FIZIOLOGIE VEGETALĂ - Note de curs PDF

Universitatea Ştefan cel Mare Suceava FIZIOLOGIE VEGETALĂ Note de curs  METABOLISMUL CELULAR METABOLISMUL reprezintă totalitatea transformărilor biochimice și energ...

Universitatea Ştefan cel Mare Suceava FIZIOLOGIE VEGETALĂ Note de curs  METABOLISMUL CELULAR METABOLISMUL reprezintă totalitatea transformărilor biochimice și energetice care au loc în țesuturile vii; este un proces complex, ce implică schimburi de materie și energie, schimburi ce includ două procese (simultane) opuse: ► anabolismul / asimilația - procesele chimice de biosinteză a substanțelor ce intră în alcătuirea materiei vii. Reacțiile anabolice se caracterizează prin consum de energie (reacții endergonice); Ex: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 C6H12O6 + C6H12O6 C12H22O11 + H2O ► catabolismul / dezasimilația - totalitatea proceselor chimice de degradare a substanțelor din organism; se produc în special prin reacții de ruperea a legăturilor dintre atomii de carbon din moleculele diferitelor substanțe; reacțiile sunt însoțite de eliberare de energie (reacție exergonice). Ex. C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O  METABOLISMUL CELULAR În funcție de rolul jucat în biologia organismelor, metabolismul este clasificat în: ► Metabolism primar sau fundamental - implicat în producerea metaboliților primari, esențiali pentru menținerea vieții organismelor: glucide, lipide, proteine; ► Metabolism secundar - implicat în producerea de substanțe complexe, numite metaboliți secundari: pigmenți, alcaloizi, antibiotice etc. Energia necesară proceselor de biosinteză provine în cea mai mare parte din desfacerea legăturilor macroergice ale diferiților compuși. În funcție de capacitatea de utilizare a energiei, organismele se împart în : ► autotrofe (autos=însuși; trophein = a se hrăni) - organisme care își sintetizează substanțele organice necesare din substanțe anorganice folosind energie luminoasă - fotosinteză și energie chimică – chemosinteză; ► heterotrofe (heteros=diferit; trophein = a se hrăni) - organisme care își asigură hrana folosind substanțe sintetizate de alte organisme (acestea pot fi microfage, fitofage sau zoofage). ► mixotrofe se caracterizează printr-o nutriţie mixtă, folosind în sinteza substanţelor organice atât carbonul mineral cât şi pe cel din substanţele organice. Catabolismul și anabolismul se desfășoară prin succesiunea a numeroase reacții chimice: hidroliză, hidrogenare, deshidratare, decarboxilare, dezaminare, transaminare, esterificare, condensare, polimerizare etc. Chemosinteza (din greaca chemeia = chimie + synthesis = a sintetiza, a compune) sau chimiosinteza este un tip de nutriție autotrofă în care un organism, numit chemoautotrof, sintetizează substanțe organice din substanțe anorganice, folosind, în loc de energie solară (fotosinteză), energia chimică eliberată din oxidarea unor substanțe. Ea este specifică unor bacterii. Procesul de chemosinteză are o importanță deosebită în circuitul materiei și energiei în ecosistem, în ciclurile biogeochimice etc. Bacteriile sulfuroase (sulfobacteriile, tiobacteriile) sunt bacterii chemoautotrofe, care utilizează în procesele vitale energia rezultată din oxidarea sulfului și a compușilor săi organici. Ele sunt larg răspândite în natură și se găsesc în mediile bogate în S și H2S (hidrogen sulfurat) ca izvoare sulfuroase, mâl, ape de canal, soluri cu exces de umiditate. Sursa lor de energie o constituie hidrogenul sulfurat (H2S) pe care îl transformă în sulf (S), acid sulfuros (H2SO3) și acid sulfuric (H2SO4) și astfel este înlăturat efectul toxic al hidrogenului sulfurat și se redă sulful în circuitul biologic, care este absorbit și asimilat de plante. Beggiatoa alba: A) Detaliu de picături de sulf intracelular. B) Tipuri de aranjare a filamentelor, C) filamente Bacteriile nitrificatoare sunt bacterii chemoautotrofe din sol care oxidează biologic amoniacul (NH3) în nitriți (nitritbacterii) și pe acesta în nitrați (nitratbacterii). Acest proces se numește nitrificare. Amoniacul se formează în prezența altor bacterii saprofite, care descompun substanțele organice. Bacteriile nitrificatoare participă la ciclul biogeochimic al azotului. Nitritbacteriile sunt bacterii nitrificatoare care oxidează amoniacul (NH3) în nitriți (NO2-). 2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + 158 kcal (amoniacul transformat în azot nitros) Reprezentative sunt genurile Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosogloea. Nitratbacteriile sunt bacterie nitrificatoare care oxidează nitriții (NO2-) în nitrați (NO3-). 2HNO2 + O2 → 2HNO3 + 43 kcal (azotul nitros este trecut în azot nitric) Sunt reprezentative genurile Bactoderma, Nitrococcus, Nitrocystis și Nitrobacter. Aceste reacții de oxidare sunt exergonice, adică cu eliberarea de energie. Energia eliberată este utilizată de către bacterii în fosforilarea și reducerea ulterioara a CO2 din compușii organici.  Hidrogenbacteriile sunt bacterii care oxidează hidrogenul cu eliberare de energie. 2H2 + O2 → 2H2O + 137 kcal 2H2 + CO2 + 115 kcal → (CH2O) + H2O Sunt reprezentate de Bacillus pantotrophus și sunt răspândite în medii puțin aerate (gunoiul de grajd, solurile mlăștinoase, tinoavele și apele stătătoare), în care are loc punerea în libertate a hidrogenului (H2) prin fermentarea celulozei și care conțin și dioxid de carbon și oxigen. Bacteriile feruginoase (ferobacteriile) sunt bacterii care oxidează sărurile feroase (Fe2+) în compuși ferici (Fe3+). Bacteriile feruginoase sunt răspândite în soluri și ape care conțin compuși ai fierului. Precipitatul de hidroxid feric este depozitat în afara acestor bacterii și dă o culoare roșiatică a apei. Bacteriile feruginoase contribuie la formarea zăcămintelor de fier de pe fundul lacurilor și al mlaștinilor. Unele se pot înmulți în tuburile de fier ale conductelor de apă pe care le astupă. În lipsa sărurilor feroase, unele bacterii feruginoase pot Un pârâiaș cu oxida și săruri manganoase formând zăcămintele bacterii de mangan. feruginoase.  METABOLISMUL CELULAR I. Nutriția autotrofa este caracteristică plantelor care pot realiza sinteza de substanțe organice folosind ca materii prime substanțe anorganice. Desigur, pentru a se realiza sinteza acestora este nevoie de energie. În funcție de tipul de energie folosit, plantele autotrofe se împart în doua grupe: 1) – organisme autotrofe fotosintetizante, adica acelea care posedă pigmeni fotoasimilatori și care folosesc energia provenita din radiațiile luminoase; 2) – organisme autotrofe chimiosintetizante, adica acele plante care folosesc energia provenită din descompunerea unor substanțe. II. Nutriția heterotrofă este caracteristică plantelor care utilizează compuși organici simpli, proveniți din organisme vegetale și animale vii sau moarte. Prin urmare, astfel de plante pot fi: 1) – organisme heterotrof saprofite, care au capacitatea ca prin intermediul enzimelor sa descompuna organisme vegetale și animale moarte și să utilizeze ca hrana compuși organici simpli; 2) – organisme heterotrof parazite, care absorb compuși organici simpli din organisme vegetale și animale vii. Spre deosebire de prima categorie (mai ales bacterii si ciuperci), în acest grup pe lânga acele plante inferioare sunt si plante superioare, precum Cuscuta, Orobanche, Lathraea etc. III. Nutriția mixotrofă sau mixta, care cuprinde: 1) – organisme mixotrof semiparazite: de exemplu, Vâscum album, care absoarbe apa si sarurile minerale din vasele lemnoase ale pomilor, dar realizează și procesul de fotosinteza; 2) – organisme mixotrof carnivore (ex. Drosera, Nepenthes, Dionaea), care pe lânga realizarea procesului de fotosinteza îsi completează necesarul de azot, cu aminoacizii absorbiți din insectele capturate și descompuse cu ajutorul enzimelor.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Fotosinteza reprezintă ansamblul de reacţii care conduc la absorbţia energiei solare de către pigmenţii asimilatori din frunze, conversia acesteia în energie chimică utilizată în sinteza substanţelor organice, fenomen realizat prin reducerea CO2 captat din atmosferă cu participarea apei şi a sărurilor minerale ṣi eliberare de O2. photos – lumină Termenul a fost introdus de Pfeffer în 1877 şi provine din limba greacă: Synthesis - sinteză În mod schematic, fotosinteza poate fi reprezentată prin următoarea ecuaţie generală: 6CO2 + 6H2O + hυ —→ [CH2O]6 + 6 O2  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Importanța fotosintezei: 1) se utilizează dioxidul de carbon, permițând menținerea unei concentrații relativ constante în atmosfera de 0,03 % (300 ppm). Se estimează că anual, prin procesul de fotosinteză se fixează circa 75*1012 kg de carbon (sub forma de CO2), producându-se 1700 milioane tone de substanță uscată. 2) se produce oxigen, absolut necesar vieții, iar concentrația acestuia în atmosferă se menține la circa 21%. Raportul dintre volumul de oxigen eliberat în fotosinteza și cel de oxigen utilizat în procesul de respirație pe parcursul unei zile este de 10:1. 3) se utilizează energia solară, inepuizabilă, într-un proces specific doar plantelor, prin care ele îsi pregatesc propria lor hrana; 4) se asigura hrana pentru toate organismele vii; 5) rezultă întâi glucide simple (trioze) si ulterior sunt transformate în alte categorii de substanțe, precum: lipide, proteine, acizi nucleici, alți compusi organici (unele sunt utile în industria farmaceutică, a parfumurilor, a băuturilor etc.; substanțele de rezervă din plante: - glucide, lipide, proteine - surse importante pentru alimentația omului, animalelor); 6) lemnul se foloseste în industria construcțiilor, combustibililor, papetariei etc.; 7) fotosinteza asigura substrat pentru respirație, iar energia eliberată în cursul acestui proces este utilizată pentru desfășurarea a diferite procese metabolice. "Frunza verde... grăuntele microscopic de clorofilă este un focar, un punct al spaţiului universal în care intră energia solară şi în care îşi au originea toate manifestările vieţii pe Pământ” (Moghilevski, 1949).  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Procesul necesită trei condiţii principale:  prezenţa în celule a pigmenţilor asimilatori,  existenţa în mediu a CO2 ,  prezenţa luminii în mediu. Procesul este însoţit de o degajare de O2. O parte din energia radiaţiilor solare absorbite de către pigmenţii asimilatori este înglobată sub formă de energie chimică în substanţele nou sintetizate.  CO2 din atmosferă este în permanenţă regenerat în urma proceselor de descompunere a substanţelor organice, respiraţia plantelor şi animalelor, erupţiile vulcanice, arderile diferitelor substanţe.  În urma procesului de fotosinteză se eliberează oxigen şi se creează condiţii optime pentru respiraţia aerobă. Plantele verzi eliberează anual 5 x 1011 tone şi reprezintă unica sursă naturală de producere a oxigenului de pe planetă. Fotosinteza reprezintă singurul proces care transformă energia solară în energie chimică utilizabilă în activitatea metabolică a organismelor vii.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Lumina ca sursă energetică a fotosintezei La suprafaţa Terrei ajunge de la Soare o cantitate de energie de 1,2 – 1,3 cal /cm2/min sau 1,35 · 106 ergi/ cm2/s). Din energia ajunsă la nivelul frunzelor, acestea absorb numai o parte, restul se reflectă sau trece fără să fie reţinută. După Heller (1991) frunzele: Cantitatea de energie luminoasă care participă efectiv în - absorb 63%, fotosinteză, transformată în energie chimică potenţială, a - reflectă 10%, primit denumirea de coeficient de utilizare a luminii - lasă să treacă 27% din radiaţia incidentă. (randament energetic al fotosintezei). Dacă se ţine seama că în pădurea tropicală pluvială randamentul fotosintezei este de 1,5%, în pădurea temperată cu frunze căzătoare de 1,2%, iar în pădurea boreală de conifere 0,75%, rezultă că ecosistemele forestiere, al căror randament mediu este de 1,2% sunt mai eficiente sub raportul conversiei energiei decât culturile agricole cu un randament de 0,50% şi ecosistemele de pajişti din zona temperată (randament 0,44%).  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi  La algele unicelulare - fotosinteza este îndeplinită de însăşi celulele, ce reprezintă indivizii. Alge unicelulare sau microalgele sunt organisme microscopice, unicelulare, eucariote, cu capacitatea de a efectua fotosinteza. Aceste organisme sunt practic omniprezente în corpurile de apă dulce, medii marine, terestre umede, printre altele. Sunt producători primari, deci sunt fundamentali în rețelele trofice ale mediilor acvatice. Chlorella vulgaris  anvelopă cloroplast cloroplast clorofilă și mitocondrie carotenoizi citoplasma perete celular picături de lipide amidon Aparat Golgi pirenoid tilacoizi vacuolă nucleu Ultrastructură schematică Chlorella vulgaris  La algele cu tal masiv – (Laminaria) – apare o specializare: numai primele 6-8 straturi de celule de la suprafaţa talului formează un înveliş asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale. Laminaria hyperborea  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi  La plantele superioare activitatea fotosintetică este îndeplinită predominant de către frunze - limbul prezintă adaptări ce favorizează desfăşurarea procesului:  forma turtită a limbului oferă o suprafaţă mare de contact cu mediul înconjurător;  poziţia frunzelor favorizează, prin aşezarea, în general orizontală a limbului, absorbţia luminii necesară în fotosinteză;  structura anatomică a frunzelor evidenţiază la nivelul epidermei prezenţa aparatului stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul înconjurător, în mezofil. Difuziunea acestor gaze în mezofil este favorizată de prezenţa spaţiilor intercelulare între celulele cilindrice ale ţesutului palisadic şi între celulele ţesutului lacunos.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi CO2 pătrunde în frunze prin ostiolele stomatelor, ajunge prin spaţiile intercelulare la suprafaţa celulelor din mezofil, pătrunde în aceste celule după ce se dizolvă în apa din pereţii lor, apă ce este furnizată prin vasele de lemn din nervurile frunzei şi ajunge, prin difuziune, sub formă dizolvată, în cloroplaste. Prezenţa cloroplastelor în număr mai mare în ţesutul palisadic şi în număr mai mic în cele ale ţesutului lacunos, asigură realizarea proceselor de sinteză a substanţelor organice cu ajutorul energiei luminoase. Oxigenul rezultat în urma acestui proces parcurge drumul invers, de la cloroplaste sub formă dizolvată până la suprafaţa acestor celule şi, apoi, în continuare, sub formă gazoasă, prin spaţiile intercelulare din mezofil, fiind eliminat prin ostiolele stomatelor în aerul înconjurător.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Substanţele organice sintetizate sunt transportate, în cea mai mare parte, de la celulă la celulă, până la vasele liberiene din nervuri şi din acestea în celelalte organe ale plantelor, asigurându-le astfel necesarul de hrană. Nervaţiunea frunzelor asigură: transportul substanţelor organice produse în fotosinteză; aportul apei (materie primă în fotosinteză); transportul substanţelor minerale necesare în sinteza substanţelor organice. Fotosinteza poate fi îndeplinită de: limbul frunzelor; celelalte părţi ale frunzelor: stipele, peţiol, teacă; alte organe: tulpini tinere nesuberificate; părţi ale învelişurilor florale (bractee şi sepale); fructe verzi în curs de creştere; tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire de suber (verzi); rădăcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen, când acesta devine transparent (îmbibat cu apă) – ex orhideele.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe, în organite speciale din celulele mezofilul frunzei, cloroplaste, descoperite de botanistul german Hugo von Mohl (1837). Numărul cloroplastelor : câteva zeci - câteva sute în fiecare celulă, (funcţie de condiţiile de mediu şi de tipul de ţesut). Ex: la aceeaşi plantă: Hugo von Mohl în frunzele expuse la lumină puternică mai multe cloroplaste (în (1805 –1872) ţesutul palisadic); în frunzele expuse la lumina difuză mai puţine cloroplaste. Suprafaţa totală a cloroplastelor în plantă este foarte mare: Exemplu: ▸ la o frunză de fag de 20 de ori > suprafaţa frunzei, ▸ la un arbore de 100 de ani suprafaţa tuturor cloroplastelor aproximativ 20.000 m2 (2 hectare).  CLOROPLASTELE Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi  reprezintă organitele fotosintezei. Ele au o arhitectură extrem de complexă care le permite să îndeplinească rolul unor "baterii solare miniaturizate, microuzine biosintetice” în care are loc fotosinteza. Studiul interrelaţiei dintre structura şi funcţiile cloroplastelor, din care rezultă realizarea celui mai important şi complex fenomen de pe Terra a fost posibil pe seama unor aprofundate cercetări de microscopie electronică, biofizică, biochimie şi fiziologie. Structura cloroplast: 1. membrană dublă: - de natură lipoproteică, - între cele două membrane există spaţiu periplastidial (intermembranar). 2. stroma, matrix plastidial: - fin granulată, - conţine incluziuni ergastice (granule de amidon, fibrile de ADN grupate în nucleotide, ribozomi) - bogată în proteine, ioni de Mg++, diferite molecule organice (zaharuri, acizi aminici, acizi organici etc.) 3. tilacoizii se formează pe membrana plastidială internă, prin evaginaţie - forma unor lame lungi, suprapuse, dispuse paralel cu axul mare al cloroplastului - formează un sistem membranar unic; sistemul tilacoidal cuprinde tilacoide granare şi stromatice.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Ultrastructura cloroplastelor a fost stabilită la microscopul electronic. Din punct de vedere morfo- fiziologic componentele cloroplastelor se împart în constituienţi principali şi secundari. Constituienţii principali sunt reprezentaţi de sistemele membranare şi stromă. Sistemul membranar extern conferă forma şi dimensiunile cloroplastelor, precum şi proprietatea de permeabilitate. El este alcătuit dintr-o membrană dublă de natură fosfolipo-proteică numită anvelopă, formată din două foiţe cu grosimea de câte 50 Å, între care există un spaţiu de 200 de Å. (1 Å Angstrom= 1.0x10 -10 metri). Sistemul membranar intern asigură desfăşurarea reacţiilor complexe din timpul fotosintezei. Este alcătuit din membranele fotosintetice numite tilacoide. Tilacoidele sunt orientate în cloroplast în direcţie paralelă cu axul longitudinal şi realizează o suprafaţă de reacţie foarte mare. Ele sunt organizate în unităţi funcţionale numite grana. Forma şi organizarea tilacoidelor granare a fost studiată prin diferite tehnici şi a stat la baza alcătuirii unor modele ipotetice. Conform acestor modele, tilacoidele granale alcătuiesc discuri suprapuse unul peste altul încât realizează formaţiuni de tip cilindric. Între tilacoidele granale există tilacoidele intergranare, care realizează o reţea de comunicaţie şi transport între discurile granale. Stroma reprezintă masa fundamentală a cloroplastului, structurată omogen şi descrisă încă din 1883 de Meyer, sub numele de matrix. În stroma se efectuează întregul lanţ de reacţii metabolice de reducere a carbonului şi biosinteza produşilor primari ai fotosintezei.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Constituenţii secundari ai cloroplastelor sunt nucleoizii, ribozomii şi plastoglobulii. Nucleoizii sunt unităţi structurale alcătuite din ADN cloroplastic specific. Într-un cloroplast, nucleoizii sunt în general în număr de unul şi reprezintă sediul eredităţii extranucleare, cloroplastice. În anumite cazuri, de exemplu la diferite mutante de Beta vulgaris, nucleoizii pot fi numeroşi, ajungând la 10% din masa cloroplastului. Ribozomii plastidali sunt mai mici decât cei citoplasmatici, care au o mărime de 1,35 - 1,4 ori mai mare. Ei pot fi izolaţi sau poliribozomi şi conţin o cantitate mai mică de ARN, 1-2% din substanţa uscată, care determină sinteza unei proteine plastidale. Plastoglobulii sunt formaţiuni sferice sau ovoidale. Ei sunt evidenţi în cloroplaste în special la senescenţa frunzei sau în cazul carenţei de N, când se formează în urma degradării tilacoidelor. Plastoglobulii conţin vitaminele K şi E (alfa -tocoferol), chinonă şi plastochinonă.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Grupare a moleculelor de In clorofila b pigment în membrană In clorofila a Structural, o molecula de Grana Nucleul clorofila constă dintr-un cap și o porfirinic coadă. Capul constă din nucleul Membrana tilacoidului tetrapirolic si un inel izopentil carbon dispus sub formă ciclică. În centrul nucleului tetrapirolic se află Cloroplast atomul de magneziu. De scheletul porfirinic, la al 7-lea carbon se leagă coada sau fitolul Fitolul (C20H39OH). Aceasta este o componenta hidrofoba (alcoolul unei hidrocarburi superioare), care conține o dubla legatura. Molecula de clorofilă Structura cloroplastului și a moleculei de clorofilă  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Clorofila a : C55H72O5N4Mg - prezinta la carbonul 3 o grupare metil (CH3) si este larg raspândită în organismele producatoare de oxigen. Clorofila b : C55H70O6N4Mg - are în locul gruparii metil o grupare aldehidică (CHO) si este prezentă la alge verzi, briofite si angiosperme. Clorofila a În general, raportul clorofila a/ clorofila b este de 3/1, dar crește la plantele iubitoare de lumina. Clorofila b  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Cloroplastele se găsesc într-o continuă mişcare. În funcţie de intensitatea luminii, ele se deplasează în hialoplasma celulară printr-o cicloză continuă pasivă sau printr-o cicloză activă. Cicloza la Elodea canadensis Cloroplaste din frunza de Arabidopsis thaliana La plantele superioare, supuse unei iluminări puternice, cloroplastele se orientează spre sursa de lumină în aşa fel încât să se ferească de supraîncălzire sau de fotooxidare (ele expun o suprafaţă cât mai mică a corpului razelor solare intense). Cicloza la Elodea canadensis  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Cloroplastele: La plantele superioare supuse unei iluminări puternice se orienteză spre sursa de lumină, astfel încât să se ferească de: supraîncălzire, fotooxidare. A. Intuneric B. Lumină slabă C. Lumină puternică Distribuția cloroplastelor celulele fotosintetizante la Lemna. (A) întuneric, (B) lumină slabă și (C) lumină puternică. În A și B, cloroplaste sunt poziționate lângă suprafața superioară a celulelor, unde pot absorbi cantitati maxime de lumina. Când celulele au fost iradiate cu lumină puternică (C), cloroplastele se deplasează pe pereții laterali, unde este umbră, minimizând astfel absorbția excesului de lumină.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Celulele asimilatoare conţin un ansamblu de pigmenţi, care intervin în procesul de fotosinteză, cunoscuţi sub denumirea de pigmenţi asimilatori. pigmenţi clorofilieni sau verzi (clorofila a si clorofila b) importanţă deosebită în fotosinteză; pigmenţi carotenoizi (în principal caroteni și xantofile) însoţesc pigmenţii clorofilieni în celulele asimilatoare ale tuturor plantelor şi îi protejează împotriva efectului distructiv al UV; pigmenţi ficobilini (ficoeritrina, ficocianina) însoţesc pigmenţii clorofilieni la algele albastre-verzi şi la algele roşii, cu rol în captarea şi transmiterea energie luminoase spre clorofile.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Pigmenţii clorofilieni : clorofila a - în celulele asimilatoare ale tuturor La bacteriile autotrofe fotosintetizante: platelor fotosintetizante; bacterioviridina - la bacteriile verzi; clorofila b - la plantele superioare şi la algele verzi; bacterioclorofila a - la bacteriile purpurii şi verzi; clorofila c - caracteristică pentru diatomee şi algele bacterioclorofila b - într-o tulpină a genului brune; Rhodopseudomonas (bacterie purpurie). clorofila d - semnalată la unele alge roşii; clorofila e - prezentă la algele galben – aurii. Pigmenţi carotenoizi sunt reprezentați de: caroteni si xantofile. Carotenul are culoarea portocaliu, cu formula C40H56 Xantofilele sunt derivați ai carotenului, si mai abundeni sunt α si β carotenul. Carotenii sunt caracterizate prin prezența oxigenului (C40H56O2). hidrocarburi nesaturate, constituite numai din carbon Au culoare galbenă și se afla în cantitate mai mare si hidrogen. Difera doar prin modul de aranjare în în membrane, comparativ cu carotenii. În frunzele spațiu a moleculelor lor. tinere, raportul caroten: xantofile este de 1:2.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi Proprietațile pigmenților asimilatori: Pigmenii asimilatori se caracterizează prin diferite proprietați fizice și chimice specifice. Dintre proprietațile fizice se pot aminti:  absorbia energiei luminoase, care este folosită în desfășurarea fazei dependente de lumină;  solubilitatea în solvenți organici: acetonă, alcool, eter de petrol, benzen etc.;  culoare diferită: clorofila a este verde-albăstruie; clorofila b este verde-gălbuie; carotenul este portocaliu; xantofila este galben-portocalie;  fluorescența – proprietatea clorofilei de a absorbi radiațiile luminoase cu lungime de undă mică și încărcătura energetică mare (de exemplu albastre, cu lungimea de undă în jur de 400 nm) și de a emite fotoni cu lungime de undă mare și încărcătura energetică mică (de exemplu roșii, cu lungimea de undă în jur de 700 nm);  foto-oxidarea reprezintă reacția de descompunere a moleculei de clorofilă sub acțiunea luminii (carotenoizii însă sunt mai stabili din acest punct de vedere). Dintre proprietațile chimice se pot aminti:  reacția cu bazele, ceea ce conduce la descompunerea clorofilei si formarea clorofilinelor;  reacția cu acizii minerali și formarea feofitinei (de culoare brună), deoarece magneziul din molecula de clorofila este înlocuit cu hidrogenul din acid.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi EXTRAGEREA ŞI SEPARAREA PIGMENŢILOR Studiul pigmenţilor fotosintetici poate fi efectuat numai prin extragerea şi separarea acestora din frunze. Extragerea pigmenţilor se face cu solvenţi organici: alcool etilic şi metilic, eter, cloroform, acetonă etc. Separarea lor din extractul sau soluţia brută de pigmenţi utilizează diferite metode care se bazează pe gradul diferenţiat de solubilitate în diferiţi solvenţi sau pe gradul diferit de adsorbţie pe unele medii inerte (hârtie, pulberi etc). Metoda Sorby Krauss constă în separarea pigmenților din soluția alcoolică de pigmenți pe baza solubilității diferențiate în alcool și benzină. După agitare, amestecul se separă în două zone: în partea superioară se află benzină - pigmenţii verzi şi solventul benzină, ce conţine pigmenţii verzi carotina şi carotina, iar în partea inferioară solventul alcool ce conţine xantofila. alcool - xantofila Separarea pigmenților prin metoda Sorby Krauss.  Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi EXTRAGEREA ŞI SEPARAREA PIGMENŢILOR Metoda Timiriazev constă în saponificarea clorofilelor dintr-un extract alcoolic cu o soluţie de hidroxid, NaOH sau Ba(OH)2, separarea clorofilelor saponificate prin filtrare, iar apoi separarea pigmenţilor galbeni prin solubilizare diferenţiată în benzină şi alcool. Benzina conţine carotina, iar alcoolul conţine xantofila. Metoda cromatografiei pe hârtie, pe coloană sau în strat subţire constă în antrenarea pigmenţilor sub acţiunea unui solvent organic şi separarea lor pe baza adsorţiei diferenţiate pe unele medii inerte. Aceste medii pot fi hârtia cromatografică în cromatografia pe hârtie, zaharoza, CaCO3, Al2O3, MgO şi amidonul în cromatografia pe coloană şi pulberi cu siliciu în cromatografia în strat subţire. Pigmenţii se separă pe baza diferenţei de culoare. 1. Reacțiile anabolice se realizează: 5. Procesul de fotosinteză are loc la nivelul: a. prin consum de energie; a. limbului foliar; b. prin eliberare de energie. b. rădăcinii; c. tulpinilor tinere, nesuberificate. 2. Reacțiile catabolice se realizează: a. prin consum de energie; 6. Raportul clorofila a / clorofila b este de: b. prin eliberare de energie. a. 3:1; b. 1:3 3. Concentrația CO2 în atmosferă este de: 8. Pigmenții carotenoizi (caroten și xantofile) a. 0,03%; prezenți în celulele asimilatoare, au rol: b. 0,10%; a. de protecție împotriva efectului distructiv al UV; c. 21%. b. captarea și transmiterea energiei luminose. 4. Concentrația O2 în atmosferă este de: 9. Explicați următoarele noțiuni: a. 0,003%; a. organism heterotrof saprofit; b. 0,10%; b. organism heterotrof parazit; c. 21%. c. organism mixotrof semiparazit; d. organism autotrof fotosintetizant.