Cours de Physiologie de l'Exercice PDF

Sommaire Table des matières I. INTRODUCTION A LA PHYSIOLOGIE DE L’EXERCICE............................................................. 1 II. LE SYSTEME RESPIRATOIRE.......................................................................................................... 1 A....

Sommaire Table des matières I. INTRODUCTION A LA PHYSIOLOGIE DE L’EXERCICE............................................................. 1 II. LE SYSTEME RESPIRATOIRE.......................................................................................................... 1 A. ANATOMIE DU SYSTEME RESPIRATOIRE................................................................................................. 2 1. Zone de conduction......................................................................................................................... 2 2. Zone respiratoire............................................................................................................................ 2 3. Poumons et plèvre.......................................................................................................................... 2 4. Irrigation des poumons................................................................................................................... 2 B. MECANIQUE DE LA VENTILATION PULMONAIRE..................................................................................... 2 1. Principes physiques........................................................................................................................ 2 2. Phase inspiratoire (diapo 9)............................................................................................................ 2 3. Phase expiratoire (diapo 11)........................................................................................................... 2 C. REGULATION DE LA VENTILATION AU REPOS......................................................................................... 2 D. ECHANGES GAZEUX............................................................................................................................. 2 E. TRANSPORT DES GAZ DANS LE SANG..................................................................................................... 4 1. Transport de l’O2........................................................................................................................... 4 2. Transport du CO2........................................................................................................................... 6 I. Introduction à la physiologie de l’exercice. II. Le système respiratoire Le système respiratoire assure les échanges gazeux au niveau pulmonaire de manière à réoxygéner le sang et à éliminer le CO2. C’est donc un système qui participe au maintien de l’homéostasie. Par ailleurs, il participe à la régulation du pH et des pressions partielles en O2 et en CO2 dans le sang (diapo 1). Au cours de l’exercice, son adaptation permet d’ajuster les échanges gazeux O2/CO2 en fonction des besoins. Au cours de l’effort maximal, il participe à la régulation du pH. 1  A. Anatomie du système respiratoire 1. Zone de conduction 2. Zone respiratoire 3. Poumons et plèvre 4. Irrigation des poumons B. Mécanique de la ventilation pulmonaire 1. Principes physiques 2. Phase inspiratoire (diapo 9) 3. Phase expiratoire (diapo 11) C. Régulation de la ventilation au repos D. Echanges gazeux Dans l’organisme, les échanges gazeux se produisent à deux niveaux (diapo 16) : - Ils ont lieu au niveau pulmonaire. On parle de respiration externe. A ce niveau, les gaz s’échangent au niveau de la membrane alvéolo-capillaire. L’O2 va diffuser de l’alvéole vers les capillaires pulmonaires alors que le CO2 va diffuser des capillaires pulmonaires vers les alvéoles. - Les échanges gazeux ont aussi lieu au niveau des tissus. A ce niveau, l’O2 va diffuser des capillaires sanguins vers les tissus alors que le CO2 va diffuser des tissus vers les capillaires sanguins. Les échanges gazeux au niveau pulmonaire et les échanges gazeux au niveau des tissus sont déterminés par trois paramètres : - le gradient de pression partielle1 - la solubilité de ces gaz dans les liquides - les caractéristiques de la membrane de diffusion Au niveau pulmonaire, lorsque l’air arrive dans les alvéoles, la pression partielle en O2 est de 104mmHg, celle du CO2 de 40mmHg. Les pressions partielles correspondantes dans les 1 La pression partielle d’un gaz dans un mélange gazeux correspond à la pression de ce gaz dans le mélange. On parle ainsi de pression partielle en 02 ou de pression partielle en CO2 ; 2 capillaires pulmonaires sont de 40mmHg pour l’O2 et de 45mmHg pour le CO2. En effet, le sang qui arrive dans les poumons est un sang qui est riche en CO2 et pauvre en O2. Les différences de pression partielle en O2 dans le compartiment alvéolaire et dans le compartiment sanguin poussent l’O2 à quitter l’alvéole pour aller vers les capillaires pulmonaires (les gaz vont des zones de hautes pressions vers les zones de basses pressions) vers les poumons. La diffusion du gaz cesse quand la pression en O2 s’est équilibrée dans les capillaires pulmonaires (104mmHg). Les différences de pression partielle en CO2 dans le compartiment alvéolaire et dans le compartiment sanguin poussent le CO2 à quitter les capillaires pulmonaires pour aller vers les alvéoles (les gaz vont des zones de hautes pressions vers les zones de basses pressions). La diffusion du gaz cesse quand la pression en CO2 s’est équilibrée dans les capillaires pulmonaires (40 mmHg). Bien que le gradient de pression pour le CO2 (5mmHg) soit plus petit que celui de l’O2 (64mmHg), les échanges gazeux se produisent à la même vitesse2 car la solubilité du CO2 est 20 plus élevé que celle de l’O2 (diapo 18). Or plus un gaz est soluble dans l’eau, plus il diffuse vite. Enfin, les échanges gazeux sont aussi dépendants de la surface d’échange (la zone d’interface au niveau de laquelle diffusent les gaz). Au niveau pulmonaire, cette surface correspond à la membrane alvéolo-capillaire. Quand cette surface augmente, les échanges gazeux sont facilités. Au cours de l’exercice, les échanges gazeux sont plus importants au niveau des tissus et des poumons. Ils sont facilités par une augmentation des surfaces d’échange au niveau pulmonaire et tissulaire. Cette augmentation est permise par les adaptations vasculaires (nous verrons cela en détail quand nous serons dans le chapitre sur le système cardio- vasculaire). En effet, au cours de l’effort, la perfusion des poumons et celle des tissus actifs augmente. Les échanges gazeux pulmonaires 02/CO2 découlent directement des échanges gazeux 02/C02 dans les tissus. Les pressions partielles d’O2 et de CO2 du sang artériel ne sont pas ou très peu modifiées au cours de l’exercice en raison d’une régulation permanente permise par les ajustements ventilatoires. Par contre, ce n’est pas le cas des pressions partielles d’O2 et de CO2 veineuses en raison de l’augmentation de l’activité métabolique des muscles. 2 La vitesse de diffusion est proportionnelle au gradient de pression. 3 Quand la consommation d’O2 s’élève dans les tissus actifs au cours de l’exercice, il en résulte : - une diminution de la ppO2 dans le réseau veineux (celle-ci peut descendre des valeurs de 3mmHg dans les efforts maximaux). La différence de pression partielle entre l’alvéole et le capillaire pulmonaire est alors augmentée (101mmHg à l’effort maximal contre 64mmHg au repos). Il en résulte donc une augmentation de la diffusion de l’O2 à travers la membrane alvéolo-capillaire (car plus le gradient de pression est élevé et plus la diffusion est importante) (diapo 19). - Une augmentation de la production de CO2 dans les tissus actifs ainsi que qu’une augmentation de sa quantité dans le réseau veineux (celle-ci peut atteindre une valeur de 90mmHg dans les efforts maximaux). La différence de pression partielle entre l’alvéole et le capillaire pulmonaire est alors augmentée (50mmHg à l’effort maximal contre 5mmHg au repos). Il en résulte donc une augmentation de la diffusion du CO2 à travers la membrane alvéolo-capillaire (car plus le gradient de pression est élevé et plus la diffusion est importante) (diapo 20). Ainsi, l’augmentation de la consommation d’O2 et de la production de CO2 dans les tissus actifs entraînent l’augmentation de la diffusion de l’O2 et du CO2 au travers de la membrane alvéolo-capillaire. E. Transport des gaz dans le sang Le transport des gaz échangés au niveau de l’appareil respiratoire ou au niveau des tissus est assuré par le sang. 1. Transport de l’O2 Dans le sang, l’oxygène est transporté de manière dissoute dans le plasma. Cette forme de transport est minime (1.5%), l’O2 étant peu soluble dans l’eau. La quasi-totalité de l’O2 (98.5%) est transportée, liée à une protéine, l’hémoglobine contenue dans les globules rouges. Les globules rouges (diapo 21) sont des petites cellules (2µm d’épaisseur, et 7µm de diamètre) en suspension dans le sang qui présentent des caractéristiques particulières sur le plan morphologique. Elles n’ont pas de noyaux (il n’y a donc pas de possibilité de synthèse protéique, de croissance ou de division cellulaire), de rares organistes, une capacité de déformation importante et une durée de vie limitée (120 jours). D’un point de vue 4 métabolique, les globules rouges produisent leur ATP par le métabolisme anaérobie (pas de mitochondries). Leur renouvellement est assuré par le processus d’érythropoièse sous contrôle hormonal. Lorsque les cellules du rein qui sécrètent l’EPO (Erythropoïétine) détectent une hypoxie (une diminution de la concentration d’O2 dans le sang artériel), elles secrètent l’EPO dans le sang. Celle-ci agit sur la moëlle osseuse et stimule la production de globules rouges. La fonction des globules rouges est de transporter l’oxygène. Pour cela, les globules rouges renferment des molécules d’hémoglobine. L’hémoglobine (diapo 22) est une molécule constituée d’une protéine, la globine formée de 4 sous-unités protéiques. Chaque sous-unité est associée à une structure en forme d’anneau appelée Hème. Chaque hème possède en son centre un atome de fer susceptible de se fixer à une molécule d’O2. Chaque hémoglobine peut donc transporter jusqu’à 4 molécules3. La concentration d’ hémoglobine est de 14-18 g/dl de sang chez l’homme et de 12 à 16g/dl de sang chez la femme. L’hémoglobine est une protéine qui se lie de manière réversible à l’oxygène (diapo 22 et 23). Lorsque le sang, pauvre en oxygène, passe dans les poumons, l’O2 diffuse de l’alvéole vers les capillaires pulmonaires. Il pénètre dans le globule rouge et se lie aux molécules d’hémoglobine. Au cours de sa liaison à l’atome de fer, l’hémoglobine change de forme ce qui facilite l’association de la molécule d’oxygène suivante sur les autres sous-unités. Il se forme alors le complexe appelé oxyhémoglobine (HbO2) qui se colore en rouge vif. Quand 4 molécules d’O2 sont fixées à l’hémoglobine, on dit que l’hémoglobine est saturée. Au niveau des tissus, le processus est inversé. Le sang en provenance des poumons, riche en 02, va distribuer l’O2 aux tissus en fonction des besoins. L’O2 se dissocie alors du fer, on parle de dissociation de l’hémoglobine. Elle reprend alors sa forme initiale, passe dans sa configuration désoxyhémoglobine (HHb, forme libre de tout O2) et prend une couleur rouge sombre. La saturation et la dissociation de l’hémoglobine dépendent de plusieurs facteurs physico- chimiques (diapo 24 et 25): - Pression partielle en O2 (ppO2) - Pression partielle en CO2 (ppCO2) - Température - pH 3 Un globule rouge contient 250 millions de molécules d’hémoglobine et donc un millard de molécules d’O2 5  Saturation de Hb Dissociation de Hb ppO2 S’élève avec  de ppO2 S’élève avec  de ppO2 ppCO2 S’élève avec  de ppCO2 S’élève avec  de ppCO2 température S’élève avec  de T° S’élève avec  de T° pH S’élève avec  du pH S’élève avec  du pH Au cours de l’exercice, la courbe de saturation de l’hémoglobine est déplacée vers la droite (pour une même valeur de ppO2, la saturation de Hb est moins importante à l’effort qu’au repos autrement dit pour une même valeur de ppO2, la dissociation de Hb est plus grande à l’effort qu’au repos) (Diapo 26). L’augmentation de la température à proximité des tissus actifs et la diminution du pH dans certains types d’exercice4 sont responsables de ce décalage de la courbe. En effet, l’augmentation de la température et la diminution du pH favorisent la dissociation de Hb (Diapo 25). Par ailleurs, au cours de l’exercice intense, la pO2 atteint des niveaux très bas dans les tissus et la ppCO2 des niveaux élevés, une grande quantité d’O2 peut alors se dissocier et satisfaire les besoins des tissus actifs. Toutefois, pour des valeurs supérieures à 100mmHg, la courbe de saturation de Hb à l’exercice se superpose à celle du repos. Au niveau des poumons, la ppO2 élevée et le pH généralement élevé favorisent la saturation qui reste maximale même au cours de l’exercice. Cela permet à l’Hb de « sortir » des poumons saturée en O2. 2. Transport du CO2 Les molécules de CO2 sont transportées dans le sang sous 3 formes (diapo 28): - dissoutes dans le plasma (représente 7% du transport total) - combinées à l’hémoglobine (représente 23% du transport total) - sous forme d’ions bicarbonates (représente 70% du transport total) Transport du CO2 lié à l’hémoglobine 4 Les efforts qui conduisent à une baisse de pH sont les efforts où la voie glycolytique est fortement sollicitée pour produire l’énergie au cours de l’exercice. Les efforts sous-maximaux menés à épuisement de même que les efforts maximaux continus ou intermittents sollicitent cette voie énergétique. La dégradation anaérobie du glucose conduit à la production importante d’acide lactique. Cet acide, lorsqu’il est produit par la cellule musculaire se dissocie en ions H+ et en ions lactates au contact de l’environnement aqueux de la cellule. C’est la diffusion de cet ion dans le sang et son accumulation qui est responsable de la diminution du pH de la cellule musculaire et dans le sang (diapo 27). 6 Le CO2 formé dans les cellules, diffuse vers les liquides interstitiels puis pénètre dans le compartiment sanguin (diapo 29). Le CO2 rentre dans le globule rouge et se lie à l’hémoglobine. L’association du CO2 à l’hémoglobine (dans sa configuration désoxyhémoglobine) forme la carbhémoglobine. Il est à noter que le site de fixation du CO2 sur l’hémoglobine n’est pas le même que celui sur lequel se fixe l’oxygène. En effet, le CO2 se fixe sur les sous-unités protéiques de la globine et non pas sur les hèmes.5 La formation de carbhémoglobine au niveau des tissus est favorisée par des concentrations faibles de ppO2 (effet Haldane) et des concentrations élevées de ppCO2. Au niveau des capillaires pulmonaires (diapo 30), la carbhémoglobine se dissocie pour libérer le CO2. Le CO2 quitte alors le globule rouge et le compartiment sanguin, traverse la membrane alvéolo-capillaire, et intègre le compartiment alvéolaire. Cette dissociation est favorisée par de faibles niveaux de ppCO2 et des niveaux élevés de pp02 (effet Haldane). Transport du CO2 sous forme d’ions bicarbonates Le CO2 formé dans les cellules, diffuse vers les liquides interstitiels puis pénètre dans le compartiment sanguin (diapo 31). Le CO2 rentre dans le globule rouge et se lie à une molécule d’eau. La réaction chimique se réalise très rapidement car elle est catalysée par une enzyme, présente au niveau des globules rouges : l’anhydrase carbonique. Il se forme alors un acide instable, l’acide carbonique (H2CO3) qui se dissocie en un ions H+6 et en un ion bicarbonate (HCO3-). Les ions HCO3- diffusent alors dans le plasma (ils sortent du globule rouge) et circule dans le plasma jusqu’aux poumons. Pour compenser la perte de charge négative au niveau du globule rouge (les ions HCO3- sont chargés négativement), un ion chlore entre le globule rouge chaque fois qu’un ion HCO3- en sort. Cette compensation constitue le phénomène d’Hamburger. Il est à noter que la formation d’ions HCO3- se produit aussi directement dans le plasma. La réaction est toutefois beaucoup plus lente car il n’y a pas d’anhydrase carbonique à ce niveau pour catalyser la réaction. 5 Alors que le CO2 et l’O2 se fixent sur des sites différents de l’hémoglobine, le monoxyde de carbone (gaz qui émane notamment des chauffages défectueux) est un gaz qui se fixe au niveau des hèmes. L’hémoglobine a d’ailleurs une plus grande affinité pour ce gaz que pour l’oxygène. Cela explique pourquoi les sujets exposés à ce gaz peuvent décéder d’une asphyxie (mort par manque d’oxygène). 6 Le proton formé (H+) agit sur l’oxyhémoglobine en favorisant sa dissociation. 7 Au niveau poumon (diapo 32), les ions HCO3- présents dans les capillaires pulmonaires, vont pénétrer dans les globules rouges (pour chaque ion HCO3- qui entre dans le globule rouge, un ion Cl- va sortir pour équilibrer les charges dans le globule rouge, phénomène de Hamburger). Les ions HCO3- vont s’associer aux ions H+ et former de l’acide carbonique. Ce dernier va se dissocier à son tour (l’anhydrase carbonique catalyse la réaction) ce qui contribue à former de l’eau et du CO2. Le CO2 quitte alors le globule rouge et le compartiment sanguin, traverse la membrane alvéolo-capillaire, et intègre le compartiment alvéolaire. 8