Cours de Phytopathologie Générale PDF

Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Cours de phytopathologie FOTSO NGANGOUA Moïse Harnold (Phd student) 1 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Table des ma...

Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Cours de phytopathologie FOTSO NGANGOUA Moïse Harnold (Phd student) 1 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Table des matières Chapitre I : Notions générales sur la phytopathologie..................................................................................................... 5 1.1. Introduction........................................................................................................................................................... 6 1.2. Historique et importance de la phytopathologie.................................................................................................. 6 1.3. Terminologie, concepts spécifiques et utiles pour la phytopathologie................................................................. 6 1.4. Différents types de maladies des plantes.............................................................................................................. 7 1.4.1. Maladies causées par des facteurs abiotiques (Maladies non infectieuses = Maladies physiologiques)...... 7 1.4.2. Maladies causées par des facteurs biotiques (Maladies infectieuses = maladies parasitaires)..................... 8 1.5. Symptômes et anomalies pouvant être observés chez les plantes malades......................................................... 8 1.5.1. Les modifications de la couleur....................................................................................................................... 8 1.5.2. Les altérations d’organes.............................................................................................................................. 10 1.5.3. Modifications anatomiques.......................................................................................................................... 11 1.5.4. Production anormale de substances............................................................................................................. 13 1.5.5. Altérations du métabolisme.......................................................................................................................... 13 1.5.6. Anomalies internes....................................................................................................................................... 13 Chapitre II : Les causes non parasitaires des maladies des plantes................................................................................ 15 2.1. Introduction............................................................................................................................................................. 16 2.2. Différents types de facteurs abiotiques responsables de stress chez les végétaux............................................ 16 2.2.1. Les facteurs climatiques................................................................................................................................ 16 2.2.2. La lumière...................................................................................................................................................... 17 2.2.3. Les facteurs édaphiques et trophiques......................................................................................................... 17 2.2.4. Les facteurs atmosphériques........................................................................................................................ 17 Chapitre III : Les maladies parasitaires des végétaux..................................................................................................... 18 3.1. Introduction......................................................................................................................................................... 19 3.2. Le parasitisme et le développement des maladies.............................................................................................. 19 3.2.1. Parasitisme et pathogénicité........................................................................................................................ 19 3.2.2. Développement de la maladie...................................................................................................................... 19 3.3. Paramètres à mesurer pour l’estimation d’une maladie..................................................................................... 23 3.4. Principaux groupes de maladies parasitaires des végétaux................................................................................ 23 3.4.1. Les maladies cryptogamiques (fongiques).................................................................................................... 23 3.4.2. Les maladies causées par des bactéries........................................................................................................ 30 3.4.3. Les maladies causées par des virus............................................................................................................... 34 3.4.4. Les nématodes phytophages........................................................................................................................ 39 3.4.5. Les phanérogames parasites des plantes supérieures................................................................................. 42 3.4.6. Caractéristiques biologiques de quelques phanérogames parasites........................................................... 43 Chapitre IV : Modes d’action des agents pathogènes sur les plantes............................................................................ 45 4.1. Incompatibilité dans le cadre de la relation non-hôte......................................................................................... 46 2 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise 4.2. Compatibilité et incompatibilité dans le cadre de la relation hôte..................................................................... 46 4.2.1. Compatibilité, Susceptibilité......................................................................................................................... 46 4.2.2. Incompatibilité, Résistance........................................................................................................................... 46 4.3. Concept de toxines............................................................................................................................................... 47 4.4. Rôle des hormones de croissance dans la relation hôte-parasite....................................................................... 47 Chapitre V : Moyens de défense des végétaux contre les agents pathogènes.............................................................. 49 5.1. Défense structurale.............................................................................................................................................. 50 5.1.1. Par des structures préexistantes dans la plante hôte................................................................................... 50 5.1.2. Par des structures induites par l’infection.................................................................................................... 50 5.2. Défense biochimique........................................................................................................................................... 52 5.2.1. Défense biochimique préexistante............................................................................................................... 52 5.2.2. Défense biochimique induite par le pathogène............................................................................................ 52 3 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Objectifs du cours : A travers ce cours, les étudiants vont acquérir les moyens de luttes et de prévention des différentes maladies et pathologies qui affectent les plantes cultivées et des moyens de défense propre aux plantes. Ceci va passer par la maitrise des connaissances sur les différents concepts de cette discipline : notion de maladie, notion de stress, les facteurs responsables de maladies non parasitaires, la pathogénèse et les étapes d’une maladie parasitaire, les principaux parasites des cultures, leurs symptômes caractéristiques et les moyens de lutte. 4 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise C hapitre I : Notions générales sur la phytopathologie 5 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Objectifs du chapitre :   Maitriser les connaissances sur les différents concepts de la phytopathologie  Connaitre l’origine et l’évolution de la phytopathologie  1. Notions générales sur la phytopathologie 1.1. Introduction La phytopathologie est encore appelé pathologie des plantes ou phytiatrie. La phytopathologie (phytos : plante, pathos : maladie et logos : science) est la science qui étudie les maladies des plantes (cultures et arbres forestiers) dans le but de les contrôler. Contrôler consiste à diminuer l'impact des maladies à un niveau économiquement et écologiquement acceptable. Les études phytopathologiques reposent sur la mise en œuvre des notions de botanique, de microbiologie, de biologie moléculaire, de génétique, de biologie végétale, de biochimie, de physiologie végétale, d’écologie, de pédologie, de phytotechnie, de toxicologie, d’épidémiologie, d’économie…. Elles recouvrent l’ensemble des données biologiques, chimiques et physiques d’un écosystème déterminé. La science qui étudie les causes des maladies porte le nom d’étiologie. Ces causes peuvent être d’origine externe (facteurs exogènes : facteurs de l’environnement ou agents pathogènes), ou interne (mutations génétiques). 1.2. Historique et importance de la phytopathologie Au début, nos ancêtres considéraient les maladies comme étant des manifestations de la colère divine ou d’une action diabolique, cas de Robigus, une divinité contre la rouille du blé, et des sacrifices d’animaux sont effectués pour apaiser Robigus. Le philosophe THEOPHRASTE (370-286 Av.J.C.) a été le premier à écrire sur les maladies des plantes, mais son approche était plutôt descriptive qu’expérimentale. ème Vers le 14 siècle, l’ergot du seigle a fait des ravages dans l’armée Russe, par la consommation de farine de seigle empoisonné par des alcaloïdes provenant du champignon : Claviceps purpurea. En 1846, l’introduction en Irlande du champignon Phytophthora infestans, agent du mildiou de la pomme de terre a provoqué des mortalités dans la population et a entrainé une émigration massive vers l’Amérique. C’est la phytopathologie aussi qui a fait des Anglais les buveurs de thé, alors qu’ils étaient buveurs de café jusqu’aux alentours de 1880, suite à la destruction des caféiers par un champignon agent de la rouille : Hemeleia vastatrix, et leur remplacement par des théiers. ème Au 19 siècle, et avec les travaux de KOCH et de PASTEUR, différents types d’agents pathogènes responsables des maladies parasitaires ont été identifiés : les virus et les viroïdes, les procaryotes, les protozoaires, les champignons et les phanérogames parasites des plantes. 1.3. Terminologie, concepts spécifiques et utiles pour la phytopathologie Une « maladie » peut être définie comme étant une altération du développement normal de la plante. La période qui sépare l’infection et l’apparition des symptômes est appelée : période d’incubation ou temps de latence. 6 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise La maladie se rapporte aux anomalies pathologiques produites au niveau des phénotypes : les symptômes. Les symptômes peuvent être : * Localisés : Réparties sur une partie de la plante ou d’un organe de la plante malade. * Généralisés : Réparties sur toute la plante malade. * Systémiques : S’ils s’étendent par la voie du système conducteur. Suivant la vitesse d’évolution des symptômes, on distingue :  Les maladies Aiguës (temps court et symptômes importants).  Les maladies chroniques (symptômes réduits pendant un temps assez long). Les symptômes peuvent résulter de conditions écologiques inadéquates : maladies non parasitaires, comme ils peuvent être causés par des agents pathogènes parasites : maladies parasitaires. Les agents parasitaires se développant aux dépens d’un végétal vivant peuvent être infectieux (envahissent l’hôte et s’y multiplient) et contagieux (se transmettent d’une plante infectée une plante saine). Les microorganismes se développant en utilisant comme base alimentaire la matière organique morte sont qualifiés de saprophytes. Le pathogène est un agent capable de provoquer une maladie infectieuse (parasitaire). La pathogénicité est la capacité d’un pathogène de provoquer la maladie. La pathogénèse étant la période s’écoulant entre le temps d’infection et la réaction de la plante hôte. Elle représente l’ensemble des processus inducteurs de la maladie qui aboutissent à l’expression des symptômes. La lutte contre les maladies peut être curative (en bloquant l’évolution de la maladie en cours de développement sur l’hôte) ou préventive (choix de l’espèce et des techniques culturales qui lui sont appliquées, élimination des sources potentielles d’agents pathogènes). L’épidémiologie est l’étude de l’extension spatiale et temporelle des maladies au sein d’une population de plantes saines, envahie par un agent pathogène. 1.4. Différents types de maladies des plantes Les maladies des plantes peuvent être classées en fonction de plusieurs paramètres : - En fonction de leur symptomatologie (maladies du flétrissement,..), - En fonction du type d’organe atteint (maladies de conservation, qui affectent les organes de réserve, maladies de semis et de plantules, maladies des racines ou du collet, maladies des tiges, maladies foliaires, …), - En fonction de leur origine,... En fonction de leur origine et des facteurs responsables, les maladies des plantes peuvent être classées en deux groupes : 1.4.1. Maladies causées par des facteurs abiotiques (Maladies non infectieuses = Maladies physiologiques) Ce groupe rassemble les maladies causées par des agents non vivants : maladies non parasitaires = non infectieuses ; ce sont des maladies résultant d’une manière générale, d’une inadéquation des conditions écologiques, elles regroupent : * Les anomalies physiologiques et génétiques : taches foliaires, ou stries chlorotiques d’origine génétique (nécrose des hybrides). * Les altérations liées aux facteurs édaphiques : Les propriétés physicochimiques du sol, notamment, la texture et la structure, le pH, l’insuffisance quantitative de certains éléments nutritifs indispensables, ainsi que l’excès en certains éléments mineurs peuvent provoquer des altérations de la croissance et parfois des dégâts considérables chez les végétaux. 7 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise * Les altérations liées aux facteurs climatiques : le stress hydrique (carence en eau et inondation), le stress thermique (chaud et froid), la grêle, la neige, le vent ainsi que le stress photonique (déficit en lumière), peuvent être à l’origine d’anomalies diverses chez les végétaux. * Les altérations liées aux agents polluants et aux activités humaines : la pollution atmosphérique (O3, SO2, F,..), la pollution des sols et des eaux (nitrate,...), la pollution particulaire(poussières industrielles : particules de ciment), les pesticides (fongicides, herbicides..), la taille et la greffe non adéquates sont tous des facteurs altérogènes de la croissance et du développement, et qui peuvent engendrer des dégâts considérables chez les végétaux. 1.4.2. Maladies causées par des facteurs biotiques (Maladies infectieuses = maladies parasitaires) Les maladies causées par des pathogènes vivants (champignons, nématodes, virus, bactéries…) sont appelées maladies infectieuses (les pathogènes infectieux : envahissent les tissus de l’hôte et s’y multiplient). Ce groupe rassemble : * Les maladies cryptogamiques (fongiques) : Ce sont les maladies les plus fréquentes. Elles sont causées par des champignons qui attaquent divers organes de la plante. Les champignons phytopathogènes appartiennent à différentes classes : - Classe des Ascomycètes : dont font partie l’agent de l’oïdium des céréales et l’agent de l’ergot du seigle. - Classe des Phycomycètes : dont fait partie l’agent du mildiou de la pomme de terre et du tabac. - Classe des basidiomycètes : où l’on retrouve les agents des rouilles et des charbons. - Classe des Deutéromycètes : appelée aussi champignons imparfaits : dont font partie les agents des fusarioses. * Les maladies bactériennes : Le nombre de maladies d’origine bactérienne est très limité par rapport aux maladies cryptogamiques. Les bactéries phytopathogènes appartiennent à différents genres : Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, …. * Les maladies à virus et à nématodes : Chez les plantes, les maladies virales sont moins importantes que les maladies cryptogamiques et bactériennes, mais les nématodes phytophages constituent une véritable menace pour certaines cultures dans les sols infestés. * Les ravageurs : Les insectes, les limaces, les oiseaux et même les mammifères (rats) peuvent être à l’origine de dégâts considérables chez les végétaux. 1.5. Symptômes et anomalies pouvant être observés chez les plantes malades Les symptômes comportent essentiellement des changements de couleurs, des altérations d’organes, des modifications anatomiques, des productions anormales de substances et des altérations diverses du métabolisme : 1.5.1. Les modifications de la couleur Les anomalies de la coloration (Tab. 01) affectent surtout les feuilles, mais peuvent également concerner les fleurs, les fruits, les tiges et les racines. Tableau 01 : Anomalies de coloration pouvant être observées chez les plantes malades 8 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Symptômes Caractéristiques et causes Hypochlorophyllose ou chlorose Le manque de chlorophylle se traduit par une couleur vert pâle du feuillage (chlorose). Lorsque la chlorophylle est totalement absente, on obtient un jaunissement due à la couleur des carotènes et des xanthophylles. Albinisme Ce phénomène se caractérise par l’absence de toute pigmentation. Il peut être d’origine génétique, ou causé par des facteurs externes (herbicides). La mosaïque se caractérise par une alternance de zones Mosaïque de coloration vert pâle ou vert foncé et des zones chlorotiques, ou jaunâtres, deux types de mosaïques peuvent être distingués :  Marbrure : diffusion de séparation des zones verdâtres et jaunâtres.  Panachure : alternance de plages de couleurs différentes. Hyperchlorophyllose L’intensification de la teinte verte des organes donne à ces derniers un aspect bleuté. Elle correspond souvent à une carence en phosphore ou à un excès d’azote chez les plantes. Anthocyanose Elle correspond à un excès de pigments rouge-violacé, et peut résulter soit d’une destruction de la chlorophylle, soit de la production anormalement abondante des anthocyanes suite à une cause pathologique. Mélanose Elle correspond à une accumulation de substances foncées (mélanines) au niveau des tissus. 9 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise 1.5.2. Les altérations d’organes Les altérations d’organes concernent aussi bien les feuilles, les tiges et les troncs ainsi que les fruits (Tab. 02). Tableau 02 : Altérations d’organes observées chez les plantes 10 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise 1.5.3. Modifications anatomiques Différentes modifications anatomiques peuvent être observées chez les plantes malades, sur les rameaux et les tiges (Tab. 03), sur les feuilles (Tab. 04), sur les fleurs (Tab. 05) et au niveau de la croissance (Tab. 06 et Tab. 07) : Tableau 03 : Anomalies des tiges et des rameaux 11 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise 12 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise 1.5.4. Production anormale de substances Différents types de substances peuvent être produites chez les plantes malades : * Exsudations : l’abondance de l’exsudation d’eau ou de sève peut présenter un caractère pathologique. Exsudats chargés de bactéries sur les organes infectés par des microorganismes). * Gommose : Exsudation abondante d’une substance jaune ambrée qui se solidifie rapidement. * Résinose : Symptômes particuliers aux résineux qui se caractérise par une sécrétion surabondante de résine qui constitue un signe de troubles pathologiques internes. * Latexose : L’écoulement anormal de latex chez des plantes laticifères peut caractériser le stade final de certaines altérations pathologiques. 1.5.5. Altérations du métabolisme Le métabolisme des plantes malades peut également enregistrer différentes altérations : * Altérations du fonctionnement phloémique : Le ralentissement de la circulation de la sève élaborée entraine des perturbations du métabolisme de la plante. * Altération de la photosynthèse : Le manque de la lumière provoque une chlorose accompagnée d’un allongement des entre-nœuds (Etiolement). * Altération de la respiration : L’excès d’eau provoque un déficit en oxygène dans le sol(Asphyxie). Au niveau racinaire, elle se caractérise par la fermentation anaérobique avec formation de composés toxiques (sulfures, alcools). * Altération du métabolisme minéral : Les carences ou les excès en éléments minéraux majeurs  ou mineurs peuvent provoquer des modifications morphologique ou physiologique de la plante. 1.5.6. Anomalies internes Certaines anomalies internes sont observées chez les plantes malades : 13 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise * Symptômes macroscopiques : En effectuant une coupe dans un organe malade, on peut observer des brunissements, des nécroses ou des pourritures internes au niveau de l’écorce ou des tissus conducteurs. Des symptômes internes peuvent être observés également dans les racines, les graines, les  fruits, les tubercules… * Symptômes microscopiques : des expansions vésiculeuses peuvent se former dans le xylème à partir des cellules parenchymateuses vivantes qui lui sont adjacentes (thyllose). Obstruction du  phloème par un polysaccharide (callose). Il est à signaler qu’un même symptôme peut être induit par des causes différentes : les jaunissements peuvent être dus à des causes non parasitaires (excès d’eau, carence en fer, absence de lumière, herbicide,…) ou parasitaires (virus, champignon…). D’autre part, une même cause peut provoquer des symptômes très différents, selon la variété de l’hôte, le stade et le moment d’infection, les conditions biotiques et abiotiques du milieu, et l’époque d’observation. 14 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Chapitre II : Les causes non parasitaires des maladies des plantes 15 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise 2.1. Introduction Les conditions climatiques et édaphiques influencent toute la vie d’un végétal : en assurant un environnement favorable à sa croissance et à son développement, ou bien en le soumettant au contraire à des facteurs altérogènes biotiques ou abiotiques. La notion des maladies physiologiques exprime les perturbations du métabolisme, le retard de croissance ou les anomalies du développement résultant de causes abiotiques, non transmissibles d’une plante à l’autre. Parmi les causes non parasitaires (abiotiques) qui affectent les plantes, on peut citer : - Les facteurs climatiques (variations de la température, l’eau, le vent, la lumière, …) - Les facteurs édaphiques (propriétés physicochimiques du sol, éléments nutritifs …) - Les facteurs liés aux activités humaines (agents polluants, pesticides, taille et manipulations excessives…). Le terme « stress » est souvent utilisé pour désigner des altérations d’origine abiotique chez les plantes (stress hydrique, stress salin, stress thermique, …). Selon l’intensité du stress, la durée de son action et la sensibilité des espèces végétales atteintes, le stress peut avoir deux types d’effets : * Des effets directs et irréversibles, qui provoquent des dégâts rapides, et la plante exposée peut dépérir en quelques minutes (cas d’une congélation rapide où la formation de cristaux de glace entraine la destruction du cytoplasme et la mort rapide des cellules). * Des effets indirects et réversibles, non destructifs par eux-mêmes, mais dont l’action prolongée peut mener à des effets irréversibles, causant des dégâts importants ou la mort de la plante (cas d’une élévation de température, sans causer d’effets directs sur les cellules exposées, peut favoriser la transpiration et provoquer indirectement un stress hydrique, qui sera néfaste pour la cellule et la plante entière. 2.2. Différents types de facteurs abiotiques responsables de stress chez les végétaux 2.2.1. Les facteurs climatiques 2.2.1.1. La température Les températures excessives ou basses peuvent causer des dégâts sur la croissance et le développement normal de la plante. - Dans le cas de fortes températures, les symptômes observés sont dus à une évapotranspiration dépassant les quantités d’eau fournies par le système conducteur. Le cytoplasme se déshydrate, les feuilles perdent leur rigidité et se fanent, les chloroplastes sont détruits induisant des chloroses et des nécroses. - Les températures basses : Un refroidissement où la température est de 0 à 5°C entraîne une réduction des activités métaboliques et altère les pigments, ce qui se traduit par une chlorose, la formation d’anthocyanes rouges, l’enroulement des feuilles, … 2.2.1.2. Le gel Certains organes de plantes, tels que les graines, les spores et le pollen, soumis des températures proches du zéro, survivent car, ils sont déshydratés. Les organes normalement hydratés sont moins résistants et subissent des dégâts irréversibles. Ces dégâts sont dus à la formation des cristaux de glace dans la cellule ou dans les espaces intercellulaires. 16 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise 2.2.1.3. Les stress hydriques - Le déficit en eau (sécheresse) Le déficit en eau se traduit par la déshydratation et la fanaison des organes. La sécheresse peut se marquer par un retard de croissance des organes aériens ainsi que les racines. - L’excès d’eau (inondations) L’excès d’eau crée des conditions anaérobiques qui altèrent les fonctions métaboliques des racines et peuvent provoquer une fanaison. Lors des inondations, les racines sont placées dans un milieu asphyxique qui inhibe leur croissance. 2.2.2. La lumière Chez les végétaux, la lumière intervient aussi bien par la fourniture d’énergie pour la photosynthèse, que, dans la croissance (photopériodisme) et le développement (induction florale, levée de dormance, …). Pour la lumière trois aspects doivent être pris en considération : l’intensité, la qualité et la périodicité. - Intensité de la lumière : Pour chaque espèce végétale, on a une intensité lumineuse minimale, appelée « point de compensation lumineux », nécessaire à la photosynthèse et à la croissance de la plante. En l’absence de lumière, ou pour des intensités inférieures au point de compensation lumineux, on observe un étiolement. Si l’intensité de la lumière est très élevée, la photosynthèse est fortement réduite, car il y a photo-oxydation de la chlorophylle. - Qualité de la lumière : les différentes strates du couvert végétal absorbent des rayons lumineux de différente longueur d’ondes. - Périodicité de la lumière : La photopériode ou période d’éclairement peut affecter le développement de la plante. Des écarts par rapport aux besoins peuvent conduire à une croissance anormale, des inhibitions de la floraison et des pertes de rendement. 2.2.3. Les facteurs édaphiques et trophiques Le sol constitue le milieu d’approvisionnement normal des plantes en substances minérales, et en eau. Si la concentration des éléments minéraux du sol se trouve en excès ou en déficit par rapport à l’optimum, des symptômes caractéristiques, et des anomalies de la croissance seront observées. Des excès global en sel ou d’un ion déterminé devient alors toxique pour la plante (Na+, Ca++): Les plantes halophytes, vivant dans des zones salées, accumulent dans leurs tissus des quantités importantes de sel sans être affectées par ce sel. Par contre les plantes glycophytes (sensibles) sont éliminées de ces zones 2.2.4. Les facteurs atmosphériques Les polluants (déchets et effluents poussiéreux et gazeux) émis dans l’atmosphère peuvent s’y maintenir tels quels (pollution directe), ou entrer en réaction avec d’autres composants de l’air (pollution secondaire) pour donner naissance à des composés nouveaux (ozone, …). Parmi les agents les plus dangereux présents dans l’air des villes et des centres industriels, on trouve : le dioxyde de soufre (SO 2), les composés fluorés, les oxydes d’azote, l’ozone, les composés chlorés, l’ammoniac, les poussières (cimenterie), et beaucoup d’autres agents qui peuvent avoir des effets néfastes et très destructifs pour les végétaux. 17 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Chapitre III : Les maladies parasitaires des végétaux 18 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise 3.1. Introduction Les maladies parasitaires des plantes sont causées par des agents vivants. Le terme parasitisme » est généralement utilisé pour désigner la relation ou l’association existant entre des organismes généralement d’espèces différentes et dans laquelle, un partenaire (parasite) bénéficie de l’autre (l’hôte). Les plantes supérieures peuvent être parasitées par différents types de microorganismes : champignons, bactéries, virus, nématodes, … et aussi par des phanérogames parasites. 3.2. Le parasitisme et le développement des maladies 3.2.1. Parasitisme et pathogénicité Pour bien élucider la signification du « parasitisme » et de la « pathogénicité », plusieurs concepts de base doivent être définit : - Le parasite (du grec : para = à coté, et sitos = nourriture) est un organisme qui se développe sur/ou dans un autre organisme (hôte) et obtient de ce dernier les éléments nutritifs dont il a besoin pour sa croissance et sa multiplication. - Le pathogène est un agent biologique (vivant) capable de provoquer une maladie infectieuse.  Parasitisme = prélèvement de substances nutritives de l’hôte par le parasite.  Pathogénicité = interactions du pathogène avec une ou plusieurs fonctions essentielles de la plante hôte (prélèvement de substances nutritives + sécrétion de substances par le pathogène + réaction de la plante hôte) qui cause des altérations de la plante. 3.2.2. Développement de la maladie Dans toutes les maladies infectieuses, il y a une succession d’évènement distincts qui composent le cycle de la maladie, qui correspond le plus souvent au cycle de développement du pathogène. Le développement d’une maladie dépend de trois facteurs : le pathogène, la plante et l’environnement (Fig. 01) - La plante doit être sensible ou prédisposée à développer une infection. - L’agent pathogène, doit être virulent (c’est-à-dire biologiquement équipé pour infecter une plante). - L’interaction entre la plante hôte et l’agent pathogène doit se produire dans un environnement propice à la contamination. L’interaction des trois facteurs cités ci-dessus peut être illustrée selon un schéma appelé le « Triangle de la maladie » (Fig. 01a). Certains phytopathologistes révèlent que le temps nécessaire à l’interaction de ces trois facteurs, et qui traduit le « temps nécessaire à l’infection » est un paramètre qui doit être pris en considération dans certaines interactions plante-pathogène (par exemple, des spores de Puccinia triticina agent de la rouille brune du blé, déposées sur les feuilles d’une variété hôte sensible, en conditions d’humidité et de température favorables à leurs croissance, exigent une durée de quelques heures pour germer et former les structures d’infection. Ce qui a permis d’ajouter un quatrième facteur et de proposer un autre schéma illustré selon la « Pyramide de la maladie » (Fig. 01b). 19 A B Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Figure 01 : Facteurs favorisant le développement d’une maladie parasitaire chez les végétaux : a : « Triangle de la maladie », b : « Pyramide de la maladie ». 3.2.2.1. Stades de développement d’une maladie parasitaire Lorsque les conditions sont réunies, le cycle de la maladie passe par les phases suivantes : a- L’inoculation (le contact) L’inoculation est la première étape du cycle de développement d’une maladie parasitaire, elle correspond à la mise en contact du pathogène et de la plante hôte. L’inoculum » qui correspond à « l’agent pathogène en entier » ou « une partie du pathogène ayant la capacité de provoquer l’infection », doit être présent et en quantité suffisante. Selon la nature du pathogène, on peut distinguer différents types d’inoculum : - fragment de mycélium, des spores ou des sclérotes (masses de mycélium) Pour les champignons. - l’individu en entier Pour les bactéries, les mycoplasmes - virus en entier ou bien son acide nucléique Pour les virus - individu adulte, des larves ou des œufs du nématode Pour les nématodes - parties de la plante ou des graines Pour les phanérogames parasites. L’inoculum est appelé inoculum primaire quand il se conserve en un stade dormant durant la saison défavorable et cause l’infection originale appelée infection primaire. Les inoculums produits partir de l’infection primaire sont connus sous le nom d’inoculums secondaires et causent les infections secondaires. b- La pénétration La pénétration des agents pathogènes à l’intérieur des cellules des plantes hôtes peut se faire par différentes manières : - Pénétration directe : par voie physique (l’agent pathogène dégrade « par force » les parois cellulaires de l’hôte et détruit la cuticule) ou bien par voie biochimique, qui s’opère par la libération d’enzymes de dégradation des tissus végétaux (pectinases, cutinases, cellulases, hemicellulases, ….). - Pénétration à travers les ouvertures naturelles (stomates, lenticelles, hydathodes, nectarthodes, sites d’émergence de nouvelles racines). - Pénétration à travers les blessures. Un agent pathogène peut avoir différents modes de pénétration, les bactéries par exemple pénètrent à travers les ouvertures naturelles ou à travers les blessures (Fig. 02). Les champignons peuvent pénétrer dans les cellules de leurs hôtes, directement, à travers les ouvertures naturelles ou par les blessures (Fig. 03). Pour les nématodes la pénétration se fait directement ou à travers des ouvertures naturelles (Fig. 04). Figure 02 : Modes de pénétration et d’invasion des plantes hôtes par les bactéries (Adapté d’Agrios, 2005) 20 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Figure 03 : Modes de pénétration et d’invasion des plantes hôtes par les nématodes (Adapté d’Agrios, 2005) Figure 04 : Modes de pénétration et d’invasion des plantes hôtes par les champignons (Adapté d’Agrios, 2005) c- L’infection C’est le processus par lequel les pathogènes entrent en contact avec les cellules et les tissus de la plante hôte pour puiser leurs aliments. Durant l’infection, le pathogène se multiplie et continu sa croissance ; on parle alors d’invasion. C’est au cours de cette phase que les symptômes apparaissent sur la plante. La période comprise entre l’inoculation et l’apparition des symptômes est la période d’incubation. Cette période varie en fonction de la nature du pathogène, de la plante hôte et son stade de développement, et des facteurs de l’environnement, notamment, la température. 21 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise d- La croissance et la multiplication des agents pathogènes Les champignons parasites des plantes supérieures, en général, envahissent et infectent les tissus de l’hôte par leur croissance et leur développement à l’intérieur des cellules à partir d’un point initial d’inoculation. La plupart de ces agents pathogènes, qui produisent de petites taches, de grandes surfaces d’infection, ou de nécroses générales, continuent leur développement jusqu’à l’invasion de tous les tissus de l’hôte, la généralisation de l’infection et la mort de la plante.  Modes de multiplication : Les agents phytopathogènes se reproduisent suivant plusieurs modes : - Les champignons se reproduisent par des spores sexuées ou asexuées. - Les plantes parasites des plantes supérieures se reproduisent comme les plantes hôtes, par des semences et des graines ou par voie végétative. - Les bactéries, les mycoplasmes et les protozoaires, se reproduisent par division cellulaire (1 individu donne 2 individus, 2 individus donnent 4 individus ….). - Les virus et les viroïdes se multiplient par cellules (code copié). - Les nématodes se reproduisent par la formation d’œufs.  Vitesse de multiplication : La vitesse de multiplication varie considérablement avec la nature de l’agent pathogène : - Pour les champignons : des milliers ou des centaines de milliers de spores peuvent être produites par Cm2 de tissu infecté. Chaque sporophore peut produire des milliers de spores. - Pour les bactéries : le nombre de bactéries peut doubler après 20 à 30 minutes, tant que les conditions environnementales (plus particulièrement, la température) restent favorables, et l’hôte est susceptible. - Pour les virus et les viroïdes : quelques heures après l’infection ou la détection des premières particules virales, une cellule de l’hôte peut contenir 100 000 à 10 000 000 de particules virales. - Pour les nématodes : une femelle peut pondre 300 à 600 œufs. Selon la susceptibilité de l’hôte, le climat et le cycle de l’agent pathogène. Les nématodes peuvent donner jusqu’à une douzaine de générations par an. - Pour les phanérogames parasites : le nombre de graines formées peut être considérable, notamment pour les plantes produisant de petites graines. e- La dissémination des agents pathogènes La dissémination ou la dispersion des agents pathogènes peut se faire selon plusieurs modes (Fig. 05) : - Dissémination par l’air : s’opère surtout chez les champignons ou les plantes supérieures parasites où les spores ou les graines produites peuvent parcourir avec le vent des centaines de kilomètres (rouilles des céréales par exemple). - Dissémination par l’eau : Des bactéries, des nématodes, des spores, ou des sclérotes de champignons présents dans le sol peuvent être disséminés par l’eau de pluie ou d’irrigation. D’autre part, des bactéries et des spores fongiques se trouvant dans l’air peuvent être transportées dans des gouttelettes d’eau de pluie. Toutefois la distance de dissémination par l’eau n’est pas aussi importante que pour la dissémination par le vent (l’air). Cependant, pour ce mode de dissémination, la germination des spores transportées est immédiate (humidité favorable). - Dissémination par les insectes, les nématodes et autres vecteurs : les agents pathogènes peuvent être également disséminés par : ° Les insectes et plus particulièrement, les pucerons sont les vecteurs de disséminationles plus importants pour les virus et les mycoplasmes (par leur passage d’une plante malade à une plante saine). 22 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise ° Les bactéries peuvent être transportées par des nématodes et autres animaux. ° Les bactéries peuvent être transportées par des nématodes et autres animaux. ° Certains agents pathogènes adhèrent aux pattes des animaux et sont disséminés par ces derniers. Figure 05 : Modes de dissémination des bactéries et des champignons (Adapté d’Agrios, 2005) 3.2.2.2. Notion d’épidémiologie Une épidémie phytopathologique englobe la série des évènements qui se succèdent dans une population végétale envahie par un agent pathogène : l’apport de l’inoculum, le contact entre l’agent pathogène et la plante hôte, la pénétration, l’infection et la constitution d’un nouvel inoculum et sa dispersion. Le développement épidémique implique que cette séquence se répète plusieurs fois pendant des cycles successifs produisant une quantité croissante de maladie et d’inoculum autant que les conditions environnantes, notamment climatiques demeurent favorables et que la population des hôtes reste réceptive. 3.3. Paramètres à mesurer pour l’estimation d’une maladie Pour l’estimation d’une maladie, trois paramètres peuvent être pris en considération : a- L’incidence : l’incidence est souvent utilisée pour mesurer l’importance de la maladie dans un champ ou dans une région. b- L’intensité : l’évaluation des intensités de maladies s’effectue en quantifiant les symptômes ou le nombre de lésions présentes ; elle est également appelée : sévérité de la maladie. c- La perte : le rendement est souvent utilisé pour mesurer les pertes causées par une maladie donnée. 3.4. Principaux groupes de maladies parasitaires des végétaux 3.4.1. Les maladies cryptogamiques (fongiques) 3.4.1.1. Caractéristiques des champignons phytopathogènes 23 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise A- Morphologie et cytologie des champignons phytopathogènes : Comme toutes les espèces fongiques, les champignons phytopathogènes sont des thallophytes, eucaryotes non chlorophylliens ; l’appareil végétatif (thalle ou mycélium) peut être cloisonné : formé d’hyphes septées (Fig. 06), ou non cloisonné : formé de siphons (Fig. 06). Les cellules possèdent les caractéristiques générales des eucaryotes (Fig. 07). La paroi cellulaire renferme 80 à 90 % de polysaccharides associés principalement à des protéines et des lipides, la chitine représente le constituant glucidique le plus important des parois cellulaires (à l’exception des phycomycètes où elle est absente). Figure 06 : structure des thalles fongiques Figure 07 : Caractères cytologiques des champignons B- Mode de vie et besoins nutritionnels : Les champignons absorbent des substances organiques et minérales à l’état dissous, qu’ils puisent des cellules de leurs hôtes ; et quel que soit leur mode de vie (saprophytes, parasites ou symbiotes) ils ont besoins : - D’eau, de sels minéraux (PO43-, NO3-,…) et d’oligo-éléments (Fe, Cu, …). - D’une source de carbone organique. - De l’azote minéral. Dans le règne végétal, tous les taxons peuvent être parasités par des champignons ; selon leur degrés de parasitisme, les champignons phytopathogènes peuvent être : des saprophytes facultatifs, des parasites 24 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise obligatoires ou facultatifs (parasites pendant une partie de leur cycle biologique et saprophytes pendant l’autre partie). Ils peuvent adopter un mode de vie biotrophe, nécrotrophe ou hemibiotrophe : - Les champignons biotrophes (Parasites obligatoires) : requièrent un organisme vivant pour compléter leur cycle de vie. Il n’est pas dans l’intérêt biologique de ces champignons de provoquer la mort de leur plante hôte, ni de déclencher des réactions de défense. Cette catégorie d’agents pathogènes regroupe des champignons appartenant par exemples aux ordres des Pucciniales (agents de rouilles : Fig. 08), des Ustilaginales (agents des charbons : Fig. 09) ou des Erysiphales (agents des oïdiums : Fig. 10). Figure 08 : Symptômes de rouille brune (Puccinia triticina) sur feuille de blé Figure 09 : Symptômes du charbon nu de l’orge causé par Ustilago nuda Figure 10 : Symptômes de l’oïdium (Blumeria graminis) sur feuille de blé - Les champignons nécrotrophes : provoquent activement la nécrose des cellules de l’hôte et se développent sur les tissus nécrosés. Botrytis cinerea, responsable de la pourriture grise de plus de 1400 espèces végétales, est le champignon nécrotrophe ayant l’impact le plus important sur les cultures (Fig.11). a b Figure 11 : symptômes de Botrytis cinerea, agent de la pourriture grise de la tomate (a) : sur feuilles : (b) : sur fruit - Les champignons hémibiotrophes : requièrent un hôte vivant pour leur croissance végétative, puis finissent par provoquer la mort de cet hôte afin de se reproduire sur ses tissus morts. Cette stratégie étant 25 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise intermédiaire entre la biotrophie et la nécrotrophie. Dans cette catégorie figurent : Fusarium graminearum, champignon pathogène du blé (Fig. 12), Fusarium oxysporum, qui infecte une centaine d’espèces de cultures maraîchères, et Colletotrichum spp, dont le spectre d’hôte regroupe la quasi-totalité des plantes cultivées (Fig. 13). Figure 12 : symptômes de Fusarium graminearum sur le blé Figure 13 : Symptômes causés par Colletotrichum spp. sur différentes espèces végétales (Cannon et al., 2012 Certains agents phytopathogènes sont polyphages : colonisent des centaines d’espèces végétales (Botrytis cinerea), tandis que d’autres sont spécialisés : infectent quelques espèces voisines, ou les espèces d’une même famille (Phytophthora infestans pour les solanacées). Et à l’intérieur des formes spécialisées on peut trouver des races » ou des « biotypes » dont chacune n’attaque que certains cultivars d’une espèce végétale. Le tableau 11, indique certains caractères liés au parasitisme chez les champignons. Tableau 11 : Caractères liés au parasitisme chez les champignons Caractère Parasitisme facultatif Parasitisme obligatoire Voies de pénétration Blessures Stomates, épiderme intact Tissus infectés Tissus sénescents Aucune restriction Mycélium Pas d’haustoria Présence d’haustoria Spectre des hôtes Large Restreint 26 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise C- Reproduction : La plupart des champignons possèdent deux modalités de reproduction : la reproduction asexuée (végétative) et la reproduction sexuée. Le plus souvent, les organes de reproduction sexuée (spores) assurent la conservation des champignons phytopathogènes pendant la période d’arrêt de la végétation et constituent les sources de l’infection primaire des cultures. Les formes asexuées, émettent des propagules qui assurent l’extension secondaire des maladies (les épidémies). 3.4.1.2. Principaux genres de champignons phytopathogènes Le tableau 12 résume les principaux genres de champignons et leurs symptômes caractéristiques. Tableau 12 : Principaux genres de champignons phytopathogènes et leurs symptômes caractéristiques Classes Genres Maladies (symptômes) - Plasmodiophora Infectent les poils radiculaires des végétaux et (Fig. 14) peuvent transmettre des virus parasites des plantes : Polymyxa graminis est un vecteur du Plasmodiophoromycètes - Polymyxa virus de la mosaïque jaune de l’orge BYDV). La contamination des cultures se fait via les zoospores (irrigation, transport de terre ou - Spongospora utilisation d’outils contaminés). - Pythium Parasite de plantules dans les sols humides, agents des fontes de semis. Ont un spectre d’hôtes très large, certains sont Oomycètes - Phytophthora responsables de fontes de semis et de pourritures (Phycomycètes) (Fig. 15) radiculaires, d’autres colonisent le feuillage (mildious). - Peronospora Parasites obligatoires, à mycélium - Plasmopara intercellulaire, agent des mildious. Zygomycètes - Mucor Les mucorales sont essentiellement des saprophytes qui se développent généralement sur les fruits. - Erysiphe Agents des « oïdiums », affectent toutes les (Fig. 16) espèces végétales et se développent essentiellement sur les feuilles, les jeunes pousses, les boutons floraux et les fruits : dépôts de poudre blanche sur les organes affectés. - Septoria / Provoquent l’apparition de taches foliaires Zymoseptoria (chloroses et nécroses) sur le feuillage, et sont des (Fig. 17) agents de septorioses, d’anthracnoses et - Cercospora d’helminthosporioses. Ascomycètes - Helminthosporium Et - Ascochyta 27 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Deutéromycètes - Cladosporium L’espèce C. purpurea, agent de l’ergot des - Claviceps graminées et des céréales (seigle), produit des (Fig. 18) alcaloïdes toxiques pour l’homme. - Sclerotinia Agents de pourritures d’organes blessés ou sénescents. Se développent sur les feuilles et les fruits et - Venturia provoquent la formation de taches noires (Fig. 19) superficielles, et peuvent être également à l’origine d’altérations corticales (chancres). Ce sont des agents de tavelures du poirier (V. pirina) et du pommier (V. inaequalis). - Ceratocystis Responsables de maladies vasculaires et - Fusarium provoquent généralement un flétrissement des - Verticillium organes conduisant à la mort des plantes : la circulation de la sève se trouve freinée suite à un blocage des vaisseaux conducteurs par le mycélium ou les spores fongiques, ou par formation de thylles (protubérances globuleuses à l’intérieur des vaisseaux (thylloses). - Urocystis Production de masses noires sur les feuilles. Basidiomycètes Agents de « caries », produisent des masses noires dans les organes floraux. Chez les céréales - Tilletia infectées par Tilletia caries, le grain est déformé et (Fig. 20) est rempli de spores noires (un grain peut contenir 9 milles spores). Agents de « charbons », U. nuda provoque le - Ustilago charbon nu des céréales (l’épi se transforme en une masse noire poudreuse). Basidiomycètes (suite) - Rhizoctonia S’attaquent aux racines et à la base des tiges - Sclerotium des plantes. - Armillaria Agents de rouilles, attaquent principalement - Puccinia les feuilles et les tiges et provoquent l’apparition (Fig. 21) de pustules (urédosores) contenant les spores - Uromyces (urédospores). Les rouilles ont généralement un - Hemileia cycle dioïque (se développent sur deux hôtes). 28 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Figure 16 : Symptômes d’Erysiphe pisi agent de l’oïdium du pois Figure 14 : Symptômes de Plasmodiophora brassicae sur une crucifère A B c Figure 15 : Symptômes du mildiou de la pomme de terre (Phytophthora infestans): a : sur feuille, b : sur tiges, c : sur tubercules Figure 17 : symptômes de Zymoseptoria tritici Figure 18 : Symptômes causés par Claviceps Sur le blé purpurea agent de l’ergot du seigle sur céréale Figure 19 : Symptômes de la tavelure Figure 20 : Symptômes de la carie commune du blé du pommier causée par Venturia inaequalis causée par Tilletia tritici 29 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Figure 21 : Symptômes de la rouille noire du blé causée par Puccinia graminis f.sp. tritici 3.4.2. Les maladies causées par des bactéries 3.4.2.1. Caractéristiques des bactéries phytopathogènes Les bactéries sont des organismes microscopiques, unicellulaires, procaryotes caractérisés par l’absence de membrane nucléaire, et sont capables de réaliser des réactions métaboliques complexes. Les bactéries se rencontrent dans tous les types de biotopes rencontrés sur la terre. Elles peuvent être isolées du sol, des eaux douces, de l’air, de plantes, d’animaux,.... Il y a environ 40 millions de cellules bactériennes dans un gramme de sol et 1 million de cellules bactériennes dans un millilitre d’eau douce. A. Morphologie et structure Les bactéries phytopathogènes sont des cellules qui se présentent en forme de bâtonnets (bacilles) à l’exception du genre Streptomyces, elles sont filamenteuses, de taille variant de 0.6 à 3.5 µm de longueur et de 0.3 à 0.7 µm de largeur (taille 10 à 20 fois inférieure à celle d’une cellule végétale typique. Deux catégories d’éléments entrent dans la structure bactérienne (Fig. 22) : Figure 22 : Structure générale d’une bactérie a. Eléments constants obligatoires - Le cytoplasme et les inclusions cytoplasmiques (ribosomes) - Le génome (porteur du patrimoine génétique) - La membrane cytoplasmique, composée essentiellement de lipides et de protéines et contient plusieurs enzymes digestives et de phosphorylation (phosphatase acide, lipases, nitrate réductase, protéases, ….). 30 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise - La paroi bactérienne, rigide, perméable aux solutions minérales et organiques, sa composition chimique et variable selon les espèces et elle joue un rôle dans les processus de reconnaissance qui déterminent la relation parasitaire. b. Eléments facultatifs - La capsule : couche gélatineuse plus ou moins épaisse, composée de polysaccharides, enveloppant la paroi et a un rôle important dans la virulence. - Les flagelles, structures de motilité de certaines cellules bactériennes, composés d’une protéine pure (flagelline). Le nombre et le type d’insertion des flagelles est caractéristique des différents groupes bactériens. - Les plasmides : fragments d’ADN libres dans le cytoplasme, porteurs d’informations génétiques transférables d’une cellule bactérienne à l’autre (gènes de résistance aux antibiotiques). - Les pili : filaments ou appendices filamenteux, constitués d’une protéine, la piline. Les pili sexuels conditionnent les transferts génétiques lors de la conjugaison bactérienne, alors que les pili communs permettent l’adhésion des bactéries aux interfaces et jouent un rôle dans la virulence des bactéries. B. Nutrition La nutrition des bactéries se fait par échange d’éléments minéraux ou organiques avec le milieu extérieur : rôle de la paroi bactérienne et de la membrane cytoplasmique. C. Respiration La cellule bactérienne a une respiration membranaire (au niveau de la membrane cytoplasmique). Le type respiratoire diffère selon les genres (bactéries aérobies ou anaérobies). D. Reproduction La reproduction des bactéries phytopathogènes se fait par processus asexué connu sous le nom de fission binaire ou scissiparité. Le taux de reproduction est rapide en conditions optimales (température, pH, et composition du milieu). La courbe de croissance renferme plusieurs phases (Fig. 23) : - Phase de latence : synthèse des enzymes adaptées au nouveau substrat. Croissance nulle. - Phase de croissance exponentielle : vitesse de croissance constante. Mortalité nulle, toutes les cellules sont viables. - Phase de ralentissement : épuisement du milieu et accumulation des déchets. Début d'autolyse des bactéries. - Phase stationnaire : Autant de cellules qui meurent que de cellules qui se multiplient. Croissance nulle. - Phase de déclin : Accumulation des déchets toxiques dans le milieu. Epuisement des ressources nutritives. 31 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Figure 23 : Courbe de croissance bactérienne E. Biologie et dissémination des bactéries phytopathogènes Les bactéries phytopathogènes peuvent être :  Des parasites facultatifs ou partiellement saprophytes (Agrobacterium tumefaciens, Pseudomonas solanacearum, et autres).   Des bactéries à localisation extracellulaire (meats) ou intracellulaire.  Des bactéries dont la transmission est assurée par les semences et les organes de multiplication végétative (bulbes, tubercules, boutures,…).  Des bactéries dont la dissémination est assurée par divers agents : eau (irrigation, pluie), vent, insectes, homme (outils et techniques culturales). 3.4.2.2. Principaux genres de bactéries phytopathogènes Le tableau 13 résume les principaux genres de bactéries phytopathogènes et leurssymptômes caractéristiques. Tableau 13 : Principaux genres de Bactéries phytopathogènes et leurs symptômes caractéristiques Genres Maladies (symptômes) Provoquent chez les végétaux divers types de symptômes tels que des galles, fasciations, gommoses ou dépérissement. La plupart des Corynebacterium Corynebacterium phytopathogènes peuvent être transmises par la graine ou (Gram +) par les insectes et produisent des infections systémiques. Exemple du chancre bactérien causé par la bactérie Corynebacterium michiganense sur la tomate (Fig. 24) Possèdent de fortes activités pectolytiques et induisent chez les plantes infectées une dégradation de la structure E. carotovora des tissus conduisant à des symptômes de pourriture humide, notamment au niveau des organes de réserve. Erwinia (Gram -) Espèces qui produisent un pigment jaune et sont associées aux plantes en tant qu’épiphytes non pathogènes ou E. herbicola comme parasites de faiblesse. Certaines d’entre-elles (03 groupes sont produisent des infections vasculaires et des galles. phytopathogènes) Provoquent chez les plantes des nécroses sèches et des flétrissements; ne produisent ni enzymes pectolytiques ni E. amylovora pigments jaunes : « feu bactérien », chancre de l’écorce, galles,… Exemple du feu bactérien causé par la bactérie Erwinia amylovora sur le poirier (Fig. 25). Cinq espèces distinctes constituent ce groupe : X. albilineans, X. ampelina, X. axonopodis, X. campestris et X. fragariae. Elles sont toutes phytopathogènes. Les Xanthomonas symptômes se manifestent sur les feuilles, les tiges et les (Gram -) fruits (nécroses, taches d’huiles, gommoses, chancres, …). Si l’infection est transmise par la graine, la maladie est 32 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise systémique et la plante est détruite avant d’avoir atteint sa maturité (Fig. 26). Il existe deux groupes de bactéries Pseudomonas sp. : - Pseudomonas dits « fluorescents » dont les espèces phytopathogènes provoquent des nécroses sur les feuilles et les tiges, des chancres, des destructions des fleurs, des galles (P. syringae (Fig. 27), P. viridiflava, P. Pseudomonas (Gram -) marginalis,..). - Pseudomonas dits « non fluorescents », ce sont des agents de taches foliaires, certaines espèces sont des parasites vasculaires responsables de flétrissements, de pourritures de bulbes en conservation (P. solanacearum, P. amygdali, P. andropogonis,…). Espèce Certaines s provoquent le développement de Agrobacterium galles ou tumeurs sur les tiges, les racines et le collet, (Gram -) d’autres induisent la prolifération des racines (Fig. 28). Plusieurs espèces de ce genre sont phytopathogènes et provoquent la formation De pustules subéreuses au Streptomyces niveau de l’épiderme des organes de réserve se trouvant (Gram +) dans le sol. (S. scabies : agent de galles chez la pomme de terre) (Fig. 29). a b Figure 24 : symptômes du chancre bactérien causés par la bactérie Corynebacterium michiganense sur la tomate (a : sur feuille, b : sur fruit) Figure 25 : symptômes du feu bactérien causés par la bactérie Erwinia amylovora sur le poirier 33 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Figure 26 : Symptômes causés par la bactérie Xanthomonas vesicatoria chez la tomate Figure 27 : Symptômes causés par la bactérie Pseudomonas syringae pv. aptata sur melon Figure 28 : Symptômes causés par la bactérie Agrobacterium tumefaciens Figure 29 : Symptômes causés par la bactérie Streptomyces scabies chez la pomme de terre 3.4.3. Les maladies causées par des virus 3.4.3.1. Caractéristiques des virus phytopathogènes Les virus sont des particules complexes invisibles au microscope photonique, et ne peuvent pas être cultivés sur un milieu artificiel : ce sont des parasites obligatoires ne se multipliant que sur des cellules vivantes. Ils sont constitués de protéines et d’acide nucléique : ce sont les nucléoprotéines qui engendrent des maladies. Les virus s’attaquent à toutes les formes de végétaux et endommagent aussi bien les tiges, les feuilles que les fleurs et les fruits. Il existe environ 1 200 espèces de virus de plantes, ou « phytovirus », répartis en une quarantaine de familles. Les maladies provoquées par les virus peuvent avoir de graves incidences économiques et écologiques. A- Morphologie des virus Les virus se présentent en particules virales de tailles et de formes diverses :  Forme hélicoïdale : Virus de la mosaïque du tabac, TMV (Fig. 30).  Forme icosaèdrale : où l’acide nucléique est pelotonné à l’intérieur de la capside : virus de la mosaïque du concombre (Fig. 31).  Structure complexe : phage T (une tête et une queue 34 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Figure 30 : Morphologie et structure Figure 31: Morphologie et structure du virus de la mosaïque du tabac (TMV) du virus de la mosaïque du concombre B- Structure des virus La particule virale est une nucléoprotéine constituée essentiellement d’une protéine et d’un acide nucléique. Deux types de constituants caractérisent les particules virales : a- Composants essentiels : existent chez tous les virus :  L’acide nucléique : les acides nucléiques des virus phytopathogènes sont tous des ARN sauf quelques exceptions. La particule virale ne comporte qu’un seul type d’acide nucléique, qui peut être simple brin ou double brin. Il renferme le message génétique et gouverne la multiplication virale.  Les protéines : leur nombre est limité et elles constituent la coque ou la capside du virus. La protéine est considérée comme enveloppe protectrice de l’acide nucléique. b- Composants additionnels : Certains virus possèdent une enveloppe supplémentaire de même nature que la membrane plasmique. C- Caractéristiques pathologiques Les virus des plantes présentent trois caractéristiques principales qu'il faut connaître pour bien comprendre leur biologie : - Les virus des plantes provoquent le plus souvent des maladies généralisées. Ils infectent presque tous les organes d'une plante : ils se multiplient aussi bien dans les racines que dans les tiges ou les feuilles. Seuls, certains massifs cellulaires en cours de différentiation, les méristèmes peuvent être indemnes de virus. - Les maladies à virus sont incurables au champ : une plante infectée par un virus le restera toute sa vie, qu'elle soit annuelle ou pérenne. - Comme tous les autres virus, les virus des plantes sont des parasites obligatoires : ils ne peuvent se multiplier que dans des plantes ou des organes végétaux vivants. 3.4.3.2. Fonctions biologiques et synthèse des virus L’infection d’une plante par un virus ne se fait que lorsque celui-ci se multiplie dans la cellule hôte. A la suite du contact entre le cytoplasme de la cellule hôte et le virus, l’infection se fait en plusieurs étapes (Fig. 32), qui se résument comme suit :  Etape 01 : pénétration du virus à l’intérieur de la plante. 35 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise  Etape 02 : décapsidation du virus et dissociation de la capside dans le cytoplasme.  Etape 03 : synthèse dans la cellule hôte d’enzymes nécessaires à la synthèsevirale : ARN synthétases, ARN polymérases, copie en série du génome viral et des protéines de la capside.  Etape 04 : auto-assemblage des parties des nouveaux virions.  Etape 05 : mouvement et propagation des virus dans les autres cellules de la plante infectée. Figure 32: Mécanismes d’infection des phytovirus 3.4.3.3. Symptômes provoqués par les phytovirus Les symptômes provoqués par les virus chez les plantes peuvent varier, selon le virus, la variété ou l'espèce atteinte, l'environnement et l'état physiologique dans lequel se trouvent les plantes :  De nombreux virus provoquent sur le feuillage des symptômes de mosaïque parfois associée à des déformations (cloques, aspect filiforme ou gaufré, réduction de taille).  D'autres maladies virales provoquent des jaunissements du feuillage, souvent plus marqués sur les feuilles âgées.  Certains virus induisent des nécroses plus ou moins généralisées sur les feuilles, les fleurs, les fruits ou les tiges ; ces nécroses entraînent parfois un dépérissement de la plante. 3.4.3.4. Dissémination et transmission des virus Les virus des plantes disposent de deux principaux moyens de dissémination dans la nature, une transmission dite verticale et une transmission dite horizontale : A- La transmission verticale (Sans vecteurs): Correspond à la transmission du virus à la descendance d'une plante infectée, elle comprend : * Transmission par les organes de multiplication végétative : Elle est très fréquente chez les plantes à multiplication végétative. Tous les organes de multiplications (boutures, greffons, tubercules, bulbes...) prélevés sur une plante-mère virosée seront infectés, car les virus provoquent des maladies généralisées. 36 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise * Transmission par la semence et le pollen : le nombre de virus transmissibles par le pollen ou la semence provenant de pieds-mère infectés est très limité. Quelques rares virus de plantes pérennes peuvent être transmis par le pollen. Certains virus peuvent être transmis par la graine, comme le virus de la mosaïque de la tomate (Tomato mosaic virus, ToMV) ou le virus de la mosaïque de la laitue (Lettuce mosaic virus, LMV). B- La transmission horizontale (avec vecteurs) : Permet aux virus de passer d'une plante à une autre et fait intervenir des 'intermédiaires' qui sont appelés les vecteurs de virus. Un vecteur de virus doit être capable de prélever (acquérir) le virus dans une cellule d’une plante malade et de l’introduire (inoculer) dans une cellule d’une plante saine. Ces vecteurs sont très variés, certains sont aériens (insectes, acariens) alors que d'autres se déplacent dans le sol (nématodes, champignons) : * Transmission par les insectes : c’est la voie la plus commune. Les vecteurs les plus importants sont des insectes piqueurs-suceurs (pucerons, aleurodes, cicadelles…). Le puceron Myzus persicae véhicule lui seul environ 50 virus différents. * Transmission avec d’autres vecteurs : les nématodes et les champignons (se trouvant dans le sol) ainsi que les phanérogames parasites des plantes supérieures (cuscute) peuvent aussi entrainer la transmission des phytovirus. 3.4.3.5. Principaux genres de virus phytopathogènes Le tableau 14, indique quelques groupes de virus phytopathogènes et leurs symptômes caractéristiques. Tableau 14 : Principaux groupes de virus phytopathogènes et leurs symptômes caractéristiques Groupe Virus type Transmission Symptômes Virus de la mosaïque du tabac - Mécanique Tobamovirus Mosaïque (Fig. 33) - Contact - Mécanique Potexvirus Virus X de la pomme de terre Mosaïque - Contact - Mécanique Carlavirus Virus latent de l’œillet Mosaïque - Contact - Mécanique Virus Y de la pomme de terre Potyvirus - Pucerons Mosaïque (Fig. 34). - Semence Virus de la jaunisse de la - Mécanique Jaunisses, nécroses du Closterovirus Betterave - Pucerons phloème. Virus de la mosaïque jaune du - Mécanique Mosaïque, Tymovirus Navet - Coléoptères Nécroses Durcissement, Virus de la jaunisse nanisante Luteovirus - Pucerons jaunissement et de l’orge (BYDV) (Fig. 35) enroulement des feuilles Virus du rabougrissement de la Tombusvirus - Mécanique Port érigé Tomate 37 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise - Mécanique Virus des anneaux nécrotiques - Nématodes Taches annulaires, Nepovirus du tabac - Semence marbrures, nécroses. - Pollen Virus de la mosaïque striée de - Semence Hordeivirus Striures, nécroses l’orge - Pollen Nécroses, taches Virus des taches bronzées de la Tospovirus - Insectes foliaires, anneaux tomate (TSWV) (Fig. 36). concentriques. Virus de la mosaïque du - Mécanique Cucumovirus Mosaïque, nécroses Concombre - Pucerons Virus de la mosaïque du chou- - Mécanique Caulimovirus Mosaïque Fleur - Pucerons Virus de la jaunisse nécrotique - Mécanique Nécroses, jaunissement, Rhabdovirus de la laitue - Pucerons Nanisme Virus du nanisme Virus du nanisme chlorotique - Mécanique Jaunissement, nanisme chlorotique du maïs du maïs - Pucerons Figure 33 : Symptômes du virus de la Figure 34 : Symptômes causés par le virus Y mosaïque du tabac (TMV) sur un plant de tabac de la pomme de terre sur un plant de tomate Figure 35 : Symptômes causés par le virus de la jaunisse nanisante de l’orge (BYDV) 38 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Figure 36 : Symptômes du virus des taches bronzées sur pomme de terre (Feuilles) et (Tubercules) 3.4.4. Les nématodes phytophages 3.4.4.1. Définition Les nématodes (Némathelminthes) ou "vers ronds", forment un groupe zoologique d’organismes ubiquistes (présents dans tous les types de milieux) et vermiformes. Les nématodes sont, le plus souvent microscopiques. Ils se retrouvent à la fois sous forme de parasites ou d’organismes libres. Les nématodes parasites des plantes (ou phytoparasites), sont très petits, voire microscopiques. Ils comptent plus de 4100 espèces, et se répartissent dans 3 groupes, qui se séparent dans 4 ordres différents : ° Les Dorylaimida ° Les Triplonchida ° Les Aphelenchida ° Les Tylenchida 3.4.4.2. Morphologie et structure des nématodes Les nématodes phytoparasites sont le plus souvent des vers ronds en forme d’aiguille de taille variant de 0,25 à plus de 1 mm, certains atteignant 4 mm. Bien que généralement de forme effilée de la tête et à la queue, les nématodes existent avec une très grande variabilité de formes et de tailles. Chez quelques espèces, les femelles perdent leur forme effilée au fur et à mesure de leur croissance, jusqu’à devenir des femelles adultes élargies, en forme de poire, de citron, de rein ou sphériques. Comme les autres animaux, les nématodes possèdent des systèmes circulatoire, respiratoire et digestif (Fig. 37 et 38). 3.4.4.3. Nutrition des nématodes Les nématodes phytoparasites diffèrent des autres nématodes qui s’alimentent sur des bactéries et des champignons par la présence d’une structure spécialisée : le stylet (Fig. 37). Ce stylet est utilisé à la fois pour injecter des enzymes dans les cellules et les tissus végétaux des plantes et pour en extraire le contenu. 3.4.4.4. Reproduction des nématodes phytoparasites Il existe différents modes de reproduction chez les nématodes phytoparasites, et plusieurs modes de reproduction peuvent être rencontrés même au sein d’un même genre : ° La reproduction amphimictique: mode de reproduction sexuée qui implique la fusion d'un gamète mâle et d’un gamète femelle haploïde. La reproduction parthénogénétique : mode de reproduction asexuée, qui ne nécessite pas l’intervention des spermatozoïdes du mâle (pas de fécondation). ° L’hermaphrodisme : cas particulier de la reproduction bisexuelle. Un nématode hermaphrodite est auto-fertile, il produit des spermatozoïdes et des ovules en une seule gonade. Les spermatozoïdes sont d’abord produits et stockés pour fertiliser les gamètes qui sont produits par la suite. 3.4.4.5. Cycle biologique des nématodes Le cycle de développement des nématodes est typiquement divisé en 6 stades : le stade œuf, 4 stades juvéniles et le stade adulte. La durée de chacun de ces stades et du cycle biologique complet diffère selon les espèces et dépend de facteurs comme la température, la teneur en eau et la plante hôte. En conditions favorables, de nombreuses espèces ont des cycles de développement très courts avec plusieurs générations par saison. Cela peut conduire à des développements très rapides de populations à partir de, seulement, un (auto-fertilisation) ou deux individus. 39 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Les nématodes peuvent survivre à des conditions défavorables comme la saison sèche ou les hivers froids. Certaines espèces survivent mieux à différents stades, par exemple les espèces du genre Heterodera survivent mieux sous formes d’œufs à l’intérieur de kystes, le genre Ditylenchus au quatrième stade juvénile et le genre Anguina au second stade juvénile. Figure 37 : Anatomie générale d’un nématode parasite Figure 38 : Diverses formes de nématodes, comme observées à travers le microscope. (Adapté de Coyne et al., 2010) 3.4.4.6. Différents types de nématodes phytoparasites En fonction de leur site d’alimentation, les nématodes phytoparasites peuvent être séparés en deux groupes :  Les nématodes des parties aériennes : s’alimentent sur les parties aériennes des plantes.  Les nématodes des parties racinaires : s’alimentent sur les racines et tubercules souterrains. Ils peuvent également être regroupés selon leur comportement alimentaire et leur mobilité en trois groupes principaux:  Endoparasites migrateurs : des nématodes mobiles qui s’alimentent à l’intérieur des tissus racinaires des plantes. Chez ces nématodes, tous les stades sont mobiles à l’exception de l’œuf.  Endoparasites sédentaires : ce sont des nématodes qui, arrivant sur un site nourricier, cessent d’être mobiles et s’alimentent sur ce site nourricier.  Ectoparasites : Ils s’alimentent de manière externe, à la surface des tissus racinaires des plantes, généralement sur les poils absorbants ou le tissu cortical externe des racines. 3.4.4.7. Symptômes d’attaques de nématodes 40 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Les symptômes d’attaques de nématodes sont observables sur les parties aériennes comme sur les parties souterraines.  Symptômes sur les parties aériennes Les symptômes sur les parties aériennes peuvent être causés par des nématodes des parties aériennes qui attaquent le feuillage ou par des nématodes du sol attaquant les racines. Les nématodes des parties aériennes causent généralement : la formation de galle, des stries sur feuille, blanchissement et décoloration des feuilles, Epaississements, les nécroses, la Chlorose/brunissement des feuilles, possible mort de l’arbre. Alors que des nématodes du sol causent des symptômes caractéristiques des déficits nutritionnels.  Symptômes sur les parties souterraines L’arrachage des plantes ou le dégagement des racines des plantes infectées laisse apparaitre les symptômes suivants: - Formation de galles, - Racines raccourcies, épaissies, enflées à leurs extrémités, - Lésions sur les racines, - Nécroses sur les racines et les tubercules, pourrissement et mort des racines, - Crevasses sur racines et tubercules, - Présence de kystes ou de ‘perles’ sur les racines, 3.4.4.8. Principaux genres de nématodes phytoparasites Tableau 15 : Principaux genres de nématodes phytoparasites Genres Maladies (symptômes) S’attaque plus particulièrement aux céréales : l’espèce A. tritici provoque la nielle du blé. Elle correspond à la formation des masses arrondies brunes remplacent les Anguina graines et renfermant un grand nombre de larves qui deviennent actives lorsque le grain niellé est humecté. Les graines niellées mélangées à la semence propagent la maladie. Ditylenchus dipsaci est un nématode qui sévit essentiellement sur le feuillage, les Ditylenchus bulbes et les graines des oignons (Fig. 39) et des plantes apparentées. Agents de galles, provoquent un rabougrissement et jaunissement de l’appareil aérien des plantes atteintes. De petites galles se forment au voisinage de Meloidogyne la coiffe des racines, chacune renfermant une ou plusieurs femelles qui produisent un grand nombre d’œufs (Fig. 40 et 41). Agents de kystes. Pour l’espèce H. avenae qui s’attaque au blé, à l’avoine et au seigle, les racines des plantes atteintes ont l’aspect d’une touffe résultant d’une Heterodera ramification excessive, il y a apparition de kystes bruns foncés attachés aux racines : ce sont les corps femelles transformés en sacs remplis de nombreux œufs. Aphelenchoïdes Provoquent des anomalies au niveau des feuilles et des bourgeons. Pratylenchus Agents de lésions et de pourritures. 41 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Figure 39 : Symptômes de A. tritici agent de la nielle du blé (Ditylenchus dipsaci sur bulbes d’oignon) Figure 40 : Symptômes provoqués par Meloidogyne graminicola sur un plant de riz Figure 41 : Symptômes de nématodes à galles (Meloidogyne sp.) sur la betterave 3.4.5. Les phanérogames parasites des plantes supérieures Les phanérogames parasites sont des plantes hétérotrophes qui vivent aux dépens d’autres plantes appelées « hôtes ». Environ 4000 espèces de plantes sont considérées comme phanérogames parasites. Parmi ces espèces figurent : le gui, les cuscutes, les striga et les orobanches. Selon leur niveau d'hétérotrophie, les phanérogames parasites peuvent être subdivisées en deux groupes : - les plantes hémiparasites chlorophylliennes, partiellement parasites, capables de réaliser la photosynthèse ; - les plantes holoparasites totalement dépourvues de pigments photosynthétiques et donc tributaires de leur hôte pour les substances carbonées, l'eau et les sels minéraux. En fonction du site de fixation sur la plante hôte, on distingue également deux groupes : - les plantes parasites épiphytes implantées sur les parties aériennes de leurs hôtes ; - les plantes parasites épirhizes, fixées sur le système racinaire des plantes hôtes. Le parasitisme s’opère à travers un « suçoir » ou « haustorium » qui assure la fixation de la plante parasite sur son hôte, et le transit des substances nutritives de l’hôte vers le parasite (Fig. 42). 42 Cours : Phytopathologie générale FOTSO Moise Figure 42 : Plante parasite épirhize. La flèche épaisse indique le détournement de la sève brute vers le parasite. 3.4.6. Caractéristiques biologiques de quelques phanérogames parasites 3.4.6.1. Le Gui Le Gui (Viscum album L.) est une plante supérieure appartenant à la famille des Loranthacées. Le gui est une plante chlorophyllienne hémiparasite vivant implanté sur la tige ou les branches des arbres où elle forme des suçoirs endophytiques qui s'insèrent au travers de l'écorce des branches et y puise l'eau et les matières minérales solubles qu'elle ne peut tirer directement du sol (Fig. 43). Les fruits blancs, charnus (Fig. 44) sont disséminés par les oiseaux, et les jeunes graines, visqueuses et adhérentes germent sur l'écorce d'un autre arbre en développant un appressorium. Figure 43 : Arbre parasité par le gui Figure 44 : Baies de gui. 3.4.6.2. L’orobanche Les orobanches sont des plantes parasites qui se greffent aux racines des cultures, les privant ainsi de toute nourriture. Elles provoquent des pertes considérables sur les cultures de légumineuses, tournesol, tabac… Cette plante-parasite appartient à la famille des Orobanchaceae dont on dénombre 4 espèces principales :  O. crenata (Fig. 45) s’attaque principalement à la fève, aux lentilles, petits pois et dans une moindre mesure aux pois c