Cours PDF sur le système respiratoire et la ventilation pulmonaire

Sommaire I. INTRODUCTION A LA PHYSIOLOGIE DE L’EXERCICE............................................................. 1 II. LE SYSTEME RESPIRATOIRE.......................................................................................................... 1 A. ANATOMIE DU S...

Sommaire I. INTRODUCTION A LA PHYSIOLOGIE DE L’EXERCICE............................................................. 1 II. LE SYSTEME RESPIRATOIRE.......................................................................................................... 1 A. ANATOMIE DU SYSTEME RESPIRATOIRE................................................................................................. 1 1. Zone de conduction......................................................................................................................... 1 2. Zone respiratoire............................................................................................................................ 2 3. Poumons et plèvre.......................................................................................................................... 3 4. Irrigation des poumons................................................................................................................... 3 B. MECANIQUE DE LA VENTILATION PULMONAIRE..................................................................................... 4 1. Principes physiques........................................................................................................................ 4 2. Phase inspiratoire (diapo 9)............................................................................................................ 4 3. Phase expiratoire (diapo 11)........................................................................................................... 5 4. Régulation de la ventilation............................................................................................................ 6 5. Ventilation et Régulation du pH...................................................................................................... 7 I. Introduction à la physiologie de l’exercice. II. Le système respiratoire Le système respiratoire assure les échanges gazeux au niveau pulmonaire de manière à réoxygéner le sang et à éliminer le CO2. C’est donc un système qui participe au maintien de l’homéostasie. Par ailleurs, il participe à la régulation du pH et des pressions partielles en O2 et en CO2 dans le sang (diapo 1). Au cours de l’exercice, son adaptation permet d’ajuster les échanges gazeux O2/CO2 en fonction des besoins. Au cours de l’effort maximal, il participe à la régulation du pH. A. Anatomie du système respiratoire Les structures du système respiratoire sont regroupées en 2 zones fonctionnelles : la zone de conduction et la zone respiratoire (diapo 1). 1. Zone de conduction La zone de conduction (ou espace mort anatomique) est la zone d’acheminement de l’air vers la zone respiratoire. Elle est constituée du nez, du pharynx, de la trachée, des bronches et des bronchioles (diapo 2 et diapo 3). Le Pharynx (la gorge dans le langage courant) est la structure qui relie la cavité nasale et la bouche au larynx et à l’oesophage. Le Larynx fait le lien entre le pharynx et la trachée. C’est à son niveau que les aliments vont être orientés vers l’œsophage et l’air vers les bronches. Il abrite aussi les cordes vocales. La trachée conduit l’air du larynx aux bronches. La trachée se 1 divise en 2 bronches appelées bronches principales qui entrent dans les poumons. Celles-ci vont se diviser successivement en bronches secondaires puis la division se poursuit pour former des bronches tertiaires puis des bronchioles (diamètre inférieur à 1mm). Le dernier niveau de subdivision est appelé le niveau des bronchioles terminales (diamètre inférieur à 0.5mm). Les bronches et la trachée sont protégées de la collapse (affaissement du tuyau) par des anneaux de cartilage (diapo 3). Ces anneaux de cartilage disparaissent au niveau des bronchioles où ces dernières sont recouvertes de cellules musculaires lisses qui vont permettre de moduler le diamètre des bronchioles (bronchodilation et bronchoconstriction). Au cours de l’exercice (diapo 3), la libération d’Adrénaline et de NorAdrénaline induit un relâchement des cellules musculaires lisses des bronchioles conduisant à une dilatation de ces dernières (bronchodilatation). Il en résulte une diminution de la résistance à l’écoulement de l’air permettant une augmentation du flux d’air qui s’écoule dans ces conduits. En dehors de son rôle d’acheminement de l’air vers la zone respiratoire, la zone de conduction assume d’autres fonctions telles que la purification de l’air, l’humidification de l’air et le réchauffement de l’air. En effet, quand l’air atteint les bronches, il est réchauffé, débarrassé de la plupart des impuretés et saturé en vapeur d’eau pour optimiser les échanges gazeux. La purification de l’air s’effectue au niveau des différentes structures de la zone de conduction. Par exemple, les poils du nez représentent un premier filtre pour intercepter les grosses particules présentes dans l’air inspiré. Le mucus, présent au niveau du nez et de la trachée est un liquide, riche en enzymes, capable de détruire les bactéries. Les cils vibratiles, présents au niveau de la trachée permettent au mucus remonter en direction du larynx afin de rejoindre les voies digestives. Le réchauffement de l’air se fait principalement au niveau du plexus vasculaire des fosses nasales. L’air au contact des vaisseaux sanguins va se réchauffer à 37°C. Enfin, l’humidification de l’air se produit au contact des différentes sécrétions de la zone de conduction. 2. Zone respiratoire 2 Les échanges gazeux ont lieu au niveau de la zone respiratoire. Cette dernière comprend les bronchioles terminales, les sacs alvéolaires et les alvéoles pulmonaires (diapo 4). On décompte environ 150 à 400 millions d’alvéoles ce qui correspond à une surface d’échange de 70 à 80 m² disponible pour les échanges gazeux. Les alvéoles pulmonaires sont recouvertes par un réseau capillaire très dense (les capillaires sont des vaisseaux de très petits diamètres qui ont des parois très fines). La membrane des alvéoles fusionne avec la paroi des capillaires par une lame basale. Les 3 couches forment la membrane alvéole-capillaire (diapo 4). C’est à ce niveau que les échanges gazeux vont s’effectuer. A ce niveau, l’O2 quitte l’alvéole et intègre le capillaire pulmonaire. Le CO2 quitte le capillaire pulmonaire et rejoint l’alvéole. 3. Poumons et plèvre Les poumons (nous disposons de 2 poumons indépendants) occupent la plus grande partie de la cage thoracique (diapo 5). La surface de chaque poumon est recouverte d’un tissu : la plèvre. Celle-ci est constituée de 2 feuillets : - un feuillet viscéral, accolé au poumon - un feuillet pariétal, accolé sur la paroi de la cavité thoracique et la face supérieure du diaphragme. Les 2 feuillets sont séparés par la cavité pleurale, remplie du liquide pleural. Celui-ci lubrifie la cavité pleurale et réduit la friction des poumons contre la paroi thoracique au cours des mouvements respiratoires. La partie des poumons qui n’est pas occupée par les alvéoles pulmonaires est occupée par du tissu conjonctif élastique : le stroma (Diapo 5). 4. Irrigation des poumons Le poumon est un organe très irrigué compte tenu de sa fonction (diapo 6). Il est irrigué par la circulation pulmonaire. Il reçoit le sang désoxygéné en provenance du cœur par les artères pulmonaires. En se ramifiant, les artères pulmonaires vont donner naissance à des artérioles (petites artères !) puis à un réseau capillaire dense qui va irriguer l’ensemble des alvéoles pulmonaires. Les échanges gazeux vont alors se produire au niveau de la membrane alvéolo- capillaire. Le sang oxygéné repart alors des poumons par les veines pulmonaires en direction du cœur ainsi d’être redistribué à l’ensemble du réseau. 3  B. Mécanique de la ventilation pulmonaire La ventilation pulmonaire est le processus qui permet de renouveler l’air contenu dans les alvéoles pulmonaires. Ce processus comprend 2 phases : la phase inspiratoire et la phase expiratoire. La phase inspiratoire correspond à la phase d’entrée d’air dans les poumons. La phase expiratoire correspond à la phase de sortie de l’air des poumons. L’entrée et la sortie de l’air dans les poumons reposent sur des principes et lois physiques qui régissent l’écoulement des gaz. 1. Principes physiques La relation volume/pression Si l’on considère un gaz dans un contenant déformable, toute variation du volume du contenant implique une variation de la pression du gaz et vice-versa. Toute variation de pression du gaz conduit à une modification du volume du contenant (diapo 7). Ainsi, une diminution de volume élève la pression du gaz à l’intérieur du contenant alors qu’une augmentation du volume la réduit. Ecoulement des gaz Lorsqu’un même gaz est présent dans deux compartiments et qu’il est comprimé à des pressions différentes, le gaz va s’écouler des zones de hautes pressions vers les zones de basses pressions jusqu’à ce que les pressions dans les deux compartiments soient équilibrées (diapo 8). 2. Phase inspiratoire (diapo 9) La phase inspiratoire est initiée par la contraction de muscles inspirateurs. Lorsque l’inspiration est normale (elle n’est pas forcée), les muscles inspirateurs sollicités sont le diaphragme et les muscles intercostaux externes (Diapo 10). Les muscles intercostaux tapissent l’espace compris entre deux côtes sur leur face externe. En se contractant, ils rapprochent les côtes les unes des autres pour soulever la cage thoracique. Le diaphragme est le principal muscle inspirateur. Il s’agit d’un muscle plat, en forme de dôme qui sépare la cavité thoracique de la cavité abdominale. Ce muscle contient, au sommet du dôme, un tendon plat (centre phrénique) duquel partent 3 faisceaux de fibres : les fibres sternales (qui vont s’attacher au sternum), les fibres vertébrales (qui vont s’attacher sur les vertèbres lombaires) et les fibres costales (qui vont s’attacher aux côtes de C7 à C12). Lorsque ce muscle se contracte, il descend et s’aplatit et engendre une augmentation du volume de la cage thoracique en largeur et en profondeur. Solidaire de la cage thoracique par la plèvre, les 4 poumons, grâce à leur élasticité naturelle, vont voir leur volume augmenté. Cette augmentation va conduire à réduire la pression à l’intérieur des alvéoles (cf. relation pression/volume). La pression alvéolaire va alors devenir inférieure à la pression atmosphérique. Cette différence de pression conduit à l’écoulement de l’air des zones de hautes pressions (environnement) vers les zones de basses pressions (les alvéoles pulmonaires). L’écoulement de l’air se poursuit jusqu’à ce que les pressions s’égalisent : c’est la phase inspiratoire. Au repos, lorsque l’inspiration n’est pas forcée, il rentre dans les poumons 500ml d’air (volume courant). 3. Phase expiratoire (diapo 11) Contrairement à l’inspiration, l’expiration non forcée est un processus passif du au relâchement des muscles inspiratoires. Le diaphragme, en se relâchant, va remontrer en direction de la cage thoracique et reprendre sa forme de dôme. Il en résulte une diminution du volume de la cage thoracique. Les déformations de la cage thoracique vont se répercuter sur les poumons, ces derniers étant élastiques et solidaires de la cage thoracique par le biais de la plèvre. La diminution du volume pulmonaire va alors induire une augmentation de la pression intra-alvélolaire. Cette dernière va alors dépasser la pression atmosphérique et les gaz s’écoulent des zones de hautes pressions (les poumons) vers les zones de basses pressions (l’environnement). Au cours de l’exercice, le coût énergétique de la respiration augmente (Diapo 12). Alors qu’au repos, le coût énergétique de la respiration représente 1% du métabolisme basal (dépense énergétique de repos), il peut représenter entre 10 et 20% de la dépense énergétique totale selon l’intensité de l’effort. La figure illustre cette augmentation pour un exercice d’intensité sévère (entre modérée et intense). Le coût énergétique de la respiration s’élève à l’effort car il y a: - une augmentation de l’activité du diaphragme et des muscles intercostaux externes - une mobilisation de muscles respiratoires dits « accessoires » car ces derniers ne sont pas sollicités au repos (à moins de forcer l’inspiration ou l’expiration). A l’inspiration, s’ajoute à l’action des muscles intercostaux externes et du diaphragme, celle des muscles scalènes (groupes musculaires s’insérant sur le rachis cervical et la première et deuxième côte) et du sterno-cléido mastoïdien (muscle qui s’insère sur le sternum, la clavicule, l’os occipital et l’os temporal) (diapo 13). Ces muscles vont contribuer à élever les 5 côtes et le sternum vers l’avant (quand la tête est le point fixe) augmentant le diamètre antéro-postérieur du thorax permettant ainsi d’obtenir de plus grands volumes inspiratoires.. Au cours de l’exercice, l’expiration devient active (sauf quand l’intensité de l’exercice est faible). Des muscles expirateurs sont alors mobilisés : les intercostaux internes (Les muscles intercostaux tapissent l’espace compris entre deux côtes sur leur face interne) et les muscles abdominaux (voir cours anat !!!). 4. Régulation de la ventilation La ventilation pulmonaire peut être évaluée (diapo 33) au travers d’un paramètre : la ventilation minute. La ventilation minute est la quantité totale de gaz inspiré (ou expiré) en une minute. Elle se mesure donc en l/mn. Deux paramètres déterminent la ventilation minute : - Le volume courant (Vc). Il correspond à la quantité d’air qui entre (ou sort) des poumons sur une inspiration non forcée (ou une expiration non forcée). En moyenne, le volume courant s’élève à 500ml. - La fréquence respiratoire (Fr). Elle correspond au nombre de fois où nous respirons en une minute. Chez le sujet au repos, la fréquence respiratoire est en moyenne de 12 respirations. Au repos, la ventilation minute se calcule en multipliant le volume courant et la fréquence respiratoire. En moyenne, la ventilation minute est donc de 0,5l x 12 = 6 l/mn. Pendant l’exercice, cette ventilation s’élève de manière importante (cf. TD respiration). La ventilation, le rythme respiratoire et le volume courant sont déterminés par les centres respiratoires localisés dans le tronc cérébral au niveau du bulbe rachidien (diapo 34). En effet, les centres respiratoires contrôlent, par le biais du nerf phrénique, l’activité du principal muscle inspirateur : le diaphragme. Les centres respiratoires, sensibles à différentes influences, peuvent modifier le rythme respiratoire et l’amplitude de la respiration en modifiant la fréquence et la force de contraction du diaphragme. La modulation de la contraction du diaphragme permet de moduler la ventilation (cf. mécanique ventilatoire). Les principaux facteurs auxquels sont sensibles les centres respiratoires sont des facteurs chimiques 1: 1 Il est à noter que les centres respiratoires sont sensibles à d’autres influences (Cf. TD respiration). 6 - ∆ppCO2 artérielle - ∆ppO2 artérielle - ∆pH artériel Si l’un de ces paramètres homéostasiques est perturbé, la ventilation s’adapte immédiatement de manière réflexe pour réguler le paramètre qui a été déstabilisé (diapo 34). Ainsi, une augmentation du pH, une augmentation de la ppO2 ou une diminution de la ppCO2 impliquent une diminution réflexe de la ventilation. A l’inverse, une diminution du pH, une diminution de la ppO2 ou une augmentation de la ppCO2 impliquent une augmentation réflexe de la ventilation. Les variations de ppO2 sont perçues par des chémorécepteurs périphériques, localisés au niveau de l’artère aorte et des artères carotides (diapo 35). Les variations de ppCO2 et de pH sont perçues, en plus de ces récepteurs périphériques, par des chémorécepteurs centraux, localisés dans le bulbe rachidien. Lorsque ces chémorécepteurs perçoivent des variations de ppO2, ppCO2 ou pH, ils envoient l’information aux centres respiratoires par des voies nerveuses afférentes. Les centres respiratoires ajustent alors la commande du diaphragme afin de moduler les caractéristiques de la contraction de ce muscle inspirateur ce qui module la ventilation. 5. Ventilation et Régulation du pH Le pH est un indice qui reflète l’acidité d’une solution, déterminée par la concentration des ions hydrogènes (H+). Ainsi, plus la concentration des ions H+ est élevée dans une solution, plus le pH est petit (il varie alors de 0 à 72). Inversement, plus la concentration des ions H+ est faible dans une solution, plus le pH de la solution est élevée (il varie alors de 7 à 14). Les espèces chimiques qui sont génératrices d’ions H+ sont les acides (diapo 36). Au sein de l’organisme (diapo 36), les valeurs de pH varie entre 7 et 7,4. Le pH artériel constitue un paramètre homéostasique. Il est donc régulé de manière précise dans les artères. Quand le pH artériel passe en dessous de 7,35, on parle d’une situation d’acidose. Quand le pH artériel passe en dessus de 7,45, on parle d’une situation d’alcalose. Les deux situations conduisent immédiatement à une régulation du pH par des adaptations réflexes de la ventilation (diapo 32 et diapo 37). 2 Quand une solution est neutre (ni acide, ni basique), le pH est de 7. 7 Au cours de l’exercice, on peut observer une diminution du pH. Toutefois, tous les types d’exercices n’ont pas la même influence sur l’équilibre acido-basique. Pourquoi? (diapo 27) Les efforts maximaux continus ou intermittents et les efforts sous-maximaux menés à épuisement sont ceux qui perturbent l’équilibre acido-basique. L’énergie apportée au cours de cet effort provient du métabolisme anaérobie. Ce dernier conduit à la production d’acide lactique. Dans les liquides de l’organisme, l’acide lactique étant une molécule instable, il va se dissocier sous la forme d’ions lactate et de protons. Cette dissociation est quasi complète. Cette dissociation s’apparente à une augmentation de protons qui tend à faire diminuer le pH3. Au cours de l’exercice intermittent, les concentrations maximales de lactates mesurées sont de 32mmol/l et sont associées à une valeur de pH de 6,8 dans le sang et de 6,4 dans le muscle actif. Ces valeurs ne peuvent être tolérées que temporairement. Au cours des exercices qui engendrent une diminution de pH, une hyperventilation va avoir lieu pour contenir la diminution de pH. Cas de l’acidose La diminution du pH induit une augmentation réflexe de la ventilation. L’hyperventilation va accroître l’évacuation de CO2 dans les alvéoles. Il va en résulter une diminution de la ppCO2 artérielle. Or, la ppCO2 est un paramètre homéostasique qui est régulé chaque fois qu’il est déstabilisé. Pour rétablir la ppCO2, des ions H+ et des ions HCO3- vont s’associer dans le plasma pour former dans un premier temps de l’acide carbonique puis du CO2 et de l’eau. La formation de CO2 permet alors de rétablir la ppCO2 dans les artères. Parallèlement, des ions H+ ayant été supprimés du plasma, le pH s’élève dans le sang. Par ailleurs, dans les situations accidentelles ou pathologiques (alcalose), une hypoventilation est déclencher de manière reflexe pour contenir l’augmentation du pH. Cas de l’alcalose 3 L’accumulation de CO2, issue du métabolisme cellulaire est aussi une source de H+, des travaux ont également montré que des variations d’autres électrolytes (K+, Na+, Cl-) pouvaient aussi être à l’origine d’une part de la variation de pH. 8 L’augmentation du pH induit une diminution réflexe de la ventilation. L’hypoventilation va réduire l’évacuation de CO2 dans les alvéoles. Il va en résulter une augmentation de la ppCO2 dans les artères. Or, la ppCO2 est un paramètre homéostasique qui est régulé chaque fois qu’il est déstabilisé. Pour rétablir la ppCO2, le CO2 va être associé à de l’eau pour dans le plasma pour former dans un premier temps de l’acide carbonique puis des ions H+ et des ions HCO3-. La disparition de molécules de CO2 dans les artères permet alors de rétablir la ppCO2. Parallèlement, des ions H+ ayant été formés dans le plasma, le pH diminue dans le sang. 9