'apparition : - des caractères sexuels secondaires : pilosité pubienne et axillaire ; développement des seins chez la fille... - d'une forte croissance du squelette et de la musculature avec des différences selon le sexe. Un à deux ans après les manifestions ci-dessus surviennent les premières règles chez la fille (11 à 15 ans) et les premières éjaculations chez le garçon (13 à 15 ans). La fin de la puberté est marquée par l'acquisition de la fonction de reproduction: l'ovulation, chez la fille, a lieu 1 à 3 ans après les premières règles; les spermatozoïdes apparaissent 1 an environ après les premières éjaculations (à la même époque, vers 15 ans, la voix mue). 44 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT Planche 13 L’appareil reproducteur masculin: Vésicules séminales Prostate Glandes bulbo-urétrales Trompes de Fallope Pavillon de la trompe Ovaire Ovaire Ligament de l'ovaire Utérus Muscle Endomètre de l'utérus Col de l'utérus Muqueuse vaginale Vagin L’appareil reproducteur féminin 45 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT CHAPITRE II GAMETOGENESE ET FECONDATION Les cellules sexuelles, ou gamètes, ne se forment dans les gonades qu'à partir de la puberté. Mais très précocement, au cours du développement embryonnaire, les cellules qui en sont à l'origine, se distinguent des autres cellules du corps ; les cellules-mères des gamètes et les cellules sexuelles qui en dérivent constituent la lignée germinale, par opposition aux autres cellules, les cellules somatiques. Les premières cellules de la lignée germinale que l'on peut reconnaître dans un embryon humain (âgé de 3 semaines) sont nommées des gonocytes. Ces cellules vont se multiplier et subir une série de modifications à l'intérieur des gonades en cours de formation (la majeure partie des glandes génitales est constituée de cellules somatiques entourant les gonocytes) pour donner finalement, chez l'adulte, les ovules ou les spermatozoïdes. Les transformations subies par les cellules germinales comportent notamment une division cellulaire d'un type particulier, la méiose. I. - LA MEIOSE (planche 14) Parmi les propriétés de la cellule, nous avons étudié plus haut la mitose, mécanisme par lequel les cellules se multiplient tout en conservant indéfiniment un stock diploïde de chromosomes correspondant à l'information caractéristique de l'espèce. Le mécanisme cytologique qui donne naissance aux gamètes (cellules sexuelles) est à la fois semblable à la mitose en ce qu'il implique la participation des chromosomes, et différent en ce qu'il obéit à une logique différente dans la distribution de l'information génétique aux cellules - filles. En effet chacune de ces cellules-filles ne reçoit, à la fin de la méiose, que la moitié du stock chromosomique de l'espèce : ces cellules-filles ou gamètes sont donc haploïdes (dans l'espèce humaine elles ont : N chromosomes = 22 autosomes + 1 hétérosome). Chaque gamète est destiné à s'unir à un autre gamète lors de la fécondation : ainsi sera rétabli le stock chromosomique complet (diploïde : 2N = 44 autosomes + 2 hétérosomes dans l'espèce humaine). D'un point de vue théorique, la méiose a la même finalité dans les deux sexes, aboutir à la constitution de cellules haploïdes. Toutefois le phénomène concret diffère profondément dans le sexe mâle et dans le sexe femelle, aussi bien dans son organisation spatiale que dans son déroulement temporel. Dans ce paragraphe nous donnerons essentiellement la succession des événements touchant les chromosomes et applicable, en première approximation, aux gamètes des deux sexes. La méiose est précédée, comme pour la mitose, par la réplication de l'ADN, c'est-à-dire qu'il y a, dans le noyau, un doublement du stock initial d'ADN (cf. la cellule). Après l'a pparition des chromosomes constitués chacun de deux chromatides accolées, on assiste ensuite à deux divisions successives : la première aboutit à la dissociation des paires chromosomiques (cf. caryotype) et elle est dite, pour cette raison, division réductionnelle. La seconde réalise la séparation des chromatides sans modifier le nombre des chromosomes (division équationnelle de type mitose). 47 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT II. - LA SPERMATOGENESE (planche 15) C'est la formation des cellules sexuelles mâles, les spermatozoïdes, dans les tubes séminifères des testicules. Elle se déroule en plusieurs étapes : 1. - Phase de multiplication Les gonocytes embryonnaires évoluent en cellules nommées spermatogonies qui se multiplient intensément, par mitoses banales, pendant presque toute la vie de l'individu. Ces cellules renferment, dans leur noyau, 2N chromosomes, soit 46 chez l'homme. 48 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT 2. - Phase d'accroissement cytoplasmique Une légère croissance des spermatogonies conduit à des cellules nommées spermatocytes 1 (ou de premier ordre) ; l'accroissement est faible dans la lignée mâle, les noyaux ont toujours 2N chromosomes. 3. - Phase de maturation Elle comporte les deux divisions cellulaires successives, caractérisant une méiose. La première division est dite réductionnelle, car elle s'accompagne d'une réduction chromatique, c'est-à-dire que le nombre de chromosomes (et ainsi le patrimoine génétique) est réduit de moitié. Les cellules issues de cette première division de maturation sont nommées spermatocytes II (de deuxième ordre) ; elles ne possèdent plus que 23 chromosomes. La seconde division de maturation, qui suit immédiatement la première, est une mitose équationnelle : elle maintient dans les cellules filles les 23 chromosomes et conduit à la formation de spermatides. Au total à partir de chaque spermatocyte I se forment quatre spermatides haploïdes (à N chromosomes). 4. - La spermiogenèse Cette dernière étape de la spermatogenèse assure la différenciation des spermatozoïdes, porteurs de 23 chromosomes. Chaque spermatide subit de profondes transformations (mais aucune division) : la cellule s'allonge et synthétise des enzymes qui s'accumulent dans l'acrosome, sorte de sac coiffant le noyau. Il s'édifie un flagelle, structure permettant le déplacement du spermatozoïde. Presque tout le cytoplasme s'écoule le long du flagelle puis s'en détache. Il en résulte un spermatozoïde. Un spermatozoïde humain est une cellule de petite taille (sa partie antérieure renflée ne mesure que 4 à 5 micromètres), mais pourvu d'une longue queue ; l'ensemble de la cellule, de structure très particulière, atteint 60 micromètres de long. Le spermatozoïde comprend 3 parties : a) la "tête " ou partie antérieure renflée. Elle contient le noyau entouré d'une mince couche de cytoplasme et précédé par l'acrosome qui joue un rôle important lors de la fécondation. b) la "pièce intermédiaire " qui comprend la base du flagelle entouré d'une sorte de gaine spiralée (contenant des mitochondries). c) la "queue " mince, très longue, contenant le flagelle qui assure la mobilité du spermatozoïde. La spermatogenèse est un processus continu chez l'homme ; elle se déroule de la puberté à un âge avancé. Des milliards de spermatozoïdes sont fabriqués dans les tubes séminifères ; 100 à 300 millions de spermatozoïdes sont émis à chaque éjaculation. Le sperme est un liquide complexe contenant, outre les spermatozoïdes, les sécrétions de l'épididyme, des vésicules séminales et de la prostate. Ces sécrétions de l'appareil génital masculin sont nécessaires pour que les spermatozoïdes acquièrent leur mobilité. Après avoir parcouru les voies génitales de l'homme, les spermatozoïdes doivent remonter les voies génitales de la femme (ce qui, rapp orté à la taille minuscule des spermatozoïdes, représente un trajet considérable) ; c'est seulement après un séjour de quelques heures dans les organes féminins que les spermatozoïdes deviennent capables de féconder un ovule : on dit qu'au contact des sécrétions fémini nes ils ont acquis une capacitation (le phénomène s'explique par certaines modifications de la membrane du spermatozoïde). 49 Université Toulouse Jean Jaurès PY00104T - L1 Psychologie –Introduction à la psychophysiologie M. J-L BRET-DIBAT III. - L'OVOGENESE (planche 15) La formation des ovules à l'intérieur de l'ovaire se déroule, dans ses grandes lignes, selon un processus analogue à la spermatogenèse ; pourtant certaines particularités sont à noter et la chronologie est très différente. Les étapes de l'ovogenèse peuvent être résumées de la façon suivante 1. - Phase de multiplication Les cellules-mères des futures cellules sexuelles femelles sont nommées ovogonies. Elles subissent des mitoses limitées à la période embryonnaire : elles cessent définitivement lorsque le foetus est âgé de 7 mois. Chaque ovaire contient alors 3 à 3,5 millions d'ovogonies. 2. - Phase d'accroissement cytoplasmique Elle commence entre le quatrième et le septième mois de la vie embryonnaire. Plus prononcée que dans la lignée mâle, elle conduit à la formation de grandes cellules, les ovocytes I (de premier ordre), dont le noyau renferme 2N = 46 chromosomes. De plus, la première division de la méiose s'enclenche mais est stoppée presqu'aussitôt en cours de prophase. 3. - Phase de maturation Cette phase correspond à la reprise de la méiose, au milieu de chaque cycle menstruel, par l'ovocyte qui subira la ponte ovulaire. Cette reprise de la méiose, quelques heures avant l'ovulation, est due à un rejet soudain dans le sang d'hormones hypophysaires, les gonadotrophines. - La première division, réductionnelle, conduit l'ovocyte à donner deux cellules haploïdes (N = 23 chromosomes) de volumes très différents : l'une est l'ovocyte II (de deuxi ème ordre) très volumineuse parce qu'elle conserve presque tout le cytoplasme ; l'autre est une sphère minuscule appelée premier globule polaire (il est appliqué contre l'ovocyte II ; il dégénère par la suite, parfois après s'être divisé). - La deuxième division, équationnelle, est caractérisée d'abord par la ponte ovulaire qui se produit à la fin de la prophase, puis par l'arrêt de cette division en métaphase ; l'ovocyte II entre alors en état de vie ralentie (métabolisme très faible). Cette seconde divisi on ne s'achèvera que si un spermatozoïde pénètre dans l'ovocyte II. Dans ce cas cet ovocyte II se subdivis