Fundamentos de Fisiología Vegetal (2.ª Edición) 2008 PDF

 FUNDAMENTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 2.a Edición ERRNVPHGLFRVRUJ  FUNDAMENTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 2.ª Edición...

 FUNDAMENTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 2.a Edición ERRNVPHGLFRVRUJ  FUNDAMENTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 2.ª Edición Coordinación J. AZCÓN-BIETO Departamento de Biología Vegetal Facultad de Biología Universitat de Barcelona M. TALÓN Centro de Genómica Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias Moncada, Valencia ERRNVPHGLFRVRUJ




FUNDAMENTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, la transmisión de ninguna otra forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright. Derechos reservados © 2013, respecto de la primera edición en español, por J. AZCÓN-BIETO y M. TALÓN McGRAW-HILL - INTERAMERICANA DE ESPAÑA, S. L. Edificio Valrealty Basauri, 17, 1.a planta 28023 Aravaca (Madrid) PUBLICACIONS I EDICIONS DE LA UNIVERSITAT DE BARCELONA Adolf Florensa, s/n 08028 Barcelona ISBN: 978-84-481-9293-8 Obra original: Fundamentos de fisiología vegetal © 2008, respecto a la segunda edición en español, por McGraw-Hill Interamericana de España, S.L. ISBN edición original McGraw-Hill: 978-84-481-5168-3 ISBN edición original Publicacions i Edicions de la UB: 978-84-475-3230-8 Preimpresión: MonoComp, S. A.  Autores ACOSTA, M. CUSIDÓ, R. M. Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Departamento de Productos Naturales, Biología Vegetal y Universidad de Murcia. Edafología. Facultad de Farmacia. Universitat de Barcelona. AGUIRREOLEA, J. DE LAS RIVAS, J. Departamento de Fisiología Vegetal. Facultades de Ciencias Centro de Investigación del Cáncer. Universidad de y Farmacia. Universidad de Navarra. Pamplona. Salamanca. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Salamanca. AGUSTÍ, M. Departamento de Producción Vegetal. Escuela Técnica FERNÁNDEZ, J. A. Superior de Ingenieros Agrónomos. Universidad Politécnica Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Ciencias. de Valencia. Universidad de Málaga. APARICIO-TEJO, P. M. FLECK, I. Departamento de Ciencias del Medio Natural. Universidad Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Pública de Navarra. Pamplona. Universitat de Barcelona. ARANDA, X. FLEXAS, J. Unidad de Horticultura Ambiental. Institut de Recerca i Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Universitat Tecnologia Agroalimentàries (IRTA). Cabrils (Barcelona). de les Illes Balears. Palma de Mallorca. ARRESE-IGOR, C. FLÓREZ-SARASA, I. D. Departamento de Ciencias del Medio Natural. Universidad Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Universitat Pública de Navarra. Pamplona. de les Illes Balears. Palma de Mallorca. AZCÓN-BIETO, J. GALMÉS, J. Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Universitat Universitat de Barcelona. de les Illes Balears. Palma de Mallorca. BAÑÓN-ARNAO, M. GÁRATE, A. Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Departamento de Química Agrícola, Geología y Geoquímica. Universidad de Murcia. Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma de Madrid. BECANA, M. GARCÍA LUIS, A. Departamento de Nutrición Vegetal. Estación Experimental Departamento de Biología Vegetal. Escuela Técnica Superior de Aula Dei. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. de Ingenieros Agrónomos. Universidad Politécnica de Zaragoza. Valencia. BONILLA, I. GARCÍA SÁNCHEZ, M. J. Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Ciencias. Autónoma de Madrid. Universidad de Málaga. CASAL, J. J. GÓMEZ-CADENAS, A. IFEVA. Facultad de Agronomía. Universidad de Buenos Aires Departamento de Ciencias Experimentales. Universitat y CONICET. Argentina. Jaume I. Castellón. viii AUTORES GÓMEZ-CASANOVAS, N. PIÑOL, M. T. Department of Biological Sciences. University of Illinois at Departamento de Productos Naturales, Biología Vegetal y Chicago. USA. Edafología. Facultad de Farmacia. Universitat de Barcelona. GONZÁLEZ-MELER, M. A. QUESADA, M. A. Department of Biological Sciences. University of Illinois at Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Ciencias. Chicago. USA. Universidad de Málaga. GUARDIOLA, J. L. REVILLA, G. Departamento de Biología Vegetal. Escuela Técnica Superior Departamento de Fisiología Vegetal. Facultad de Biología. de Ingenieros Agrónomos. Universidad Politécnica de Universidad de Santiago de Compostela. A Coruña. Valencia. RIBAS-CARBÓ, M. IGLESIAS, D. J. Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Universitat Centro de Genómica. Instituto Valenciano de Investigaciones de les Illes Balears. Palma de Mallorca. Agrarias. Moncada (Valencia). ROLDÁN, M. LAFUENTE, M. T. ITQUIMA. Universidad de Castilla-La Mancha. Ciudad Real. Instituto de Agroquímica y Tecnología de los Alimentos. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Burjasot SÁNCHEZ-BRAVO, J. (Valencia). Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Universidad de Murcia. MALDONADO, J. M. Departamento de Biología Vegetal y Ecología. Facultad de SÁNCHEZ-DÍAZ, M. Biología. Universidad de Sevilla. Departamento de Fisiología Vegetal. Facultades de Ciencias y Farmacia. Universidad de Navarra. Pamplona. MARTÍNEZ-ZAPATER, J. M. Departamento de Genética Molecular de Plantas. SEGURA, J. Centro Nacional de Biotecnología. Consejo Superior de Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Farmacia. Investigaciones Científicas. Madrid. Universidad de Valencia. MATILLA, A. SIMÓN, E. Laboratorio de Fisiología Vegetal. Facultad de Farmacia. Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. A Coruña. Universitat de Barcelona. MEDRANO, H. TADEO, F. R. Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Centro de Genómica. Instituto Valenciano de Investigaciones Universitat de les Illes Balears y Departamento de Recursos Agrarias. Moncada (Valencia). Naturales, Institut Mediterrani d’Estudis Avançats. Palma de Mallorca. TALÓN, M. Centro de Genómica. Instituto Valenciano de Investigaciones MOYSSET, L. Agrarias. Moncada (Valencia). Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Universitat de Barcelona. VALPUESTA, V. Departamento de Biología Molecular y Bioquímica. Facultad PALAZÓN, J. de Ciencias. Universidad de Málaga. Departamento de Productos Naturales, Biología Vegetal y Edafología. Facultad de Farmacia. Universitat de ZACARÍAS, L. Barcelona. Instituto de Agroquímica y Tecnología de los Alimentos. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Burjasot (Valencia). PEÑA, L. Departamento de Protección Vegetal y Biotecnología. ZARRA, I. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias. Moncada Departamento de Fisiología Vegetal. Facultad de Biología. (Valencia). Universidad de Santiago de Compostela. A Coruña.  Contenido AUTORES................................................................ vii Capítulo 10: Utilización de la energía luminosa en la fotosíntesis (Javier De Las Rivas)......................... 191 LISTA DE ABREVIATURAS............................................... xi Capítulo 11: Fijación del dióxido de carbono y biosíntesis PREFACIO................................................................ xv de fotoasimilados (Hipólito Medrano, Jeroni Galmés y Jaume Flexas)................................................ 211 PARTE I: INTRODUCCIÓN Capítulo 12: Fotorrespiración y mecanismos de concentración del dióxido de carbono (Hipólito Capítulo 1: Fisiología vegetal. Introducción a las Medrano, Jeroni Galmés y Jaume Flexas)................ 227 células de las plantas: membranas y pared (Gloria Revilla e Ignacio Zarra)....................................... 3 Capítulo 13: Fotosíntesis, factores ambientales y cam- bio climático (Joaquín Azcón-Bieto, Isabel Fleck, Xavier Aranda y Nuria Gómez-Casanovas)............... 247 PARTE II: NUTRICIÓN Y TRANSPORTE Capítulo 14: La respiración de las plantas (Miquel Ribas-Carbó, Igor Delfín Flórez-Sarasa y Miquel Capítulo 2: El agua en la planta. Movimiento del Ángel González-Meler)........................................ 265 agua en el sistema suelo-planta-atmósfera (Manuel Sánchez-Díaz y Jone Aguirreolea)......................... 25 Capítulo 15: Asimilación del nitrógeno y del azufre (José María Maldonado)...................................... 287 Capítulo 3: Transpiración y control estomático (Manuel Sánchez-Díaz y Jone Aguirreolea).............. 41 Capítulo 16: Fijación biológica de nitrógeno (Pedro M. Aparicio-Tejo, César Arrese-Igor y Manuel Becana)... 305 Capítulo 4: Absorción de agua por la raíz y trans- porte por el xilema. Balance hídrico de la planta Capítulo 17: Introducción al metabolismo secundario (Manuel Sánchez-Díaz y Jone Aguirreolea).............. 57 (María Teresa Piñol, Javier Palazón y Rosa María Cusidó)............................................................ 323 Capítulo 5: Transporte en el floema (Amparo García Luis y José Luis Guardiola).................................. 81 Capítulo 6: Introducción a la nutrición mineral de las plantas. Los elementos minerales (Ildefonso PARTE III: DESARROLLO VEGETAL Bonilla)........................................................... 103 Capítulo 18: Introducción al desarrollo. Concepto de Capítulo 7: Absorción y transporte de nutrientes mi- hormona vegetal (Juan Segura).......................... 349 nerales (José Antonio Fernández, María Jesús García Sánchez y José María Maldonado)......................... 123 Capítulo 19: Auxinas (Manuel Acosta Echeverría, José Sánchez Bravo y Marino Bañón Arnao)............ 377 Capítulo 8: Nutrición mineral y producción vegetal (Agustín Gárate e Ildefonso Bonilla)..................... 143 Capítulo 20: Giberelinas (Domingo J. Iglesias y Manuel Talón)................................................... 399 Capítulo 9: La luz y el aparato fotosintético (Javier De Las Rivas) 165 Capítulo 21: Citoquininas (Juan Segura)................... 421 x CONTENIDO Capítulo 27: Desarrollo y germinación de las semillas Capítulo 22: Etileno, ácido abscísico y otros (Angel J. Matilla).............................................. 537 reguladores del desarrollo (Lorenzo Zacarías 445 y M.ª Teresa Lafuente)....................................... Capítulo 28: Senescencia y abscisión (Miguel Ángel Quesada y Victoriano Valpuesta)........................... 559 Capítulo 23: Fotomorfogénesis: la luz como factor 467 regulador del crecimiento (Jorge José Casal)........ Capítulo 29: Fisiología de las plantas y el estrés (Francisco R. Tadeo y Aurelio Gómez-Cadenas)........ 577 Capítulo 24: Movimientos de las plantas: tropismos 483 y nastias (Luisa Moysett y Esther Simón)............... Capítulo 30: Biotecnología vegetal: transformación genética de las plantas (Leandro Peña)................ 599 Capítulo 25: Floración y su control ambiental 499 (Marta Roldán y José M. Martínez Zapater)............. Glosario............................................................... 617 Capítulo 26: Crecimiento y maduración del fruto 519 Índice.................................................................. 639 (Manuel Agustí)................................................  Abreviaturas 1-MCP 1 METILCICLOPROPENO CDP COPALIL DIFOSFATO (VÉASE CPP) 3-PGA ÁCIDO 3-FOSFOGLICÉRICO/3-FOSFOGLICERATO CDPKS CALCIUM DEPENDENT PROTEIN KINASES ABA ÁCIDO ABSCÍSICO CFC (COMPUESTOS-) CLOROFLUOROCARBONADOS ABGE ÉSTER GLUCOSÍLICO DE ABA CFRC CICLO FOTOSINTÉTICO DE REDUCCIÓN DEL ABA-GS GLUCÓSIDO DE ABA CO2 ABAR RECEPTOR DE ABA CH CONTENIDO HÍDRICO ABC ATP-BINDING CASSETTE CHR CONTENIDO HÍDRIDO RELATIVO (TRANSPORTADORES TIPO-) CK CENTRO QUIESCENTE ABP-1 AUXIN BINDING PROTEIN 1 CKX CITOQUININA OXIDASA/DESHIDROGENASA ABRE (SECUENCIAS-) ABSCISIC RESPONSIVE ELEMENT CLV1-3 (GEN-) CLAVATA 1-3 ACC ÁCIDO 1-AMINOCICLOPROPANO-1-CARBOXÍLICO COR (GEN-) COLD-REGULATED GENES ACO ACC OXIDASA COX CITOCROMO C OXIDASA ACS ACC SINTASA CPP ENT-COPALIL DIFOSFATO ADC ARGININA DESCARBOXILASA CPS ENT-COPALIL DIFOSFATO SINTASA ADP ADENOSINA DIFOSFATO CRE CYTOKININ RESPONSE ELEMENT AFP PROTEÍNAS ANTICONGELANTES (ANTI-FREEZE PRO- CRF CYTOKININ RESPONSE FACTOR TEINS) CRT C-REPEAT AGL15 AGEMOUS-LIKE15 CSl CELLULOSE SYNTHASE-LIKE AIA ÁCIDO INDOLACÉTICO CTE CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO AJ ÁCIDO JASMÓNICO CZ ZEATINA CIS AMV ÁCIDO MEVALÓNICO Dad(MUTANTE-) DECREASED APICAL DOMINANCE AOX OXIDASA ALTERNATIVA DAG DIACYLGLYCEROL AP2 APETALA 2 DDF1 DWARF AND DELAYED FLOWERING1 APS ADENOSINA 5’-FOSFOSULFATO Df DORMICIÓN FÍSICA AREB/ABF ABRE-BINDING PROTEINS/ABRE BINDING FAC- DF DORMICIÓN FISIOLÓGICA TORS DF+Df DORMICIÓN COMBINATORIA ARF AUXIN RESPONSE FACTOR DFMA DIFLUROMETILARGININA AS ASPARRAGINA SINTETASA DFMO DIFLUROMETILORNITINA ATP ADENOSINA TRIFOSFATO DFNP DORMICIÓN FISIOLÓGICA NO PROFUNDA AVR (GEN-) GEN DE AVIRULENCIA DHAP DIHIDROXIACETONA FOSFATO (diH)Z DIHIDROZEATINA BA BENCILADENINA DM DORMICIÓN MORFOLÓGICA BDL (GEN-) BODENLOS DMAPP DIMETILALIL DIFOSFATO BFA BREFELDINA DMF DORMICIÓN MORFOFISIOLÓGICA bHLH BASIC HELIX-LOOP-HELIX DOF DNA BINDING WITH ONE FINGER PROTEINS BL (GEN-) BLIND DPA ÁCIDO DIHIDROFASEICO BR BRASINOSTEROIDES DPA-GS GLUCÓSIDO DE DPA BTB BROAD COMPLEX, TRAMTRACK, BRIC À BRAC DRE DEHYDRATION RESPONSIVE ELEMENT bZIP BASIC LEUCINE-ZIPPER DREB2 DRE BINDING PROTEIN 1/2 CA (ENZIMA-) ANHIDRASA CARBÓNICA DRIS (MÉTODO-) DIAGNOSIS AND RECOMMENDATION INTEGRATED CAM (PLANTAS-) CRASSULACEAN ACID METABOLISM SYSTEM; SISTEMA INTEGRADO DE DIAGNÓSTICO Y CADPR CYCLIC ADP-RIBOSE RECOMENDACIÓN CBP CYTOKININ BINDING PROTEIN DSH DÉFICIT DE SATURACIÓN HÍDRICA CDC (GENES-) CELL DIVISION CYCLE dsRNA DOUBLE STRAND RNA CDK CYCLIN DEPENDENT KINASES DUBS ENZIMAS DESUBIQUITINIZADORAS xii ABREVIATURAS DZ DIHIDROZEATINA iP ISOPENTENILADENINA EC CONDUCTIVIDAD ELÉCTRICA IP3 INOSITOL TRIFOSFATO EDDHA ÁCIDO ETILÉN-DIAMINO-DI-ORTOHIDROXI-FENILA- IPP ISOPENTENIL PIROFOSFATO (VÉASE IpPP) CÉTICO IPPP ISOPENTENIL DIFOSFATO EDTA ÁCIDO ETILÉN-DIAMINO-CARBOXÍLICO IPT ISOPENTIL TRANSFERASA ELIP (GENES-) EARLY LIGHT INDUCED PROTEINS IR RADIACIÓN INFRARROJA EN EQUILIBRATIVE NUCLEOSIDE TRANSPORTER JA ÁCIDO JASMÓNICO (JASMONIC ACID) ERF FACTOR DE RESPUESTA AL ETILENO KDO ÁCIDO 3-DEOXI-MANO-OCTULOSÓNICO ET ETILENO KGM KINASE ASSOCIATED WITHGAMYB ETO 1 ETHYLENE OVERPRODUCER 1 KN1 (GEN-) KNOTTED1 FAO ORGANIZACIÓN PARA LA ALIMENTACIÓN Y LA KNOX (GENES-) KNOTTED1-LIKE HOMEBOX AGRICULTURA KO KAURENO OXIDASA FCA FLOWERING TIME CONTROL LOCUS A KS ENT-KAURENO SINTASA FCR FE(III)-QUELATO-REDUCTASA LAX (GEN-) LIKE AUX FdRED FERREDOXINA REDUCIDA Lb LEGHEMOGLOBINA FPF1 (GEN-) FLOWERING PROMOTING FACTOR 1 LD ESPECIES DE DÍA LARGO (LONG DAY) FPP FARNESIL DIFOSFATO LEA (PROTEÍNA-) LATE EMBRYOGENESIS ABUNDANT FS FITOSIDERÓFOROS LFY (GEN-) LEAFY FY FLOWERING LOCUS Y LHC LIGHT-HARVESTING COMPLEX GAP GLICERALDEHÍDO 3-FOSFATO LHCP LIGHT-HARVESTING COMPLEX PROTEINS GARC COMPLEJO DE RESPUESTA A LASGAS LP BAJO POTENCIAL GARE ELEMENTOS QUE RESPONDEN A LAS GAS LTRE LOW TEMPERATURE RESPONSIVE ELEMENT GAS GIBERELINAS MA MICORRIZAS ARBUSCULARES GC-MS ESPECTROMETRÍA DE MASAS COMBINADA CON CRO- MAPK MITOGEN-ACTIVATED PROTEIN KINASES: PROTEÍNA MATOGRAFÍA DE GASES QUINASAS ACTIVADAS POR AGENTES MITÓGENOS GFP GREEN FLUORESCENT PROTEIN Max (MUTANTE-) MORE AXILLARY GROWTH GDH GLUTAMATO DESHIDROGENASA MeJA METIL JASMONATO GDP GUANOSINA DIFOSFATO MEP METILERITRITOL FOSFATO GGDP GERANILGERANIL DIFOSFATO (VÉASE GGPP) Mn1 MUTACIÓN MINIATURA 1 GGPP GERANILGERANIL PIROFOSFATO (VÉASE GGDP) MN-SOD MN SUPERÓXIDO DISMUTASA GID1 GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF 1 MoCo COFACTOR DE MOLIBDENO GID2 GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF 2 MP (GEN-) MONOPTEROS GN (GEN-) GNOM MTA METILTIOADENOSINA GOGAT GLUTAMATO SINTASA MTS METALOTIONEÍNAS (METALLOTHIONEINS) GPCR G PROTEIN COUPLED RECEPTOR; RECEPTOR ACOPLA- NAADP ÁCIDO NICOTÍNICO-ADENINA DINUCLEÓTIDO FOSFA- DO A PROTEÍNAS G TO GPI GLICOSILFOSFATIDILINOSITOL NAD-ME ENZIMA MÁLICA DEPENDIENTE DE NAD+ + GPP GERANIL DIFOSFATO NADP-ME ENZIMA MÁLICA DEPENDIENTE DE NADP GRP PROTEÍNA RICA EN GLICINA NCED 9-CIS-EPOXYCAROTENOID DIOXYGENASE GS GLUTAMINA SINTETASA NIM1(GEN-) NONINDUCIBLE IMMUNITY PHENOTYPE (TAMBIÉN GSSG GLUTATIÓN OXIDADO CONOCIDO COMO NPR1) GSH GLUTATIÓN REDUCIDO NiR NITRITO REDUCTASA GT GLICOSILTRANSFERASA NOA ÁCIDO 1-NAFTOXIACÉTICO GTP GUANOSINA TRIFOSFATO NOX ÓXIDOS DE NITRÓGENO GUS (GEN-) β-GLUCURONIDASA NPA ÁCIDO NAFTILFTALÁMICO HCN ÁCIDO CIANHÍDRICO NPQ «QUENCHING» NO FOTOQUÍMICO HMBDP HIDROXIMETILBUTENIL DIFOSFATO NPR1 (GEN-) NONEXPRESSOR OF PR GENES 1 (TAMBIÉN CONOCI- HMGR 3-HIDROXI-3-METILGLUTARIL COA REDUCTASA DO COMO NIM1) HP ALTO POTENCIAL nptII (GEN DE LA-) NEOMICINA FOSFOTRANSFERASA II HPLC CROMATOGRAFÍA LÍQUIDA NR NITRATO REDUCTASA HR RESPUESTA HIPERSENSIBLE OAA OXALACETATO HRT (PROTEÍNA) HYPERSENSITIVE RESPONSE TO TCV (TURNIP OAS O-ACETILSERINA CRINKLE VIRUS) ODC ORNITINA DESCARBOXILASA HSP PROTEÍNAS DE CHOQUE TÉRMINO (HEAT SHOCK PA ÁCIDO FASEICO (PHASEIC ACID) PROTEINS) PA ÁCIDO FOSFATÍDICO (PHOSPHATIDIC ACID) Hyp HIDROXIPROLINA PAGA ÉSTER GLUCOSÍLICO DEPA ICE 1 (PROTEÍNA-) INDUCER OF CBF EXPRESSION 1 PAPS 3’-FOSFOADENOSINA-5’FOSFOSULFATO  CAPÍTULO 1: FISIOLOGÍA VEGETAL. INTRODUCCIÓN A LAS CÉLULAS DE LAS PLANTAS: MEMBRANAS ABREVIATURAS Y PARED xiii PAR RADIACIÓN FOTOSINTÉTICAMENTE ACTIVA RUBISCO RIBULOSA 1,5-BISFOSFATO CARBOXILASA OXIGE- PCK FOSFOENOLPIRUVATO CARBOXIQUINASA (VÉASE NASA PEPCK) RUBP RIBULOSA 1,5-BISFOSFATO PCMBS (ÁCIDO-) PARACLOROMERCURIBENCENOSULFÓNICO SA ÁCIDO SALICÍLICO (SALICYLIC ACID) PCS FITOQUELATINAS (PHYTOCHELATINS) SAG12 (GEN-) SENESCENCE ASSOCIATED GENES PEP FOSFOENOLPIRUVATO SAI 1 (GEN-) SA INSENSITIVE 1(POSIBLEMENTE RELACIONADO PEPC FOSFOENOLPIRUVATO CARBOXILASA CON NPR1 Y NIM1) PEPCK FOSFOENOLPIRUVATO CARBOXIQUINASA (VÉASE SAM S-ADENOSILMETIONINA PCK) SAR RESISTENCIA SISTÉMICA ADQUIRIDA (SYSTEMIC PFD DENSIDAD DEL FLUJO DE FOTONES (PHOTON FLUX ACQUIRED RESISTANCE) DENSITY) SAUR (GEN-) SMALL AUXIN UP-REGULATED RNA PFK FOSFOFRUCTOQUINASA SD ESPECIES DE DÍA CORTO (SHORT DAY) PFP FOSFOFRUCTOFOSFOTRANSFERASA SHAM ÁCIDO SALICILHIDROXÁMICO Pfr FITOCROMO ROJO LEJANO (FAR RED) SHI SHORT INTERNODES PGA 3-FOSFOGLICERATO Sho (GEN-) SHOOTING PHB (GEN-) PHABULOSA SHR/SCR (GEN-) SHORTROOT/SCARECROW PHOR1 PHOTOPERIOD RESPONSIVE 1 SiRNAS PEQUEÑOS MRNAS DE INTERFERENCIA (SHORT PHV (GEN-) PHAVOLUTA INTERFERING RNAS) PI INHIBIDORES DE PROTEASAS (PROTEASE INHIBI- SLN SEÑALES ESPECÍFICAS DE LOCALIZACIÓN NUCLEAR TORS) SLY1 SLEEPY1 PIPS PLASMA MEMBRANE INTRINSIC PROTEINS SmHSP HSP DE BAJO PESO MOLECULAR (SMALL HSP, PIL5 PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR LIKE 5 HEAT SHOCK PROTEINS) PKL PICKLE SOD SUPERÓXIDO DISMUTASA PLC FOSFOLIPASA C SOS (RUTA-) SALT OVERLAY SENSITIVE PLD FOSFOLIPASA D SPAC SOIL-PLANT-ATMOSPHERE CONTINUUM PLT (GEN-) PLETHORA SPS SACAROSA FOSFATO SINTASA PPFD DENSIDAD DE FLUJO FOTÓNICO FOTOSINTÉTICO SPY SPINDLY PP, PPI PIROFOSFATO STM (GEN-) SHOOTMERISTEMLESS PPM PARTES POR MILLÓN SPT SPATULA PQ PLASTOQUINONA (FACTOR DE PR FITOCROMO ROJO TRANSCRIPCIÓN-) PR PROTEÍNAS RELACIONADAS CON LA PATOGÉNESIS TC/CC COMPLEJO TUBO CRIBOSO-CÉLULA DE COMPAÑÍA PSI FOTOSISTEMA I T-DNA DNA DE TRANSFERENCIA PSII FOTOSISTEMA II TI (PLÁSMIDO-) TUMOR INDUCING PUP PERMEASAS DE PURINA TIBA ÁCIDO 2,3,5-TRIYODOBENZOICO RAX1 (GEN-) REGULATOR OF AXILLARY MERISTEMS1 TIPS TONOPLAST INTRINSIC PROTEINS R (GEN-) DE RESISTENCIA TIR1 TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1 RBR RB(RETINOBLASTOMA)TUMOUR-SUPPRESSOR PRO- Tms (GEN-) TUMOR CON TALLOS TEIN TPP+ TETRAFENILFOSFONIO RE RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO TR TRANSPORTADORES DE MEMBRANA REV (GEN-) REVOLUTA tRNA-IP TRNA ISOPENTIL TRANSFERASA RG-I RAMNOGALACTURONANO I tZ ZEATINA TRANS RG-II RAMNOGALACTURONANO II TZS (GEN-) TRANS-ZEATIN-SYNTHESIZING RGA (GEN-) REPRESOR DE LA ACCIÓN DE GAS UCPS PROTEÍNAS DESACOPLADORAS (UNCOUPLING PRO- RGL3 RGA-LIKE PROTEIN 3 TEINS) Rht REDUCED HEIGHT TRITICUM uidA GEN DE LA BETA-GLUCURONIDASA RI (PLÁSMIDO-) ROOT INDUCING UQ UBIQUINONA RING/U-BOX REAL INTERESTING NEW GENE UQH2 UBIQUINOL RISC COMPLEJO DE SILENCIAMIENTO INDUCIDO POR UV ULTRAVIOLETA RNA VA MICORRIZAS VESÍCULO-ARBUSCULARES Rms (MUTANTE-) RAMOUS VAM (VÉASE VA) RNS ESPECIES REACTIVAS DE NITRÓGENO VDAC CANAL ANIÓNICO DEPENDIENTE DE VOLTAJE ROS ESPECIES REACTIVAS (O ACTIVADAS) DE OXÍGENO VIO VIOLAXANTINA (REACTIVE OXYGEN SPECIES) VIS RADIACIÓN LUMINOSA RPK RECEPTOR DE PROTEÍNA QUINASA VP1 VIVIPAROUS 1 RQ COCIENTE RESPIRATORIO WAK WALL-ASSOCIATED KINASES; PROTEÍNAS ASOCIADAS RSG (PROTEÍNA-) REPRESSION OF SHOOT GROWTH A LA PARED xiv ABREVIATURAS WUE WATER USE EFFICIENCY X-Gluc ÁCIDO 5-BROMO-4-CLORO-3-INDOXIL-BETA-D- WUS (GEN-) WUSCHEL GLUCURÓNIDO XEH XILOGLUCANO HIDROLASA Z ZEATINA XET XILOGLUCANO ENDOTRANSGLICOSILASA ZEA ZEAXANTINA  CAPÍTULO 1: FISIOLOGÍA VEGETAL. INTRODUCCIÓN A LAS CÉLULAS DE LAS PLANTAS: MEMBRANAS Y PARED xv Prefacio Desde que vio la luz la primera edición de Fundamentos de reconocida autoridad, que han diseñado y desarrollado con Fisiología Vegetal, se ha producido un excepcional avan- maestría los distintos capítulos. La presente actualización ce en el conocimiento de la Fisiología Vegetal, impulsado se ha llevado a cabo también atendiendo al objetivo de que en buena parte por el progreso que han experimentado las no se produjeran variaciones importantes del tamaño de los Ciencias Biológicas en general. En el momento de escribir capítulos que pudieran comprometer el estándar pedagógi- estas líneas —septiembre de 2007—, la comunidad cientí- co. fica ya tiene acceso a las secuencias génicas completas de La nueva edición se divide en dos bloques principales, tres especies vegetales —Arabidopsis thaliana, Oryza sativa precedidos por un capítulo introductor sobre la Fisiología y Populus alba—, y muchas otras están en camino. El es- Vegetal y las particularidades de las membranas y la pared tudio e interpretación de esta ingente cantidad de infor- celular de los vegetales. Al igual que en la edición original, mación, sin duda modificará y perfilará nuestra concepción la parte primera, que incluye los Capítulos del 2 al 17, se actual sobre qué son y cómo se desenvuelven las plantas. centra en los conceptos básicos de nutrición y transporte Pero este avance se ha producido también de forma paralela en los vegetales. En los cuatro capítulos iniciales se pro- en otros campos no menos exigentes, como la bioquímica fundiza en las relaciones hídricas y en el control del trans- de las reacciones fotosintéticas y de la respiración, las re- porte de agua y asimilados. Los tres capítulos siguientes laciones hídricas, la homeostasis y las rutas de señalización nos introducen en la nutrición mineral de las plantas y en hormonal o la regulación de procesos vitales y específicos el transporte a través de la membrana. En los cinco capí- de los vegetales (p. ej., la floración). Este progreso ha enri- tulos posteriores se exploran las reacciones luminosas y la quecido nuestra comprensión del funcionamiento y la orga- bioquímica de la fotosíntesis desde su vertiente energética nización de las plantas y, por otro lado, está abriendo otros hasta su integración en el ambiente. Los cuatro capítulos nuevos y seductores interrogantes. restantes de esta parte se dedican al metabolismo respi- La Fisiología Vegetal, precisamente por su carácter in- ratorio, a la asimilación del nitrógeno (que incluye la fija- tegrador del conocimiento, se está beneficiando de forma ción del nitrógeno atmosférico), al metabolismo del azufre espectacular de esta vertiginosa evolución; pero esta cir- y, finalmente, al metabolismo secundario. Así, el capítulo cunstancia, como hemos podido comprobar, conlleva un introductor y toda la primera parte de la obra, proporcionan reto a la hora de diseñar un libro de texto que contemple las bases estructurales y energéticas del funcionamiento tales avances sin perder la identidad propia de la discipli- de las plantas, necesarias para comprender los procesos de na. La nueva edición de Fundamentos de Fisiología Vegetal crecimiento y diferenciación que se explican en la segunda que hoy presentamos al lector incorpora estos progresos, parte. El Capítulo 18 introduce los conceptos de crecimiento conservando el enfoque conceptual, el alcance y la organi- y control hormonal del desarrollo, mientras que la función zación de la edición original. Al igual que la anterior, ésta y los efectos específicos de las hormonas se desarrollan en es también una obra multi-autor, un concepto básico en los cuatro capítulos siguientes. Posteriormente se estudian la elaboración de textos actuales, ya que la diversidad de la influencia de la luz y los movimientos de las plantas, y los temas desarrollados, la complejidad de las técnicas em- se aborda el ciclo de crecimiento vegetal explorando los pleadas y la dificultad de situar en perspectiva la inmensa procesos de floración, desarrollo del fruto, germinación de cantidad de resultados publicados exceden la capacidad del semillas y, finalmente, de senescencia y abscisión. El or- más dotado de los autores. Así, el número total de capítu- den de los capítulos no varía entre las dos ediciones, salvo los previsto para la segunda edición —30—, y la mayoría por los Capítulos 29 y 30, que están intercambiados. En de autores de los mismos, no varían en relación a la edición esta segunda edición, el capítulo dedicado a la fisiología original; sin embargo, en algunos capítulos se ha recurri- del estrés, que inmediatamente sucede a los capítulos dedi- do a otros especialistas para elaborar la nueva información. cados al desarrollo, integra los conocimientos desarrollados Una vez más, queremos aprovechar este foro para destacar en estos capítulos previos con las respuestas adaptativas la extraordinaria profesionalidad y el talento de nuestros propias de los vegetales. Esta edición finaliza con el Capí- colaboradores, prestigiosos profesores e investigadores de tulo 30, dedicado a la generación y a la relevancia de las xvi PREFACIO plantas transgénicas. La importancia que están adquiriendo a un descubrimiento notable o a un cambio de paradigma. los desarrollos biotecnológicos, principalmente las plantas En general, las restricciones de espacio limitan este tipo de transgénicas, no sólo en el ámbito académico sino también información, que es muy apreciada por profesores y estu- en el puramente social, aconsejan dar a este capítulo una diantes. presencia particular en la obra. En esta edición se han renovado también las distintas Con la publicación de Fundamentos de Fisiología Vegetal, secciones de los capítulos. Por ejemplo, en la sección «pro- 2.ª edición, pretendemos ofrecer una introducción actuali- blemas y cuestiones», se han incorporado nuevas preguntas zada a la Fisiología Vegetal. La obra añade los resultados para involucrar al estudiante en el razonamiento que sub- más relevantes de la investigación más moderna a un texto yace en los aspectos tanto teóricos como prácticos de los que fue pensado y desarrollado atendiendo a las necesida- procesos fisiológicos. Se han mantenido, y en algún caso des de los estudiantes. Aunque la nueva edición conserva la incorporado, nuevas referencias cruzadas a los subepígra- organización y el estilo pedagógico de la primera, incorpora fes de los distintos capítulos, para ampliar la información un buen número de innovaciones a partir de la experiencia de forma sencilla y rápida. Se han renovado, asimismo, los de los usuarios de la edición precedente. La primera de es- resúmenes de los capítulos, los listados de siglas y abrevia- tas ventajas y, sin duda, la más valiosa es la actualización turas, los índices y las referencias bibliográficas. de los contenidos de todos y cada uno de los capítulos. Como novedad, en esta edición se ha incorporado un La información generada en estos últimos siete años se ha glosario con los términos más relevantes de esta disciplina. añadido sustituyendo a la información obsoleta, modifican- En fin, creemos que ésta será una obra que agrade a do los capítulos, pero sin incrementar la longitud de los los estudiantes y en general a los lectores que se acerquen mismos. De particular relevancia para nuestro campo son a la misma, porque en ella hemos pretendido conjugar la los nuevos conocimientos sobre las bases moleculares que sencillez de la exposición pedagógica con contenidos de ra- sustentan los procesos fisiológicos. Estos avances, lógica- biosa actualidad científica, conservando al mismo tiempo la mente, ejercen una intensa influencia en la forma en que perspectiva y el marco clásicos. Es éste, sin duda, un difícil entendemos el funcionamiento de las plantas, y están mo- equilibrio para un texto de extensión ajustada a un curso dificando profundamente nuestra forma de observar a las universitario; en cualquier caso, asumimos los errores que mismas. En esta segunda edición, los conocimientos deri- el lector pudiera encontrar y estamos abiertos a su crítica y vados de los nuevos enfoques moleculares han sido bienve- sugerencias. nidos y cuidados con esmero, desde el mismo momento de Los lectores de Fundamentos de Fisiología Vegetal po- la concepción de la obra hasta la última revisión por parte drán, asimismo, tener acceso al sitio web www.mhe.es/az- de los autores. contalon2e, que completa los contenidos presentados en la Otra importante novedad se relaciona con la incorpora- obra con información adicional. El Centro de Aprendizaje ción de nuevo material gráfico, que sustituye figuras y cua- Online (OLC) de la editorial ofrece contenidos y material dros anteriores para adaptarse a la información actualizada gráfico complementarios que facilitan el estudio y la com- en cada capítulo. Algunas de estas nuevas figuras reemplazan prensión de los temas. a las presentes en la primera edición. La incorporación de Por último, queremos agradecer muy especialmente a este material debe valorarse muy positivamente, no sólo por Marisa Álvarez, nuestra editora, todos sus esfuerzos y des- constituir un aporte de nueva información, sino por la ca- velos por llevar a buen término esta obra; para ella, nuestro lidad de las nuevas figuras, en un esfuerzo exclusivamente reconocimiento y gratitud por su elevada profesionalidad y atribuible a los autores de los distintos capítulos, que han eficacia. Ha constituido un placer compartir nuestra ilusión encontrado un marco adecuado para expresar su talento y en este proyecto con el magnífico personal técnico de Mc- conocimiento con las posibilidades informáticas actuales. Graw-Hill/Interamericana, que han puesto en esta obra su La obra incluye otras innovaciones que resultarán de esmero y efectividad. También damos las gracias a nuestras utilidad para el lector y el estudiante. Por ejemplo, se han familias, por su inagotable paciencia y estímulo continuo. introducido citas bibliográficas relacionadas con la ac- tualización de contenidos, de especial trascendencia para Manuel Talón estimular al lector interesado en profundizar en aspectos Joaquín Azcón-Bieto concretos de la experimentación y el análisis que llevaron Septiembre, 2007  PARTE I Introducción  1 Fisiología vegetal. Introducción a las células de las plantas: membranas y pared GLORIA REVILLA e IGNACIO ZARRA 1. ¿Qué es la Fisiología Vegetal? 2. Las células de las plantas. 3. Las membranas son la base de la compartimentación celular. 4. La pared celular permite la supervivencia en ambientes hipotónicos. 1. ¿QUÉ ES LA FISIOLOGÍA VEGETAL? que se enfrenta nuestra especie y nuestro planeta en el siglo XXI, entre ellos la escasez de alimentos, el agotamiento de La Fisiología Vegetal es la ciencia que estudia cómo funcio- las reservas de combustibles fósiles y la escasez de agua. nan las plantas, es decir, qué es lo que las mantiene vivas. ¿Cómo pueden las plantas ayudarnos a afrontar dichos retos? Explica, mediante leyes físicas y químicas, el modo en que Uno de los pocos recursos naturales que experimenta un las plantas utilizan la energía de la luz para sintetizar, a aumento global es el dióxido de carbono, y como las plan- partir de sustancias inorgánicas, moléculas orgánicas con tas convierten el dióxido de carbono en biomasa mediante las que construyen las complejas estructuras que forman la fotosíntesis, este aumento global podría traducirse en su cuerpo. Explica también cómo son capaces de reprodu- una mayor producción de biomasa. Gracias a las tecnologías cirse siguiendo un programa de desarrollo endógeno y cómo actuales, esta biomasa puede convertirse en combustibles adaptan dicho programa al ambiente del momento. Pero el renovables, limpios y perfectamente utilizables, como, por aspecto más importante no es el cúmulo de procesos físicos ejemplo, el etanol. Sin embargo, debido a la demanda de ali- y químicos que tienen lugar en cada punto de la planta y mentos de una población mundial en aumento, no es posible en cada momento de su programa de desarrollo, sino cómo desviar la producción agrícola primaria hacia la de biomasa. se integran dichos procesos en el espacio y en el tiempo Por ello será necesario, entre otras medidas, aumentar la y cómo los modula el medio para llevar a buen término el producción por superficie cultivada, extender la agricultura a desarrollo de la planta. terrenos marginales, aumentar la eficiencia de las plantas en la utilización del agua y mejorar el aprovechamiento de los residuos agrícolas. Para cubrir la demanda de plantas para la 1.1. La fisiología de las plantas en el siglo XXI alimentación y como biomasa es preciso avanzar en nuestros conocimientos acerca del modo en que funcionan, de forma Desde el inicio de los tiempos, el hombre ha utilizado las que podamos predecir de manera exacta cómo responderán plantas para su beneficio, en forma de alimento, vestido, ante cualquier manipulación genética o perturbación am- material de construcción, fuente de energía, ornamento, biental (Gutiérrez, R.A. y cols., Plant Physiology 138:550- o para la obtención de productos terapéuticos, etc. Al irse 554, 2005). conociendo mejor la diversidad de las plantas y su fun- El desarrollo que han experimentado en los últimos años cionamiento en los distintos niveles (molecular, celular, los estudios sobre la biología molecular de las plantas ha organismo y población) ha sido posible diseñar estrategias permitido obtener numerosos datos sobre el genoma, el pro- más perfeccionadas para aumentar su producción y mejorar teoma e, incluso, el metaboloma de distintas especies, en su calidad. diferentes ambientes y estados de desarrollo. En este mo- Por otra parte, la biología de las plantas puede propor- mento disponemos de la secuencia completa del genoma de cionar soluciones, al menos parciales, a los problemas a los Arabidopsis, del arroz y del álamo, lo que permite utilizarlas 3 4 FUNDAMENTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL como plantas modelo. Aunque la identificación de este gran número de componentes no es suficiente para comprender la Peroxisoma Mitocondria complejidad de las plantas, ha permitido aplicar una nueva Cloroplasto metodología basada en la teoría de sistemas. Este nuevo Nucléolo enfoque, que tiene en cuenta no sólo los componentes del organismo sino, sobre todo, su interacción, se ha dado en llamar biología de sistemas. La biología de sistemas es el es- tudio de un organismo contemplado como una red integrada Membrana nuclear de genes, proteínas y reacciones bioquímicas que interaccio- nan y que caracterizan al organismo vivo (Kitano, H. Science Núcleo 295:1662-1664, 2002). De este modo será posible establecer Retículo endoplas- mático liso modelos que permitan predecir el comportamiento de las Retículo endoplas- plantas durante su ciclo vital y frente a distintos factores mático rugoso externos. Sólo cuando poseamos estos conocimientos podre- Aparato de Golgi mos diseñar correctamente las manipulaciones necesarias para conseguir que una determinada planta produzca una sustancia dada o presente una respuesta específica frente a Lámina media los factores externos (véase el Capítulo 30). Apoplasto Vacuola Pared celular Plasmodesmo 2. LAS CÉLULAS DE LAS PLANTAS Citoplasma o citosol Membrana plasmática Como en todos los organismos vivos, la unidad funcional Figura 1-1. Representación esquemática de una célula del básica de las plantas es la célula. Por ello, el estudio de la parénquima de una planta. fisiología de las plantas es, en gran medida, el estudio de la fisio- logía de sus células y de su integración en el organismo. La gran diversidad ecológica de las plantas está directamente CUADRO 1-1. Definiciones de algunos términos utilizados relacionada con la enorme variedad de formas, estructuras para describir los componentes celulares. y funciones de las células individuales que las forman. Esta diversidad hace difícil generalizar las características de una Término Definición célula. Así, las células del xilema son bioquímicamente in- Protoplasto Contenido de la célula, excluida la pared activas (muertas), pero cumplen una importante función en celular el transporte del agua (véase el Capítulo 4). Las células del Apoplasto Espacio externo a la membrana plasmática floema, los elementos cribosos, son anucleadas y han per- donde se encuentra la pared celular y que dido gran parte de su sistema de membranas, a excepción de puede presentar continuidad en el seno del tejido la membrana plasmática; sin embargo, están perfectamente Protoplasma Material vivo en el interior del protoplasto adaptadas para permitir el transporte de asimilados (véase Orgánulos Estructuras rodeadas por una o dos membranas el Capítulo 5). En cuanto a las células del parénquima, que presentes en el interior del protoplasto podemos considerar funcionalmente completas, son el tipo Citoplasma Protoplasma, excluidos los orgánulos más común de células y constituyen aproximadamente el Simplasto Espacio constituido por el citoplasma de las 80% del total de las células que forman la planta. distintas células que presenta continuidad a Pero a pesar de sus diferencias, la mayoría de las cé- través de los plasmodesmos lulas tiene una organización estructural común. En gene- Inclusiones Estructuras presentes en el citoplasma que no ral, las células presentan una pared celular que rodea el están rodeadas por una membrana protoplasto, delimitado externamente por la membrana Fase acuosa del citoplasma, excluido el Citosol plasmática o plasmalema. El material vivo en el interior material particulado (inclusiones) del protoplasto recibe el nombre de protoplasma. El proto- plasma no posee una estructura homogénea, ya que incluye al citoplasma y a diversos orgánulos inmersos en el propio citoplasma, los cuales están delimitados por membranas partimientos con funciones diferentes y separados entre sí (sencillas o dobles) y cumplen funciones específicas. A su por membranas. La membrana plasmática establece la pri- vez, el citoplasma todavía contiene en suspensión distin- mera división en compartimientos: por una parte el proto- tas estructuras no rodeadas de membrana, como ribosomas, plasma, tradicionalmente identificado con el interior de las microtúbulos e inclusiones. La fase acuosa del citoplasma células; por otra, el espacio externo o espacio extracelular, recibe el nombre de citosol (Fig. 1-1, Cuadro 1-1). aunque no parece adecuado contemplar este espacio como En términos generales, podemos considerar que la célula algo externo a la célula porque, aunque en principio pre- es una estructura compleja, constituida por distintos com- senta continuidad en el seno del tejido y sirve como vía de  CAPÍTULO 1: FISIOLOGÍA VEGETAL. INTRODUCCIÓN A LAS CÉLULAS DE LAS PLANTAS: MEMBRANAS Y PARED 5 difusión de diversas sustancias, posee estructuras (como la pared celular) y sistemas enzimáticos cuya síntesis depende Glicerolípido d de las células, además de cumplir funciones esenciales para éstas (crecimiento, modificación de ciertos nutrientes, reacciones defensivas, etc.). Por ello, el espacio extracelular debe describirse como un compartimiento más de las célu- las, con la peculiaridad de que se prolonga en el de las células a adyacentes, recibiendo el nombre de apoplasto. b Por otra parte, el espacio rodeado externamente por la c membrana plasmática, el protoplasma, no aparece siempre como un espacio individualizado e independiente de las cé- lulas contiguas, sino que puede estar interconectado a tra- vés de los plasmodesmos, lo que origina un compartimiento continuo que recibe el nombre de simplasto. A su vez, el protoplasma está subdividido en distintos compartimientos Figura 1-2. Representación esquemática del modelo fluido de separados del citoplasma por membranas dobles o sencillas, membrana. ∫: cadena hidrófoba de ácido graso; : cabeza polar de glicerolípido; : región hidrófoba y : región polar que constituyen los orgánulos (núcleo, plastos, mitocon- de: a) proteína integral con dominios transmembrana; b) drias, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, vacuolas y proteína integral que forma un canal polar a través de la microsomas), cada uno de ellos con funciones específicas. membrana; c) proteína anclada parcialmente en la membrana; Los distintos orgánulos se estudiarán en capítulos pos- d) proteína periférica. teriores; en éste nos centraremos en dos aspectos de las cé- lulas que son básicos para entender los numerosos procesos fisiológicos que tienen lugar en las plantas: las membranas y su papel en la compartimentación celular (apartado 3) y unidas, mientras que las cabezas polares se orientan hacia la pared celular, que confiere características únicas a las la fase acuosa (Fig. 1-2). células de las plantas (apartado 4). 3.2. Las proteínas originan dominios 3. LAS MEMBRANAS SON LA BASE específicos en las membranas DE LA COMPARTIMENTACIÓN CELULAR Las proteínas presentes en las membranas biológicas se pue- Las membranas son componentes esenciales de las células, den clasificar, según el tipo de asociación que presenten, pues permiten su autonomía respecto al medio en que se en: a) proteínas integrales, atrapadas físicamente en la encuentran, así como la existencia de distintos comparti- fase lipídica y que sólo podrán solubilizarse mediante tra- mientos en su interior. El modelo de mosaico fluido pro- tamientos que disuelvan dicha fase lipídica; b) proteínas puesto por Singer y Nicholson, y ampliamente aceptado en periféricas, ligadas iónicamente a los grupos polares de los nuestros días, establece que las membranas están constitui- lípidos, y que pueden liberarse fácilmente mediante trata- das por una bicapa lipídica en la que las proteínas pueden mientos con soluciones de mayor o menor fuerza iónica, y estar tanto embebidas en dicha bicapa como asociadas a su c) proteínas ancladas en la membrana a través de ácidos superficie (Fig. 1-2). grasos o cadenas prenil. La estructura química y la distribu- ción espacial de las cadenas laterales de los distintos restos aminoacil que constituyen la cadena peptídica determinan 3.1. Los lípidos de membrana son anfipáticos no sólo las propiedades fisicoquímicas de la proteína, sino también la aparición en ella de regiones con características Los glicerolípidos polares son los principales constituyen- específicas. Así, regiones enriquecidas en aminoácidos con tes de las membranas de las células vegetales. Están forma- cadenas laterales no polares (alanina, leucina, triptófano, dos por dos cadenas de ácidos grasos esterificados a dos de etc.) darán lugar a la aparición de dominios hidrófobos que los grupos hidroxilo del glicerol. El tercer hidroxilo sirve de permiten su anclaje en la membrana. De la distribución y unión a distintos grupos que confieren cierta polaridad a la extensión de dichos dominios hidrófobos dependerá la la molécula: azúcares (glicolípidos) y ésteres fosfato (fos- localización de las proteínas en la membrana (Fig. 1-2). Así, folípidos) (Fig. 1-3). Los esteroides (como el sitosterol, los dominios hidrófobos con 20-22 restos aminoacídicos a el estigmasterol, el colesterol, etc.), aunque minoritarios, menudo se extienden desde una superficie hasta la otra, también son componentes de las membranas vegetales. constituyendo un dominio transmembrana. En cambio, las La bicapa lipídica está constituida por lípidos polares proteínas sin dominios hidrófobos pero con dominios car- que presentan una cabeza polar y una cola hidrófoba. Esta gados eléctricamente podrán asociarse a los grupos polares característica les permite formar bicapas lipídicas en las de los lípidos de membrana para constituir las proteínas que las colas hidrófobas de los ácidos grasos se mantienen periféricas. 6 FUNDAMENTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL Diacil-glicerol Grupos polares H H H Fosfolípidos Glicolípidos — — — — — — H—C—C—C— Grupo polar Fosfatidil-colina Mono-galactosil- O O H OH H H CH3 HO—CH2 — — — — — — — — — — R1 R2 —O—P—O—C—C—N—CH3 + HO O O— — Rx = Ácido graso O H H CH3 OH O Fosfatidil-etanolamina — Palmítico 16:0 OH —C OH H H — — — — — — HO—CH2 O —O—P—O—C—C—NH2 — — Esteárico 18:0 HO O —C O H H OH Di-galactosil- O Fosfatidil-glicerol O — —C OH H H H CH2 Oleico 18:1 — — — — — — — — OH O —O—P—O—C—C— C—OH HO O O— — — Linoleico 18:2 —C O H OH H OH O Fosfatidil-serina — Linolénico 18:3 OH —C OH H H — — — — — — CH2—SO–3 —O—P—O—C—C—NH2 O O— — O H COOH OH Fosfatidil-inositol HO OH OH OH OH — — —O—P—O Sulfo-6-desoxiglucosil- — (sulfolípido) O HO OH OH Figura 1-3. Estructura química de los glicerolípidos más frecuentemente hallados en las membranas de las células de las plantas. Las proteínas de membrana participan en numerosas una serie de sustancias: proteínas transportadoras, sustra- funciones: transporte, señalización, conexión entre el ci- tos y productos de las enzimas asociadas a las membranas, toesqueleto y la pared celular, reacciones bioquímicas, y transporte de electrones, etc. Por ello, es necesario que las otras. La dotación proteica de cada membrana determina membranas biológicas se encuentren a una temperatura no sólo la función de cada una de ellas, sino también la del superior a su Tc. Este requisito tiene gran importancia en compartimiento que delimitan. Las proteínas involucradas cuanto a la sensibilidad o resistencia de las plantas a las en el transporte a través de membranas, transportadores pri- bajas temperaturas (véase el Capítulo 29). La Tc depende de marios y secundarios, así como los canales, serán estudiados la estructura de las cadenas de los ácidos grasos, así como en los Capítulos 7 y 15). de su disposición relativa en la unión a la molécula de gli- cerol. La aparición de dobles enlaces en cis en las cadenas de los ácidos grasos (véase la Fig. 1-3) provoca dobleces 3.3. La fluidez de las membranas depende en la cadena y disminuye su grado de empaquetamiento, lo de la insaturación de los ácidos grasos que hace que su Tc sea menor y permite mantener la fluidez de las membranas a temperaturas más bajas. Si tenemos Las cadenas hidrófobas de los ácidos grasos que constitu- en cuenta que las plantas son organismos poiquilotermos, yen la fase hidrófoba de las membranas tienen propiedades esto es, que no pueden regular su propia temperatura, el de gel o de líquido, dependiendo de la temperatura. A bajas aumento de la insaturación de los ácidos grasos de sus temperaturas estarán en fase gel, y a medida que la tempe- membranas catalizado por las desaturasas les permitirá ratura aumente se producirá la transición hacia la fase lí- mantener la funcionalidad (fluidez) de sus membranas a quida. La temperatura a la que se produce la transición gel- temperaturas ambiente relativamente bajas. Así, mediante líquido recibe el nombre de temperatura de cambio de fase técnicas de ingeniería genética se ha logrado aumentar (Tc). La funcionalidad de las membranas biológicas requiere la tolerancia de plantas de tomate a bajas temperaturas una cierta fluidez que permita el movimiento transversal y incrementando la proporción de ácidos grasos insaturados lateral no sólo de las moléculas lipídicas, sino también de en sus membranas.  CAPÍTULO 1: FISIOLOGÍA VEGETAL. INTRODUCCIÓN A LAS CÉLULAS DE LAS PLANTAS: MEMBRANAS Y PARED 7 3.4. Las membranas son impermeables penetración en la bicapa lipídica, lo cual determina las dis- a las sustancias polares tintas localizaciones en el interior de la membrana de las di- ferentes proteínas. Mediante diversas técnicas (criofractura, utilización de sondas no permeantes, etc.), se ha podido La fase hidrófoba constituida por las colas de los ácidos demostrar asimetría en las membranas, esto es, la existen- grasos establece una barrera a la difusión de las sustancias cia de diferencias entre sus dos mitades, externa e interna. polares que separa la fase acuosa en dos, una a cada lado de Esta asimetría no sólo se refiere a las proteínas, sino tam- la membrana. En términos generales, la permeabilidad de las bién a los lípidos. Así, en los tilacoides de cloroplastos de membranas está relacionada con el coeficiente de partición la espinaca, el monogalactosildiacilglicerol está localizado de las distintas sustancias entre la fase lipídica y la fase mayoritariamente en la mitad externa, mientras que el diga- acuosa. La fase lipídica hidrófoba confiere a las membranas lactosildiacilglicerol lo está en la interna. Al igual que en las cierta impermeabilidad frente a las moléculas polares, lo membranas de las células animales, en las membranas de las que hace necesario que existan mecanismos relativamente plantas también se han identificado agregados resistentes específicos para su transporte que sean susceptibles de regu- a los detergentes, que reciben el nombre de «rafts». Se ha lación (véase el Capítulo 7). Así, los distintos compartimien- afirmado que presentan microdominios rígidos transitorios tos separados por membranas podrán mantener ambientes formados por lípidos (principalmente esfingolípidos y es- químicos diferentes para poder llevar a cabo los distintos teroles) altamente empaquetados y proteínas. Su función procesos metabólicos. Además, este ambiente hidrófobo pro- no está aún dilucidada, pero podrían estar implicados en porciona el medio adecuado para que tengan lugar reacciones la asociación transitoria de receptores y, por tanto, en la en las que participan conjuntamente lípidos y moléculas no señalización (Martin, S.W. y cols. Trends in Plant Science hidrófobas (proteínas), como, por ejemplo, las cadenas de 10:263-265, 2005). transporte de electrones (véanse los Capítulos 9, 10 y 14). El tráfico y la compartimentación de solutos en las célu- las necesita energía, la cual se acumula en las membranas 3.6. Las membranas difieren en su composición como resultado de la actividad de bombas iónicas primarias que transforman la energía metabólica (ATP, NAD(P)H, piro- Aunque todas las membranas de las células tienen la misma fosfato) en gradientes «transmembrana» de potencial elec- estructura básica, presentan distintas proporciones de pro- troquímico (véase el Capítulo 7). En las células animales, teínas y lípidos, así como diferentes tipos de lípidos y proteínas. esta función principalmente corresponde a la bomba Na+-K+. Si tenemos en cuenta que las diversas membranas de las cé- Las plantas, sin embargo, tienen como bomba primaria en lulas tienen funciones catalíticas y de transporte diferentes, el plasmalema una bomba de protones, H+-ATP hidrolasa, parece lógico que no sólo presenten distinta relación pro- cuya distribución es tan universal y tan característica de las teína/lípidos, sino también diversos tipos de polipéptidos células de las plantas como lo es la bomba Na+-K+ en las cé- según sus funciones específicas. Pero no son éstas las únicas lulas animales. La energía acumulada en el plasmalema por diferencias entre las membranas; también varía su composi- la H+-ATPasa es la principal responsable de la incorporación ción lipídica, tanto en el tipo de lípidos como en el grado de y retención de iones y otros solutos dentro de las células. insaturación de los ácidos grasos (Cuadro 1-2). Así, mientras Por tanto, esta bomba de protones participa en procesos tan que las membranas mitocondriales están enriquecidas en importantes como la absorción de agua y nutrientes minera- fosfolípidos, las cloroplásticas lo están en glicolípidos (prin- les, los movimientos estomáticos y foliares, el transporte de cipalmente galactolípidos) (véase el Capítulo 9). En general, asimilados y hormonas, y otros (véanse los Capítulos 3, 5, 7, 19 y 24). La pared celular (véase el apartado 4) impide el agrandamiento de la célula, debido a la absorción y reten- CUADRO 1-2. Composición lipídica relativa (%) de las ción de agua mediante fuerzas osmóticas, y es por ello im- membranas vegetales. prescindible en la generación de turgencia (véase también el Capítulo 2). Como puede observarse, las células vegetales Lípidos Glicolí- Fosfo- Índice resuelven sus problemas osmóticos mediante procedimien- neutros y de insa- pidos lípidos esteroles turacióna tos mecánicos, a diferencia de las animales, que regulan su potencial osmótico intercambiando iones. M. plasmática 50 1 49 144 Mitocondria m. externa 0 99 156 m. interna 0 99 186 Cloroplasto 3.5. Las membranas presentan asimetría m. externa 56 29 94b m. interna 84 13 La distribución de las proteínas depende de las interaccio- tilacoide 83 17 263 nes entre sus dominios específicos y las cadenas hidrófobas Tonoplasto 18 31 51 de los ácidos grasos, y también de los grupos polares de a los lípidos de las membranas. La extensión de los dominios Representa el número de dobles enlaces en 100 restos de ácidos grasos. b hidrófobos de las proteínas les permite una mayor o menor Corresponde a las dos membranas de la cubierta del cloroplasto. 8 FUNDAMENTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL cuanto mayor sea la fluidez de las membranas, mayor será la mesófilo fotosintético. La división de la célula en pequeños actividad metabólica en su fase hidrófoba. compartimientos también puede servir para alcanzar altas concentraciones de metabolitos sin necesidad de producir grandes cantidades del metabolito en cuestión. 3.7. Las membranas permiten que se establezcan distintos compartimientos en las células 3.8. El sistema endomembranoso se extiende por toda la célula El sistema de membranas de las células, al separar distintas fases acuosas, establece diferentes compartimientos en las Aunque las membranas delimitan distintos compartimien- células: citoplasma, espacio interno de los orgánulos y apo- tos celulares, éstos no pueden considerarse completamente plasto. Por eso, y porque existen mecanismos específicos de independientes. El sistema endomembranoso contiene or- transporte para cada sustancia según el tipo de membrana, gánulos membranosos que intercambian moléculas por di- las concentraciones de metabolitos en los distintos compar- fusión lateral a través de la continuidad de las membranas timientos son diferentes, estableciendo ambientes químicos o mediante el transporte de vesículas. El retículo endoplas- especializados en los que tendrán lugar las diversas vías mático es el componente más extenso del sistema: forma metabólicas. Un caso destacable es la vacuola, que ocupa una red tridimensional que va desde la membrana nuclear un volumen considerable de las células vegetales. Al igual hasta la membrana plasmática, estableciendo conexiones que el plasmalema, el tonoplasto acumula energía debido con los distintos orgánulos y estructuras celulares. Además, a la actividad de dos bombas primarias de protones, una el aparato de Golgi y las vacuolas también forman parte del ATPasa y una pirofosfatasa, lo que confiere al lumen vacuo- sistema. El transporte de sustancias en el sistema endo- lar su carácter ácido característico. Dicha energía se utiliza membranoso es bidireccional: desde el retículo endoplasmá- en el transporte de solutos a través de distintos sistemas de tico hacia el aparato de Golgi y las vacuolas o la membrana transporte (véase el Capítulo 7). La estructura y funciones plasmática (ruta secretora), o bien en sentido opuesto, nor- de cada uno de los compartimientos celulares serán objeto malmente reciclando las sustancias hacia sus lugares de ori- de estudio en capítulos posteriores. El Cuadro 1-3 resume gen. El transporte de sustancias a través de vesículas exige la los compartimientos subcelulares de una célula típica del cooperación de una serie de proteínas que señalizan el lugar de formación de las mismas (p. ej., proteínas COP, clatrina), así como su destino (p. ej., proteínas SNARE), y de proteínas CUADRO 1-3. Volumen relativo de los principales compartimientos del lugar de destino, que participan en su reconocimiento. de una célula del mesófilo de hojas de espinaca. Compartimiento Volumen Algunas de las funciones 3.9. Las membranas no se forman de novo relativo (%) más características Vacuola 57.2 Mantenimiento de la Los componentes de las membranas se sintetizan en com- turgencia celular partimientos concretos de la célula incorporándose poste- Cloroplasto 21.3 Fotosíntesis riormente a las membranas preexistentes, generalmente Citosol 4.5 Metabolismo de azúcares, del retículo endoplasmático desde donde son dirigidas a su síntesis de sacarosa destino final (Fig. 1-4). Los ácidos grasos se sintetizan por Mitocondria 0.7 Respiración celular adición sucesiva de fragmentos de 2 carbonos procedentes Núcleo 0.4 Material genético, del acetil-CoA. Su síntesis requiere un número relativamente replicación y alto de reacciones, 48 reacciones y al menos 12 proteínas transcripción diferentes pueden ser necesarias para la síntesis de un ácido Retículo Procesado y transporte endoplasmático de proteínas graso de 18 carbonos. En el caso de las células animales y de las levaduras, esas reacciones las lleva a cabo un complejo Aparato de Golgi Síntesis de polisacáridos estructurales no enzimático multifuncional. Sin embargo, en los procariotas celulósicos y en las plantas cada reacción está catalizada por proteínas Peroxisomas Destoxificación aisladas que pueden desligarse fácilmente de las otras acti- fotorrespiratoria del vidades. En las plantas, su síntesis está localizada exclusi- glicolato vamente en los plastos, y el acetil-CoA necesario se obtiene Glioxisomas β-oxidación de ácidos a partir del piruvato o del acetato, que pueden proceder del grasos, ciclo del propio metabolismo plastidial o ser importados del citosol, glioxilato dependiendo de las condiciones funcionales. Los productos Apoplasto 16.0 Reacciones que de la síntesis en los plastos serán ácidos grasos de 16 ó 18 modifican la pared celular carbonos (16:0 y 18:0). Una vez sintetizados en los plastos, los ácidos grasos (Adaptado de Winter y cols., Planta 193:530-535, 1994.) pueden sufrir modificaciones, aumentando su insaturación o  CAPÍTULO 1: FISIOLOGÍA VEGETAL. INTRODUCCIÓN A LAS CÉLULAS DE LAS PLANTAS: MEMBRANAS Y PARED 9 En cuanto a la síntesis de los glicerolípidos, en las plan- tas se han identificado dos rutas: la ruta procariota (plasti- Ac-CoA dial) y la ruta eucariota (retículo endoplasmático). En am- bos casos, los ácidos grasos sintetizados en los plastos son transferidos a una molécula de fosfoglicerato para dar lugar al ácido fosfatídico, que a su vez dará lugar a los distintos glicerolípidos. El tipo de lípidos sintetizados en cada una de las rutas difiere según las especies. Mientras que los galac- tolípidos sólo se sintetizan en los plastos, los esfingolípidos Ap. Golgi únicamente se sintetizan, al parecer, en el retículo endo- plasmático. De todas formas, una vez sintetizados pueden ser transferidos del plasto al retículo y del retículo a los plastos o a otros compartimientos del sistema membranoso. Esta transferencia desde el retículo hacia el aparato de Golgi o hacia otros compartimientos membranosos parece tener lugar mediante la formación de vesículas y la posterior fu- sión de membranas utilizando el sistema de señalización antes citado. Ac. fosfatídico Glicerolípido Ácido graso Insaturado 4. LA PARED CELULAR PERMITE LA SUPERVIVENCIA EN AMBIENTES HIPOTÓNICOS Figura 1-4. Esquema de la localización de la biosíntesis de los lípidos de la membrana. Ac-CoA, acetil-coenzima A. A diferencia de las células desnudas de los organismos ani- males, las células provistas de pared celular no necesitan un ambiente isotónico para sobrevivir. La pared celular les alargando su cadena para, finalmente, dar lugar a la forma- permite acumular solutos en su protoplasto en concentra- ción de los glicerolípidos e incorporarse a las distintas mem- ciones mayores de las que existen en el medio externo (apo- branas. La insaturación en las cadenas de los ácidos grasos plasto). En estas condiciones, el agua tenderá a entrar en el se produce por la acción de desaturasas específicas. En las protoplasto por ósmosis (véase el Capítulo 2), provocando plantas se han identificado dos tipos de desaturasas: las un aumento de volumen por la elasticidad de la membrana estearil-ACP desaturasas plastidiales solubles y las asociadas plasmática. El aumento de volumen está limitado por la pa- a membranas. Estas últimas están presentes como proteínas red celular, la cual, debido a su resistencia mecánica, ejerce integrales de las membranas plastidiales y del retículo en- una presión sobre el protoplasto que equilibra los potencia- doplasmático. El control del grado de insaturación en los les hídricos entre la célula y el medio externo. ácidos grasos a través de la regulación de las desaturasas es Aunque la pared celular es una estructura común a todos de gran importancia para la adaptación de las plantas a las los organismos del reino vegetal, su composición varía entre bajas temperaturas. En resumen, en las plantas los ácidos especies, entre tejidos de una misma especie y entre célu- grasos son sintetizados en los plastos, y la formación de do- las. En la célula vegetal, la pared se va depositando como bles enlaces en cis tiene lugar tanto en los plastos como en una serie de capas. Así, durante la división celular se depo- el retículo endoplasmático. Esto implica, necesariamente, su sita la primera capa, originando la lámina media, formada translocación desde los plastos hasta el retículo endoplas- fundamentalmente por polisacáridos pécticos, que mantiene mático. Como los ácidos grasos son moléculas de naturaleza la unión entre las células adyacentes. Entre la lámina media hidrófoba, su paso desde los plastos hasta el retículo endo- y la membrana plasmática se sigue depositando el material plasmático requerirá estructuras específicas que lo hagan que va a constituir la pared celular. Una vez que la placa posible. Aunque no se excluye la participación de vesículas, celular está completa, se deposita en las células hijas el para la transferencia de lípidos parece más probable que material que constituye la pared celular primaria, de es- participen proteínas específicas. Desde la década de 1970, caso grosor (0.1-1.0 μm). Las paredes primarias son de gran en que se descubrió la existencia de proteínas que facilita- importancia en el proceso de extensión o expansión celular, ban in vitro la transferencia de fosfolípidos en las plantas, pues controlan el crecimiento (véanse el apartado 4.4 y los se ha postulado que ese papel también lo ejercerían in vivo; Capítulos 18 y 19). En algunos tipos de células especializa- no obstante, esa hipótesis todavía no está perfectamente das, una vez que dejan de crecer se depositan nuevas capas establecida. Se trata de proteínas de pequeño tamaño (9-10 de material en la cara interna de la pared, constituyéndose kDa), con una alta homología, y que presentan una cavidad así la pared secundaria, más gruesa que la primaria. hidrófoba en la que puede alojarse la molécula que se va a La pared celular es una estructura sumamente organi- transportar, los fosfolípidos, los galactolípidos, los ácidos zada, formada por una red tridimensional de microfibrillas de grasos o los ésteres de acil-CoA. celulosa embebida en una matriz constituida por polisacári- 10 FUNDAMENTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL OH CH2OH CH2OH CH2OH HO O O HO O