Fisiología e Histología Vegetal PDF

Fisiología e histología vegetal: Clasificación de las plantas Organización vegetal - En las plantas vasculares se diferencian tres órganos: raíz, tallo y hojas, que constituyen el cormo, encargado de las funciones de nutrición. - Las ores son conjuntos de hojas es...

Fisiología e histología vegetal: Clasificación de las plantas Organización vegetal - En las plantas vasculares se diferencian tres órganos: raíz, tallo y hojas, que constituyen el cormo, encargado de las funciones de nutrición. - Las ores son conjuntos de hojas especializadas en la reproducción. fl  LA RAÍZ Es el órgano de las plantas vasculares, que generalmente crece hacia el interior del suelo por tener geotropismo positivo y fototropismo negativo. La raíz y el tallo son los ejes de las plantas y entre ellos no existe una clara separación ya que ambos tienen un cilindro de tejido vascular incluido en el tejido fundamental. Las características que la diferencian del tallo son la ausencia de cloro la, yemas y nudos, entre otros. Partes de la raíz: Epidermis, con pelos radicales absorbentes. Cortex, formado por tejido parenquimático sin cloro la, que puede acumular almidón. Endodermis, rica en suberina y con función impermeable. Cilindro vascular, constituido por el xilema y el oema. Co a, situada en el ápice de la raíz y enriquecida en suberina para protegerlo. fl fi fi fi  EL TALLO Es la parte aérea de la planta en la que se desarrollan las hojas. (En algunas especies puede ser subterráneo). Proporciona soporte a la planta, transporta la savia bruta desde la raíz hasta los órganos fotosintéticos, y la savia elaborada mediante la fotosíntesis a todo el vegetal. Se diferencia de la raíz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares y las hojas y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de gravedad. Estructura del tallo: - Estructura primaria: se da en las plantas que viven menos de un año. Epidermis. Zona cortical del parénquima con una capa de colénquima. Zona medular en la que se encuentran los haces vasculares del xilema y el oema. - Estructura secundaria: se da en las plantas cuyo crecimiento se prolonga más de un año. En la médula y la zona cortical se forman dos capas de meristemos secundarios: El cámbium, que produce xilema y oema. El felógeno, que origina el parénquima cortical que sustituye a la epidermis y, en su parte externa, el súber. fl fl LA HOJA La hoja es el órgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosíntesis. Las hojas típicas, también llamadas nomó los, no son las únicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la germinación se suceden distintos tipos de hojas: cotiledones, hojas primordiales, brácteas y antó los en las ores, con formas y funciones muy diferentes entre sí. Nutrición en las plantas Las plantas tienen nutrición autótrofa. Mediante la fotosíntesis, sintetizan moléculas orgánicas para su crecimiento y, a través de la respiración celular, obtienen energía para realizar sus funciones. LA ABSORCIÓN DEL AGUA Y DE LAS SALES MINERALES El agua y las sales minerales penetran en la raíz a través de los pelos absorbentes (apéndices de la epidermis que aumentan la super cie de absorción). fi fi fi fl El mecanismo de entrada varía para el agua y para las sales minerales. - El agua pasa desde el suelo a los pelos absorbentes de la raíz por difusión simple (ósmosis); es decir, pasa de una disolución más diluida (menor concentración de solutos), en este caso el suelo, a otra más concentrada, el interior de la raíz. * En botánica, se demomina pelo absorbente (también radical o radicular) una célula con forma de tubo de la rizodermis (la epidermis de la raíz) de una planta. - Las sales minerales disueltas en el agua (en forma iónica) atraviesan las membranas por transporte activo. * Dado que la concentración de sales es mayor en el interior de la raíz, es necesario aportar energía para introducir aniones, como nitratos, sulfatos o fosfatos, y cationes de sodio, potasio, hierro, cobre… EL TRANSPORTE DE LA SAVIA BRUTA La savia bruta debe ascender por el tallo hasta las hojas a través del xilema. Este ascenso, en contra de la gravedad, se debe a tres fenómenos físicos: la transpiración, la capilaridad del agua y la presión radicular. El conjunto de estos tres procesos se conoce con el nombre de teoría de la transpiración-tensión-cohesión.  El xilema: también conocido como tejido leñoso, está formado por células tubulares muertas. Por él es transportada la savia bruta de forma continuada. Sus células pueden ser de dos tipos: - Tráqueas: de forma cilíndrica, con gruesas paredes y cuyos tabiques de separación entre células han desaparecido o están perforados, dando lugar a un largo tubo hueco. - Traqueidas: poseen un espacio interior estrecho, son más cortas y sus extremos son puntiagudos. 1. La transpiración: es la pérdida de vapor de agua por los estomas de las hojas cuando entra CO₂. Al perder agua, aumenta la concentración de sustancias en las células del estoma y, por ósmosis, el agua de las células adyacentes se desplaza para equilibrar de nuevo las concentraciones. Este fenómeno crea una corriente de agua ascendente que contribuye a la subida de la savia bruta. * Al aumentar la transpiración, aumenta la absorción.  2. La capilaridad: es una propiedad de los líquidos, que les con ere la capacidad de subir o bajar por nos tubos (los capilares). La capilaridad depende de: - La elevada fuerza de cohesión que tienen las moléculas de agua debido a los enlaces de puente de hidrógeno que hacen que el agua tenga una elevada tensión super cial. * Por eso, la tensión que puede soportar una columna de agua sin romperse es muy alta. - Las fuerzas de adhesión a las paredes del tubo. * Las fuerzas de cohesión son menores que las fuerzas de adhesión a las paredes del tubo, por lo que el agua asciende superando la tensión, sin gasto de energía. 3. La presión radicular: es la presión osmótica en el xilema de las raíces de las plantas vasculares que provoca el movimiento ascendente del agua en el tallo. La concentración de solutos que hay en las células de la raíz es mayor que la del agua del suelo y, por tanto, el agua entra por ósmosis en las células. La continua entrada de agua provoca una presión radicular que contribuye a que la savia bruta ascienda por el xilema. fi fi fi LA ABSORCIÓN DE DIÓXIDO DE CARBONO Además de la fotosíntesis, estos organismos autótrofos fotosintéticos llevan a cabo la respiración celular, pues son también seres eucarióticos. La fotosíntesis y la respiración celular son procesos que tienen requerimientos opuestos: en la respiración se incorpora oxígeno y se expulsa CO₂ como producto de desecho; en la fotosíntesis sucede a la inversa. Esto implica la necesidad de llevar a cabo un intercambio de gases con el medio, que se realiza mediante tres estructuras: los estomas, las lenticelas y los pelos absorbentes. Los estomas: son abundantes en el tejido epidémico del envés de las hojas. - Están formados por dos células oclusivas que dejan entre sí una abertura, el ostiolo. - La planta puede regular la apertura y el cierre del ostiolo por un cambio de turgencia de las células oclusivas que se produce según un ritmo circadiano (día/noche). Las lenticelas: son aberturas en la epidermis de los tallos leñosos que ponen en contacto el aire y las células del parénquima. En la lenticela, las células epidérmicas tienen mayores espacios intercelulares y menor suberi cación, lo que permite que el CO₂ y el O₂ se intercambien por difusión simple. Se pueden encontrar en la corteza del tronco, las ramas, las raíces y los frutos. fi Este intercambio se lleva a cabo principalmente a través de los estomas de las hojas. En los tallos de más de un año, el intercambio de gases se produce también a través de las lenticelas, grietas o huecos que existen en el tejido suberoso y que ponen en contacto el parénquima interno con el exterior. LA FOTOSÍNTESIS EN LAS HOJAS La fotosíntesis es un proceso mediante el que las plantas convierten la energía luminosa en energía química, que utilizan posteriormente para la síntesis de nutrientes orgánicos. Se lleva a cabo sobre todo en los cloroplastos del parénquima en empalizada del mesó lo de las hojas, además de en los tallos verdes y en sépalos de las ores. Para el proceso de fotosíntesis se requiere agua, que proviene de de la savia bruta, y dióxido de carbono, que la planta obtiene del aire, principalmente por difusión a través de los estomas. * Tanto el agua como el dióxido de carbono difunden dentro de los cloroplastos. En el proceso de fotosíntesis podemos diferenciar dos fases: 1. Fase luminosa: se da en presencia de luz y tiene lugar en la membrana de los tilacoides presentes en los cloroplastos. Los pigmentos como la cloro la, xanto la y carotenos absorben la energía luminosa y provocan: - La fotólisis del agua, con el desprendimiento de oxígeno a la atmósfera. - Que los electrones liberados en la fotólisis del agua intervengan en reacciones de óxido-reducción que proporcionarán energía química en forma de moléculas de ATP. - Que los protones (H+) obtenidos en la fotólisis sean recogidos por moléculas especí cas transportadoras que tienen poder reductor como el NADPH+H. * Poder reductor: capacidad que poseen algunas biomoléculas de donar electrones o recibir protones (H+) en las reacciones metabólicas de oxidación-reducción, es decir, en aquellas donde una molécula se oxida, pierde electrones y otra molécula se reduce, ganando esos electrones. fi fi fl fi fi  2. Fase oscura: no precisa la luz para realizarse y se da tanto de día como de noche y tiene lugar en el estroma de los cloroplastos. Se lleva a cabo un conjunto de reacciones denominado ciclo de Calvin, donde se utiliza el CO₂ del aire (o el del agua en las plantas acuáticas) y el ATP y H+ obtenidos en la fase luminosa. Se sintetizan así moléculas orgánicas como glúcidos (glucosa, por ejemplo), lípidos, aminoácidos…, gracias también a la intervención de sales minerales. Los productos nales de la fotosíntesis, principalmente azúcares y polisacáridos, van a constituir la savia elaborada y serán transportados a otros lugares de la planta. Allí servirán de nutrientes en los distintos procesos siológicos que se desarrollan en los diversos tejidos. EL TRANSPORTE DE LA SAVIA ELABORADA La savia elaborada circula por el oema desde las hojas hasta otras partes de la planta, gracias a un movimiento denominado traslocación. El oema: es un tejido formado por una serie de células vivas, las células cribosas o tubos cribosos, cuyas paredes celulares están perforadas en su sección transversal, formando vasos conductores. Se encuentran rodeadas de células acompañantes, otras células parenquimáticas y bras. El movimiento de la savia elaborada (la traslocación) sigue la dirección de las fuentes a los sumideros y se explica por la hipótesis del ujo de presión. fl fi fi fl fl fi La savia elaborada es una disolución de glúcidos y aminoácidos, sintetizados durante la fotosíntesis. Se denominan fuentes a las zonas donde se originan generalmente las hojas; y sumideros a las zonas de consumo, como las raíces. * Las zonas de reserva o almacenamiento, como los tubérculos o frutos, pueden actuar de fuente, cuando aportan nutrientes a la planta, o de sumidero, cuando lo acumulan. LA ELIMINACIÓN DE LOS PRODUCTOS DE DESECHO La eliminación de los productos de desecho procedentes del metabolismo de la planta se realiza mediante el intercambio de gases, la excreción y la secreción, a través de ciertos tejidos. La excreción: es la eliminación de los productos de desecho de la planta; para ello, se aprovecha de la caída de las hojas y, en algunas especies, la corteza. La secreción: es la expulsión de sustancias con el objetivo de bene ciar a la planta, como aceites aromáticos, venenos, sustancias urticantes, látex y resinas. Para ello, las plantas disponen de glándulas situadas en distintos tejidos: - Tejidos secretores epidérmicos, que se encuentran en las ores, tallos y hojas, como pelos glandulares o nectarios. fl fi - Tejidos secretores internos, formados por células aisladas o pequeñas agrupaciones de células que rodean un canal o bolsa a donde vierten su secreción, como son: ~ Tejidos o tubos laticíferos, que segregan un líquido lechoso, el látex, que las de ende de los insectos. ~ Tejidos o tubos resiníferos, que segregan resinas que de enden a la planta de hongos e insectos y taponan sus heridas. Relación en las plantas Las plantas, al igual que el resto de seres vivos, son capaces de detectar estímulos, es decir, cambios que se producen en el medio externo o en su organismo, y reaccionar ante ellos mediante respuestas adecuadas. Para ello, las plantas tienen receptores y mecanismos de respuestas (fundamentalmente hormonas vegetales o tohormonas). Las respuestas que producen generalmente son movimientos, que pueden ir asociados a un proceso de crecimiento, o cambios morfológicos y siológicos en su organismo. LOS ESTÍMULOS Y LOS RECEPTORES VEGETALES Las plantas son capaces de detectar diferentes estímulos del medio como la luz, la gravedad, la humedad, la temperatura, la presión o la presencia de determinadas sustancias químicas. Para ello, tienen receptores, células especializadas localizadas fundamentalmente en las hojas y en las raíces, capaces de detectar esos cambios en el medio. MECANISMOS DE RESPUESTA: LAS HORMONAS VEGETALES Las hormonas vegetales o tohormonas son sustancias químicas producidas en pequeñas cantidades por células especializadas de la planta, como respuesta a diferentes estímulos. Estas hormonas llegan a los distintos tejidos por los vasos conductores o por difusión, donde actúan como mensajeros químicos. fi fi fi fi fi  Se encargan de regular los cambios siológicos de las plantas, como el crecimiento, la caída de hojas o la maduración de los frutos. Las principales hormonas vegetales o tohormonas son las siguientes: La auxina: producida en los meristemas del ápice de los tallos. Inhibe el crecimiento de las yemas laterales del tallo, promueve el desarrollo de las raíces laterales, promueve el crecimiento del fruto, produce el gravitropismo, retrasa la caída de las hojas y puede actuar como herbicida. La citoquinina: localizada en órganos con tejidos que se dividen de forma activa (semillas, frutos y raíces). Regula el ciclo celular (estimulando la división celular), en combinación con la auxina regula la morfogénesis (formación de tejidos) en cultivos de tejidos, y retrasa la senescencia (envejecimiento de las hojas) al retrasar la inactivación del ADN. El etileno: gas liberado por los tejidos de la planta. Acelera la maduración de los frutos, promueve la caída de hojas, ores y frutos (abscisión), promueve la curvatura de las hojas hacia abajo (epinastia), induce la formación de raíces en hojas, tallos y pedúnculos orales e induce la feminidad en ores de plantas monoicas (las que tienen ores masculinas y femeninas sobre el mismo individuo). El ácido abscisíco: producido en hojas y frutos. Permite a la planta restringir su crecimiento o capacidad reproductora en épocas desfavorables, induce la lactancia de yemas y semillas (en climas fríos), inhibe el crecimiento de los tallos, induce la senescencia de las hojas y controla la apertura y cierre de los estomas (previniendo la pérdida de agua por transpiración). La giberelina: localizada en todos los órganos, pero sobre todo en las semillas inmaduras. Produce un incremento en el crecimiento del vástago, estimula la división celular, induce la germinación de las semillas y estimulan la germinación del polen, además de que pueden producir frutos partenocárpicos. fl fl fi fi fl fl  Otros mecanismos de respuesta: Las respuestas a los cambios que perciben en el medio, las plantas las realizan mediante: - Movimientos, como los tropismos y las nastias. - Cambios morfológicos y siológicos, implicados en la regulación de diferentes procesos, como la oración. Los tropismos Los tropismos son movimientos de las plantas asociados a su crecimiento. Son respuestas permanentes en forma de crecimiento direccional de algún órgano de la planta a un estímulo continuado en una misma dirección. Si el movimiento es de acercamiento, se trata de tropismo positivo; y si es de alejamiento, el tropismo es negativo. Los tropismos están regulados por hormonas vegetales, principalmente las auxinas. Según el tipo de estímulo que desencadena la respuesta, existen diferentes tropismos: Fototropismo: es el crecimiento de la planta como respuesta a la luz. (Los tallos presentan fototropismo positivo, mientras que las raíces lo tienen negativo). Geotropismo: se produce cuando el estímulo que dirige el crecimiento de la planta es la gravedad terrestre. (Las raíces presentan geotropismo positivo, mientras que los tallos lo tienen negativo). Hidrotropismo: es el crecimiento de la planta en respuesta a la humedad. (Este tipo de tropismo se da en las raíces de forma positiva). Tigmotropismo: es característico de las plantas trepadoras. (Sus tallos responden al contacto creciendo, lo que les permite anclarse a los objetos que tocan). fl fi  Quimiotropismo: se produce cuando la planta crece como respuesta a la presencia de determinadas sustancias químicas. (Por ejemplo, las raíces crecen hacia zonas ricas en nitrógeno). Las nastias Las nastias son movimientos rápidos y reversibles de determinados órganos de las plantas, como respuesta a un estímulo. Las nastias no dependen de la dirección del estímulo ni van asociadas a un proceso de crecimiento. Este tipo de movimientos están regulados por cambios en la turgencia de las células, que varían su volumen a través de la entrada y la salida de agua. Según el estímulo que desencadena la respuesta, existen diferentes tipos de nastias: Sismonastias: se producen como respuesta a un contacto. (Por ejemplo, las hojas de la mimosa se ciñeran tras detectar un contacto como mecanismo de defensa). (Algunas plantas carnívoras también presentan este tipo de movimientos para atrapar insectos en el interior de sus hojas, como la venus atrapamoscas). Fotonastias: son movimientos de respuesta a estímulos luminosos. (Por ejemplo, la apertura o el cierre de los pétalos de las ores, al amanecer o al anochecer). Termonastias: se originan como consecuencia de los cambios de temperatura. (Por ejemplo, la apertura de los tulipanes cuando aumenta la temperatura). Hidronastias: son movimientos de respuesta a la humedad. (Por ejemplo, la apertura de los esporangios de los helechos cuando la humedad es elevada). fl Reproducción en las plantas En las plantas más primitivas, la reproducción se lleva a cabo mediante esporas; mientras que en las más evolucionadas se forma una semilla y un fruto. * Esto último les asegura una mejor dispersión, la cual les permite colonizar el medio terrestre. Las plantas se reproducen de forma asexual y sexual. LA REPRODUCCIÓN ASEXUAL EN LAS PLANTAS En la producción asexual, solo interviene un progenitor, a partir del cual se forman los nuevos individuos, genéticamente idénticos. Las plantas utilizan dos tipos de mecanismos para reproducirse asexualmente: la multiplicación vegetativa y la apoximis. La multiplicación vegetativa En la multiplicación vegetativa, las nuevas plantas se forman a partir de unas estructuras de la planta progenitora, llamadas propágulos, que conservan actividad meristemática. Son propágulos los tubérculos, los bulbos, los estolones y los rizomas. Los rizomas: son los tallos subterráneos que crecen en horizontal y cada cierto tiempo generan en vertical una nueva planta. Son ejemplos los lirios, el jengibre y el bambú. Los tubérculos: son tallos subterráneos, engrosados por la acumulación de sustancias de reserva en su parénquima, que tienen yemas a partir de las que se forman futuras plantas. Son ejemplos las papas, las batatas y las chufas. Los bulbos: son tallos subterráneos, cortos y de forma cónica, rodeados de hojas carnosas que acumulan sustancias de reserva y que tienen yemas o pequeños bulbillos de los que surgen las nuevas plantas. Son ejemplos las cebolla, los narcisos y los tulipanes.  Los estolones: son brotes laterales que surgen de la base del tallo y discurren horizontales sobre el suelo, o debajo de él. A lo largo de estos tallos rastreros, aparecen yemas que enraízan y producen una nueva planta. Son ejemplos las fresas y la hierbabuena. La apoximis En la apoximis, las nuevas plantas se originan a partir de semillas que no proceden de la meiosis ni de la fecundación entre gametos, por lo que todas son genéticamente iguales. En ambientes en los que planta está muy bien adaptada, los descendientes no permanecen cerca de la planta progenitora, ya que las semillas se dispersan. * De esta manera, no compiten con ella por los recursos y pueden colonizar nuevos ambientes. Son ejemplos muchas angiospermas como la Rosa variegata, y compuestas, como el diente de león. LA REPRODUCCIÓN SEXUAL EN PLANTAS En la reproducción sexual intervienen dos individuos. Cada uno aporta un gameto, que al unirse (fecundación) forman el cigoto, del cual surgirá la nueva planta. Al llevar el nuevo individuo información de ambos progenitores, esta reproducción supone una fuente de variabilidad genética. Los gametos se forman en los gametangios, los cuales pueden ser unicelulares o pluricelulares. Los gametos masculinos y femeninos se pueden formar en diferentes organismos o en el mismo, según esto se distinguen: Plantas unisexuales: son las que tienen los gametangios masculino y femenino en órganos diferentes. A su vez, pueden ser: - Monoicas: si los sexos aparecen en el mismo individuo. (Ej: maíz). - Dioicas: si los sexos están separados en individuos diferentes. (Ej: palmera datilera). Plantas hermafroditas: son las que tienen los dos tipos de gametangios en el mismo órgano del mismo individuo. (Ej: naranjo).  La reproducción sexual en las espermato tas Sus órganos reproductores se encuentran en una parte esencial de la planta, la or, donde tras la fecundación se formará la semilla. Únicamente es visible el esporo to, que es la fase dominante, quedando los gameto tos masculino y femenino reducidos a estructuras microscópicas alojadas dentro de la or. La reproducción sexual de las espermato tas supone una serie de procesos: 1°. Formación de gametos mediante el proceso de meiosis. 2°. Polinización y fecundación. 3°. Formación del embrión en la semilla. 4°. Dispersión de las semillas y frutos. 5°. Germinación. 1°) La formación de los gametos y la or. ~ Gimnospermas: Las ores de las gimnospermas, denominadas conos, son pequeñas, sin cáliz ni corola. Ya sean leñosas o carnosas, son unisexuales; es decir, hay ores masculinas y femeninas. * Por lo general, estas plantas son monoicas, aunque hay especies dioicas. fl fi fl fi fi fl fl fl fi  Los conos masculinos: son in orescencias formadas por la agrupación de escamas en forma de conos. Cada escama lleva en su cara inferior dos sacos polínicos, en cuyo interior se forman las microsporas. En ellas, por meiosis, se formarán los granos de polen, que contienen los anterozoides (gametos masculinos). Los conos femeninos: son in orescencias de mayor tamaño, formadas por la agrupación helicoidal de escamas o brácteas, las típicas piñas. No tienen ovario, y cada bráctea lleva en su cara inferior dos óvulos desnudos. Dentro de los óvulos se forman por meiosis las megasporas, que al dividirse originan arquegonios en los que se alojan las oosferas (gametos femeninos). ~ Angiospermas: Las ores de las angiospermas son, por lo general, hermafroditas. Están formadas por varias piezas, fértiles y estériles, que provienen de hojas modi cadas. El cáliz, formado por sépalos, es generalmente de color verde y tiene función protectora. La corola, formada por pétalos, generalmente coloreados para atraer a los insectos. Los estambres o androceo, los órganos reproductores masculino. Tienen un lamento en cuyo extremo se encuentra la antera con los granos de polen que contienen los gametos masculinos. El pistilo o gineceo, el órgano reproductor femenino. En él se encuentran el estigma, abertura donde se depositan los granos de polen, y el estilo, un tubo que comunica el estigma con el ovario, donde se encuentran los óvulos. fl fi fl fl fi  2°) La polinización y la fecundación. La polinización es el proceso por el que los granos de polen (que contienen los gametos masculinos) llegan al lugar donde se encuentra el gameto femenino. Existen diferentes tipos de polinización dependiendo del medio de transporte: La polinización anemó la: los granos de polen son transportados por el viento. (Ej: ores del trigo). Se da en ores poco vistosas. La polinización zoó la: los granos de polen son transportados por animales. * En el caso de insectos recibe el nombre de entomó la. Las ores suelen ser de colores llamativos y producen olores y sustancias azucaradas como el néctar para atraer a los insectos. (Ej: rosa o manzano). La polinización hidró la: los granos de polen son transportados por el agua. ~ Gimnospermas: En estas plantas, la polinización es anemó la. Para facilitar su dispersión, el grano de polen tiene sacos llenos de aire. Cuando el grano de polen llega a la or femenina, desarrolla un tubo polínico que crece hasta alcanzar el arquegonio, permitiendo la unión del anterozoide con la oosfera (la fecundación) para formar el cigoto diploide. fl fl fl fi fi fi fl fi fi  ~ Angiospermas: En estas plantas, la polinización puede ser anemó la, zoó la o hidró la. Además, los granos de polen pueden ser transportados desde los estambres hasta el pistilo de la misma or (autopolinización) o de otra or de la misma especie (polinización cruzada). Cuando un grano de polen llega hasta el estigma de una or de su misma especie, desarrolla un tubo largo a través del estilo, llamado tubo polínico. Dentro de él, se forman dos núcleos espermáticos o gametos masculinos que son los responsables de la doble fecundación que tiene lugar de modo exclusivo en las angiospermas. La doble fecundación implica: - Un núcleo espermático se une a la oosfera formando el cigoto (2n). - El otro núcleo espermático junto con los núcleos polares del ovario forman el endospermo (3n), que se encargará de nutrir al embrión. fl fl fi fl fi fi 3°) La formación de la semilla. ~ Gimnospermas: Tras la fecundación, y sobre la bráctea, a partir del ovulo se forma la semilla o piñón. En su interior, lleva el embrión, que se ha desarrollado a partir del cigoto; junto con el endospermo, o tejido nutritivo que proviene del arquegonio. Cuando la piña madura, las brácteas se abren y caen los piñones, unidades reproductoras, que al germinar darán lugar a los nuevos individuos. Estas plantas carecen de verdadero fruto, como ya se ha mencionado; las semillas, a veces, están protegidas por brácteas duras. ~ Angiospermas: La semilla se forma a partir del ovulo fecundado y lleva en su interior al embrión. En ella se pueden distinguir: El embrión, que es una planta en miniatura y se compone de una pequeña raíz o radícula, un tallito o plúmula y un meristemo apical o gémula. * Junto a él hay una o dos hojitas llamadas cotiledones, que almacenan nutrientes. El endospermo o albumen, sustancia nutritiva que rodea al embrión. El epispermo o cubierta protectora que rodea la semilla, formado por la testa y el tegmen, primitivas envueltas del óvulo. Tras la fecundación, la or de las angiospermas pierde sus pétalos, sépalos, estambres y pistilo, y las paredes del ovario se engrosan formando el fruto, que contiene a la semilla en su interior. Los frutos pueden ser carnosos, si acumulan sustancias nutritivas, o secos, en los que las paredes del ovario se endurecen para proteger a la semilla. Pueden ser muy variados, pero en casi todos se distingue: El epicarpo, la capa externa que forma la piel. El mesocarpo, la parte media, dura en los frutos secos y jugosa en los carnosos. El endocarpo, la capa interna, que suele ser leñosa. El fruto, en las angiospermas, surge de la transformación del ovario, y sus funciones son proteger a la semilla y ayudar a su dispersión. fl 4°) La dispersión de las semillas y frutos. La dispersión de la semilla puede hacerse con ayuda de los animales, que se alimenta de frutos carnosos, y que, al no digerir las semillas, las expulsan en sus excrementos. En otros casos, los frutos o la semillas tienen ganchos para adherirse a los perros de los animales, o disponen de pelos o pequeñas, a las que les permiten que el viento las transporte. Según el mecanismo utilizado por los frutos para su dispersión, podemos distinguir: Frutos zoócoros: los animales ingieren frutos carnosos y nutritivos como las fresas y llevan lejos la semillas. Frutos anemócoros: es el viento el que se encarga de la dispersión, por lo que suelen ser frutos ligeros y, en ocasiones, con estructuras aladas, como el del arce. Frutos hidrócoros: el agua es el medio de transporte. Frutos autócoros: el fruto madura y se abre presionado por la semillas, que salen propulsadas, como en el guisante. 5°) La germinación de las semillas. Una vez que la semilla ha caído al suelo, germinará si se dan las condiciones adecuadas de humedad y temperatura. La germinación se produce cuando la semilla absorbe agua, se abre, y el embrión empieza a crecer, apareciendo la raíz, que se hunde en el suelo, y el tallo y las hojas que crecen buscando la luz. El embrión crecerá usando la sustancias de reserva de la semilla, hasta que la nueva planta sea capaz de realizar la fotosíntesis y sintetizar su propia materia.