Physiologie humaine I - Digestion et absorption PDF

BIOL2133 Physiologie humaine I Digestion et absorption des aliments 1 Objectifs d’apprentissage – Digestion et absorption  Anatomie du système digestif  Donner les principales fonctions  Principales fonctions du foie  Histologie du foie  Importance du système po...

BIOL2133 Physiologie humaine I Digestion et absorption des aliments 1 Objectifs d’apprentissage – Digestion et absorption  Anatomie du système digestif  Donner les principales fonctions  Principales fonctions du foie  Histologie du foie  Importance du système porte-hépatique  Structures de la paroi gastro-intestinale 2 Anatomie du système gastro-intestinal  Tube d’environ 4,5m de long dont la lumière est en continuité avec l’extérieur Bouche (cavité orale) Glande parotide Langue Glande sublinguale Glandes  Formé de: Glande salivaires submandibulaire  Tractus gastro-intestinal (bouche, pharynx, œsophage, estomac, intestin grêle, côlon) Pharynx  Des organes annexes (glandes Œsophage salivaires, foie, vésicule biliaire Estomac et pancréas) Pancréas (Rate) Foie Vésicule biliaire Côlon transverse Duodénum Côlon descendant Intestin Jéjunum grêle Iléum Côlon ascendant Cæcum Gros intestin Côlon sigmoïde Rectum Appendice Anus Canal anal 3 Marieb_Figure 23.1 Tube digestif et organes digestifs annexes. Quatre fonctions assurées par le tractus gastro-intestinal  La digestion libère les nutriments de façon à ce que l'absorption sélective des nutriments puisse être accomplie.  La sécrétion des enzymes digestives, acides, tampons, sels biliaires, eau, et mucus assiste la digestion.  Le contenu du tractus est mélangé et propulsé par contractions du muscle lisse de la paroi, un processus appelé motilité (propulsion). 4 Vue d’ensemble des fonctions des organes gastro-intestinaux  Bouche et pharynx:  Mastication et déglutition  Glandes salivaires:  Hydratation des aliments (sel et eau)  Lubrification (mucus)  Digestion des polysaccharides  Amylase salivaire  Effets antibactériens  Dissoudre les molécules du goût  Œsophage:  Transport des aliments à l’estomac  Péristaltisme  Lubrification (mucus) 5   Estomac:  Stockage, mélange, dissolution et suite de la digestion des aliments; régulation de l’évacuation des aliments dissouts dans l’intestin grêle  Solubilisation des particules alimentaires, destruction des microbes, activation des pepsinogènes en pepsines  HCl  Digestion des protéines  Pepsines  Lubrification et protection des surfaces épithéliales  Mucus  Pancréas:  Sécrétion des enzymes et du bicarbonate  Digestion des glucides, lipides, protéines et acides nucléiques (enzymes)  Neutralisation de l’HCl provenant de l’estomac qui entre dans l’intestin grêle (bicarbonate) 6   Foie:  Sécrétion de bile  Solubilisation des graisses (sels biliaires)  Neutralisation du HCl (bicarbonate)  Élimination dans les sels biliaires des dérivés organiques et métaux trace  Vésicule biliaire:  Stocke et concentre la bile entre les repas 7 Les conduits biliaires  Les sécrétions digestives provenant du foie et du pancréas sont acheminées au duodénum par le sphincter d’Oddi 8   Intestin grêle (duodénum, jéjunum, iléum):  Digestion (enzymes de la bordure en brosse) et absorption de la plupart des substances  Malaxage et propulsion du contenu  Maintien de la fluidité du contenu intestinal (eau + sel)  Lubrification (mucus)  Gros intestin (côlon)  Stockage et concentration des matières non digérées  Absorption des sels et de l’eau  Malaxage et propulsion du contenu  Défécation  Lubrification (mucus) 9 Principales fonctions du foie  Fonctions exocrines (digestives)  Synthétise et sécrète des sels biliaires  Nécessaires à la digestion et à l’absorption normale des graisses  Sécrète dans la bile une solution riche en bicarbonates  Neutralise l’acidité du duodénum  Fonctions endocrines  En réponse à l’hormone de croissance (GH), sécrète le facteur IGF-1  Stimule la croissance par activation des divisions cellulaires dans de IGF-I Cytokines nombreux tissus, dont l’os  Contribue à l’activation de la vitamine D  Forme la triiodothyronine (T3) à partir de la thyroxine (T4) Angiotensinogène  Sécrète l’angiotensinogène,  Précurseur de l’angiotensine I (système rénine-angiotensine)  Transforme des hormones (activation/inactivation)  Sécrète des cytokines participant aux défenses immunitaires 10 Principales fonctions du foie (suite)  Fonctions de coagulation  Synthétise plusieurs facteurs de coagulation  Produit des sels biliaires qui jouent un rôle essentiel dans l’absorption de la vitamine K  Nécessaire à la synthèse de facteurs de coagulation  Protéines plasmatiques  Synthétise et sécrète l’albumine, des protéines de transport pour hormones, des lipoprotéines (LDL, HDL)  Métabolisme  Convertit le glucose en glycogène et en triacylglycérols  Convertit les acides aminés en acides gras  Synthétise des triglycérides et les sécrète sous forme de lipoprotéines  Produit du glucose à partir du glycogène (glycogénolyse) et d’autres sources (néoglucogenèse)  Convertit les acides gras en corps cétoniques au cours du jeûne  Produit l’urée  Dérivé de la dégradation des acides aminés (protéines) 11 Principales fonctions du foie (suite)  Métabolisme du cholestérol  Synthèse du cholestérol  Sécrétion du cholestérol dans la bile  Conversion du cholestérol en sels biliaires  Fonctions excrétrices et de dégradation  Transformation et excrétion de nombreuse molécules organiques via la bile  Inactivation, solubilisation  Détruit les érythrocytes âgés  Sécrète la bilirubine dans la bile  Produit de dégradation de l’hème de l’hémoglobine 12 Composantes histologiques du foie: Lobule hépatique Le sang et la bile circulent en sens opposé dans le lobule hépatique 13 Figure 23.25c Anatomie microscopique du foie. Veines interlobulaires (allant vers la veine hépatique) Veine centrale du foie Sinusoïdes Travées Canalicules biliaires d’hépatocytes Conduit biliaire interlobulaire (dans lequel se déverse la bile des canalicules biliaires) Revêtement fenestré des sinusoïdes (cellules endothéliales) Conduit biliaire interlobulaire Veinule porte Espace Artériole porte* interlobulaire Veine porte *Branche de l’artère hépatique, mais non porte! Importance du système porte-hépatique dans le fonctionnement du foie et l’absorption des nutriments hydrosolubles V. hépatiques V. gastriques Foie Rate V. cave inférieure V. porte hépatique V. splénique V. gastroépiploïque droite V. mésentérique inférieure V. mésentérique supérieure Intestin grêle Côlon Rectum (c) Système porte hépatique Marieb 15 Quantités moyennes de solides et liquides ingérés, sécrétés, absorbés et excrétés par jour  Les sécrétions digestives sont principalement constituées d’eau.  Dont, seulement 100ml sont excrétées dans les selles  Mécanismes d’absorption de l’eau efficaces  Rôle principal des reins dans l’homéostasie de l’eau  99% des liquides sont réabsorbés dans l’organisme 16 Structure de la paroi gastro-intestinale nutriments  La paroi gastro-intestinale:  Organisation en couches  Les cellules d’absorption (épithéliales) recouvrent la lumière  Composantes nerveuses et musculaires sous-jacentes  Vascularisation sanguine et lymphatique abondante pour transporter les nutriments absorbés 17 Figure 23.6 Structure fondamentale du tube digestif. Le tube digestif se compose de quatre couches principales: la muqueuse, la sous-muqueuse, la musculeuse et la séreuse. Plexus nerveux intrinsèques Plexus myentérique Plexus sous-muqueux Glandes de la sous-muqueuse Muqueuse Épithélium Lamina propria Musculaire muqueuse Sous-muqueuse Musculeuse Couche musculaire longitudinale Couche musculaire circulaire Séreuse Épithélium Nerf Tissu conjonctif Glande de la Artère Lumière muqueuse Veine Conduit d’une glande Formation lymphatique Mésentère Vaisseau lymphatique située à l’extérieur du associée à la muqueuse tube digestif (MALT) Structure des villosités de l’intestin grêle nutriments  En projetant vers la lumière, les villosités augmentent la surface d’absorption des nutriments.  Les cellules épithéliales des villosités possèdent une surface membranaire composée de petites projections appelées microvillosités (bordure en brosse)  Augmente la surface d’absorption 19  Microvillosités J Histochem Cytochem 1965 13:75 20 Structure des villosités de l’intestin grêle nutriments  Le centre de chaque villosité est occupé par un vaisseau lymphatique, le chylifère, et par un réseau capillaire.  Les substances absorbées par les chylifères atteignent la circulation sanguine via le canal thoracique.  Le drainage veineux de l’intestin grêle (et du côlon, du pancréas et de l’estomac) passe par la veine porte hépatique. 21 Figure 23.22a Modifications structurales de l’intestin grêle qui accroissent sa surface pour la digestion et l’absorption. Veine apportant le sang à la veine porte hépatique Couches de muscles Lumière Plis circulaires Villosités Absorption des composés liposolubles: importance du système lymphatique 23 © Tortora, 2016. Objectifs d’apprentissage – Digestion et absorption  Digestion des hydrates de carbone, protéines et lipides  Enzymes impliquées  Sites d'absorption et mécanismes impliqués  Absorption de la vitamine B12  Absorption de l'eau et du sodium au niveau du tube digestif 24 Digestion et absorption des hydrates de carbone Classe Exemples Constitué de Polysaccharides Amidon Glucose Cellulose Glucose Glycogène Glucose Disaccharides Saccharose (sucrose) Glucose-fructose Lactose Glucose-galactose Maltose Glucose-glucose Monosaccharides Glucose Fructose Galactose  Glucides:  Constituent ~50% des apports caloriques journaliers  2/3 sous forme d’amidon et 1/3 sous forme de saccharose ou de lactose  Fibres alimentaires:  Cellulose et autres polysaccharides végétaux 25  Digestion des glucides 200 à 600 g/jour = ~ 50% des apports caloriques Aliments Enzymes et source Site d’action Voie d’absorption ▪ Le glucose et le galactose Amidon et disaccharides sont absorbés par co- transport avec des ions Amylase salivaire Bouche (et estomac) sodium. ▪ Le fructose passe par Amylase diffusion facilitée. pancréatique Intestin grêle ▪ Tous les mono- Digestion Oligosaccharides saccharides quittent les des et disaccharides cellules épithéliales par glucides diffusion facilitée et Intestin grêle pénètrent dans le sang par Lactose Maltose Sucrose Enzymes de la (1ier 20%) les capillaires des bordure en brosse de villosités; ensuite, ils sont l’intestin grêle (lactase, transportés jusqu’au foie maltase et sucrase) par la veine porte Galactose Glucose Fructose hépatique. 26 Absorption des glucides Les monosaccharides traversent les cellules épithéliales intestinales pour aller en circulation Fructose: Diffusion facilitée Glucose et galactose: Transport couplé avec du Na+ 27 Malabsorption de glucides: Intolérance au lactose  Quels sont les mécanismes responsables de l’intolérance au lactose?  Peut résulter d’une déficience en lactase.  Peut impliquer un mal-fonctionnement des systèmes de co-transport pour le glucose et/ou galactose.  Intolérance non spécifique.  Pourquoi est-ce que l’intolérance au lactose entraine des diarrhées?  Parce que le lactose non digéré n’est pas absorbé.  Fermentation lactique par les bactéries du colon.  Production d’acide lactique, méthane et gaz hydrogène.  Le lactose agit comme composé osmotique attirant l’eau au niveau de la lumière du tube digestif. 28  Digestion des protéines 70 à 90 g/jour (mais apport de 40 à 50 g = suffisant) Aliments Enzymes et source Site d’action Voie d’absorption Protéines ▪ Les acides aminés sont Pepsine (glandes absorbés par cotransport avec gastriques) en Estomac des ions sodium. présence de HCl ▪ Dans les cellules, certains Gros polypeptides dipeptides et tripeptides sont Enzymes absorbés par cotransport avec pancréatiques Digestion (trypsine, Intestin grêle des ions H+ et sont transformés des Petits polypeptides, chymotrypsine, en acides aminés par hydrolyse. protéines carboxypeptidase) ▪ Les acides aminés quittent les petits peptides cellules épithéliales par Enzymes de la diffusion facilitée et pénètrent bordure en brosse dans le sang par les capillaires (aminopeptidase, Intestin grêle des villosités et sont transportés Acides aminés carboxypeptidase) (quelques dipeptides et jusqu’au foie par la veine porte tripeptides) hépatique. 29 Absorption des protéines Les di- et tripeptides quittent la lumière par transport couplé au H+. Les peptides sont dégradés en acides aminés par des peptidase à l’intérieur des cellules épithéliales. Les acides aminés passent par transport couplé au Na+ par des transporteurs qui leur sont spécifiques. De très petites quantité de protéines intactes peuvent être absorbées par l’épithélium intestinal (surtout chez le nourrisson) 30 Figure 23.33 Digestion des protéines et absorption des acides aminés dans l’intestin grêle. Lumière de Acides aminés provenant l’intestin de fragments protéiques Enzymes de la bordure en brosse Protéases Membrane apicale (des microvillosités) pancréatiques Na+ 1 Les protéines et les peptides sont dégradés en acides aminés par les protéases pancréatiques (trypsine, chymotrypsine et carboxypeptidase) Cellule et par les enzymes de la bordure en Na+ épithéliale brosse (carboxypeptidase, absorbante aminopeptidase et dipeptidase) des cellules de la muqueuse. 2 Les acides aminés sont ensuite absorbés par transport actif secondaire dans les cellules épithéliales et passent du côté opposé (transcytose). Transporteur d’acides aminés 3 Les acides aminés quittent les cellules épithéliales des villosités par Capillaire diffusion facilitée et entrent dans les 31 capillaires par les fentes intercellulaires.  Digestion des lipides Acide Gras Glycérol 30 à 150 g/jour Acide Gras recommandation: moins de 70g/jour Acide Gras Aliments Enzymes et source Site d’action Voie d’absorption Graisses non émulsionnées ▪ Les acides gras et les mono- surtout des triglycérides (TG) Bouche glycérides pénètrent dans les Lipase linguale cellules intestinales par diffusion. ▪ Dans les cellules, les acides gras et les monoglycérides se recombinent pour former des Estomac triglycérides, puis sont Lipase gastrique assemblés en chylomicrons, lesquels sont expulsés des cellules par exocytose. Émulsification Intestin grêle ▪ Les chylomicrons passent dans sous l’action des Digestion sels biliaires les vaisseaux chylifères et sont transportés avec la lymphe des lipides provenant du foie jusqu’à la circulation systémique. ▪ Certains acides gras à chaîne Intestin grêle courte entrent dans le sang par Lipase pancréatique diffusion facilitée au niveau des capillaires des villosités ; ils sont Monoglycérides ou ensuite transportés jusqu’au foie glycérol et acides gras par la veine porte hépatique. 32 Structure des sels biliaires  Structure moléculaire d’un sel biliaire, l’acide glycocholique, avec le cholestérol en jaune.  Structure tridimensionnelle d’un sel biliaire  Les surfaces non-polaires aident à l’émulsification des graisses  Les surfaces polaires contribuent à la solubilité dans l’eau 33 Les conduits biliaires  Les sécrétions digestives provenant du foie et du pancréas sont acheminées au duodénum par le sphincter d’Oddi 34 Vander Fig 15-4 Émulsification des graisses  Les sels biliaires et les phospholipides convertissent les globules graisseux en gouttelettes avec surfaces polaires  Inhibe la réagrégation 35 Digestion des graisses et formation de micelles  Les triglycérides des gouttelettes d’émulsion sont dégradés par la lipase en monoglycérides et acides gras  Pénètrent dans les cellules épithéliales par simple diffusion  Peuvent se rassembler pour former des micelles  Centre non-polaire et surface polaire  Disparaissent et se reforment continuellement  Note: Ce n’est pas la micelle qui est absorbée, mais les molécules lipidiques individuelles provenant des micelles 36 Formation des chylomicrons  Les acides gras et monoglycérides sont absorbés par les cellules épithéliales et sont convertis en triglycérides dans le réticulum endoplasmique lisse.  Les triglycérides sont empaquetés dans des chylomicrons:  Gouttelettes de lipides extracellulaires qui contiennent aussi des phospholipides, des vitamines liposolubles et du cholestérol.  Les chylomicrons entrent dans les chylifères et non dans les capillaires sanguins. 37 Récapitulatif de l’absorption des graisses à travers les parois de l’intestin grêle Globules graisseux Gouttelettes d’émulsion Micelles Acides gras et monoglycérides Assemblage de chylomicrons Distribution et transformation 38  Figure 23.34 Émulsification, digestion et absorption des graisses. Agrégat de graisse 1 De gros agrégats de graisse sont émulsifiés Sels biliaires (physiquement séparés en plus petites gouttelettes lipidiques) par les sels biliaires dans le duodénum. 2 La digestion des lipides par la lipase pancréatique produit des acides gras libres et des Gouttelettes monoglycérides. Ces substances s’associent lipidiques enrobées ensuite aux sels biliaires pour former des micelles de sels biliaires qui les transportent vers la muqueuse intestinale. Micelles formées d’acides gras, de monoglycérides et de sels biliaires 3 Les acides gras et les monoglycérides quittent les micelles et pénètrent dans les cellules épithéliales par diffusion. Dans ces cellules, ils sont recombinés et associés à d’autres substances lipidiques et à des protéines sous forme de chylomicrons. 4 Les chylomicrons sont expulsés des cellules épithéliales par exocytose et entrent dans le vaisseau Cellules chylifère, d’où ils se dispersent dans la lymphe. épithéliales de l’intestin Question: grêle Vaisseau chylifère Comment les sels biliaires sont-ils absorbés? 39 Absorption des vitamines  Liposolubles (A, D, E, K):  Hydrosolubles:  Les vitamines liposolubles suivent  Elles sont toutes absorbées par la voie de digestion et diffusion facilitée ou par transport d’absorption des lipides. actif couplé au sodium, à l’exception de la vitamine B12 qui est très volumineuse.  Une anomalie de la sécrétion des sels biliaires peut donc entraîner une diminution de l’absorption  Pour être absorbée, la vitamine des vitamines liposolubles. B12 doit se fixer sur le facteur intrinsèque sécrété par les cellules gastriques sécrétrices d’acide. 40  Absorption des vitamines hydrosolubles Autres vitamines hydrosolubles Transport actif secondaire couplé au Na+ Carences en vitamines B12 et acide folique – Risques de Spina Bifida 41 Absorption de l’eau et des minéraux 80% de l’eau est réabsorbée dans l’intestin grêle par diffusion selon un gradient osmotique. Les ions Na+ (les plus abondants du chyme) sont réabsorbés activement grâce à la présence de pompes Na+/K+ ATPases qui maintiennent un gradient de concentration. 42 Absorption du fer  Composant de l’hémoglobine qui fixe l’O2  10% du fer ingéré est absorbé  Le Fe2+ est stocké dans les cellules épithéliales par interactions avec la ferritine  Le fer libre est transporté dans la circulation sanguine où il se fixe à la transferrine  Le fer peut aussi être stocké au niveau du foie par interaction avec la ferritine hépatique  Un surplus de fer libre dans la circulation sanguine peut mener à une hémochromatose  Atteintes toxiques: diabète, insuffisances hépatique et cardiaque 43  Digestion et absorption des acides nucléiques Aliments Enzymes et source Site d’action Voie d’absorption Acides nucléiques ▪ Les unités pénètrent dans les Ribonucléase et cellules intestinales par désoxyribonucléase Intestin grêle transport actif par pancréatiques l’intermédiaire de protéines Digestion membranaires. des acides Enzymes de la bordure ▪ Les unités pénètrent dans le nucléiques en brosse Intestin grêle sang par les capillaires des (nucléosidases et villosités et sont transportées phosphatases) Pentoses, bases jusqu’au foie par la veine porte azotées, ions phosphate hépatique. 44  Régulation des processus gasto-intestinaux Étude de cas: Ulcères gastro-duodénaux 45 Objectifs d’apprentissage – Processus gastro-intestinaux  Composantes intervenant dans la régulation nerveuse des processus digestifs.  Réflexes courts et longs  Régulation hormonale des processus digestifs  Principales hormones du système digestif et leurs propriétés et leurs actions  Trois grandes phases du contrôle gastro-intestinal  Composantes et rôles des glandes gastriques  Production d’acide chlorhydrique au niveau des cellules pariétales  Actions de la gastrine, histamine, acétylcholine et somatostatine dans la régulation de la production d'HCl  Phases céphalique, gastrique et intestinale dans le contrôle de la sécrétion d'acide  Importance de l'HCl dans la conversion du pepsinogène en pepsine 46 Régulation nerveuse des processus gastro-intestinaux  Les réflexes gastro-intestinaux sont  Système nerveux entérique déclenchés par:  Plexus myentérique  La distension de la paroi par le volume du  Activité du muscle lisse contenu luminal  Plexus sous-muqueux  L’osmolarité du chyme  Activité sécrétrice  L’acidité du chyme  La concentration des produits de digestion spécifique dans le chyme  Système nerveux central  Des neurones du système nerveux autonome font synapse avec les neurones des deux plexus.  Ainsi, le SNC peut influencer la motilité et l’activité sécrétrice du tractus GI 47 Voies nerveuses longues et courtes du tractus gastro- intestinal  Le système nerveux entérique coordonne la États émotionnels / Faim Hypothalamus digestion, sécrétion, et motilité pour optimiser l’absorption des nutriments. Vue, odeur, goût Système nerveux central des aliments  Son activité est modifiée par l’information du Neurones afférents Réflexes longs Neurones autonomes efférents SNC et des senseurs chimiques et mécaniques locaux. Paroi gastro-intestinale Chémorécepteurs, Plexus Muscle lisse osmorécepteurs et nerveux ou glande mécanorécepteurs Réflexes courts Stimulus Lumière gastro-intestinale Réponse  Réflexes courts:  Proviennent des récepteurs et traversent les plexus vers les cellules effectrices  Réflexes longs:  Proviennent des récepteurs du tractus GI, gagnent le SNC, retournent aux plexus nerveux puis aux cellules effectrices via des fibres nerveuses autonomes. 48 Hypothalamus Ghréline: stimule la faim Leptine: inhibe la faim 49 Régulation hormonale des processus gastro-intestinaux  Les cellules endocrines du tractus GI sont disséminées dans tout l’épithélium de l’estomac et de l’intestin grêle.  Les 5 principales hormones sécrétées sont:  Sécrétine  Cholécystokinine (CCK)  Gastrine  Peptide insulinotrope glucodépendant (GIP)  Motiline  Chaque hormone participe à un système de rétrocontrôle négatif  Chaque hormone agit sur plus d’un type de cellule-cible. 50 Hormones gastro-intestinales Propriétés des Gastrine CCK Sécrétine GIP hormones GI Classe chimique Peptide Peptide Peptide Peptide Site de production Antre gastrique Intestin grêle Intestin grêle Intestin grêle Stimulus de libération Acides aminés, peptides Acides aminés, acides Acide dans Glucose, hormonale dans l’estomac; nerfs gras dans l’intestin l’intestin grêle graisses dans parasympathiques grêle l’intestin grêle Facteurs inhibant la Acide dans l’estomac; libération hormonale somatostatine 51 Très important Réponses des organes cibles aux hormones GI Organes cibles Gastrine CCK Sécrétine GIP Estomac Sécrétion acide et Motilité Stimulation Inhibition Inhibition* Inhibition Croissance Stimulation Pancréas Sécrétion des bicarbonates Potentialise les effets Stimulation de la sécrétine Sécrétion enzymatique Stimulation Potentialise les effets de la CCK Sécrétion d’insuline Stimulation Stimulation Croissance du pancréas exo. Stimulation Stimulation Foie (voies biliaires) Sécrétion de bicarbonates Potentialise les effets Stimulation de la sécrétine Vésicule Contraction Stimulation Sphincter d’Oddi Relaxation Intestin grêle Motilité Stimulation de l’iléon Croissance Stimulation Gros intestin Stimulation des mouv. de masse 52 Très important  Régulation des processus gastro-intestinaux Phases du contrôle gastro-intestinal  Phase céphalique (20%):  Initiée par la stimulation de récepteurs de la tête par la vue, l’odeur, le goût d’aliments, par la mastication et par les états émotionnels.  Les fibres parasympathiques du nerf vague activent les neurones des plexus GI, ce qui modifie l’activité sécrétrice et contractile.  Phase gastrique (10%):  Déclenchée lorsque la nourriture atteint l’estomac en réponse à l’étirement des parois, à la présence de peptides ou à une faible acidité.  Médiée par des réflexes courts et long et par la gastrine  Phase intestinale (70%):  Déclenchée quand le chyme entre dans le duodénum en réponse à l’étirement des parois, l’acidité et l’osmolarité du chyme.  Médiée par les réflexes courts et longs et par la sécrétine, CCK et GIP. 53  Régulation des processus gastro-intestinaux Bouche, pharynx et œsophage  Mastication:  Contrôlée par les nerfs somatiques des muscles de la bouche et des mâchoires.  Activation réflexe par la pression des aliments contre les gencives, le palais dur et la langue.  Salivation:  Contrôlée par les neurones sympathiques ET parasympathiques.  Phase céphalique:  Salivation déclenchée par la vue, l’odeur d’un aliment  Réponse réflexe déclenchée par les chémorécepteurs et des barorécepteurs localisés dans les parois buccales ou linguales.  Déglutition:  Le réflexe de déglutition est coordonné par le centre de déglutition du bulbe rachidien.  Stimulation de la séquence appropriée de contraction et relaxation de muscles squelettiques, sphincters et muscles lisses. http://www.youtube.com/watch?v=wqMCzuIiPaM 54  Régulation des processus gastro-intestinaux Régions de l’estomac Cardia Fundus de l’estomac Œsophage Séreuse Musculeuse: Couche longitudinale Couche circulaire Couche oblique Corps de l’estomac  Rappel:  Des cellules spécialisées de Petite Lumière l’estomac synthétisent et courbure de sécrètent le mucus, les l’estomac Plis gastriques précurseurs des enzymes, l’HCl, et les hormones.  L’abondance de muscles lisses Grande au niveau de l’estomac est courbure de responsable de la motilité l’estomac gastrique. Antre pylorique Canal Muscle sphincter pylorique Duodénum pylorique 55 Figure 23.15a Anatomie microscopique de l’estomac. Épithélium superficiel Muqueuse Lamina propria Muscularis mucosæ Sous-muqueuse (contient le plexus sous-muqueux) Couche oblique Musculeuse Couche (contient le circulaire plexus Couche myentérique) longitudinale Séreuse Paroi de l’estomac (a) Tuniques de la paroi de l’estomac (coupe longitudinale)  Cryptes de l’estomac Pepsinogène Pepsine HCI Épithélium superficiel (cellules à mucus) Crypte de Mitochondrie l’estomac Cellules à mucus du collet Cellule pariétale Cellule pariétale Glande gastrique Cellule principale Cellule principale Cellules entéroendocrines Endocrinocyte gastro-intestinal (cellules entéroendocrines) (b) Schéma agrandi des cryptes de Gastrine l’estomac et des glandes gastriques Glandes gastriques du corps de l’estomac  Les cellules principales synthétisent et sécrètent une protéase précurseur  Pepsinogène  Les cellules entéroendocrines synthétisent et sécrètent la gastrine  Les cellules pariétales synthétisent et sécrètent l’HCl  Responsable du pH acide de la lumière gastrique  Ces cellules produisent également le facteur intrinsèque 58 Sécrétion d’HCl par les Des ions H + et HCO3– (bicarbonate) sont produits par la dissociation de l’acide carbonique (H2CO3) dans les cellules pariétales. Au fur et à cellules pariétales mesure que la H+-K+ ATPase pompe les ions H+ vers la lumière, des ions K+ entrent dans la cellule. En même temps, l’antiporteur Cl –/HCO3– transporte les ions HCO3– vers l’espace interstitiel en échange d’ions chlorure (Cl–), ce qui déclenche la marée alcaline. Les ions K + et Cl– diffusent ensuite vers la lumière à travers des canaux membranaires. Glande gastrique  La production d’acide par les Capillaire sanguin Cellule principale Lumière de l’estomac cellules pariétales de l’estomac dépend de la génération d’acide CO2 CO2 + H2O Anhydrase H+-K+ ATPase carbonique H2CO3 carbonique H+ H+  Le mouvement subséquent K+ K+ d’ions H+ dans la lumière gastrique résulte de transport HCO3− HCI Marée actif primaire alcaline Cellule pariétale HCO3− Cl− Cl− Cl− Antiporteur Liquide HCO3−- Cl− interstitiel 59 Régulation de la production d’acide par les cellules pariétales  Un signal inhibiteur et trois activateurs contrôlent la sécrétion d’acide par les cellules pariétales de l’estomac.  La quantité de pompes H+/K+-ATPases de la membrane peut être modifiée en réponse à 4 messagers chimiques.  Ces messagers régulent l’intégration des pompes dans la membrane.  Histamine: Effet potentialisant sur la gastrine et l’Ach ALIMENTS 60 Anatomie fonctionnelle de l’estomac  Endocrinocytes gastro-intestinaux:  Cellules ECL  Sécrètent l’histamine  Cellules G  Sécrètent la gastrine  Cellules D  Sécrètent la somatostatine 61 Phases céphalique et gastrique contrôlant la sécrétion d’acide de l’estomac  L’information locale et distante Stimulus de la phase céphalique (SNC) modulent l’activité du système nerveux entérique à Encéphale l’égard de la motilité et de la sécrétion gastrique.  Activité nerveuse entérique  Pendant la phase céphalique: G ACh  Hyperactivité des nerfs parasympathique Sécrétion de  libération d’ACh(neurones du plexus), de ECL D gastrine gastrine (cellules sécrétrices de gastrine) et Sécrétion Sécrétion de d’histamine. d’histamine somatostatine  stimulation de la sécrétion d’HCl  Pendant la phase gastrique: Cellule pariétale  Distension de l’estomac, augmentation de Sécrétion acide la concentration de peptides  stimulation de la sécrétion de gastrine Stimulus de la phase gastrique:  sécrétion accrue de HCl Distension du tube digestif, acides aminés et peptides 62  HCl  Repas riche en protéines:  Les protéines jouent un rôle tampon en arrivant dans l’estomac: elles neutralisent les ions H+.  La sécrétion de HCl est alors augmentée.  Phase intestinale:  Arrivée d’acide dans le duodénum  Sécrétion de sécrétine, de CCK  Inhibition de la sécrétion d’ACh, de gastrine, d’histamine et  de somatostatine dans l’estomac  Inhibition de la sécrétion acide 63 Contrôle de la sécrétion d’HCl au cours d’un repas Stimulus Voies Résultat Phase céphalique Nerfs parasympathiques vers le Sécrétion  Sécrétiond’HCl d’HCl Vue système nerveux entérique Odeur ACh  ACh Goût Mastication Contenu gastrique Réflexes nerveux courts et longs Sécrétion  Sécrétiond’HCl d’HCl Distension et stimulation directe de la  Peptides sécrétion de gastrine ACh AChet etgastrine gastrine  Concentration d’H+ Contenu intestinal Réflexes nerveux courts et longs; Sécrétion d’HCl Distension sécrétine, CCK et autres  Concentration d’H+ hormones duodénales  ACh, gastrine et  Osmolarité histamine  Concentration des nutriments  Somatostatine 64 Conversion de pepsinogène en pepsine ALIMENTS  Le précurseur pepsinogène est converti en protéase active, pepsine sous l’effet de l’acidité de la lumière gastrique  Les conversions subséquentes surviennent rapidement sous l’effet de l’activité de la pepsine active  Les cellules pariétales sécrètent aussi le facteur intrinsèque  Nécessaire à l’absorption de la vitamine B12 dans l’intestin grêle. 65 Protection de la paroi de l’estomac par sécrétion de bicarbonate  Cellules productrices de mucus  Sécrétion de mucus  Sécrétion de bicarbonate  Protection contre les ulcères gastriques  Empêche l’HCl d’agir sur les cellules de la paroi  Empêche la conversion du pepsinogène en pepsine et l’action de celle-ci sur les cellules de la paroi 66 Ulcère gastro-duodénal: infection par Helicobacter pilori  Qu’est-ce qu’un ulcère?  Perforation de la muqueuse du tube digestif  Quelles sont les causes d’un ulcère gastro-duodénal?  Actions de l’HCl et de la pepsine sur la muqueuse  Causes:  Perte de la barrière protectrice de mucus  Sécrétions excessives de HCl et pepsine  Une combinaison de 1 et 2.  H. pylori colonise le mucus gastrique. Comment est-ce que cela mène à un ulcère duodénal?  En libérant des toxines qui brisent la barrière de mucus en endommageant les cellules épithéliales  H. pylori contient une enzyme uréase qui permet de coloniser le mucus gastrique. Quel est le rôle permissif de l’uréase?  Convertit l’urée en NH3  Rend le pH plus basique au site de colonisation 67 Les infections gastriques de H. pylori peuvent causer des ulcères duodénaux: H. pylori Infection gastrique de H. pylori  Somatostatine (cellules D) Infection duodénale par H. pylori et inflammation Réduction de sécrétion de sécrétine  Gastrine (cellules G)  Sécrétion de HCO3-  Sécrétion de HCl (cellules pariétales) Ulcère duodénal 68 Objectifs d’apprentissage – Processus gastro-intestinaux  Composantes (nerveuses, hormonales et nutriments) impliquées dans le contrôle de la vidange gastrique  Enzymes produites par le pancréas et leurs actions  Activation des précurseurs enzymatiques du pancréas  Régulations hormonales des sécrétions de bicarbonate et d'enzymes par le pancréas  Contrôle de la sécrétion de bile  Cycle entérohépatique et recyclage de la bile  Principales activités du gros intestin dans les processus digestifs 69 Voies de la phase intestinale inhibant la vidange gastrique Réflexes SNC nerveux longs  Efférences  Efférences  Le transport d’acide et de sympathiques parasympathiques nutriments dans l’intestin (-) grêle initie la signalisation Réflexes nerveux courts via des pour ralentir la motilité et  Entérogastrones (-) Estomac neurones entériques sécrétion gastrique plasmatiques Vidange gastrique (-)  Stimulation des récepteurs nerveux  Sécrétion des entérogastrones Début  Permet une digestion et Duodénum absorption adéquates au  Acidité,  Graisses,  Acides aminés, Hypertonicité, Distension niveau du duodénum  Sécrétion des Stimulation des entérogastrones récepteurs nerveux 70 Structure du pancréas  Les cellules exocrines du pancréas jouent un rôle central dans la production d’enzymes digestives  La fonction endocrine du pancréas sera discutée au Chapitre 16  Les enzymes sont sécrétées par les cellules exocrines  Le bicarbonate, par les cellules des conduits 71 Vander Fig15-25 Enzymes pancréatiques Enzyme Substrat Effet Trypsine, chymotrypsine, Protéines Scinde les liaisons peptidiques des élastase protéines pour former des fragments peptidiques Carboxypeptidase Protéines Détache un acide aminé terminal de l’extrémité carboxyle d’une protéine Lipase Graisses Détache deux acides gras des triacylglycérols, donnant des acides gras libres et des monoglycérides Amylase Polysaccharides Scinde les polysaccharides en glucose et maltose Ribonucléase, Acides nucléiques Scinde les acides nucléiques en désoxyribonucléase mononucléotides libres 72 La sécrétion des enzymes pancréatiques est stimulée par la CCK et SN. Parasympathique  Activation de précurseurs enzymatiques pancréatiques dans l’intestin grêle Estomac  Si les enzymes digestives étaient Pancréas synthétisées sous forme active:  Elles digèreraient les cellules dans Cellules épithéliales lesquelles elles sont produites.  Ainsi, des précurseurs inactifs (trypsinogène) sont activés (trypsine, qui Entéropeptidase liée à la membrane active d'autres précurseurs) seulement Trypsinogène Trypsine après avoir été transportés au bon (inactif) endroit. Chymotrypsinogène Chymotrypsine (inactif) Procarboxypeptidase Carboxypeptidase (inactive) 73 Régulation hormonale de la sécrétion enzymatique pancréatique  La sécrétion de CCK de l'intestin grêle est  Acide gras et acides aminés + déclenchée par l'arrivée des acides aminés intestinaux et acides gras du chyme. Intestin grêle  Sécrétion de CCK  La CCK est une hormone et ses récepteurs sont retrouvés:  Au niveau du pancréas  CCK plasmatique  Entraîne une augmentation de la sécrétion d'enzymes Pancréas  Dans la vésicule biliaire  Sécrétion enzymatique  Déclenche les contractions pour libérer plus de bile  Débit d’enzymes dans  Au niveau du sphincter d'Oddi l’intestin grêle  Favorise sa relaxation afin de permettre la livraison d'enzymes et de sels biliaires Intestin grêle  Digestion des graisses et des protéines 74 Régulation hormonale de la sécrétion pancréatique de bicarbonates  La sécrétion de sécrétine du duodénum est  Acidité provenant de l’estomac activée par l'arrivée de chyme acide de l'estomac. - Intestin grêle  Sécrétion de sécrétine  La sécrétine est une hormone:  Sécrétine plasmatique  Ses récepteurs sont retrouvés dans le pancréas  Déclenche une augmentation de la sécrétion de Pancréas bicarbonate  Sécrétion de bicarbonates  Ses récepteurs sont également retrouvés dans l'estomac  Débit de bicarbonates dans l’intestin grêle  Inhibe la motilité gastrique et la sécrétion d’acide Intestin grêle  Neutralisation de l’acidité intestinale 75 Voies de transport des ions dans les cellules du canal pancréatique 76 Sécrétion de bile et fonction hépatique Branche de Sang Veine centrale l’artère hépatique Conduit Cellules Branche de Canalicule biliaire hépatiques la veine porte biliaire  La formation de bile par les cellules du foie inclue 6 composantes:  Les sels biliaires, les phospholipides, les ions bicarbonate, le cholestérol, les pigments de bile, et les traces de métaux.  La bile est acheminée dans la vésicule biliaire et ensuite libérée dans le duodénum suite à une stimulation par la CCK. 77 Régulation de l’excrétion de bile dans l’intestin grêle Duodénum  La CCK stimule la vésicule biliaire Acides gras qui se contracte et libère plus de  Sécrétion de CCK bile dans le duodénum  Le sphincter d'Oddi se relaxe en réponse à la CCK  CCK plasmatique Vésicule Sphincter d’Oddi Contraction Relaxation  Débit de bile dans  Débit de bile dans le le cholédoque duodénum 78 Cycle entérohépatique des sels biliaires  Jusqu’à 95% des sels biliaires formés à partir du cholestérol sont "recyclés" par réabsorption le long de l’intestin.  Cycle entérohépatique:  La plupart des sels biliaires qui gagnent le tractus GI sont absorbés dans l’iléon et retournent au foie via la veine porte où ils sont de nouveau excrétés dans la bile  La sécrétion de sels biliaires est contrôlée par la concentration plasmatique des sels biliaires: plus forte est la concentration, plus élevée est leur sécrétion dans les canalicules biliaires  L’augmentation des fibres dans la diète serait reliée Transport actif à une diminution du taux de cholestérol sanguin secondaire Empaquetage d’un plus grand pourcentage de bile couplé au Na+  dans les selles plus fibreuses  (?) Quelles sont les conséquences d’une résection de l’iléon? 79 Le gros intestin  Tube de 6cm de diamètre et de 1,20m de long.  Sa surface n’est pas repliée et n’a pas de villosités. Les sécrétions sont minimes et dépourvues d’enzymes.  Le chyme pénètre dans le caecum par le sphincter iléocaecal qui est normalement fermé, mais qui se relâche à chaque contraction iléale.  Dans le gros intestin, les principales activités sont:  Le transport actif du sodium, couplé à l’absorption osmotique de l’eau  Les micro-organismes sont actifs dans la production de la vitamine K  Importante: Synthèse facteurs de coagulation et fixation du Ca2+ par les os 80 Figure 23.31 Réflexe d’évacuation. Influx en provenance T12 du cortex cérébral (commande consciente) Neurofibres sensitives 1 L’étirement des parois du rectum par Nerf moteur volontaire l’arrivée des matières fécales stimule les allant au muscle mécanorécepteurs. Les récepteurs sphincter externe de transmettent les signaux le long des l’anus Côlon neurofibres afférentes jusqu’à la moelle sigmoïde épinière. Mécanorécepteurs de la paroi 2 Un réflexe spinal est déclenché et les neurofibres motrices (efférentes) du système parasympathique stimulent la contraction des parois rectales et le relâchement du muscle Rectum sphincter interne de l’anus. Muscle sphincter externe de l’anus Nerf moteur involontaire du système (muscle squelettique) nerveux parasympathique Muscle sphincter interne de l’anus (muscle lisse) 3 Si les circonstances permettent la défécation, les neurones moteurs volontaires sont inhibés, ce qui permet le relâchement du muscle sphincter externe de l’anus et l’évacuation des selles.