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CM7 PSYCHOPHYSIOLOGIE : La Psycho - Motricité I/ INTRODUCTION : UN CERVEAU POUR BOUGER ? « Nous avons un cerveau pour une raison et une seule, et c’est dans le but de produire des mouvements adaptables et complexes ». D. Wolpert, TED talks 2011 En Psy...

CM7 PSYCHOPHYSIOLOGIE : La Psycho - Motricité I/ INTRODUCTION : UN CERVEAU POUR BOUGER ? « Nous avons un cerveau pour une raison et une seule, et c’est dans le but de produire des mouvements adaptables et complexes ». D. Wolpert, TED talks 2011 En Psychologie Cognitive ; le cerveau permet de penser et de raisonner. En Neuroscience, le cerveau sert uniquement pour agir, pour bouger. Ex : sur le diapo il s’agit d’un organisme marin très simple qui prend 2 forme au cours de son développement : une forme Larvaire avec un flagelle (une queue) pour nager, effectuer des mouvements car elle se déplace pour trouver un rocher. Il y a un ganglion nerveux et une chaîne nerveuse pour faire des mouvements locomoteurs, ensuite elle va se fixer sur un rocher et va entamer une métamorphose pour donner une seconde forme. A partir de ce moment, son système nerveux régresse ; cela signifie qu’il a un système nerveux qui ne sert qu’à bouger ! L’Homme est le fruit d’une longue évolution. Initialement, il cherche à survivre par des réponses motrices adaptées à son environnement. « […] les systèmes neuronaux qui régissent le comportement sensorimoteur de nos ancêtres pourraient avoir jeté les bases des capacités cognitives modernes, et leur examen pourrait nous éclairer sur les mécanismes neuronaux qui sont à la base de la pensée humaine. » P. Cisek, 2010 L’action est-elle pour autant à l’origine de la cognition ? Buzsaki s’intéresse aux activités rythmiques cérébrales et leur rôle dans les fonction cognitive de haut niveau (par exemple la navigation dans l’espace). Il conclut que la cognition est une action internalisée. Au départ, nous avons des organes très simples, s’en suit une adaptation, une complexification et la manipulation d’informations de plus en plus abstraites toujours dans le but de s’adapter au milieu jusqu’à être définitivement très évolué. Il n’y a ainsi plus besoin ni d’entrée (perception) ni de sortie (action) et on peut se contenter de penser sans agir avec son environnement. Un autre argument ; un mot est présenté comme une activité très simple contrairement au langage, au raisonnement etc.… mais finalement, on se rend compte que c’est l’inverse… Il est par exemple facile de comprendre comment gagner aux échecs mais difficile de comprendre comment bouger chaque pions. Un autre exemple correspond à démontrer la puissance de chatgpt, pourtant les robots ont une motricité d’un enfant de 5 ans ! La complexité réside dans la manipulation des objets et l'intégration de multiples informations, nécessitant de résoudre des problèmes qui n'ont pas de solution unique. Dans ce processus, le choix des critères pour sélectionner les solutions est crucial. Souvent, ces problèmes doivent être résolus en s'appuyant sur des informations qui ne sont pas forcément de bonne qualité. Par exemple, attraper un objet sans le regarder implique l'utilisation d'une vision périphérique, qui est souvent peu précise. Cette complexité s'exprime à travers un corps qui lui-même est complexe, évoluant dans un environnement également complexe, car il est extrêmement variable et imprévisible. Il est donc essentiel de tenir compte à la fois des capacités du corps et des caractéristiques de l'environnement pour naviguer et interagir efficacement avec ce dernier. Au fur et à mesure de l’évolution, le système moteur repose sur une organisation qui permet cette grande flexibilité et adaptation ! Les comportements complexes et peu coûteux permettent de créer des systèmes à la fois efficaces et économes. A) Organisation du système moteur Le système moteur repose sur plusieurs structures du système nerveux, organisées de manière hiérarchique et interconnectée pour produire des mouvements adaptés et précis. La moelle épinière (ME), loin d'être un simple relais d'informations, peut générer seule une activité motrice, tout comme le tronc cérébral (TC), capable de produire des mouvements automatiques. Le cortex moteur, associé à des structures comme les noyaux gris centraux (ganglions de la base) et le cervelet, est impliqué dans la motricité volontaire, mais il ne fonctionne pas de manière isolée. Parler uniquement du cortex moteur (frontal) est réducteur, car d'autres aires corticales, comme les zones préfrontales et pariétales, participent également à la motricité. Les trois grandes catégories d'activités motrices sont associées aux différentes structures : - La ME est responsable des réflexes - Le TC des automatismes primaires - Le cortex de la motricité volontaire et des automatismes volontaires. Toutefois, cette classification n'est pas stricte, et il existe des exceptions. La motricité volontaire et les automatismes volontaires impliquent nécessairement le cortex et les ganglions de la base. Il est essentiel de ne pas voir le système moteur comme une simple superposition de trois niveaux indépendants. Au contraire, ces structures interagissent, communiquent, et s'appuient les unes sur les autres. Pour comprendre la motricité volontaire, il est important de connaître les mécanismes réflexes et automatiques. Ce système moteur est extrêmement modulable, permettant une adaptation fine au contexte et aux objectifs. Le système moteur ne se limite pas au système nerveux central (SNC) mais inclut également des éléments du système nerveux périphérique (SNP). Les neurones moteurs transmettent l'information via des potentiels d'action le long de fibres nerveuses regroupées en nerfs périphériques, qui transportent les informations efférentes vers les muscles. Ces nerfs périphériques véhiculent également des informations sensorielles afférentes, essentielles pour les réflexes et utiles, bien que non indispensables, pour la motricité volontaire. Les propriétés du SNP, telles que le diamètre des axones et leur myélinisation, influencent la vitesse de conduction de l'influx nerveux, ce qui est crucial pour synchroniser l'exécution des mouvements. Une fois les signaux transmis aux effecteurs, le système musculosquelettique (SMS) produit l'activité motrice par la contraction et le relâchement des muscles, permettant ainsi le mouvement des segments osseux. Pour coordonner ces contractions, le système nerveux doit également prendre en compte les propriétés mécaniques du SMS, telles que la longueur des membres, afin de réaliser des mouvements précis et efficaces. B) La motricité réflexe La motricité réflexe est une forme d'activité relativement simple qui dépend d'un stimulus externe et repose sur un substrat neuroanatomique appelé arc réflexe. Cet arc est toujours composé de plusieurs éléments : - Au moins un récepteur sensoriel - Une fibre nerveuse sensorielle afférente (axone) - Un centre nerveux (très souvent la moelle épinière, mais il peut aussi s'agir du tronc cérébral ou du cortex dans certains cas particuliers), - Des fibres nerveuses motrices efférentes - Au moins un muscle. Les arcs réflexes peuvent varier en complexité. Dans leur forme la plus simple, un arc réflexe monosynaptique n'impliquant que deux neurones (un neurone sensoriel, souvent une cellule ganglionnaire en T, et un neurone moteur) se traduit par une seule synapse. Dans des réflexes plus complexes, on parle de réflexe polysynaptique, où plusieurs neurones sont impliqués. Cette complexité repose sur deux phénomènes principaux : - Convergence : Plusieurs récepteurs sensoriels, qu'ils soient de même nature ou de nature différente, envoient des informations vers le même muscle, ce qui peut amplifier ou préciser la réponse réflexe.  - Divergence : L'information issue d'un même récepteur sensoriel peut entraîner la contraction de plusieurs muscles, coordonnant ainsi une réponse plus complexe. Les réflexes peuvent donc aller de simples contractions musculaires à des réponses plus élaborées, où un même stimulus provoque une coordination d'un grand nombre de muscles, générant ainsi un comportement réflexe. La motricité réflexe joue plusieurs rôles cruciaux : - Elle permet de produire une réponse rapide et adaptée aux variations de l'environnement, grâce à la simplicité de l'arc réflexe et au faible nombre de neurones impliqués. - Elle participe à la construction du tonus postural, indispensable pour maintenir la position debout malgré la gravité, ce qui est une tâche coûteuse en énergie mais sans coût cognitif pour le cerveau grâce à la motricité réflexe. - Elle intervient également dans la perception, notamment visuelle et auditive, par le biais des réflexes d'orientation (comme le réflexe d'orientation de la tête). Par exemple, lors de la marche, même si notre corps bouge, nos yeux restent fixés sur l'objet d'intérêt grâce à un réflexe qui compense les mouvements corporels. - Enfin, la motricité réflexe joue un rôle dans la motricité volontaire. Bien que les réflexes soient stéréotypés, ils s'intègrent dans des mouvements volontaires, souvent en s'opposant à ces derniers (comme la contraction d'un muscle lorsqu'il est étiré), mais malgré cette opposition, ils sont essentiels pour l'adaptation motrice volontaire. La motricité réflexe est modulée pour permettre l'adaptation des réflexes en fonction des besoins et des objectifs. Par exemple, certains réflexes sont présents chez le nourrisson et disparaissent ensuite, tandis que d'autres apparaissent plus tard. De plus, un même réflexe peut changer de comportement selon les circonstances. Bien que les réflexes soient souvent considérés comme stéréotypés, car la moelle épinière peut les générer de manière autonome, ils ne le sont pas lorsqu'ils sont intégrés au système moteur complet. Nos réflexes s'adaptent à nos objectifs. C) Les activités réflexes Prenons un exemple : si vous êtes accroupi dans une posture instable et que vous pouvez vous maintenir, une légère traction sur votre bras gauche (un stimulus mécanique) pourrait normalement entraîner une chute en avant. Pour maintenir votre posture, votre coude doit rester tendu, et c'est un réflexe qui permet de conserver cette position. Maintenant, imaginez que vous tenez une tasse de café chaude dans l'autre main et que vous ne voulez pas la renverser. Si le même stimulus mécanique est appliqué, cette fois, au lieu de tendre le triceps, votre réflexe entraînera son relâchement pour éviter de renverser le café. Ainsi, la tâche change, et le réflexe, normalement stéréotypé, s'adapte à la motricité volontaire pour simplifier l'exécution de la tâche. Cette adaptation peut se manifester de deux manières : - En changeant l'intensité de la réponse réflexe. - En modifiant complètement le comportement réflexe. Les réflexes ne sont donc pas isolés du reste du système moteur, car il existe une influence corticale sur la moelle épinière et sur les arcs réflexes de la moelle épinière et du tronc cérébral. Il est essentiel de considérer le système moteur dans son ensemble pour comprendre comment ces réflexes s'adaptent et s'intègrent à des actions motrices plus complexes. Le réflexe de sursaut acoustique est un comportement réflexe diffus de protection, qui se déclenche en réponse à un bruit soudain et intense. Ce réflexe consiste à réduire la surface corporelle exposée aux variations de l'environnement en se repliant sur soi-même, ce qui protège les organes vitaux. Il apparaît dès l'âge de 6 mois et persiste tout au long de la vie. Ce réflexe repose sur un arc réflexe complexe qui implique le système auditif, à commencer par la cochlée, puis le tronc cérébral (où plusieurs neurones sont impliqués, faisant de cet arc réflexe un réflexe polysynaptique). Ensuite, l'information se dirige vers les muscles des paupières (provoquant leur fermeture) et, en parallèle, vers la moelle épinière, entraînant la contraction des muscles du cou et de la nuque, illustrant ainsi un phénomène de divergence. Cette réponse réflexe peut être facilement modulée. Par exemple, elle peut être amplifiée en présentant un stimulus plus faible d'une autre modalité (comme un stimulus visuel) juste avant ou après le stimulus auditif intense (dans un intervalle de moins de 50 ms), ce qui renforce le réflexe. Inversement, le réflexe peut être atténué si ce stimulus précède le son de plus de 50 ms ou si le stimulus sonore est répété plusieurs fois de suite.[ Le réflexe de sursaut acoustique est également modulé par l'attention et l'affect, en fonction du contexte émotionnel et affectif dans lequel on se trouve. Par exemple : - Si l'on est concentré sur une tâche intéressante, la réponse réflexe sera plus faible. En revanche, si l'on fait quelque chose d'ennuyeux, le réflexe sera beaucoup plus fort, selon l'attention portée au stimulus. - Si l'on est exposé à un stimulus plaisant, la réponse sera plus faible, tandis qu'un stimulus déplaisant entraînera une réponse plus intense. Cette modulation est en partie due à l'influence du système limbique, notamment de l'amygdale. De manière générale, le réflexe de sursaut acoustique est plus marqué chez les individus anxieux que chez les personnes en bonne santé, et moins marqué en cas de psychopathies. Cela en fait un marqueur objectif potentiel de l'état affectif du sujet. D) Les activités automatiques primaires Les activités automatiques involontaires sont des actions motrices qui se déroulent sans nécessiter d'attention consciente ni de stimuli externes. Leur nature est variable, pouvant être rythmique, comme la respiration, ou non rythmique, comme certains mouvements oculaires. Certaines de ces activités motrices sont innées et souvent vitales, liées au système respiratoire (respiration, éternuements, hoquet, bâillement) ou digestif (mastication, déglutition, vomissements). Elles incluent également des expressions faciales émotionnelles et certains mouvements oculaires qui ne sont pas volontaires. D'autres activités automatiques nécessitent un apprentissage ou la maturation du système nerveux, comme la posture debout et la marche bipède, qui ne sont pas présentes à la naissance et doivent être apprises au fil du temps. Cependant, il est important de noter que l'apprentissage ne rend pas ces activités volontairement automatiques. Par exemple, la locomotion, comme pour les réflexes, est modulée par le système nerveux central, mais cette modulation ne concerne pas la motricité automatique en elle-même, mais plutôt son déclenchement ou son arrêt. On décide de commencer ou d'arrêter de marcher, mais entre ces deux moments, la marche est automatique. De plus, on peut moduler la marche en décidant soudainement d'accélérer. Il est également possible d'imiter volontairement des activités motrices automatiques, mais cela ne les rend pas automatiques pour autant. Par exemple, on peut feindre un sourire pour paraître content, mais si l'on n'est pas un bon acteur, ce sourire ne sera pas aussi naturel que le rire spontané, qui, lui, est véritablement automatique. E) Les activités motrices volontaires Les mouvements volontaires ou intentionnels sont le résultat d'un choix délibéré d'agir. Ils reposent sur un principe d'auto-organisation, c'est-à-dire qu'ils ne nécessitent pas de stimuli externes ou internes pour être déclenchés. Leur origine provient d'activités cérébrales de nature cognitive, car à l'origine de tout acte volontaire, il y a une intention, une idée abstraite, qui implique la définition d'objectifs comportementaux de manière générale et la mise en œuvre d'opérations cognitives. Lorsque cette composante intentionnelle est altérée, on peut observer des déficits spécifiques, tels que les apraxies motrices, qui se manifestent par une incapacité à traduire des intentions en actions, bien qu'il n'y ait pas de problème moteur sous-jacent. L'intention est nécessaire pour l'action volontaire, mais elle doit aussi être accompagnée d'une composante motivationnelle. Les comportements motivés sont essentiels pour la survie de l'espèce et pour la santé mentale chez l'humain. Il ne suffit pas d'avoir des intentions ; il faut également avoir des raisons physiologiques ou psychologiques pour les concrétiser. Des déficits dans cette composante motivationnelle peuvent se manifester par des syndromes tels que l'apathie (qui est multi composante), l'aboulie, ou encore le mutisme akinétique, une forme extrême d'apathie. Quant à l'ordre d'apparition de ces composantes, il reste incertain. Une troisième composante, non obligatoire mais très utile, est la composante sensorielle. Elle est cruciale pour la préparation de l'action, car elle permet de définir le contexte dans lequel l'action se déroule (cible, objectif physique, contexte environnemental). Ainsi, la mise en œuvre des mouvements volontaires fait intervenir le cortex cérébral ainsi que certaines structures cérébrales comme les ganglions de la base et le cervelet. Les mouvements volontaires se caractérisent par : - Une dépendance à une intention et un objectif comportemental. - Une indépendance vis-à-vis des stimuli. - Une absence de stéréotypie, c'est-à-dire l'impossibilité de produire deux mouvements volontaires strictement identiques. - Une capacité de modification en temps réel, permettant des corrections en cours d'exécution. - Une nécessité d'attention et de ressources cognitives. - Une possibilité de perfectionnement par apprentissage, ce qui les rend plus automatisés après l'entraînement. - Une possibilité d'être stimulés mentalement, sans pour autant être exécutés. Dans les mouvements volontaires, on peut distinguer deux catégories : - Mouvements auto-initiés : Ce sont des mouvements qui sont déclenchés par une décision interne, sans nécessité de stimuli externes. Ils sont le fruit d'une auto-organisation et d'une intention délibérée. Il existe des mouvements auto-initiés mais qualifiés de déclenchés : Bien que ces mouvements soient également autoorganisés, leur initiation dépend d'un stimulus externe. Dans certains cas, le stimulus non seulement déclenche le mouvement, mais peut aussi influencer la manière dont le mouvement est exécuté. F) Motricité, perception et cognition Pour passer de l'intention motivée dans un contexte sensoriel à l'acte moteur, plusieurs étapes sont nécessaires: 1. Planification motrice : - Identification du stimulus et du contexte : Cette étape implique la perception sensorielle, où l'on évalue les stimuli et le contexte dans lequel l'action doit se dérouler. - Sélection de la réponse : Il s'agit de choisir le mouvement le plus adapté parmi les options possibles, une prise de décision qui mobilise le système cognitif. 2. Programmation motrice : À ce stade, la réponse motrice sélectionnée est concrétisée en mouvements spécifiques. On transforme les représentations abstraites en actions motrices précises. 3. Exécution : Enfin, les commandes motrices sont envoyées aux muscles pour réaliser l'acte moteur. Ce modèle est purement cognitif, reliant les processus mentaux aux actions physiques. Le modèle de traitement de l'information le plus sériel est structuré en trois grandes étapes : 1.Étape d'entrée perceptive : La première étape consiste à percevoir les stimuli, généralement attribuée au cortex pariétal. 2. Étapes cognitives : Ces étapes impliquent la prise de décision et le traitement cognitif, souvent associées au cortex préfrontal, où les décisions sont élaborées. 3. Sortie motrice : La dernière étape concerne l'exécution des mouvements, principalement contrôlée par le cortex frontal. Ce modèle cognitif, qui voit le cerveau principalement comme une organisation pour la pensée, présente une vision simplifiée et sérielle du traitement de l'information. Cependant, cette approche est biaisée théoriquement et méthodologiquement. En réalité, les processus cérébraux ne se déroulent pas de manière strictement sérielle, et les flux d'informations sont continus et dynamiques. Des recherches en neurosciences ont montré que cette vision sérielle et localisée n'est pas entièrement exacte. La distinction entre traitement perceptif et moteur est floue, car on trouve des neurones moteurs dans le cortex pariétal et des neurones sensoriels dans le cortex frontal. Ces régions ne fonctionnent pas en série, mais forment plutôt un réseau intégré où la communication est bidirectionnelle. Ainsi, les régions perceptives et motrices fonctionnent ensemble de manière interactive. En outre, les aspects cognitifs, tels que la prise de décision et l'estimation des coûts (métaboliques, cognitifs, etc.), impliquent de nombreux neurones qui ne se contentent pas de décrire l'environnement ou d'activer les muscles, mais reflètent également le processus décisionnel. La prise de décision se fait en partie dans les régions perceptives et motrices, ce qui souligne l'interconnexion complexe et dynamique du cerveau. La simulation mentale permet de créer des représentations internes d'actions et de les manipuler dans notre esprit. Cela inclut : - Image mentale de soi en train de faire le mouvement : Visualiser mentalement l'exécution d'un mouvement spécifique. - Difficulté accrue : Imagination non seulement visuelle mais aussi multisensorielle, en s'imaginant en train d'effectuer une action de manière plus immersive et détaillée. Cette activité est purement mentale, ne nécessitant ni entrée sensorielle ni sortie motrice. - Régulation cérébrale : Les régions cérébrales impliquées dans la simulation mentale de mouvements sont les mêmes que celles recrutées lors de l'exécution réelle des mouvements. Les zones motrices sont activées même en l'absence de mouvement physique. - Méta-analyse : Des études montrent que même lorsqu'un sujet est parfaitement immobile, il y a un recrutement des régions motrices pendant la représentation mentale du mouvement. Cela démontre que les processus cérébraux liés à la simulation mentale sont très similaires à ceux impliqués dans l'exécution physique des mouvements. Le système miroir est un concept développé à partir des recherches sur le système moteur, notamment à travers des études animales. Voici les points clés : - Découverte des neurones miroirs : Des neurones spécifiques dans le cortex moteur (frontal) s'activent non seulement lorsque l'animal saisit un objet avec ses doigts, mais aussi lorsque l'animal observe un autre individu ou un expérimentateur effectuant exactement le même mouvement. Ce phénomène a été observé en lien avec des mouvements spécifiques. - Activation spécifique : Les neurones du cortex moteur ne s'activent pas pour toutes les actions observées, mais uniquement pour celles qui correspondent exactement à l'action réalisée par l'animal lui-même. Par exemple, si l'animal utilise une pince au lieu de ses doigts pour saisir l'objet, une grande partie des neurones cesse de répondre. - Réponse à l'intention : Le système miroir s'active même lorsque l'animal ne voit pas directement l'action, mais simplement l'intention derrière celle-ci. Par exemple, si l'on montre de la nourriture à l'animal et que l'on place un écran entre la nourriture et l'animal, les neurones s'activent lorsque l'animal voit un autre animal saisir la nourriture derrière l'écran. Cela indique une réponse à l'intention d'action d'autrui. - Phénomène de résonance motrice : Ce phénomène, aussi appelé système miroir, est caractérisé par l'activation des neurones : - Lorsqu'on effectue une action soi-même. - Lorsqu'on observe autrui effectuer la même action. Cela établit un lien moteur entre soi et autrui. - Perception des intentions : L'activité cérébrale maximale se produit lorsque l'action observée est dans son contexte, plutôt que simplement en réponse à l'action elle-même. Le système miroir permet de percevoir, reconnaître et comprendre les actions réalisées par autrui en se basant sur notre propre capacité à effectuer ces mêmes actions. - Implication sociale : Le système moteur joue un rôle crucial dans les interactions sociales en facilitant la compréhension des actions d'autrui par la simulation mentale et la reconnaissance basée sur les propres capacités motrices. Comme le souligne la citation : "Le système moteur joue un rôle dans les interactions sociales." CM8 PSYCHOPHYSIOLOGIE : Le SMS et le muscle II/ LE SYSTÈME MUSCULO-SQUELETTIQUE ET LE MUSCLE A) Le système musculosquelettique Lorsqu'on effectue des mouvements, ils sont souvent constitués de translations linéaires, c'est-à-dire des mouvements directs vers un objectif. Cependant, en raison des articulations, il est nécessaire de réaliser des rotations pour atteindre ces mouvements linéaires. Exemple pratique : Pour toucher un objet, il est nécessaire de faire des rotations au niveau de l'épaule et du coude. Ce phénomène est aussi observable dans les robots qui doivent coordonner leurs articulations pour effectuer des tâches similaires. Les articulations sont nombreuses et permettent souvent des rotations autour de plusieurs axes, ce qui est décrit par le nombre de degrés de liberté (DDL) d'une articulation : Exemple du bras : Le bras humain comprend trois articulations principales : l'épaule, le coude et le poignet. - Épaule : Possède 3 degrés de liberté (DDL), permettant des mouvements tels que la flexion/extension, l'abduction/adduction, et la rotation. - Coude : Possède 1 degré de liberté, principalement pour la flexion et l'extension. - Poignet : Possède 2 degrés de liberté, permettant des mouvements tels que la flexion/extension et l'inclinaison latérale. Cette combinaison d'articulations et de degrés de liberté offre une flexibilité incroyable dans la production de mouvements variés. La flexibilité accrue permet d'effectuer une grande variété de mouvements complexes et précis. Néanmoins, la complexité de la coordination des articulations rend le calcul et le contrôle des mouvements plus difficiles. La gestion de ces mouvements complexes dépend des théories qui considèrent si cette flexibilité est un avantage ou une difficulté. En outre, il existe des contraintes biomécaniques à prendre en compte : Par exemple, il y a une limite à l'extension du coude pour éviter des blessures telles que les fractures. Cette contrainte est due aux limites anatomiques et aux propriétés des ligaments et des os qui empêchent une extension excessive du coude. Les articulations bougent grâce à l'action de muscles situés de part et d'autre de l'articulation. Il existe ainsi différents types de muscles : - Muscle fléchisseur : Muscles responsables de la flexion d'une articulation. Ils sont appelés agonistes lorsqu'ils sont principalement responsables de l'action désirée. Par exemple, pour réaliser une flexion du coude, les muscles fléchisseurs du bras sont les agonistes car ils permettent cette action. - Muscle extenseur : Muscles responsables de l'extension d'une articulation. Ils sont appelés antagonistes car ils s'opposent à l'action des muscles agonistes. Pour l'extension du coude, les muscles extenseurs sont les antagonistes, car ils contrebalancent l'action des muscles fléchisseurs. Pour qu'un mouvement soit réalisé correctement, le muscle agoniste doit se contracter, tandis que le muscle antagoniste doit se relâcher. Cette coordination permet un mouvement fluide et contrôlé. - Muscles synergistes : Ce sont des muscles qui ont une action similaire et travaillent ensemble pour faciliter un mouvement. Ils aident les muscles agonistes dans la réalisation du mouvement souhaité. - Précision : Lorsque l'on parle des muscles antagonistes au pluriel, il s'agit des muscles situés de part et d'autre de l'articulation, chacun ayant une action opposée à celle de l'autre. Les muscles se classifient en plusieurs types fonctionnels : - Muscles lisses : Situés dans les organes creux comme les viscères et les intestins, ainsi que dans les vaisseaux sanguins. Ils sont responsables des contractions involontaires régulées par le système nerveux autonome (SNA). - Muscles striés : - Muscle cardiaque : Présent dans le cœur, il est également strié mais fonctionne de manière involontaire, régulé par le système nerveux autonome. - Muscles squelettiques : 🡪 Muscles superficiels : Situés près de la surface, entre les os du crâne et les couches profondes de la peau. Ils sont impliqués dans l'expression des émotions et le langage, et peuvent être contrôlés volontairement ou involontairement. 🡪 Muscles extraoculaires : Également connus sous le nom de muscles oculomoteurs, ils permettent les mouvements des yeux dans l'orbite. Ils relient les os du crâne à la partie externe de l'œil. 🡪 Muscles profonds : Reliant deux segments du squelette, ils jouent un rôle dans la motricité générale, excluant les muscles du visage et des yeux. Ils se distinguent selon leur localisation et leur rôle : - Muscles axiaux : Localisés dans le tronc, à l'avant et à l'arrière du corps. Ils sont proches de l'axe du corps et de la colonne vertébrale, contribuant à la posture et à la motricité, à la fois automatique et volontaire. - Muscles proximaux : Situés dans les épaules et les hanches, ils sont essentiels pour la locomotion, notamment les muscles des hanches chez l'humain. - Muscles distaux : Plus éloignés de l'axe central, situés dans les mains et les pieds, ils sont principalement impliqués dans la motricité fine. Cette classification permet de comprendre les différentes fonctions des muscles en fonction de leur localisation et B) Le muscle strié squelettique Les muscles squelettiques (MSS) ont la capacité de se contracter, ce qui leur permet de générer des forces et de produire du mouvement. Ces forces proviennent principalement de deux mécanismes : d'une part, la contraction musculaire, qui est contrôlée par le système nerveux (SN), et d'autre part, des propriétés mécaniques du muscle, qui sont viscoélastiques. Les muscles peuvent modifier leur taille grâce à leurs propriétés passives. Par exemple, lorsqu'on est dans l'eau et que les muscles sont étirés, ils retrouvent naturellement leur longueur initiale une fois relâchés, sans intervention active. Cela est dû aux propriétés viscoélastiques des muscles, qui leur permettent de revenir à leur état de repos après un étirement. Ce phénomène permet d'économiser des ressources, car le muscle peut récupérer sa forme sans dépenser d'énergie supplémentaire. Le muscle présente une apparence striée et est composé de plusieurs structures distinctes. - Faisceaux musculaires : Chaque muscle est constitué de faisceaux, qui sont eux-mêmes composés de cellules musculaires spécialisées, appelées fibres musculaires. Ces cellules sont géantes (pouvant atteindre jusqu'à 15 cm de longueur), plurinucléées, et capables de se contracter. - Fibres musculaires : À l’intérieur de chaque fibre musculaire se trouvent des myofibrilles, qui sont les petites sous-unités responsables de la contraction musculaire. Ces myofibrilles baignent dans le cytoplasme de la cellule. - Myofibrilles : Les myofibrilles sont entourées par le réticulum sarcoplasmique (RS), une gaine creuse où est stocké le calcium (Ca²⁺), un élément essentiel pour la contraction musculaire. Contrairement aux cellules classiques, où la membrane reste à l’extérieur, dans les fibres musculaires, la membrane peut pénétrer dans la cellule via de petits tubes appelés tubules T, qui entourent chaque réticulum sarcoplasmique. Cela permet à toutes les myofibrilles d’être en contact direct avec le milieu extracellulaire, facilitant ainsi la communication et la contraction. Les myofibrilles sont constituées de chaînes d'unités fonctionnelles contractiles appelées sarcomères. Ce sont ces sarcomères qui créent l'aspect strié du muscle, avec des zones claires et foncées visibles sous le microscope. À l’intérieur de chaque myofibrille, on trouve un réseau de deux types de filaments entrelacés : - Filaments épais : composés de myosine, une protéine. - Chaque molécule de myosine possède une tige et une tête. - Les filaments de myosine sont fixes dans la cellule. - Ils sont entourés par les filaments fins. - Les filaments fins sont constitués d'actine. - L'actine est formée de deux molécules enroulées en hélice. - Contrairement à la myosine, les filaments d’actine sont mobiles. Il n’y a pas de recouvrement complet entre les filaments d'actine et de myosine, ce qui crée les alternances de bandes claires et foncées, donnant l'aspect strié caractéristique du muscle. La contraction musculaire se déroule en trois étapes principales : 1. Formation du pont actine-myosine (a-m) : - Les têtes de myosine se fixent aux filaments d'actine, formant un pont entre la myosine et l'actine. 2. Pivotement des têtes de myosine :  - Une fois attachées à l'actine, les têtes de myosine pivotent, ce qui entraîne le glissement des filaments d'actine par rapport aux filaments de myosine. Cela rapproche les filaments d'actine vers le centre du sarcomère. 3. Détachement des ponts actine-myosine : - Les têtes de myosine se détachent des filaments d'actine, prêtes à recommencer le cycle. Au niveau du sarcomère : - Au cours de ce processus, le sarcomère se raccourcit, car les filaments d'actine recouvrent progressivement les filaments de myosine. - Ce raccourcissement du sarcomère entraîne celui de la myofibrille, puis de l'ensemble de la fibre musculaire du faisceau et, finalement, du muscle. - Ce raccourcissement du muscle, qui est lié au squelette par les tendons, produit une force mécanique qui permet le mouvement. C) La contraction musculaire Le contrôle de la contraction musculaire par le système nerveux central se fait via une jonction neuro-musculaire appelée plaque motrice, qui est une synapse spécialisée entre un neurone moteur et une fibre musculaire. Cette jonction est formée par la terminaison d'un axone moteur et une fibre musculaire. L'axone se termine par une arborisation terminale, c'est-à-dire plusieurs branches à son extrémité. Dans le bouton synaptique, on trouve des vésicules remplies de neurotransmetteurs, notamment l'acétylcholine (Ach). Pour que l'Ach ait un effet, elle doit se lier à des récepteurs cholinergiques situés sur la membrane post-synaptique, donc sur la fibre musculaire. Ces récepteurs, appelés récepteurs cholinergiques nicotiniques, sont des récepteurs ionotropiques, qui combinent réception du neurotransmetteur et passage de certains ions, en l'occurrence le sodium (Na⁺). La plaque motrice présente une dépression membranaire avec des repliements, augmentant ainsi la surface disponible pour héberger ces récepteurs. Les récepteurs cholinergiques se trouvent principalement sur les crêtes des repliements de la membrane, près du bouton synaptique, permettant ainsi le passage du sodium lorsque l'Ach se lie à ces récepteurs. Dans les zones plus basses des repliements, on trouve des canaux voltage-dépendants, eux aussi spécifiques aux ions sodium, dont l'ouverture dépend de la dépolarisation de la membrane. Le couplage excitation-contraction est le processus qui permet d'intégrer les mécanismes nerveux et mécaniques, conduisant à la contraction musculaire. Ce processus se déroule en cinq étapes. Tout d'abord, l'arrivée d'un potentiel d'action (PA) à l'extrémité de l'axone moteur provoque la libération d'acétylcholine dans la fente synaptique. L'Ach se lie aux récepteurs nicotiniques situés sur les crêtes des repliements membranaires de la fibre musculaire. Ensuite, l'arrivée de l'Ach sur ces récepteurs entraîne l'ouverture des canaux ioniques, permettant l'entrée de sodium dans la fibre musculaire, ce qui provoque la dépolarisation locale de la membrane et crée un potentiel de plaque motrice. Ce potentiel est le premier signal électrique nécessaire à la contraction musculaire. La dépolarisation locale entraîne ensuite l'ouverture des canaux sodiques voltage-dépendants, permettant une entrée massive d'ions sodium. Cette dépolarisation est suffisamment importante pour générer un potentiel d'action dans la fibre musculaire, qui se propage alors le long de toute la membrane. Ce potentiel d'action se propage également à l'intérieur de la fibre musculaire via les tubules transverses, atteignant les myofibrilles, où le réticulum sarcoplasmique stocke le calcium. La dernière étape de la phase d'excitation consiste en la libération du calcium par le réticulum sarcoplasmique, baignant les myofibrilles dans ce calcium, ce qui déclenche le processus de contraction musculaire. Cette jonction neuro-musculaire est extrêmement efficace, car chaque excitation nerveuse aboutit systématiquement à une contraction musculaire. Le couplage excitation-contraction repose sur une synchronisation parfaite entre les mécanismes nerveux et musculaires, permettant un contrôle rapide et précis du mouvement. La phase de contraction musculaire est un processus cyclique qui se déroule en plusieurs étapes à l'intérieur des myofibrilles, où les filaments d'actine et de myosine interagissent. Voici les étapes de cette phase : 1. Hydrolyse de l'ATP et stockage d'énergie : Les têtes de myosine sont liées à une molécule d'ATP, qui est une réserve d'énergie. Pour libérer cette énergie, l'ATP doit être hydrolysée. Cette hydrolyse libère de l'énergie, qui est stockée dans la tête de myosine, permettant ainsi un amorçage de la tête. 2. Formation du pont actine-myosine : L'établissement du pont entre l'actine et la tête de myosine nécessite la présence de calcium dans la fibre musculaire. Le calcium est libéré uniquement lorsqu'une commande nerveuse a été transmise au muscle au niveau de la jonction neuro-musculaire. En l'absence de calcium, le pont ne peut pas se former. 3. Basculement de la tête de myosine : Une fois le pont établi, la tête de myosine libère son énergie stockée et bascule. Ce basculement fait glisser le filament d'actine le long du filament de myosine. 4. Détachement de la tête de myosine : L'ATP se fixe à la tête de myosine, ce qui permet son détachement du filament d'actine. Cela ramène la tête de myosine à sa position initiale, prête à recommencer le cycle. Lorsque l'influx nerveux cesse, le calcium est pompé hors de la fibre musculaire et retourne dans le réticulum sarcoplasmique. À ce stade, les têtes de myosine se détachent des filaments d'actine, mettant fin à la contraction. En cas de manque extrême d'ATP, comme après la mort, le réticulum sarcoplasmique libère tout son calcium, provoquant la fixation permanente des têtes de myosine sur les filaments d'actine. Cela entraîne une contraction permanente des muscles, connue sous le nom de rigidité cadavérique. Les troubles neuromoteurs peuvent être causés par des pathologies qui affectent soit les muscles eux-mêmes, soit la jonction neuro-musculaire. Ces affections se manifestent par divers symptômes, souvent liés à la faiblesse musculaire. Les myopathies et dystrophies sont des pathologies qui touchent directement les muscles. Un exemple bien connu est la dystrophie de Duchenne, qui se manifeste par une atrophie musculaire et une faiblesse généralisée. Cette faiblesse n'est pas limitée aux muscles squelettiques striés, mais affecte également les muscles respiratoires et cardiaques, ce qui engage le pronostic vital. Cette maladie est souvent associée à des troubles cognitifs, car elle est due à une mutation du gène codant pour la dystrophine, une protéine essentielle à la membrane des fibres musculaires. Il s'agit d'une maladie génétique héréditaire récessive liée au chromosome X, ce qui signifie qu'elle touche principalement les garçons. Chez les femmes, les deux chromosomes X devraient être affectés, ce qui la rend extrêmement rare chez elles. L'absence de dystrophine dans la membrane musculaire entraîne une dégénérescence progressive des fibres musculaires. La myasthénie grave est un autre trouble, cette fois-ci lié à la jonction neuro-musculaire. Elle provoque également une faiblesse musculaire, qui se manifeste surtout au niveau de la tête, avec des difficultés à déglutir et une faiblesse des muscles des paupières et des muscles oculaires. Cette maladie auto-immune peut aussi affecter les muscles respiratoires lisses, augmentant le risque de problèmes respiratoires. La myasthénie grave se caractérise par une diminution importante du nombre de récepteurs nicotiniques sur les crêtes de la plaque motrice, ce qui réduit l'efficacité de la jonction neuro-musculaire. De plus, on observe un élargissement de la fente synaptique, ce qui rend la transmission de l'influx nerveux encore moins efficace.  CM9 PSYCHOPHYSIOLOGIE : Le motoneurone alpha et l’unité motrice III/ LE MOTONEURONE ALPHA ET L’UNITÉ MOTRICE A) Les motoneurones alpha (Mna) Il existe de nombreux motoneurones dans le système nerveux central (SNC), répartis à différents endroits : dans la moelle épinière, le tronc cérébral, les ganglions de la base et le cortex moteur. Cependant, parmi tous ces motoneurones, seule une catégorie est capable de former une connexion synaptique avec les muscles : ce sont les motoneurones alpha (Mna). Ce sont les seuls neurones capables de transmettre un signal moteur aux muscles via une synapse. En raison de ce rôle crucial, le physiologiste Sherrington a introduit la notion de voie finale commune pour décrire le fait que tous les signaux moteurs, quelle que soit leur origine, passent nécessairement par ces motoneurones alpha. Les corps cellulaires des Mna sont situés dans le SNC et varient grandement en taille. Les axones de ces motoneurones sont toujours myélinisés, ce qui permet une conduction rapide des signaux, bien que la vitesse de conduction puisse varier en fonction du diamètre de l’axone. Les petits motoneurones ont des axones de faible diamètre et transmettent les signaux plus lentement que ceux de plus grand diamètre. Ces axones quittent le SNC pour se retrouver dans le système nerveux périphérique (SNP), où ils forment les nerfs périphériques spinaux ou crâniens. Les motoneurones alpha présentent une arborisation terminale avec des boutons synaptiques, qui permettent d’établir une synapse avec les fibres musculaires. Au niveau de la jonction neuro-musculaire, les Mna libèrent de l’acétylcholine (Ach), ce qui en fait des neurones cholinergiques. Bien que situés dans le SNC, leurs axones s’étendent dans les nerfs spinaux et crâniens, ce qui signifie qu’on ne trouve les motoneurones alpha que dans le tronc cérébral et la moelle épinière. Les motoneurones alpha (Mna) sont regroupés dans des noyaux moteurs du tronc cérébral (TC). Ces noyaux sont répartis tout le long du tronc cérébral et sont constitués de motoneurones qui, après avoir quitté le TC, vont former les nerfs crâniens destinés à la périphérie. Ces noyaux moteurs du TC, aussi appelés noyaux moteurs des nerfs crâniens, sont à l'origine de la motricité des muscles de la tête et du visage, ainsi que d'autres fonctions liées à la région crânienne. Il existe neuf noyaux moteurs dans le tronc cérébral, chacun étant associé à une paire de nerfs crâniens, soit neuf paires de nerfs crâniens moteurs responsables de la motricité. Ces nerfs crâniens peuvent être de trois types : - Sensitifs (ou sensoriels) : transmettent les informations sensorielles (ex. : nerf optique). - Moteurs : contrôlent les mouvements musculaires (ex. : nerf moteur oculaire). - Mixtes : à la fois sensoriels et moteurs, combinant les deux fonctions (ex. : nerf trijumeau). Ces noyaux et nerfs sont essentiels pour la régulation des mouvements et des fonctions sensitives dans la tête, le visage et certaines parties du cou. Les motoneurones alpha (Mna) responsables de la motricité du reste du corps sont localisés dans la moelle épinière (ME). Ils sont regroupés en noyaux moteurs répartis tout le long de la moelle, suivant une organisation spécifique appelée organisation somatotopique. Cette organisation signifie que la disposition des motoneurones reflète la distribution des muscles qu'ils innervent, créant une sorte de carte topographique des muscles dans la moelle épinière. La moelle épinière est segmentée en 31 paires de nerfs spinaux, et chaque paire correspond à un niveau spécifique de la moelle. Chacune de ces paires est associée à des noyaux moteurs qui innervent un territoire musculaire spécifique. Les motoneurones alpha d'un même noyau moteur innervent tous le même territoire musculaire, appelé un myotome. Un myotome est donc l'ensemble des muscles contrôlés par les motoneurones situés à un même niveau de la moelle épinière. Ainsi, les muscles du corps sont découpés en différents myotomes, chacun correspondant à une paire spécifique de nerfs spinaux et à son noyau moteur associé dans la moelle épinière. Dans la moelle épinière, les structures nerveuses sont organisées en deux types de substance : substance grise et substance blanche, que l'on retrouve à chaque niveau de la moelle. - Substance grise : Elle est composée de deux zones principales : - Corne dorsale : principalement impliquée dans les fonctions sensorielles. - Corne ventrale : où se trouvent les motoneurones alpha (Mna) responsables de la motricité. Ces motoneurones sont organisés en noyaux moteurs et se trouvent uniquement dans cette région ventrale, il n'y a pas de Mna dans la corne dorsale ni dans la zone intermédiaire. - Substance blanche : Elle est associée aux fibres nerveuses et se divise en : - Racine dorsale : où passent les fibres sensorielles. - Racine ventrale : où passent les fibres motrices issues des motoneurones. Les Mna sont localisés dans des noyaux moteurs situés dans les cornes ventrales de la moelle épinière, organisés selon une disposition somatotopique. On distingue deux noyaux moteurs principaux : 1. Noyau dorsolatéral :  - Ce noyau contient les corps cellulaires des motoneurones qui innervent les muscles distaux (muscles éloignés du tronc, comme ceux des mains et des pieds) et les muscles proximaux (plus proches du tronc, comme ceux des bras ou des jambes). - À l'intérieur du noyau, il existe également une organisation topographique précise : les Mna qui innervent les muscles distaux ne se situent pas au même endroit que ceux innervant les muscles proximaux. 2. Noyau ventro-médian : - Ici se trouvent les motoneurones qui innervent les muscles axiaux, c'est-à-dire ceux proches de l'axe du corps (comme les muscles de la colonne vertébrale). Ce noyau est également organisé de manière topographique pour correspondre à la disposition des muscles qu'il contrôle. Ainsi, chaque niveau de la moelle épinière abrite ces noyaux moteurs dans la corne ventrale, et leur organisation La répartition somatotopique permet une organisation précise de l'innervation musculaire dans le corps. B) Les unités motrices Les unités motrices jouent un rôle essentiel dans la régulation de la force musculaire, permettant de graduer la contraction musculaire en fonction des besoins. Contrairement à un processus de contraction « tout ou rien », nous avons la capacité d'ajuster la force exercée par nos muscles grâce à l'activation de différents motoneurones. Chaque muscle est innervé par un grand nombre de motoneurones alpha (Mna). Par exemple, dans le cas du biceps, de nombreux Mna de la moelle épinière innervent ce même muscle, formant ce qu'on appelle un pool de motoneurones. Selon le nombre de Mna activés, le muscle peut être plus ou moins contracté, permettant ainsi une modulation de la force. Un motoneurone alpha unique innervant plusieurs fibres musculaires ne les active pas toutes côte à côte. Au contraire, ces fibres sont réparties dans l'ensemble du muscle, et cette connexion entre un Mna et les fibres qu'il contrôle constitue ce qu'on appelle une unité motrice. L'unité motrice est donc l'élément de base pour le contrôle de la force musculaire dans le système moteur. On ne peut contracter moins qu'une unité motrice, ce qui signifie qu'un seul motoneurone entraînera toujours la contraction de plusieurs fibres musculaires, générant une petite force élémentaire, appelée secousse musculaire. Chez un sujet sain, ces secousses ne sont pas perceptibles, mais elles peuvent être observées dans certaines pathologies musculaires ou dans des modèles animaux. Lorsqu'un muscle se contracte, plusieurs motoneurones sont recrutés simultanément, entraînant l'activation de nombreuses unités motrices. Cependant, toutes les unités motrices ne sont pas identiques et varient selon plusieurs critères, notamment la taille : - Petites unités motrices : Composées d'un seul motoneurone innervant un petit nombre de fibres musculaires (quelques dizaines). Elles produisent une faible force, car elles contiennent peu de matériel contractile. Les motoneurones qui composent ces petites unités ont de petits corps cellulaires et des axones de faible diamètre, ce qui les rend lentes et moins puissantes. - Grosses unités motrices : Un motoneurone unique innervant un très grand nombre de fibres musculaires (plusieurs centaines). Elles génèrent beaucoup de force, car elles activent un grand nombre de fibres musculaires. Les motoneurones qui les composent ont de gros corps cellulaires et des axones de grand diamètre, ce qui les rend rapides et capables de produire une grande puissance musculaire. Tous les muscles du corps sont composés d'un mélange de petites et de grandes unités motrices, indépendamment de la taille du muscle. Ce qui compte réellement, c'est la précision nécessaire pour contrôler la force dans un contexte spécifique. Le type d'unités motrices varie en fonction de deux facteurs. Tout d'abord, le type de myosine, qui influence la force et la vitesse de contraction, et donc la puissance musculaire. Ensuite, le métabolisme des fibres musculaires : toutes les fibres n'utilisent pas les mêmes voies pour produire de l'ATP, l'énergie nécessaire à la contraction. La combinaison de ces deux facteurs détermine les différents types d'unités motrices, car toutes les fibres d'une même unité motrice sont du même type. Par exemple, les fibres musculaires rouges, qui composent les muscles dits rouges, sont des fibres lentes. Elles possèdent une forte résistance à la fatigue, car elles utilisent une voie de production d'ATP aérobie, nécessitant de l'oxygène. Pour cette raison, ces fibres sont riches en mitochondries et très vascularisées, d'où leur couleur rouge. En revanche, elles se contractent lentement et génèrent peu de puissance, ce qui en fait de petites unités motrices. La taille de l'unité motrice est en effet liée à la taille du motoneurone qui l'innerve. À l'inverse, les fibres musculaires pâles, présentes dans les muscles pâles, sont rapides et fatigables. Ces fibres utilisent un métabolisme anaérobie, qui ne nécessite pas d'oxygène, ce qui leur confère une faible résistance à la fatigue. Toutefois, elles se contractent très rapidement et produisent une grande quantité de force. Elles sont donc associées à de grandes unités motrices. Les unités motrices font preuve de plasticité, c'est-à-dire qu'elles s'adaptent en fonction de divers facteurs. Par exemple, l'exercice entraîne des adaptations au niveau musculaire. Dans la population, il existe une répartition relativement large entre les muscles rouges (fibres lentes) et les muscles pâles (fibres rapides). Cependant, la question de savoir si l'on peut développer davantage l'une ou l'autre de ces fibres par l'entraînement reste sans réponse claire à ce jour. Le type de fibre musculaire est principalement déterminé par son innervation. Si l'on modifie l'innervation d'une fibre, cela peut entraîner un changement de son type. Ainsi, les fibres musculaires s'adaptent en cas de surentraînement ou d'absence d'entraînement. Cette capacité d'adaptation est le reflet de la plasticité musculaire. Ces adaptations peuvent se traduire par une hypertrophie musculaire (augmentation de la taille des muscles) ou, à l'inverse, par une hypotrophie musculaire (diminution de la taille des muscles). Ces changements sont liés à une augmentation de la quantité de matériel contractile dans le muscle. De plus, des adaptations métaboliques se produisent, permettant une meilleure production d'ATP, ainsi que des adaptations neuromusculaires, avec une amélioration de l'efficacité de la jonction neuromusculaire. La contraction musculaire ne fonctionne pas selon un principe de "tout ou rien", mais repose sur des mécanismes de gradation de la force. Ces mécanismes sont complémentaires et agissent en parallèle pour ajuster la réponse musculaire en fonction des besoins. Le premier mécanisme est la modulation de la fréquence des potentiels d'action (PA). Il s'agit d'une sommation temporelle. Par exemple, lorsque l'information envoyée à une unité motrice (UM) déclenche un potentiel d'action dans un motoneurone, cela provoque une contraction qui génère une force élémentaire appelée "secousse". Si la fréquence des PA est faible, chaque secousse est isolée et disparaît avant l'arrivée de la suivante. En augmentant la fréquence des PA, le deuxième PA arrive avant la fin de la secousse précédente, ce qui entraîne une sommation des forces. Cette augmentation progressive se poursuit jusqu'à atteindre un plateau. Si la fréquence des PA continue d'augmenter, on atteint finalement une force maximale, appelée force tétanique, qui correspond à la fréquence de décharge maximale du motoneurone, également appelée fréquence tétanique. Le second mécanisme de gradation de la force est le recrutement des unités motrices selon leur taille, un principe connu sous le nom de "principe de recrutement par la taille" ou principe d'Henneman. Il s'agit d'une sommation spatiale, où un nombre croissant d'UM est recruté pour générer plus de force. Ce recrutement se fait dans un ordre précis, basé sur la taille des motoneurones. Prenons l'exemple d'un groupe de motoneurones (Mna) avec différentes UM, dont une petite UM à fibres rouges et une grande UM à fibres pâles. Tous les motoneurones n'ont pas la même taille, et les petits motoneurones ont une résistance membranaire plus élevée que les gros. La tension électrique est égale à la résistance multipliée par l'intensité. Ainsi, avec une intensité de stimulation identique pour tous les motoneurones, les petits Mna répondront en premier, car ils présentent une résistance plus élevée, tandis que les gros ne seront pas activés. Initialement, seules les petites UM sont activées, produisant peu de force. Pour générer plus de force, il faut augmenter la fréquence des PA et recruter des UM de taille légèrement supérieure, augmentant ainsi progressivement la force produite. Ce système présente plusieurs avantages. D'abord, il permet une économie d'énergie : les petites unités motrices, principalement composées de fibres rouges, utilisent un métabolisme aérobie qui consomme de l'oxygène, une ressource abondante, et sont donc peu fatigables. Ensuite, il permet un contrôle fin et précis de la force : en activant d'abord les petites UM, on peut ajuster progressivement la force musculaire. Les motoneurones alpha peuvent être affectés par diverses pathologies, notamment la sclérose latérale amyotrophique (SLA), également appelée maladie de Charcot. Il s'agit d'une maladie neurodégénérative grave qui touche les motoneurones, avec une origine multifactorielle impliquant des facteurs génétiques et environnementaux. La SLA se manifeste généralement à un âge avancé, et le pronostic est souvent mauvais, sauf dans de rares cas. Il existe plusieurs formes de la maladie. Les formes bulbaires affectent les motoneurones situés dans le tronc cérébral, tandis que les formes spinales touchent la moelle épinière. À mesure que la maladie progresse, elle finit par se généraliser et atteindre les muscles respiratoires, ce qui aggrave encore le tableau clinique. CM 10 PSYCHOPHYSIOLOGIE : Motricité réflexe et réseaux spinaux IV MOTRICITÉ RÉFLEXE ET RÉSEAUX SPINAUX A) Contrôle de l’activité des Mna Les principaux signaux d'entrée qui influencent directement les motoneurones alpha proviennent de trois sources : Les signaux sensoriels et intrinsèques du muscle qu'ils innervent, les circuits neuronaux spinaux de la moelle épinière qui intègrent à la fois des influences sensorielles provenant des muscles et d'autres systèmes sensoriels ainsi que des influences corticales, et enfin, chez l'homme, des influences supra-spinales issues du cortex et du tronc cérébral. Les fuseaux neuromusculaires (FNM) sont des récepteurs proprioceptifs situés en parallèle avec les fibres musculaires. Ils sont constitués d'une capsule conjonctive qui renferme de petites fibres musculaires, appelées fibres intrafusales, à ne pas confondre avec les fibres extrafusales qui composent la majorité des muscles et dont nous avons parlé jusqu'à présent. Les fibres intrafusales sont entourées par des axones de fibres nerveuses sensorielles afférentes primaires, issues de cellules en T situées dans les ganglions. B) Afférences sensorielles des Mna Les FNM sont sensibles à l'étirement du muscle. Lorsqu'un muscle est étiré, les fuseaux sont également étirés, et inversement lorsque le muscle se contracte. Ce mécanisme permet de percevoir consciemment la longueur des muscles, la position des segments corporels les uns par rapport aux autres, ainsi que la vitesse de déplacement de ces segments. Lorsque le muscle est au repos, l'activité des fibres afférentes, qui sont des axones sensoriels myélinisés est enregistré. Ces fibres répondent de manière continue en fonction de la longueur du muscle, générant une activité tonique. Lorsque le muscle est étiré, la fréquence des potentiels d'action dans ces fibres sensoriels Ia augmente, reflétant l'allongement du muscle. Les axones sensoriels envoient leurs informations à la moelle épinière, où ils remontent jusqu'au cortex. Une seconde branche de ces axones reste cependant dans la moelle épinière et établit une synapse avec les motoneurones alpha qui innervent les fibres musculaires d'où provient l'information sensorielle, formant ainsi une boucle réflexe. Le réflexe myotatique, également appelé réflexe d'étirement, est un exemple typique d'un arc réflexe. Cet arc comporte plusieurs éléments clés : - Un effecteur sensoriel (les fuseaux neuromusculaires) - Une afférence sensorielle - Une synapse avec un motoneurone alpha (MNa) - Un MNa qui innerve les fibres musculaires. Le réflexe myotatique se manifeste par la contraction d'un muscle en réponse à son propre étirement. Il joue un rôle essentiel dans la stabilisation des segments corporels dans l'espace. Ce réflexe est intrinsèque et monosynaptique, ce qui le rend très rapide. En effet, il repose sur une afférence sensorielle rapide via les fibres nerveuses de type Ia et ne comporte qu'une seule synapse, ce qui permet de gagner du temps dans la réponse. Cette rapidité est cruciale, car le but est de stabiliser la posture et les mouvements du corps. Même au repos, le muscle présente une activité tonique dans les axones sensoriels Ia, qui transmettent cette activité au motoneurone alpha. Ce dernier, à son tour, est également tonique, permettant ainsi le maintien d'un certain niveau de contraction appelé tonus musculaire. Ce tonus musculaire provient en partie du réflexe myotatique. Si ce réflexe est supprimé, par exemple à la suite d'une lésion de la moelle épinière, le tonus musculaire diminue significativement. Lorsque le muscle est étiré, que ce soit par un mouvement volontaire ou une force extérieure, la fréquence des potentiels d'action dans les fibres de type Ia augmente. Cela provoque la libération d'un neurotransmetteur excitateur, le glutamate, qui entraîne un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE) dans les motoneurones alpha, augmentant ainsi la fréquence de décharge de ces derniers. Cette augmentation conduit à une contraction plus forte de l'unité motrice. Si cette contraction ne suffit pas, d'autres unités motrices sont recrutées grâce à un phénomène de divergence, selon un ordre de taille. Ce réflexe est particulièrement bien illustré par les tests de réflexes tendineux, qui démontrent à quel point cette réponse est rapide et cruciale pour la stabilisation du système musculosquelettique. Cependant, le réflexe myotatique peut poser certains problèmes : - Problème lié aux fuseaux neuromusculaires : Les FNM détectent l'étirement du muscle, mais lorsque ce dernier se contracte et se raccourcit, les fibres intrafusales des FNM se détendent. Dans cet état détendu, les FNM ne sont plus capables de détecter les variations de longueur, ce qui limite leur fonction sensorielle. - Problème d'opposition au mouvement : Lorsqu'un muscle se contracte, il provoque un étirement réflexe du muscle antagoniste. Ce dernier, en réponse, devrait également se contracter par réflexe, créant une rigidité musculaire. Cette rigidité peut s'opposer au mouvement volontaire, rendant le geste moins fluide. - Problème de modulation de la réponse réflexe : Bien que la stabilisation soit utile, elle peut parfois être contre-productive. Par exemple, si on tient une tasse remplie et que quelqu'un nous bouscule, une contraction réflexe rapide pourrait entraîner le renversement du liquide. Dans ce cas, il est nécessaire de moduler la réponse réflexe pour s'adapter à la perturbation et éviter des mouvements brusques. Différents problèmes sont néanmoins perceptibles : - Un problème lié à la diminution de la sensibilité des fuseaux neuromusculaires (FNM) lors de la contraction musculaire, est résolu grâce à la coactivation alpha-gamma. Normalement, les fibres musculaires extrafusales se contractent sous l'influence des motoneurones alpha (MNa), ce qui entraîne le raccourcissement des FNM et donc une diminution de leur sensibilité à l'étirement. Cependant, lors de toute commande motrice destinée aux MNa, une commande complémentaire est envoyée aux motoneurones gamma (Mng). Ces derniers innervent les fibres intrafusales des FNM, permettant également leur contraction. Cela "retend" le fuseau neuromusculaire, maintenant ainsi sa sensibilité à l'étirement pendant la contraction musculaire. Cette coactivation alpha-gamma assure une détection continue et automatique des variations de longueur musculaire.  - Un second problème est également résolu en modulant l'activité des Mng. En ajustant l'intensité de la tension des FNM via les Mng, il devient possible de moduler la réponse réflexe. Cette modulation permet de répondre de manière adaptée aux objectifs et aux instructions données. Il existe deux types de boucles réflexes qui participent à cette modulation : 1. Une boucle réflexe rapide qui passe par la moelle épinière. 2. Une boucle plus lente qui passe par le cortex, permettant une réponse plus complexe. Pour illustrer cette modulation réflexe, une expérience est menée dans laquelle un individu doit maintenir une posture de la main dans l'espace, et une petite perturbation mécanique est appliquée. Trois consignes sont données : - Ne pas intervenir face à la perturbation. - Résister à la perturbation aussi rapidement que possible. - Garder la main dans une zone précise (une fenêtre spatiale). Les résultats montrent que : - 25 ms après la perturbation, la première réponse réflexe musculaire est observée. Il s'agit du réflexe myotatique monosynaptique, rapide et indépendant des instructions. - Quelques millisecondes plus tard, une seconde réponse plus importante apparaît, dont l'intensité varie en fonction de l'instruction : 🡪 Lorsqu'on demande de ne pas intervenir, la réponse est plus faible que lorsqu'on demande de résister à la perturbation. 🡪 Cette réponse n'est pas volontaire ni consciente, car elle est trop rapide, mais elle montre tout de même une modulation basée sur l'instruction. - Encore un peu plus tard, lorsque l'instruction est de garder la main dans une fenêtre précise, l'activité musculaire est encore plus marquée que pour simplement résister, montrant une modulation supplémentaire. - Enfin, il y a une composante plus tardive, cette fois-ci volontaire, qui intervient pour corriger la posture. Les motoneurones gamma (Mng) modulent les boucles réflexes en ajustant la tension des fibres intrafusales dans les fuseaux neuromusculaires, ce qui régule la sensibilité des FNM et ajuste la réponse réflexe en fonction des instructions et des objectifs. La majorité des influences sur les motoneurones alpha (MNa) proviennent des entrées spinales, qui se transmettent à travers des interneurones spinaux situés dans la partie intermédiaire de la moelle épinière. Ces interneurones peuvent agir localement ou à distance, avec leurs corps cellulaires situés à un niveau de la moelle épinière et leurs axones se projetant vers un autre niveau, influençant ainsi différents pools de motoneurones. Leur action peut être soit excitatrice, soit inhibitrice. Les interneurones jouent un rôle crucial en tant qu'intermédiaires entre diverses influences, qu'elles soient sensorielles ou corticales, et les MNa. Ils intègrent les informations sensorielles, provenant du cortex ou de la moelle épinière, et transmettent ces informations aux motoneurones. Ce processus permet la coordination des activités musculaires synergistes et contribue également à la coordination des activités musculaires antagonistes. Pour coordonner la contraction du muscle agoniste et le relâchement du muscle antagoniste, deux commandes distinctes doivent être envoyées. Un circuit spécifique dans la moelle épinière facilite cette coordination par le biais de l'innervation réciproque. Ce circuit implique des interneurones inhibiteurs. Lorsqu'une commande motrice arrive, l'axone se divise pour établir une synapse avec un interneurone inhibiteur. Ce dernier, en réponse à une entrée excitatrice, inhibe les motoneurones alpha (MNa) qui innervent le muscle antagoniste. Cette mécanisme est illustré par le réflexe d'étirement. Dans les boucles réflexes myotatiques, l'afférence sensorielle se divise en deux branches : - L’une transmet l'information aux MNa du muscle agoniste pour provoquer la contraction. - L’autre active les interneurones inhibiteurs pour relâcher le muscle antagoniste. Ainsi, l'innervation réciproque permet une coordination automatique et simplifiée des mouvements musculaires. Les entrées spinales régulent des réflexes importants. Par exemple, un interneurone excitateur est impliqué dans un réflexe polysynaptique. Ce réflexe, appelé réflexe ipsilatéral de flexion ou réflexe de retrait, est extrinsèque et polysynaptique. Il consiste à retirer rapidement une partie du corps en réponse à un stimulus aversif d'origine nociceptive. Ce réflexe se manifeste par la flexion d'une ou plusieurs articulations lorsque le corps est exposé à une stimulation douloureuse. Il s'agit d'un réflexe de protection, qui permet de retirer une partie du corps d'une source potentiellement dangereuse. Contrairement au réflexe myotatique, ce réflexe se limite à la moelle épinière et est plus lent. Les afférences nociceptives responsables de ce réflexe sont transmises par des axones de petit diamètre, qu'ils soient myélinisés ou non. Ces axones peuvent être de type A delta (myélinisé) ou de type C (non myélinisé). Lorsque l'information nociceptive atteint la moelle épinière, elle forme une première synapse avec un interneurone excitateur. Cet interneurone possède plusieurs branches, qui se dirigent vers différents niveaux de la moelle épinière, permettant ainsi la coordination de plusieurs muscles. En réponse à la stimulation nociceptive, les muscles fléchisseurs se contractent, entraînant un mouvement de retrait. Bien que la perception de la douleur dans le cerveau soit légèrement retardée, le réflexe de retrait se déclenche rapidement, garantissant une protection immédiate. Ce réflexe implique une contraction des muscles agonistes responsables de la flexion, tandis que les muscles antagonistes (extenseurs) sont inhibés, ce qui constitue une innervation réciproque. Ainsi, pendant que les muscles fléchisseurs se contractent, les muscles extenseurs se relâchent. Ce réflexe entraîne également une conséquence posturale, car tout mouvement perturbe la posture et l'équilibre. Il est donc nécessaire de compenser ou d'anticiper ces perturbations pour maintenir la stabilité du corps Le réflexe d'extension croisée : en réponse à un réflexe ipsilatéral de flexion, un mécanisme d'innervation réciproque s'enclenche. Lorsque l'on retire une jambe suite à un stimulus douloureux, cette même afférence établit également une synapse avec un neurone excitateur dont l'axone traverse de l'autre côté de la moelle épinière. Ce neurone établit deux synapses : une avec un interneurone excitateur et une autre avec un interneurone inhibiteur, ayant des actions opposées. L'interneurone excitateur établit une synapse avec un motoneurone alpha qui innervent les muscles extenseurs, tandis que l'interneurone inhibiteur se connecte à un motoneurone alpha innervant les muscles fléchisseurs. Ce mécanisme permet de maintenir l'équilibre lors du retrait du membre stimulé, en assurant une extension de la jambe opposée. CM11 PSYCHOPHYSIOLOGIE : Efférences supra-spinales et mouvement volontaire V. EFFERENCES SUPRA-SPINALES A) Les voies motrices Les influences motrices ont deux origines principales, liées à deux grands systèmes :  - Le système pyramidal : Il s'agit d'un système direct, ce qui signifie qu'il n'y a pas de structure intermédiaire entre le cortex et la moelle épinière. Cependant, cela ne veut pas dire qu'il n'y a qu'une seule synapse, il ne faut pas confondre avec un système monosynaptique. Ce système est impliqué dans le contrôle volontaire des territoires musculaires. Il est composé de trois voies motrices principales. - Le système extra-pyramidal : Ce système est indirect et fait intervenir des structures intermédiaires. Il est composé de nombreuses voies motrices impliquées dans l'organisation générale de la motricité. Ces voies permettent notamment l'émergence du tonus musculaire, sont impliquées dans le contrôle postural (réflexe ou anticipé) et dans la modulation des réflexes, influençant ainsi la réponse et le comportement moteur. Le système extra-pyramidal est également composé de trois voies, qui ont des cibles différentes dans le tronc cérébral ou la moelle épinière. 1. Le système pyramidal direct : la voie cortico-bulbaire La voie cortico bulbaire s'arrête au niveau du tronc cérébral. Elle innerve les groupes de motoneurones situés dans les noyaux moteurs des nerfs crâniens. Cette voie part du cortex, descend d'un côté du cerveau et de l'autre de manière symétrique, avant d'établir une synapse avec les noyaux moteurs controlatéraux. Ce croisement au niveau du plan médian, appelé décussation, se produit dans le tronc cérébral, permettant ainsi d'établir des connexions avec les noyaux moteurs des nerfs crâniens controlatéraux. Cette voie est essentielle pour la motricité de la tête et du visage. En fonction des noyaux moteurs atteints, la décussation peut ne pas être complète. Certains axones peuvent rester du même côté, c'est-à-dire ipsilatéraux, ce qui entraîne une innervation bilatérale. Cela est particulièrement vrai pour le nerf facial (nerf crânien VII). La partie supérieure du visage est innervée bilatéralement, tandis que la partie inférieure est innervée controlatéralement. Ce phénomène est observable chez les patients victimes d'AVC. 2. Système pyramidal direct : les voies cortico-spinales Les deuxième et troisième voies du système pyramidal sont les voies cortico-spinales, responsables de la motricité du reste du corps. Leur cible se trouve dans les noyaux moteurs spinaux de la moelle épinière. Ces voies descendent du cortex et arrivent au niveau du tronc cérébral, où environ 3/4 des axones croisent le plan médian au niveau du bulbe rachidien, dans ce qu'on appelle la décussation bulbaire. Ces 3/4 d'axones forment la voie cortico-spinale latérale. À chaque niveau de la moelle épinière, les axones rejoignent les motoneurones alpha situés dans les noyaux moteurs dorsolatéraux, controlatéraux à l'hémisphère d'origine. Cette voie est la principale responsable de la motricité volontaire des muscles distaux et proximaux. Chez l'humain, cette voie est particulière car elle établit des connexions monosynaptiques avec les motoneurones alpha, en particulier au niveau cervical, qui innervent les muscles du poignet et des mains. Cela permet une motricité extrêmement fine, un trait distinctif chez l'homme, car il n'existe pas chez d'autres espèces. Pour les autres segments de la moelle épinière, les connexions sont principalement bi- ou polysynaptiques. Pour le quart restant des axones, ceux-ci ne croisent pas le plan médian et forment la voie cortico-spinale ventrale. Après avoir traversé le tronc cérébral, cette voie continue son trajet du côté ipsilatéral jusqu'à la moelle épinière. Là, elle établit des connexions polysynaptiques avec des motoneurones alpha situés dans les noyaux ventro-médians. Cette voie effectue également une décussation incomplète au niveau spinal pour établir une synapse avec les motoneurones situés dans les noyaux ventro-médians controlatéraux, ce qui en fait une voie bilatérale. Elle est principalement impliquée dans la contraction bilatérale des muscles posturaux, jouant un rôle clé dans la motricité volontaire axiale et posturale.  ⇨ Ces voies cortico-spinales constituent les principales voies de la motricité volontaire chez l'humain. 3. Système extrapyramidal indirect : la voie réticulo-spinale La voie extrapyramidale fait intervenir une structure intermédiaire située dans le tronc cérébral, appelée formation réticulée. Cette formation comprend des noyaux moteurs, mais pas de motoneurones alpha directement. Deux noyaux moteurs majeurs y reçoivent de nombreuses influences sensorielles, notamment vestibulaires et visuelles. Une autre influence provient du cortex, formant ainsi la voie réticulo-spinale. Cette influence corticale est bilatérale, avec une décussation incomplète. Les influences corticales activent les noyaux moteurs de la formation réticulée des deux côtés du corps, ce qui permet d'établir des connexions polysynaptiques avec les motoneurones alpha situés dans les noyaux ventromédians, responsables de la musculature axiale. Cette voie joue un rôle clé dans le contrôle automatique de la posture, à la fois de manière réflexe et anticipée. Elle est également impliquée dans l’émergence du tonus musculaire ainsi que dans la modulation des réflexes. Les deux systèmes, pyramidal et extrapyramidal, sont complémentaires : l'un est responsable de la contraction et du relâchement musculaire spécifique, tandis que l'autre gère globalement la motricité du corps, en particulier pour les aspects posturaux et réflexes Les lésions des voies pyramidales et extrapyramidal conduisent à des déficits moteurs. Au niveau spinal, cela se manifeste par un syndrome pyramidal, qui peut également concerner le système extrapyramidal. - Signe négatif : une faiblesse musculaire dont l'ampleur dépend de l'étendue de la lésion. 🡪 Une faiblesse partielle est appelée parésie. 🡪 Une perte complète de motricité est désignée par plégie ou paralysie. - Signe positif : quelques heures après la lésion, on observe une rigidification des articulations et une modification des comportements réflexes. Ces signes illustrent bien les rôles complémentaires des systèmes pyramidal et extrapyramidal, à savoir : 🡪 Le contrôle de la contraction et du relâchement musculaire. 🡪 L'organisation générale avec modulation des réponses réflexes. Lésion au niveau cervical : Les commandes motrices ne peuvent plus passer, ce qui entraîne une perte de la motricité pour l'ensemble du corps, à l'exception de la tête, ce qui conduit à une*tétraplégie. - Lésion en dessous de la moelle cervicale : La motricité des membres supérieurs est conservée, mais il y a une perte de motricité des segments situés en dessous, entraînant une paraplégie. 🡪Si la lésion ne concerne qu'une moitié de la moelle épinière, le déficit moteur sera ipsilatéral (du même côté que la lésion), car la décussation des voies motrices s'effectue au-dessus. Par exemple, une lésion de la moelle épinière gauche entraînera un déficit moteur sur la partie gauche du corps. 🡪 Une lésion plus basse affectera la motricité de la partie basse du corps du côté gauche. Cependant, ces lésions unilatérales de la moelle épinière restent relativement rares. Après une lésion spinale, on observe une rigidification des membres et une modification des comportements réflexes, un phénomène appelé spasticité. Un membre est dit spastique lorsqu'il devient rigide et réagit de manière anormale aux réflexes. Un signe caractéristique de cette spasticité est le signe de Babinski, qui est lié au réflexe cutané plantaire. - Chez un adulte sain, lorsque l'on stimule le bord externe du pied, du talon vers l'avant, la réaction normale est une flexion des orteils - Chez un nourrisson, cette même stimulation provoque une extension des orteils, en raison des différences dans les influences corticales à cet âge. En cas de lésion, on observe chez l'adulte une réaction similaire à celle du nourrisson, c'est-à-dire une extension des orteils. Cela est dû à la disparition de l'influence corticale inhibitrice sur les réflexes. En conséquence, la réponse réflexe augmente, car les influences corticales qui modèrent ces réflexes sont absentes ou inhibées. Ce phénomène est particulièrement visible avec le réflexe myotatique. - Chez un individu sain, la réponse au réflexe myotatique monosynaptique est généralement faible. - En cas de lésion, cette réponse devient beaucoup plus prononcée, en raison de la désinhibition des réflexes. Ces modifications illustrent bien l'importance des influences corticales dans la régulation des réflexes et de la motricité globale. Le mouvement volontaire repose sur une commande motrice descendante (voies cortico-spinale et cortico-bulbaire), mais elle s'appuie également sur les réflexes spinaux et les réseaux de la moelle épinière pour simplifier la réponse motrice. Toutefois, il est essentiel de moduler les réflexes spinaux pour obtenir un contrôle moteur précis. Ce mouvement volontaire, tout comme la motricité réflexe, s'accompagne d'un contrôle postural, qui est également anticipé. Un exemple illustratif de ce concept est le paradigme du garçon de café. Lorsqu'il tient un plateau à une main, ses muscles appliquent une force pour maintenir un équilibre, un mouvement volontaire statique. Si quelqu'un retire brusquement une bouteille d'eau du plateau, ce dernier s'envole, car il n'y a pas assez de temps pour réagir et ajuster la posture de manière réflexe. Cependant, si c'est le garçon de café lui-même qui retire la bouteille, le plateau ne bouge pas, car le système moteur anticipe cette modification. Cela montre que lors de mouvements volontaires, les muscles des jambes réagissent souvent avant les muscles des bras, pour effectuer un ajustement postural anticipé. Par exemple, lorsqu'on tire sur un clou, les ajustements dans les jambes précèdent les mouvements des bras, assurant ainsi la stabilité du corps. Cette coordination entre la motricité volontaire et l'ajustement postural anticipé est essentielle pour exécuter des actions avec précision et équilibre.