Principes de Phytopathologie PDF

PLAN DU COURS INTRODUCTION.................................................................................................................................... 1 CHAPITRE 1. LES MALADIES ET LES ACCIDENTS CHEZ LES PLANTES.................................. 1 I-1.Définition........................................................................................................................................................................ 1 I-2.Les objectifs de la pathologie végétale........................................................................................................................... 1 I-3.Historique de la phytopathologie................................................................................................................................... 2 I-4. MALADIE DE PLANTE...................................................................................................................................................... 2 I-4-1.L’étiologie................................................................................................................................................................ 2 I-4-2.Les dégâts et les pertes........................................................................................................................................... 3 I-4-3.Conséquences des maladies sur les cultures........................................................................................................... 4 I-4-4.Divers facteurs qui ont contribué à croitre l’importance des méfaits des maladies et ravageurs des cultures :.... 4 I-5. Notions fondamentales de la phytopathologie.............................................................................................................. 5 I-5-1.Pathogène et Parasite............................................................................................................................................. 5 I-5-2.Associations entre organismes................................................................................................................................ 5 I-5-3.Degré de parasitismes............................................................................................................................................. 6 I-6.Diagnostic des maladies des plantes............................................................................................................................... 6 I-7.Stades de développement d’une maladie....................................................................................................................... 7 I-7-1.Les principaux événements intervenant dans une maladie.................................................................................... 7 I-8.Notions d'épidémiologie................................................................................................................................................. 8 I-8-1.Le cycle de base d’une épidémie :........................................................................................................................... 8 I-8-2.Origine des épidémies............................................................................................................................................. 9 I-9.Symptomatologie............................................................................................................................................................ 9 I-9-1.Quelques définitions............................................................................................................................................... 9 I-9-2.Principaux Symptômes.......................................................................................................................................... 10 I-9-2-1.Modifications de couleur................................................................................................................................... 10 I-9-2-2.Altérations d’organes........................................................................................................................................ 11 I-9-2-3.Modifications anatomiques des rameaux et des tiges....................................................................................... 12 I-9-2-4.Anomalies internes............................................................................................................................................ 12 I-9-2-5. Modification au niveau des feuilles................................................................................................................... 13 I-9-2-6. Modifications touchant les fleurs...................................................................................................................... 13 I-9-2-7. Anomalies de croissance................................................................................................................................... 13 I-9-2-8. Excroissances pathologiques............................................................................................................................. 13 I-10.PRINCIPES DE LUTTE CONTRE LES MALADIES DES CULTURES.................................................................................... 15 I-11.LES METHODES DE LUTTE........................................................................................................................................... 15 I-11-1.Règlements phytosanitaires................................................................................................................................ 15 I-11-2.Lutte par les pratiques culturales :...................................................................................................................... 15 I-11-3Lutte génétique.................................................................................................................................................... 16 I-11-4.Lutte chimique..................................................................................................................................................... 16 I-11-5.Lutte biologique................................................................................................................................................... 16 I-11-6.Lutte physique..................................................................................................................................................... 16 CHAPITRE II. LES CHAMPIGNONS PHYTOPATHOGENES......................................................... 17 II-1.Caractères généraux des champignons....................................................................................................................... 17 II-1-1.Les différents systèmes de classification.............................................................................................................. 17 II-1-2.définition et terminologie des principaux taxons................................................................................................. 17 II-1-3.Les principaux groupes de champignons phytopathogénes................................................................................ 18 II-1-4.Caractères morphologiques des champignons.................................................................................................... 19 II-1-5.La reproduction chez les champignons................................................................................................................ 20 II-1-5-1.La reproduction asexuée des champignons...................................................................................................... 21 II-1-5-2. La reproduction sexuée des champignons....................................................................................................... 22 II-1-5-3.Compatibilité sexuée:........................................................................................................................................ 23 II-1-5-4.Les spores sexuées des champignons............................................................................................................... 23 II-1-5-5.Appareils sporifères des champignons.............................................................................................................. 25 II-1-5-6.Appareils sporifères d’origine asexués.............................................................................................................. 25 II-2.principaux groupes de champignons phytopathogénes.............................................................................................. 27 II-2-1.Règne des Protozoa.................................................................................................................................................. 27 II-2-1-1.Plasmodiophoromycota......................................................................................................................................... 27 II-2-2.Règne des Chromista................................................................................................................................................ 28 II-2-2-1.Phylum : Oomycota= œuf fongique.................................................................................................................. 28 II-2-2-2.Principales maladies provoquées par les Oomycètes....................................................................................... 32 II-2-3.Règne des Fungi= Mycota......................................................................................................................................... 35 II-2-3-1.Phylum :Chytridiomycota.................................................................................................................................. 35 II-2-3-2.Phylum : Zygomycota........................................................................................................................................ 36 II-2-3-3. Phylum :Ascomycota........................................................................................................................................ 37 II-2-3-3-1.Principales maladies provoqués par les Ascomycètes................................................................................... 44 II-2-3-4. Phylum : Basidiomycota................................................................................................................................... 46 II-2-3-4-1.Principales maladies provoquées par les Basidiomycètes............................................................................. 50 II-2-3-5.Pseudo division :Deuteromycota........................................................................................................................... 53 CHAPITRE III- LES PROCARYOTES PHYTOPATHOGENES........................................................ 63 III-1.Introduction................................................................................................................................................................ 63 III-2.Principeaux groupes de procaryotes phytopathogénes............................................................................................. 64 III-2-1.Classification de la deuxième édition du Bergey's Manual of Systematic Bacteriology...................................... 64 III-3. Caractéristiques des procaryotes phytopathogénes.................................................................................................. 65 III-3-1.Morphologie des procaryotes phytopathogénes................................................................................................ 65 III-3-2.Symptomatologie des affections produites par les procaryotes phytopathogénes............................................ 67 III-4.Mode d’action des procaryotes phytopathogènes..................................................................................................... 68 III-4-1.Pénétration et localisation dans la plante........................................................................................................... 68 III-4-2.Réaction d’hypersensibilité (Mort cellulaire programmé ou apoptose)............................................................. 68 III-4-3. Conservation et propagation procaryotes phytopathogènes............................................................................ 69 III-4-4. Dissémination des procaryotes phytopathogènes............................................................................................. 70 III-5.Lutte contre les maladies bactériennes des plantes................................................................................................... 70 III-6. ETUDE DE CAS : La Galle du collet (The Crown Gall Bacterium)................................................................................. 72 CHAPITRE IV. LES VIRUS PHYTOPATHOGENES......................................................................... 74 IV-1.Introduction................................................................................................................................................................ 74 IV-2.caractéristiques des virus des végétaux..................................................................................................................... 74 IV-2-1.Taille et structure des virus................................................................................................................................. 75 IV-2-2.Eléments de classification des virus.................................................................................................................... 77 IV-3.Mouvement du virus dans la plante........................................................................................................................... 78 IV-4. Symptômes engendrés par les virus chez les végétaux............................................................................................. 80 IV-2-4-1.Les différents types de symptômes................................................................................................................. 80 IV-5.La lutte contre les virus phytopathogènes................................................................................................................. 80 IV-6. Etude de cas : Maladie du virus Y de la pomme de terre PVY................................................................................... 81 Références bibliographique.................................................................................................................. 83 Principes de phytopathologie INTRODUCTION LA PHYTOPATHOLOGIE = PATHOLOGIE DES PLANTES = PATHOLOGIE VEGETALE Est aux plantes ce que la médecine est à l'homme et la médecine vétérinaire aux animaux. Chacune de ces disciplines étudie les causes, les mécanismes et le contrôle des maladies affectant les organismes auxquelles elles se rapportent. La phytopathologie se définit comme étant l'étude des micro-organismes et des facteurs environnementaux qui induisent des maladies chez les plantes, des mécanismes par lesquels ces différents éléments agissent et des méthodes de prévention ou de contrôle des maladies. CHAPITRE 1. LES MALADIES ET LES ACCIDENTS CHEZ LES PLANTES I-1.Définition La phytopathologie(en anglais: Phytopathology, Plant pathology ou Plant disease) : Science qui traite des maladies des plantes. Du grec phyto=plante Pathos= maladies Logos=étude Etude des altérations d’ordre morphologique ou physiologique provoquées soit par un déséquilibre d’ordre nutritionnel, soit par la présence d’un parasite induisant un état maladif. I-2.Les objectifs de la pathologie végétale  Etude des désordres  Détermination des causes  Mise au point de lutte Donc un pathologiste doit aborder les points suivants : 1. Caractéristiques de la maladie 2. Etudier le syndrome de la maladie 3. Etudier les pathogènes : - biologie, génétique, variabilité -mode de propagation - mode de conservation 4.évolution de la maladie 5. moyen de luttes 1 Principes de phytopathologie I-3.Historique de la phytopathologie La phytopathologie a « commencé » dès les origines de l’agriculture, il y a environ 9000 ans, où la protection des cultures (écosystèmes artificiels) contre les mauvaises herbes, ravageurs et maladies était essentielle pour la survie des individus. Les maladies furent très longtemps attribuées à des origines divines – Manifestations divine ou diabolique Robigus (Romains) Moyen-âge (Feu de St Antoine dû à la contamination de la farine par l’ergot du seigle). une divinité destinée à protéger le blé contre la rouille (un champignon pathogène) – 1807 : Prévost (France) établit que la carie des céréales est due à «un microbe» démontre que le champignon Tilletia caries est à l’origine de la carie du blé et préconise le traitement des semences par le sulfate de cuivre – 1845 : Le mildiou de la pomme de terre (un autre « microbe ») est introduit en Europe... – 1860, les travaux de Pasteur rejettent l’existence de génération spontanée et marquent le début de grandes avancées dans la description de cycles biologiques des champignons grâce aux cultures expérimentales – 1878, Prillieux et Burril montrent l’existence de bactéries phytopathogènes. – 1935 : Stanley (USA) démontre que les virus sont des macromolécules infectieuses. – 1960 : Découverte des premiers fongicides systémiques (capables de pénétrer dans les tissus de la plante) – 1960 : Découverte des premiers fongicides systémiques (capables de pénétrer dans les tissus de la plante) – 1970 : Découverte des viroïdes et des phytoplasmes. – 1974 : Agrobacterium tumefaciens, une bactérie pathogène du sol, insère une partie de son génome dans celui des cellules tumorales chez les plantes. I-4. MALADIE DE PLANTE Une maladie de plante peut-être définie par une succession de réponses invisibles et visibles des cellules et des tissus d’une plante, suite à l’attaque d’un micro-organisme ou à la modification d’un facteur environnemental qui provoquent des bouleversements de forme, de fonction ou d’intégrité de la plante. Ces réponses peuvent induire une altération partielle voire la mort de la plante ou de certaines de ses parties. I-4-1.L’étiologie L’étiologie est la discipline qui étudie les causes des maladies Deux grands types de maladies (et de causes de celles-ci) chez les plantes : 2 Principes de phytopathologie Maladies parasitaires Maladies non parasitaires =maladies physiologiques A- Les maladies parasitaires Ce sont les maladies causées par l'action d'agents pathogènes (virus, phytoplasmes, bactéries, champignons, etc.) Ces parasites sont généralement infectieux (ils envahissent l'hôte et s'y multiplient) et contagieux (ils se transmettent d'une plante infectée à une plante saine). Agents pathogènes responsables des maladies parasitaires (=diseases): – Les virus et viroïdes – Les procaryotes (phytoplasmes et bactéries) – Les protozoaires – Les champignons – Les phanérogames parasites A- Maladies non parasitaires L’étiologie des maladies non parasitaires, elles résultent d'une inadéquation des conditions écologiques sensu lato. Quelques sont les causes des maladies non parasitaires ? Il peut s’agir de problèmes liés aux conditions climatiques, aux phénomènes de pollution ou à des problèmes nutritifs. – Des carences – excès nutritives : Azote, soufre, phosphore.. – Le climat: Froid, chaud, sécheresse, excès de précipitation, grêle, foudre, vent, neige – La pollution: Déséquilibres, carences, excès, pH, salinité Atmosphérique (SO2) sols, eaux nitrate, pesticides), poussières industrielles – La toxicité des pesticides : (herbicides) I-4-2.Les dégâts et les pertes Comment quantifier les pertes et les dégâts dus aux maladies ? Symptômes ? Dégâts ? Pertes ? 3 Principes de phytopathologie Données requises pour l'évaluation quantitative des pertes – Estimation des superficies touchées par un agent pathogène – Estimation de l'intensité ou de la fréquence de l'infestation – Évaluations sur plusieurs années pour éliminer les fluctuations annuelles. I-4-3.Conséquences des maladies sur les cultures Les enquêtes menées par la FAO en 1965et 1988-1990 à l’échelle mondiale pour l’estimation des pertes du aux maladies, animaux, plantes parasites et ravageurs :  en absence de tout moyen de lutte est estimé entre 50-80%de la production potentielle.  avec moyen de lutte est estimé à 40% de la production potentielle pour les pays industrialisés et supérieur à 50%. Exemples de pertes  1845 : Le mildiou de la pomme de terre (Phytophtora infestans) est introduit en Europe (Irlande) provoqué la destruction complète de la production (famine).  1935 : USA la rouille des céréales (Puccinia graminis) provoqué la destruction de la moitié de la production de blé (25 millions de qx).  Bayoud (Fusarium oxysporum) fait disparaitre progressivement les palmiers dattiers dans le nord-ouest Algérien.  2006-2007 : Le mildiou de la pomme de terre (Phytophtora infesstans) fait disparaitre la production dans le nord et le nord-ouest Algérien.  2010 : Le Feu bactérien des arbres fruitier (Erwinia amylovora) a contaminé plus de 20 millions d’arbres fruitiers à l’instar du pommier, du poirier, du néflier et du cognassier au niveau des régions du centre et 7 millions d’arbres dans les Hauts-Plateaux en Algérien recensés en 2011. I-4-4.Divers facteurs qui ont contribué à croitre l’importance des méfaits des maladies et ravageurs des cultures :  La monoculture sur de vastes surfaces  L’usage de variétés améliorées  Culture de nombreux végétaux hors de leur zone d’origine (biotope)  Les échanges internationaux favorisent la dissémination mondiale des maladies  L’usage des pesticides répété. 4 Principes de phytopathologie I-5. Notions fondamentales de la phytopathologie I-5-1.Pathogène et Parasite Parasite : tous être qui vie au dépend des plantes cultivées, en prélevant sa nourriture soit sur la plante même soit sur le sol qui le porte. Croit au dépend d’un être vivant = Hôte. –Si l’organisme parasite provoque des maladies, il devient un Pathogène. Pathogène (du grec « naissance de la douleur ») est un agent extérieur au corps (hôte) qui entraîne une maladie. Saprophyte : organisme se nourrissant au dépend de végétaux cellulaire (de matière organique non vivante). I-5-2.Associations entre organismes  Neutralisme: parasite et hôte sont indépendants et n'ont aucune influence l'un envers l'autre  Compétition: parasite et hôte agissent défavorablement l'un envers l'autre, il y a compétition au niveau de l'habitat, de la nourriture,...  Symbiose : La symbiose est une association intime et durable entre deux organismes hétérospécifiques (espèces différentes), parfois plus. Différentes catégories de symbioses  Obligatoires: parasitisme, commensalisme.  Non-obligatoire: mutualisme, coopération.  Mutualisme : parasite et hôte vivent en association durable sinon constante, nécessaire et bénéfique aux deux  Commensalisme : Le parasite se nourrit de matières organiques produites par l'hôte sans dommage pour ce dernier. Lorsque les matières organiques proviennent de matières en décomposition, cela est dû saprophytisme  Coopération: Les deux espèces peuvent vivre indépendamment l'une de l'autre, mais tire profit de l'association. Dans ce cas, chaque espèce est à la fois parasite et hôte  Phorésie : l'hôte transporte le parasite dans un milieu favorable au développement de ce dernier. Il s’agit d’une association libre (les sources de nourriture de l’un et l’autre partenaire étant indépendantes) et non-destructrice (le transport en question n’occasionne pas de dommages physiologiques particuliers)  Inquilinisme : le parasite trouve auprès de son hôte un habitat, un refuge et une protection sans en tirer de nourriture (parasitisme spatial et non physiologique). 5 Principes de phytopathologie I-5-3.Degré de parasitismes  Parasite non Pathogène : l’association est bénéfique Pour les deux. Le cas des nodosités des légumineuses (bactéries : Rhizobium), mycorhize (champignons).  Pathogène non Parasite : agit à distance de l’hôte, sans obtenir des éléments nutritifs. Exemple des champignons qui agissent par des toxines et les champignons épiphytes qui vivent sur le miellat exsudé par un certains pucerons et cochenilles (fumagine sur les agrumes).  Parasitisme obligatoire : Organisme incapable de vivre et de se développer sur milieu artificiel vivant seulement dans les cellules vivantes. exp. Oïdium, Mildiou (champignons), virus et viroïdes.  Parasitisme facultatif : Organisme capable de vivre et de se développer sur milieu artificiel.il y a deux phases : Phases parasitaire et phase saprophytique.exp. Fonte de semis (Pythium sp.).  Saprophyte facultatif : la phase saprophytique est facultative exp. Tavelures sur les arbres fruitiers (Venturia).  saprophyte obligatoire : Organisme vivant sur de la matière organique en décomposition exp. Champignons à carpophore. I-6.Diagnostic des maladies des plantes Il se fait en 2 étapes : 1- analyse des symptômes : hypothèses sur l’agent causal. 2-valider les hypothèses : identification par les analyses de laboratoire Le diagnostic implique alors un prélèvement d’échantillons à différents stades de la maladie (si possible une plante entière ou partie de plante au front de progression des symptômes pour exclure les saprophytes). La détection et l’identification doit répondre aux règles proposées par Robert Koch en 1881, elle se fait en 4 étapes : 1. Observation macroscopique et microscopique de la maladie Le micro-organisme doit être associé à la maladie chez tous les individus atteints. 2. Si c’est un parasite obligatoire, il faut l’inoculer sur une plante sensible. Si un parasite facultatif il faut l’isoler sur milieu de culture artificiel (virus et viroïdes, qq. bactéries et champignons, parasites obligatoires peuvent être multipliés sur leur hôtes). 3. L’inoculer sur une autre plante saine pour produire les mêmes symptômes que la plante malade « in vitro » (possibilité de recourir à des méthodes indirectes comme les greffes, les insectes vecteurs,...). 4. Ré isolement de l’agent pathogène initial responsable des symptômes (maladie) à partir des plantes infectés expérimentalement. 6 Principes de phytopathologie Si aucun pathogène n’est identifiable, il faut envisager le cas d’une maladie d’origine abiotique souvent difficile à préciser I-7.Stades de développement d’une maladie C’est la succession d’événements distincts qui conduit d’une part au développement de la maladie (cycle de la maladie) et de l’autre à la perpétuation du pathogène (cycle du pathogène). Cycle de la maladie et le cycle du pathogène = cycle pathologique de la maladie I-7-1.Les principaux événements intervenant dans une maladie 1. Inoculation : c’est la mise en contact de l’agent infectant ou inoculant avec la plante hôte sensible.  Inoculant primaire : provoque les premier symptômes  Inoculant secondaire : permet la propagation et l’extension de la maladie dans la culture ou la région.  Les étapes de l’inoculation : 1. libération des spores 2. dissémination des spores 3. aboutissement des spores sur la plante 4. germination des spores c’est l’étape la plus importante, elle est liée aux conditions du milieu (T°, H%). 2- Pénétration a-Pénétration directe ou active : elle peut être mécanique dans la plus part des cas ou facilité par des enzymes (chez les champignons il y a formation d’un hyphe de pénétration = appressorium). b-Pénétration indirecte ou passive : se fait par les ouvertures naturelles, les blessures ou les vecteurs. 3- Infection : C’est le processus pour lequel le pathogène établit le contact avec la cellule et les tissus sensibles des plantes de l’hôte (tirer les éléments nutritifs).il ya apparition de symptômes. 4-Période d’incubation : C’est l’intervalle entre l’infection et l’apparition des symptômes. Cette période est variable, elle est de 6 jours pour le Mildiou et de 12 mois pour charbon nu ou la carie des céréales.elle est aussi en fonction d’un nombre de paramètres (sensibilité de la plante, conditions du milieu soient favorables…). Elle se déroule en 2 étapes : 1-L’ invasion des tissus 2- La croissance et la reproduction 7 Principes de phytopathologie 5-Dissémination : Elle comporte plusieurs phases :la libération, le transport ( par le vent, la pluie , les insectes, les semences, outils de travail….). 6-Conservation : Permet à l’agent pathogène de se conserver pendant des périodes allant d’un cycle végétatif à un autre et jusqu'à plusieurs années. Elle se fait par des organes de résistances comme des sclérotes, des chlamydospores.. chez les champignons, pour les virus peuvent se conserver uniquement dans les tissu vivants, certains peuvent se conserver dans les outilles de travail contaminés. I-8.Notions d'épidémiologie L’épidémiologie se défini comme l’étude du développement des maladies au sein des populations contaminées ou susceptibles de le devenir. Le suivi se fait en fonction du temps, de l’espace et des cultures. La connaissance de l’évolution de la maladie permet de prendre des mesures efficaces dans la lutte contre le pathogène. Une épidémie est caractérisée par une très forte expansion de l’agent pathogène au sein d’une population sensible. Cette expansion implique une infection par un inoculum primaire, sa multiplication au cours de la maladie et la dissémination de l’inoculum nouvellement constitué. Une maladie est déterminée par l’interaction tripartite entre : Peuplements végétal (Plante cultivée ou non) Environnement Population parasite I-8-1.Le cycle de base d’une épidémie : Inoculum primaire -> pollution -> infection -> symptômes -> libération du pathogène (inoculum secondaire) -> contagion 1)-L’inoculum peut provenir d’une dissémination du pathogène d’une autre région où il était présent à l’état endémique, conservé dans des débris végétaux ou sur des hôtes secondaires. L’inoculum : Elément(s) vivant(s) du parasite capable(s) de contaminer une plante-hôte. L'inoculum primaire est responsable de la pollution de l'hôte et permet à la maladie d'exister. L'inoculum secondaire apparaît sur la population-hôte déjà contaminée et permet la dissémination de la maladie. 2)-La maladie se développe sur les plantes contaminées par l’inoculum primaire avec ou sans phase de latence qui précède l’apparition des premiers symptômes. 3)- l’agent pathogène se développe aux dépens de son hôte, il y a parasitisme : infection 8 Principes de phytopathologie 4)-La phase contagieuse du cycle débute lorsque le pathogène est libéré (ou transmis), ce qui permet sa dissémination dans le temps et l’espace: C’est l’inoculum secondaire. Propagation : Elle respecte le cycle de base d’une épidémie. Sa vitesse est dépendante de la vitesse de multiplication du pathogène qui dépend elle-même de : la présence de réservoirs d’inoculum, sources de foyers primaires, la durée du cycle de base de l’épidémie (qui dépend de la durée du cycle du pathogène et détermine le nombre de cycles possibles par saison), les conditions climatiques (chaleur, humidité,...), l’usage ou non de pesticides (et leur efficacité), l’état des plantes hôtes (carences, blessures, état parfait,..., leurs caractéristiques génétiques responsables de résistances et tolérances). I-8-2.Origine des épidémies Le développement des maladies résulte de l’interaction entre les populations de parasites et les populations de plantes lorsque les plantes et les conditions de l’environnement permettent le développement du pathogène. On retrouve une situation d’équilibre dans les écosystèmes naturels : l’expansion du pathogène est quasiment nulle, la fréquence des maladies faible, les plantes autochtones ayant acquis une certaine tolérance ou résistance limitant la progression du pathogène. C’est une endémie qui joue un rôle clé dans la conservation des pathogènes et leur diversification en pathotypes. Lors d’une épidémie, l’équilibre naturel est rompu : la population du pathogène augmente brutalement, et la maladie se développe au sein d’une population de plante. Les ruptures d’équilibre peuvent avoir comme origine : (1) une introduction d’un pathotype dans une région où les plantes ne possèdent pas de mécanismes de résistance, (2) l’apparition par mutation d’un nouveau pathotype ayant une virulence accrue, (3) la culture intensive d’un cultivar sensible à un pathogène (écosystèmes artificiels : systèmes culturaux modernes). I-9.Symptomatologie I-9-1.Quelques définitions Temps d’incubation : – période qui sépare le moment de l’infection de la plante de l’expression des symptômes Symptôme primaire : – symptôme directement responsable de l’anomalie observée (également appelé symptôme-cause). Symptôme secondaire : – symptôme qui est la conséquence du symptôme primaire (symptôme-conséquence). 9 Principes de phytopathologie Exemple : Piétin échaudage chez le blé Symptôme primaire: nécrose racinaire entraînant le flétrissement d’une plante ou l’échaudage de l’épi. Symptôme secondaire : flétrissement et échaudage dus aux nécroses racinaires. Piétin échaudage du blé Pourriture racinaire Échaudage (épis de droite) (symptôme primaire) (symptôme secondaire) I-9-2.Principaux Symptômes I-9-2-1.Modifications de couleur Anthocyanose : excès de pigments rouge violacé Chlorose : pâleur de la coloration du feuillage pouvant aboutir à une jaunisse. Mélanose : production de substances foncées (mélanine). Mosaïque : alternance de zones de coloration vert pâle ou vert foncé et de zones chlorotiques ou jaunâtres. 10 Principes de phytopathologie Carence en fer chez le chêne Anthocyanose virale sur carotte Provoquant une Chlorose Exemple de mélanose sur feuilles Virus de la mosaïque dorée du de rosier haricot I-9-2-2.Altérations d’organes Nécrose : altération résultant de la mort des cellules Pourriture : altération résultant d’une décomposition des tissus Flétrissement : perte de turgescence 11 Principes de phytopathologie L Flétrissement d’une plante de Nécrose bactérienne sur haricot betterave Pourriture à Sclerotinia sur carotte Pourriture de pommes en conservation I-9-2-3.Modifications anatomiques des rameaux et des tiges Balai de sorcière : prolifération abondante des ramifications d’une tige Chancre : altération localisée de l’écorce I-9-2-4.Anomalies internes Dépôts anormaux : callose Thyllose : expansion vésiculeuse se formant dans le xylème à partir de cellules 12 Principes de phytopathologie I-9-2-5. Modification au niveau des feuilles Frisolée : boursouflure et gaufrement du limbe foliaire. I-9-2-6. Modifications touchant les fleurs Virescence : pièces florales restant vertes Chloranthie : transformation de verticilles floraux en organes foliacés. I-9-2-7. Anomalies de croissance Nanisme et atrophie : réduction de la taille de la plante ou de ses organes Déformations d’organes I-9-2-8. Excroissances pathologiques Gale : altération superficielle de l’épiderme de la plante Galle : excroissance dues aux insectes, bactéries et champignons Tumeur : prolifération anarchique des tissus suite à une modification génétique des cellules végétales. 13 Principes de phytopathologie Chancre à Nectria sur poirier Exemple de tumeur chez la tomate Thylles dans des vaisseaux de xylème d’une plante de tomate infectée par Verticillium albo-atrum Nanisme d’une plante d’orge infectée par le virus de la jaunisse Exemple de déformation de fruits due au nanisante de l’orge (BaYDV) Virus du bois strié du pommier 14 Principes de phytopathologie I-10.PRINCIPES DE LUTTE CONTRE LES MALADIES DES CULTURES La lutte contre les maladies de plantes est fondée sur la connaissance des partenaires, de leurs interactions, et du cycle du pathogène. Différents principes sont à respecter :  l’utilisation d’organes de propagation et de semences sains,  la culture sur substrat sain en environnement sain,  la diminution des chances de conservation du pathogène dans l’environnement et de ses capacités de multiplication  la diminution des risques de transport des organes de dissémination,  la culture de variétés résistantes ou tolérantes,  des conditions culturales et écologiques défavorables aux pathogènes et favorables à l’expression des gènes de résistance,  la protection des cultures par traitements adéquats et modérés. Principes auxquels s’ajoutent un ensemble de règles visant à diminuer les risques de dispersion, d’utiliser de bonnes méthodes culturales, génétiques, chimiques et biologiques de protection des cultures. I-11.LES METHODES DE LUTTE I-11-1.Règlements phytosanitaires Ils visent à surveiller l’état des cultures, empêcher l’introduction, dans une zone donnée, de nouveaux pathogènes, et délivrer des certificats pour l’exportation de produits, de plants, de semences... I-11-2.Lutte par les pratiques culturales : Les mesures sanitaires permettent donc de réduire l’inoculum primaire et la propagation du pathogène, par l’utilisation de semences saines, le passage ordonné des machines agricoles: nettoyage et désinfection des outils. Les rotations de cultures dans le temps et dans l’espace peut avoir un effet bénéfique sur l’état phytosanitaire des cultures. Les parasites non persistants dans les sols en absence de leur hôtes sont facilement éliminés (Fusarium, Sclerotinia...), Les cultures en mélange (multi lignées), peuvent réduire la sévérité des maladies. Des plantes pièges peuvent servir à confiner et ralentir les pathogènes, L’utilisation d’engrais minéraux a des effets variés sur les maladies, un excès d’azote, une nutrition minérale déséquilibrée fragilise les plantes et les rend plus sensibles aux pathogènes, L’irrigation augmente la vigueur des plantes mais favorise aussi le développement des maladies (microclimat humide), 15 Principes de phytopathologie La planification des semis et des plantations influent sur le développement des maladies : il faut semer en évitant que la période de sensibilité de la plante coïncide avec l’arrivée massive du pathogène. I-11-3Lutte génétique Elle est basée sur la culture de variétés résistantes ou tolérantes au pathogène considéré. I-11-4.Lutte chimique Elle est entrée en action il y a cent ans, lors de l’utilisation de la bouillie bordelaise (Milliardet, 1885). Pour lutter contre les pathogènes de plantes, les produits les plus utilisés sont les fongicides, les insecticides. I-11-5.Lutte biologique Elle repose sur l’utilisation de nombreux antagonismes existants entre les êtres vivants. Son utilisation se répand de plus en plus. La protection croisée est basée sur l’utilisation de souches peu ou non pathogènes exemple des Trichoderma (champignons du sol) contre d’autres champignons peut être utilisé au niveau de lésions pour éviter les invasions ultérieures (Fusarium, Pythium, Rhizoctonia,...), I-11-6.Lutte physique La thermothérapie, la culture de méristèmes et d’embryons permettent de régénérer des plantes saines. L’ensemble de ces moyens de lutte sont combinés pour obtenir de meilleurs résultats = lutte intégrée 16 Principes de phytopathologie CHAPITRE II. LES CHAMPIGNONS PHYTOPATHOGENES II-1.Caractères généraux des champignons II-1-1.Les différents systèmes de classification D’après Lepoivre, 2003 II-1-2.définition et terminologie des principaux taxons. Les organismes désignés sous le nom de “ champignons ” forment un groupe très hétérogène dont la caractéristique essentielle commune est la nutrition hétérotrophe par absorption.  Eucaryotes : ils peuvent être multi nucléé (homo ou hétérocaryotique) ou uni nucléé.  Thallophytes : organisme ne possédant pas de racine, ni de tiges, ni de feuille,  Hétérotrophes : incapables d'utiliser l'énergie solaire, ils utilisent de nombreuses molécules carbonées fabriquées par d'autres êtres vivants. Non photosynthétique.  Leur paroi contient de la chitine et des polysaccharides (glucane).  Ils se reproduisent et se multiplient par l’intermédiaire de spores de natures diverses, issues d'une reproduction asexuée ou sexuée. = Les Eumycota II-1-2-1.Rappel de taxonomie : Pour qu’un organisme soit formellement reconnu par les taxonomistes il doit être nommé selon des règles internationales précises : c’est à dire un nom générique (nom de genre avec majuscule) suivi d’un nom d’espèce (l’ensemble forme ce que l’on appelle le nom binomial d’un organisme). 17 Principes de phytopathologie Un genre peut contenir plusieurs espèces. Les genres sont regroupés en familles, les familles en ordres, les ordres en classes, et les classes embranchements. Un règne regroupe plusieurs embranchements. II-1-3.Les principaux groupes de champignons phytopathogénes II-1-3-1.Classification et nomenclature Règne fongique : = EUMYCOTA Division (phylum, embranchement) : - mycota Classe : - mycètes Ordre : - ales Famille : - aceae Genre : Espèce : Sous-espèce : Forme spéciale : Race (biotype) : Organismes fongiformes Champignons vrais Plasmodiophoromycota Ascomycota Basidiomycota Oomycota Deutéromycètes Zygomycota Chytridiomycota ? Algues Ancêtres des champignons 18 Principes de phytopathologie II-1-4.Caractères morphologiques des champignons II-1-5-1.Appareil végétatif ou thalle Le corps végétatif du champignon s’appelle thalle, qui peut être unicellulaire constituée d’une seule cellule végétative, puis à maturité se transforme en une ou plusieurs organes reproductifs. - Type de thalle Thalle peut être unicellulaire : le thalle est formé d’une seule cellule le cas des levures ou pluricellulaires, plasmodique ou filamenteux.  Thalle plasmodique : masse protoplasmique (Un plasmode est une masse de cytoplasme dans laquelle le noyau s'est divisé un grand nombre de fois sans qu'il y ait eu de cloisonnement par des membranes plasmiques. Chez les Plasmodiophoromycota, l'appareil végétatif (le thalle) est constitué d’un plasmode. Le plasmode est une cellule amiboïde polynuclée. Plasmode de Polymyxa graminis dans une radicelle d’orge  Thalle filamenteux : Chez tous les autres groupes, le thalle, est filamenteux formé de filaments tubulaires cylindriques ramifiés ou non. - les filament peuvent être cloisonnés (septes)= hyphes possédant des hyphes régulièrement sptés et percés par une pore centrale, pouvant être simple, exemple : Ascomycota ou complexe le cas des Basidiomycota. - non cloisonnés (dit coenocytiques) = appelés siphons. Possédant un cytoplasme continué renferme plusieurs noyaux. Les cloisons transversales apparaissent uniquement pour délimiter les organes de reproduction.exp. Oomycota, Zygomycota. Filaments non cloisonnés Filaments cloisonnés = appelés hyphes 19 Principes de phytopathologie - Structure mycélienne végétative L’ensemble des hyphes forme le mycélium. Il montre des différentiations considérable concernant sa fixation, sa pénétration et sa survie durant son développement à partir d’une spore ou d’un fragment du mycélium. a) Anastomose : former par la fusion de ramification d’un même hyphe ou d’hyphe différent pour former un réseau. b) Appressorium : organe de fixation et de pénétration donne naissance à un fin filament ou hyphe de pénétration ou d’infection. c) Haustorium= suçoirs : organe qui sert à puiser les éléments nutritifs des cellules de l’hôte. d) Le mycélium peut subir des modifications et développe des structures végétatives plus ou moins agrée en Stromes compacts comme les rhizomorphes et les sclérotes qui constituent deux types de stromes ayant une signification phytopathologique comme organes de conservation Rhizomorphes : cordons ramifiés subcorticaux ou souterrains qui permettent à certains champignons de coloniser un biotope à partir d’une base alimentaire éloignée. Sclérotes sont des stromes globuleuses de 0,5-10 formés par des pelotonnements du mycélium. II-1-5.La reproduction chez les champignons Deux modes de reproduction des champignons Elle est dit conforme lorsque les descendants ont un patrimoine génétique identique aux parents ou non conforme lorsqu’ il y a recombinaison génétique. La plupart des champignons possèdent deux modalités de reproduction : 20 Principes de phytopathologie 1- la reproduction asexuée (dite imparfaite ” ou végétative, caractéristique de l’anamorphe). 2- la reproduction sexuée (dite “ parfaite ”, caractéristique du téléomorphe). Téléomorphe + ++++ Reproduction Conservation sexuée Reproduction Dispersion asexuée ++++ + Anamorphe  Stade parfait et stade imparfait : Une espèce déterminée peut présenter au cours de son cycle biologique soit : Des fructifications sexuées et asexuées exp. Oïdiums. Des fructifications sexuées uniquement exp. Taphrina. Des fructifications asexuées uniquement exp. Deutéromycètes. Pas de fructification. Dans ce cas le champignon se multiplie par des sclérotes ou des fragmentations du mycélium. Exp. Sclerotinia, Rhizoctonia. II-1-5-1.La reproduction asexuée des champignons C’est une forme importante chez les champignons ou elle assure la propagation de l’espèce. - Les spores produites par reproduction asexuée sont appeler « conidies »qui peuvent être endogènes ou exogènes produites sur des hyphes spécialisés. - Peut s’effectuer aussi par fragmentation du mycélium en donnant des formes particulières de reproduction asexuée : 21 Principes de phytopathologie Chlamydospores (forme de résistance apparaissant sous forme d’articles terminaux ou intercalaires) Zoospores: certains groupes de champignons produisent des spores végétatives nues, mobiles dans l'eau grâce à un ou deux flagelles (zoospores) qui se forment à l’intérieur de sporanges portés par un sporongiophore. Arthrospore : se fait par fragmentation de l’hyphe végétatif avec délimitation des cellules. Blastospores : les spores se forment par bourgeonnement exp. Levures. Opercule de sortie des zoospores sur un sporange de Phytophthora infestans, agent du mildiou de la pomme de terre. Zoospores de Phytophthora sp. II-1-5-2. La reproduction sexuée des champignons - Le cycle de reproduction sexuée des champignons Il comporte une étape de plasmogamie, suivie d'une caryogamie et d'une méiose.  Plasmogamie : fusion de 2 protoplasmes aboutissants à la formation de cellules binucléés les paires formées sont dites dicaryon.  Caryogamie : fusion de 2 noyaux donnant naissance à un noyau diploide.  Méiose: division réductionnelle produisant 4 noyaux aploides. 22 Principes de phytopathologie I. Plasmogamie Mycélium (anastomose) Mycélium haploïde dicaryotique (n) et (n') (n,n') III. Méiose II. Caryogamie (division réductionnelle) (fusion des noyaux) Mycélium diploïde (2n) II-1-5-3.Compatibilité sexuée:  Les champignons homothalliques : chaque thalle du champignon est autofertile pouvant se reproduire sexuellement par lui-même sans le recourt à d’autres thalles.  Les champignons heterothalliques : chaque thalle du champignon est autostérile exige le recourt à un thalle génétiquement différent pour se reproduire sexuellement. II-1-5-4.Les spores sexuées des champignons Les spores sexuées sont au nombre de quatre : – Oospore (Oomycota) – Zygospore (Zygomycota) – Ascospore (Ascomycota) – Basidiospore (Basidiomycota)  Oospore : L’oospore résulte de l'union de deux gamétanges (contenant des gamètes) morphologiquement distincts (hétérogamétangie), l’anthéridie et l’oogone. Caractérisant les Oomycota. Oospore Anthéridie Oogone Phytophthora nicotiana sur piment 23 Principes de phytopathologie  Zygospore : La zygospore résulte de l'union de deux gamétanges (conjugaison gamétangiale) morphologiquement identiques (iso gamétangie) formés sur des filaments parentaux de polarité – et + (phénomène d’ hétérothallisme). Caractérisant les zygomycota.  Ascospore : L’ascospore est une endospore haploïde caractéristique du phylum des Ascomycota, prenant naissance typiquement, au nombre de huit, dans un asque, formé au sein d'une fructification ascogène (ascocarpe).cette fructification est le résultat de la fécondation d’un ascogone par une anthéridie (heterogamétangie). Asques produites dans une fructification d ’Ascomycota sp.  Basidiospore : La basidiospore est une spore exogène qui naît sur une baside, laquelle produit typiquement une tétrade de basidiospores haploïdes. Basides et basidiospores sont caractéristiques du phylum des Basidiomycota dont la reproduction sexuée se fait par la fusion d’une spermatie avec un hyphe réceptif. Basidiospores se formant sur une baside. 24 Principes de phytopathologie II-1-5-5.Appareils sporifères des champignons 1) Appareils sporifères d’origine sexués  Le stroma est tapissé par une couche fertile appelée Hyménium est constituée par des asques ou des basides, selon la morphologie des stromas on distingue : Chez les Ascomycota : Appareils fructifères (ou ascocarpes) donnant naissance aux asques suivants : A. Cléistothèce: ascocarpe complètement fermé. B. Périthèce : ascocarpe possédant un ostiole. C. Pézize =apothécie : ascocarpe étalé sous forme de disque ou de coupe complètement ouvert. D. Pseudothèce : ascocarpe porte des asques dans des locules (multiloculaire). A B C D  Chez les basidiomycota : Appareils fructifères : basidoicarpe (ou baside) n’existe que chez certains basidiomycotina exp. Le carpophore chez les champignons supérieurs. II-1-5-6.Appareils sporifères d’origine asexués Ils peuvent être constitués :  De filaments simples ou ramifier former de condiophore ou sporangiophore portant respectivement des conidies ou des sporanges.  Filaments agrégés en stroma qui portent des condiophores selon la morphologie du stroma, on distingue : A -Pycnide : conceptacle plus ou moins sphérique et ouvert par un ostiole. 25 Principes de phytopathologie B -Acervule: fructifications recouverts par les tissus de l’hôte, d’ abord close puis libre par suite à l’éclatement des tissus de l’hôte qui le couvre. C - Corémie : fructifications composées de conidiophores dressés et agglomérés. D – Sporodochie : fructifications composées de conidiophores courts et agglomérés. Organes de fructification asexuée Principaux organes de fructification au sein desquels les conidies sont produites chez les Deutéromycètes A B C D A : pycnide, B : acervule C : corémie (ou stilbum) D : sporodochium  Caractéristiques des formes de reproductions sexuée et asexuée en relation avec la conservation et la dissémination des champignons. Spores d’origine asexuée Spores d’origine sexuée Dispersion Survie Formes de spores très variables (véhiculants) Nombre limité de formes Produites en très grand nombre Produites en petit nombre Petite taille Grande taille Sans substance de réserve Avec substances de réserve Sans dormance Dormance 26 Principes de phytopathologie II-2.principaux groupes de champignons phytopathogénes Les champignons phytopathogénes sont classés dans 3 règnes (Agrios, 2005): I- Protozoa (fongiformes) II- Chromista (fongiformes) III- Fungi (champignons vrais) I-Règne desProtozoa Division 1 :Plasmodiophoromycota Division 2 : Myxomycota II-Règne des Chromista Division 2 :Oomycota III- Règne des Fungi= Mycota Division 1 : Chytridiomycota Division 2 : Zygomycota Division 3 :Ascomycota Division 4 :Basidiomycota Pseudo division :Deuteromycota II-2-1.Règne des Protozoa II-2-1-1.Plasmodiophoromycota II-2-1-1-1.Classe : Plasmodiophoromycètes – Champignons dont le thalle est constitué d’un plasmode non cloisonné (coenocytique) contenant plusieurs noyaux. – La reproduction sexuée se par la fusion de 2 gamètes flagellés morphologiquement semblables. le cycle biologique produit 2 plasmodes : plasmode primaire (sporogéne) évolue en zoosporanges et un plasmode secondaire (kystogéne) produisant des spores durables (se maintiennent dans le sol plusieurs années). – Les spores de conservation émettent des zoospores biflagellées qui nagent dans la phase aqueuse du sol et infectent les poils radiculaires des végétaux sensibles en produisant des plasmodes. - Comporte des parasites obligatoires des plantes supérieurs. Parasites d’organes souterrains et de tiges, chez les quelles produisent des hypertrophie des hyperplasies. 27 Principes de phytopathologie Trois genres présentent une importance économique 1- Genre : Plasmodiophora Esp. Plasmodiophora brassiceae : l’hernie des crucifères 2- Genre : Polymyxa Esp. Polymyxa betae : vecteur du virus de la rhizomanie de la betterave Esp. Polymyxa graminis : vecteur du virus de la mosaïque de l’orge (cycle du parasite) 3- Genre : Spongospora : Esp. Spongospora subterranea: agent de la gale poudreuse des Solanacées. II-2-2.Règne des Chromista - Composés d’espèces uni ou pluricellulaires, à mycélium non cloisonné, autre fois ces organismes étaient classés parmi les « champignons inferieurs »le phylum le plus important en phytopathologie est : II-2-2-1.Phylum : Oomycota= œuf fongique Plus de 500 espèces sont inclus, des agents de pourritures et de mildiou.se sont des organismes fongiformes à thalle filamenteux coenocytique. II-2-2-1-1.Classe : Oomycètes  Ordre : Péronosporales  Ordre : Saprolégniales A. Ordre : Péronosporales Les thalles sont non cloisonnés, les hyphes sont intercellulaire, certaines espèces forment des suçoirs.  Reproduction sexuée : s’effectue par hétérogamétangie avec production d’oospores  Reproduction asexuée : l’appareil est constitué par un conidiophore +ou- différenciés qui porte des sporanges, comportant des zoospores biflagellées. En absence d’eau liquide le sporange se comporte comme une conidie et germe directement en produisant un hyphe coenocytique. L’ordre comporte 3 familles qui sont classés selon leur degré de différenciation des conidiophores et sur le nombre de conidies portées à son extrémité ou de leurs ramifications. Les Péronosporales sont responsables des : 1)-Famille : Albuginaceae (Rouilles blanches) 2)-Famille : Pythiaceae (Fontes de semis et les pourritures radiculaires) 3)-Famille : Peronosporaecae (Mildious) 1)-Famille : Albuginaceae 28 Principes de phytopathologie Ce sont des parasites obligatoires à mycélium intercellulaires, ils produisent des conidies en chainettes à l’extrémité de conidiophores densément réunies en masse subépidermique. Espèce : Albugo candida provoque la maladie la rouilles blanches des Crucifères et de certains Composées. 2)-Famille : Pythiaceae Caractérisés par des sporanges qui se forment sur des hyphes végétatifs à croissance indéterminé des sporangiophores non différencié du mycélium. Comporte 2 genres importants : Genre : Pythium Vivent en saprophytes dans les eaux et les sols, se comportent en parasites de semis ou de jeunes plantules.les conidies germent et produisent une vésicule (sporange) ou se différencies des zoospores flagellées qui nagent, après avoir perdu leur flagelles, ils germent pour donner un nouveau mycélium. Espèce : Pythium debaryanum et P. ultimum provoque les fontes de semis et manques à la levée chez les plantes herbacées et les arbres fruitiers. Espèce : Pythium gramicola pourriture racinaire des céréales. Genre : Phytophtora La reproduction asexuée est assurée par des sporanges qui sont produits à l’extrémité du conidiophore peu différencier sortant par les stomates des feuilles infectées. En présence d’eau liquide sur les feuilles, ils libèrent de zoospores biflagellées qui vont nager avant de s’enkyster à la surface des feuilles et de former tube germinatif qui pénètre à travers la cuticule ; les sporanges peuvent également germer en tant que conidies en formant directement un mycélium. Le champignon hiverne sous forme de mycélium dans les tubercules infectés ou d’oospores (forme de résistance).Il existe plusieurs espèces provoquant des pourritures des bases des tiges et au niveau des bourgeons et des fruits, provoque aussi des mildious sur feuilles, tiges herbacées et fruits. Certaines espèces sont spécifique et d’autres sont polyphages et ont une large gamme d’hôte. Espèce : Phytophtora parasitica agent de fonte de semis, plus particulièrement les plantules du Tabac. Espèce : Phytophtora infestans agent du mildiou de la Pomme de terre et de la Tomate. Conidiophore Sporanges 29 Principes de phytopathologie 3)-Famille : Peronosporaecae Ils sont responsables de divers mildious.ce sont des parasites obligatoires dont le mycélium se développe entre les cellules des tissus infectés, dont les quelles il forme des suçoirs. L’appareil reproducteur asexué est constitué de conidiophores, sortant des stomates se ramifiant en dichotomie en arborescences, chaque ramification porte un seul sporange ou conidie. La différenciation des conidiophores s’accompagne d’une spécialisation parasitaire (espèce). Les sporanges sont disséminés par la pluie et le vent.ils germent comme des zoospores mobiles (cas des Plasmopara) ou comme une conidie en un filament (Bremia, Peronospora, Sclerospora). La conservation des Peronosporacae s’effectue par persistance du mycélium dans les organes vivaces (tubercule, boutures…) de l’hôte, soit par les oospores d’origine sexué. 1)- Genre : Bremia Les ramifications des conidiophores sont dichotomiques à terminaison en poire porte de 2à 7 stérigmates. Espèce : Bremia lactucae mildiou des Composées 2)- Genre :Perenospora Comporte des conidiophores terminés par des stérigmates longues et effiles groupés en 2. Espèce : Perenospora pisi : mildiou du petit Pois. Espèce : Perenospora trifolium : mildiou des trèfles et la luzerne. Espèce : Perenospora vicia : mildiou de la lentille et du petit Pois. 3)- Genre :Sclerospora Le conidiophores se ramifie 2 à3 fois chaque ramification se termine par 2 stérigmates courts qui portent des sporanges. Espèce : Sclerospora macrospora : mildiou des Céréales et des Graminées spontanés. Espèce : Sclerospora graminicola : mildiou du Sorgho et du Mais 4)- Genre : Plasmopara Les ramifications des conidiophores forment un angle droit qui se termine par 2ou 3 stérigmates. Espèce : Plasmopara viticola : mildiou de la vigne. 30 Principes de phytopathologie Principaux genres de Peronosporaecae 31 Principes de phytopathologie II-2-2-2.Principales maladies provoquées par les Oomycètes  Mildiou de la Pomme de terre Agent pathogène : Phytophtora infestans Description La maladie La maladie apparaît dans la parcelle en foyers isolés à partir desquels elle peut se généraliser rapidement et aboutir à une destruction totale de la végétation en quelques jours. Larges plages brunes auréolées à marges vert pâle à la face supérieure des feuilles se desséchant en leur centre et correspondant à un duvet blanc à la face inférieure. Taches brunes sur pétioles et tiges à différents niveaux qui peuvent évoluer vers la destruction des jeunes plants ou la cassure des tiges adultes. Les tubercules mildiousés présentent des taches brunes au niveau de l'épiderme tandis que la chair est infiltrée de zones marbrées de couleur rouille à texture fibreuse ou granuleuse qui donne un aspect de pourriture sèche. Cependant des contaminations secondaires par des champignons ou des bactéries peuvent entraîner ultérieurement, en conditions de stockage, des pourritures humides. Biologie Le champignon se conserve sous forme d'oospores dans le sol à partir de tubercules de Pomme de terre malades, qui en germant, donnent naissance à des pousses contaminées. Les sporanges (conidies), qui se forment alors sous les feuilles, sont disséminés par le vent par fois sur de longues distances contaminant les cultures de Solanacées. (Voir cycle). Epidémiologie Une succession de périodes humides et assez chaudes, à caractère orageux, favorise le développement et la propagation de la maladie. Les pluies, une humidité relative supérieure à 90 p. cent et des températures comprises entre 10 et 25 C. favorisent l'évolution de la maladie. Le champignon est détruit par une sécheresse persistante et des températures avoisinant 30 C. Lutte - Détruire les débris végétaux et les repousses, sources de foyers primaires. - Eviter la proximité des cultures de Pommes de terre. - effectuer des traitements préventifs dès que la maladie est signalée dans la région. - Défaner en fin de végétation en maintenant la protection fongicide jusqu'à la destruction complète des fanes. - Eliminer les tubercules malades à l'entreposage. 32 Principes de phytopathologie Dégât provoqué par le mildiou de la pomme de terre dans la région de Mascara en 2010  Mildiou de la Vigne Agrios, 2005 33 Principes de phytopathologie  Mildiou de la Vigne Agent pathogène : Plasmopara viticola Présent partout dans le monde où la vigne est cultivée et où les conditions climatiques sont favorables. Identification Le Mildiou est observable à l'œil nu sur les différents organes de la vigne, principalement les plus tendres, sous forme d'un feutrage blanc. Le champignon ne peut être isolé et cultivé sur milieu artificiel (parasite obligatoire). Description Sur la face inférieure des feuilles, se développent des taches translucides jaune pâle qui se couvrent d'un feutrage (sporanges) et se nécrosent par la suite. Les jeunes pousses se déforment, brunissent et meurent. Le pédoncule des grappes se courbe, entrainant la mort des bouquets floraux. Lors de contaminations tardives, les raisins deviennent grisâtre et se recouvrent d'un feutrage, ou lorsqu’ils sont déjà développés ils prennent une coloration verdâtre à brunâtre. Biologie Le champignon hiverne sous forme de fructifications sexuées (oospores), forme de résistance. Les oospores sont formées à l'intérieur des tissus et se retrouvent dans les débris de culture à l'automne. La contamination résulte de la germination d'une oospore qui donne naissance à un sporange. Celui- ci libère des zoospores, source de contamination primaire. Sur ces foyers, des fructifications asexuées se forment et seront source de contaminations secondaires. (Voir cycle). Epidémiologie Les conditions favorables à l'établissement de cette maladie sont des températures comprises entre 15 et 20 C. avec des précipitations d'au moins 10 mm. Les oospores sont transportées par les gouttes de pluie sur les feuilles et les organes verts et germent dans un film d'eau à leur surface. Moyens de luttes - Application de traitements chimiques préventifs. - Il existe aussi des fongicides systémiques. 34 Principes de phytopathologie Cycle biologique du Mildiou de la vigne (Plasmopara viticola) selon Agrios, 2005 II-2-3.Règne des Fungi= Mycota II-2-3-1.Phylum :Chytridiomycota II-2-3-1-1.Classe : Chytridiomycétes Constituent un phylum avec une seule classe. Il s’agit d’organismes souvent aquatiques, mais ils se rencontrent également dans les sols. Ils sont saprophytes ou parasites ; leurs thalle est formé de filaments ramifiés, mais peut se réduire à une structure unicellulaire. Ce sont les seuls champignons vrais qui produisent des spores mobiles : zoospores monoflagellées. Il existe 2 genre réunissant des parasites de plantes et jouent un rôle de vecteurs de virus. 1)- Genre :Olpidium Espèce : Olpidium brassicae Parasite des racines de crucifères, légumières et graminées fourragères. 2)- Genre : Synchytrium Espèce : Synchytrium endobioticum la gale noire ou la Gale verruqueuse de la pomme de terre. 35 Principes de phytopathologie II-2-3-2.Phylum : Zygomycota Possèdent un mycélium coenocytique. La reproduction asexuée est caractérisée par l’absence de spores mobiles et la présence de sporangiospores qui sont réunirent dans des sporanges globuleux ; peuvent être dispersées par le vent. La reproduction sexuée se fait par isogametangie, Caractérisée par la production de zygospores. Il comporte 2 classes dont l’une est celle des Zygomycètes Trois ordres présentent un intérêt agronomique : - Les Mucorales (saprophytes se développant sur des milieux riches en sucres) - Les Entomophthorales (parasites d’insectes) - Les Glomales (espèces mycorhiziennes) Ordre : Mucorale Espèces : Mucor sp. Certaines espèces de Mucor sont utilisées pour la production de l’alcool de riz. Espèces :Rhizopus nigricans = Rhizopus stolonifer Agent de pourriture humide chez les fruits et légumes La maladie se manifeste durant le stockage des produits agricoles, elle apparait sous forme de feutrage léger qui produit de petites têtes globuleuses (sporanges) incolore puis devient noire. Le champignon secrète des enzymes pectinolytique qui dégrade la lamelle moyenne de la paroi avant que le mycélium se développe entre les cellules et provoque des pourritures molles au niveau des zones infectées. Dessin Schématique de Rhizopus nigricans 36 Principes de phytopathologie II-2-3-3. Phylum :Ascomycota Possèdent un mycélium cloisonné, les hyphes sont à paroi chitineuse, comporte plus de 2000 genres et 15000 espèces. Caractérisé par la formation des asques qui contient des spores sexuées appelées ascospores. 1)-Reproduction asexuée : se fait par des arthrospores ou par des chlamydospores et par des conidies qui peuvent naitre sur le mycélium même soit également sur des filaments mycélien spécialisés = conidiophores ou indirectement sur ou dans des fructifications asexuées de divers type : acervule, pycnide, sporodochie, coremie. 2)-Reproduction sexuée : la production d’asque est précédée par la fusion du cytoplasme (plasmogamie) de l’anthéridie et de l’ascogone (caryogamie), suivie d’une très courte phase diploïde avant l’entrée en méiose qui conduit à la formation des ascospores au nombre de huit, dans un asque, formé au sein d'une fructification ascogène (ascocarpe). 3)- Classification des Ascomycota Les Ascomycotina sont identifiés sur la base des caractéristiques des ascocarpes, des asques et des ascospores qu’ils les contiennent :  absence ou présence de l’ascocarpe ;  la forme et l’organisation de l’ascocarpe ;  caractères morphologiques de l’asque. Principaux taxons et caractéristiques des Ascomycota phytopathogénes (Lepoivre, 2003) Taxons Caractéristiques  Archiascomycètes - Asques non agrégés dans un ascocarpe. Ordre : Saccharomycétales - Asques nus, thalle unicellulaire (levuriformes). Ordre : Taphrinales - Asques nus sur les tissus de l’hôte Ordre : Erysiphales (plectomyctes) - Asques agrégés, contenus dans un cléistothèce  Pyrénomycètes - Asques agrégés, contenus dans un périthèce Ordre : Hypocreales - périthèce de couleur vive Ordre : Diaporthales - périthèce de couleur foncée Ordre : Ophiostomales Ordre : Phyllachorales  Loculoascomycètes - Asques agrégés, contenus dans des 37 Principes de phytopathologie Cavités (locules) au sein d’un stroma Ordre : Dothidéales Ordre : Pléosporales  Discomycètes - Asques agrégés dans une apothécie Ordre :Hélotiales Les principales maladies provoquées par les Ascomycota II-2-3-3-1. Classe : Archiascomycètes 1)-Ordre : Saccharomycétales Constituent les vrais levures, présentent un intérêt en industrie agro-alimentaire par leur pouvoir de fermentation. Espèce : Saccharomyces cerivisiae Levure de bière et de boulangé 2)-Ordre : Taphrinales Champignons dépourvus d’ascocarpe, dont les asques sont nus et disposés en une couche régulière en surface des organes parasités. Les asques sont cylindriques et renferment au départ 8 ascospores qui peuvent se multiplier par la suite par bourgeonnement.cet ordre comporte une seule famille Taphrinacae avec un seul genre Taphrina. Genre : Taphrina Compte plus de 100 espèces de parasites importants des cultures.se sont des parasites internes de l’appareil aérien et des fruits de plantes supérieurs, provoquant des déformations résultant d’hyperplasies et d’hypertrophies cellulaires. Espèce: Taphrina pruni provoque la maladie de pochette des fruits du Prunier. Espèce: Taphrina cerasi agent de balais de sorcière des rameaux du cerisier. Espèce: Taphrina populina agent de la cloque du peuplier. Espèce: Taphrina deformans agent de la cloque du pêcher et de l’amandier 38 Principes de phytopathologie Cloque du pêcher: coupe à travers la face supérieure d'une feuille de pêcher cloquée: 1. Mycélium dicaryotique entre les cellules de l'hôte 2. Cellules basales, 3. Asques et ascospores. Cloque du pêcher causé par Pochettes du prunier causées par Taphrina deformans Taphrina pruni 3)- Ordre : Erysiphales (plectomyctes) Comporte une seule famille Erysiphacae, provoque des maladies dit Oïdiums= blanc qui affectent pratiquement toutes les espèces végétale ( polyphages). Ce sont des parasites obligatoires qui se développent essentiellement sur les feuilles, les jeunes pousses, les boutons floraux et les fruits. Les hyphes forment un feutrage blanchâtre et cotonneux à la surface de l’hôte et émettent des suçoirs dans les cellules épidermiques. Le mycélium est ectophyte. Reproduction asexuée : se fait par des spores formées en chainettes au sommet de courts filaments dressés sur le mycélium. Les conidies se produit en abondance et sont disséminés par le vent. Reproduction sexuée: se réalise par heterogamétangie (la fécondation d’un ascogone par une anthéridie), production d’ascospore (endospore, haploïde), au nombre de huit, prenant naissance dans un asque complètement fermé = cleistothéce. Les critères de différentiation des Erysiphales se fait selon : Oïdie  forme conidienne Chaine de conidies  morphologie du cleistothéce  nombre d’asque dans le cleistothéce Cellule basale en forme e bouteille Mycélium 39 Principes de phytopathologie Selon la forme conidienne les principales sont : 1)- oidium 2)- ovulariopsis 3)- oidiopsis D’après, Braum ,1987 Les genres se différencient selon le nombre d’asque dans le cleistothéce et leur ornementation avec des fulcres de formes très variées. Forme du cleistothéce Un seul asque Plusieurs asques Forme conidienne Sphaerotheca Erysiphe Oïdium Simple, fluxieux Leviellula Oidiopsis Ramifié, dichotomique Podosphaera Microsphaera Oïdium Courbé en crosse à Uncinula Oïdium l’extrémité Raide en aiguille Phyllactinia Ovilariopsis 40 Principes de phytopathologie A B C D A- Podosphaera , B- Erysiphe C-Uncinula, D-Phyllactinia Cycle biologique des oïdiums (Agrios, 2005). 41 Principes de phytopathologie Les principales espèces sont : Sphaerotheca panosa : oïdium du rosier, pécher Podosphaera leucotricha : oïdium du poirier Erysiphe graminis : oïdium des céréales Erysiphe polygoni : oïdium des légumineuses Leviellula taurica : oïdium de l’artichaut et des Solanacées Uncinula necator : oïdium de la vigne II-2-3-3-2. Classe : Pyrénomycètes (Asques agrégés, contenus dans un périthèce). Ordre : Hypocreales Famille : Clavicepitacae Espéce : Claviceps purpurea Claviceps purpurea peut parasiter diverses espèces de céréales et de graminées et le seigle est très sensible. Ce champignon cause une maladie qui attaque seulement les parties florales de la plante hôte. Les plantes touchées produisent des sclérotes (ergots) qui remplacent complètement le grain dans les épis. Les ergots tombent souvent sur le sol avant la récolte. Ils sont parfois récoltés et semés de nouveau avec les semences ou consommés directement par le bétail. Les ergots contiennent des substances toxiques, principalement des alcaloïdes, qui sont toxiques par ingestion pour l'homme et les animaux. Ils ont également une valeur médicale. Le grain des céréales doit respecter les normes sanitaires officielles relatives aux contaminations par l'ergot. Lorsque les ergots tombent sur le sol, ils restent dans cet état jusqu'à l'année suivante. Ils sont alors susceptibles de germer, au moment de la floraison, s'ils sont à la surface du sol ou à proximité et le champignon produit alors de nombreux périthèces et ascospores. La dissémination des ascospores vers les fleurs adjacentes se fait par les insectes, les éclaboussures ou le vent. Ergot à la place de la graine 42 Principes de phytopathologie II-2-3-3-3. Classe : Loculoascomycètes Asques agrégés, contenus dans des Cavités au sein d’un stroma 1)- Ordre : Dothidéales Genre : Mycosphaerella Espèce : Mycosphaerella graminicola = Septoriose Septoria tritici est le stade asexué Espèce : Mycosphaerella pinodes Ascochyta pinodes est le stade asexué Provoque la maladie de l’Anthracnose chez le Pois Espèce : Mycosphaerella populicola =Tache des feuilles à Mycosphaerella populicola (Leafspot). Septoria populicola est le stade asexué (anamorphe). Formation de taches circulaires noires sur les deux côtés des feuilles. 2)- Ordre : Pléosporales Genre : Venturia Espèce : Venturia pirina provoque la maladie de la Tavelure du poirier. Espèce : Venturia inaequalis provoque la maladie de la Tavelure du Pommier II-2-3-3-4. Classe : Discomycètes Asques agrégés dans une apothécie. Ordre :Hélotiales Famille : Sclerotiniaceae Genre : Sclerotinia Certaines des espèces du genre sont à l'origine de la pourriture blanche. Le Sclerotinia est un champignon se conservant plusieurs années dans le sol sous forme de sclérotes. Il est particulièrement virulent sur salades, mais il est également inféodé à de nombreuses autres espèces maraîchères. Il est favorisé par de nombreux facteurs : salinité et teneur élevée en azote du sol, cultures intensives et rotations limitées, stress climatiques (périodes de gel, notamment à la reprise : jeunes plants non endurcis), irrigations excessives. Espèces : Sclerotinia sclerotiorum y: provoque la maladie de la pourriture blanche du colza Espèces : Sclerotinia fluckeliana le stade asexué est Botrytis cinerea 43 Principes de phytopathologie Espèces : Sclerotinia laxa le stade asexué est Monilia laxa II-2-3-3-1.Principales maladies provoqués par les Ascomycètes  Oïdium de la vigne : Uncinula necator Toujours présent lorsque les conditions de température sont favorables et qu'il n'y a pas de pluie. Identification : Oïdium est visible à l'œil nu sous forme d'un feutrage blanc-grisâtre pulvérulent, pouvant couvrir l'intégralité des feuilles, des jeunes pousses et des grappes. Le champignon ne peut être cultivé sur milieu artificiel (Oïdium parasite obligatoire). Description : Des taches brunes couvertes d'un feutrage blanc-grisâtre peuvent causer des déformations des plus jeunes pousses et des taches jaune-brunâtre à aspect fibreux sur les plus précoces. La face inférieure des feuilles présentent des taches brun clair sur les nervures provoquant des déformations en forme de vague et un aspect craquelé. Présence de feutrage sur les deux faces foliaires Ainsi que sur les baies. Conduit à la mort et chute de fleurs et de jeunes baies, éclatement des plus mûres (la sensibilité des baies décroît lorsque le taux de sucres atteint 12 à 15 p. cent). Biologie : Le champignon se conserve l'hiver sous forme de cléistothèces ainsi que sous forme de mycélium dormant dans les écailles de bourgeons. Les contaminations ont lieu à partir de ce mycélium mais aussi des ascospores formées dans les cléistothèces. Il en résulte un mycélium aérien pénétrant les cellules épidermiques de l’hôte à l'aide de suçoirs. Des conidies sont formées extérieurement et sont à l'origine des contaminations secondaires. En automne, les cléistothèces se forment sur le mycélium qui couvre les feuilles et les extrémités immatures des pousses. Epidémiologie : La gamme optimale de températures favorisant l'installation de ce parasite se situe entre 25 et 28C. Cette installation se réalise après l'éclatement des bourgeons et en absence d'eau. Les ascospores sont disséminées sur de faibles distances (la zone de dissémination est limitée). Les conidies sont transportées par le vent et germent sur les tissus verts et sains en absence d'un film d'eau (pluies ou condensations). Traitement : Traiter préventivement et curativement selon les indications des Services d’Avertissements locaux.  La septoriose des céréales Espèce : Mycosphaerella graminicola Septoria tritici est le stade asexué Description : A tous les stades de développement, on peut distinguer sur les feuilles des lésions de couleur vert clair au début, jaunâtre à brun-rouge par la suite,. Elles sont limitées par les nervures et s'élargissent rapidement en longues taches marron clair d'environ 1 cm. Les lésions sont souvent mouchetées, par la formation de nombreuses pycnides de couleur sombre. Celles-ci sont disposées en rang le long des nervures. Le tissu foliaire jaunit et dépérit en commençant par l'extrémité du limbe. 44 Principes de phytopathologie Une attaque de l'épi est rare, mais l'ampleur des dégâts sur feuilles peut provoquer une perte allant jusqu'à 20% de la récolte. Biologie : La conservation du champignon a lieu dans les résidus de cultures restés sur la surface du sol. Sous l'action de la lumière du jour, le champignon pénètre dans le tissu foliaire par les stomates.. Les pycnides de couleur allant du jaune au marron foncé, sont profondément installées dans les tissus attaqués et contiennent les pycnidiospores. La dissémination des spores sur les populations a lieu, comme pour Septoria nodorum , par l'intermédiaire des pluies. Epidémiologie : Un taux élevé d'humidité relative est continuellement nécessaire pour provoquer la sporulation du champignon. La quantité d'inoculum sur les débris végétaux contribue à l'importance de l'attaque de la culture suivante. Pour réaliser la contamination, une durée minimale d'humidité de 15 heures sur les feuilles et une température supérieure à 12 C. sont nécessaires. Pour la formation de pycniospores, leur sortie des pycnides, la dissémination, le développement de l'infection et l'extension des lésions. Moyens de luttes - Enfouir les restes de chaumes. - Supprimer les repousses de Céréales surtout entre deux cultures. - Utiliser des semences saines de variétés tolérantes. - Pratiquer une bonne rotation des cultures. - Fertiliser correctement les sols. - Renoncer aux réducteurs de chaumes. - Traiter avec des fongicides appropriés.  Maladie de la Tavelure du Pommier Espèce : Venturia inaequalis Description : Dès leur apparition au printemps, les feuilles sont maculées de taches arrondies, légèrement décolorées, vert olivâtre, qui deviennent rapidement brun olivâtre et souvent se rejoignent. Elles sont nombreuses, surtout à la face supérieure. Les parties atteintes peuvent se dessécher. Les fruits présentent des taches brun olivâtre provoquant un arrêt de croissance de l'épiderme qui peut se crevasser. Ils peuvent aussi être déformés et ne plus grossir, devenant non commercialisables. Les rameaux portent de petites pustules arrondies autour desquelles l'écorce est soulevée et se détache en écailles, abritant des coussinets conidifères brun olivâtre. Biologie : Le champignon se conserve en hiver sous forme de périthèces dans les feuilles mortes ou dans le bois des plantes infectées. Au printemps, les périthèces sont mûrs et les ascospores sont disséminées dans des éclaboussures de pluies sur les organes verts de l'arbre. Les premiers coussinets 45 Principes de phytopathologie conidifères (taches vert olivâtre) apparaissent 20 jours plus tard constituant les premiers foyers disponibles pour de nouvelles contaminations. (Contamination secondaire). Epidémiologie : Les ascospores ont besoin d'eau liquide pour germer. Les pluies permettent la dissémination des deux types de spores. Une pluie n'est contaminatrice que si elle est associée à une température favorable comprise entre 7 et 25 C. Moyens de luttes - Réduire le réservoir d'inoculum par un travail du sol permettant une meilleure destruction des feuilles. - Désinfection des arbres par des fongicides à base de cuivre. II-2-3-4. Phylum : Basidiomycota Les basidiomycota sont caractérisés par la production par la production de spores monocaryotiques haploîdes appelées basidiospores, à l’extérieur de sponocystes appelés basides. Lors de la reproduction sexuée la reproduction de basidiospores donnent des spermaties et / ou des filaments monocaryotiques et haploîdes ( haplophase) qui s’il sont compatibles peuvent fusionner leur cytoplasme (plasmogamie) en formant des dicaryons (Dicaryophase). Lors des différenciations des basides. Les deux noyaux haploîdes des dicaryons fusionnent (caryogamies). La phase diploîde est très courte, le noyau diploîde entrant immédiatement en méiose, avec production de quatre basidiospores haploîdes par baside. Les basides sont cloisonnées ou non cloisonnées. Le cloisonnement interne des basides (transversal ou longitudinal) ainsi que leur disposition ou non en hyménium, sont des caractères taxonomiques chez les Basidiomycota. 46 Principes de phytopathologie Le tableau ci-dessous présente la classification des Basidiomycota qui contienne trois classes : Les Urédinomycètes , les Ustilaginomy et les Hyménomycètes Classification générale des principaux taxons au sein des Basidiomycota. Caractéristiques Taxons  Absence de basidiocarpe, Classe des Urédinomycètes basides cloisonnées issues des téliospores (ou Téliomycètes) Basidiospores portées par des stérigmates Ordre des Urédinales  Absence de basidiocarpe, basides Classe des Utilaginomycètes (cloisonnées ou non) issues des téliospores ou ( ustilospores) Ordre des Exobasidiales Basides non cloisonnées Ordre desUstilaginales Basides cloisonnées (basidiospores sessiles)  Présence de basidiocarpe, Classe des hyménomycetes (basidiomycetes vrais) basides cloisonnées (absence de stade teliospore). Ordre des Agaricales Carpophore en forme de chapeauporté par un pied. Ordre des Aphyllophorales Carpophore à croissance non limitée Différents types de basides 47 Principes de phytopathologie II-2-3-4-1. Classe : Urédinomycetes 1) Ordre : Urédinales Les Urédinales sont des parasites responsables des rouilles qui affectent un grand nombre de plantes cultivées, très graves provoquant des maladies épidémiques dévastatrices.les agents en cause attaquent principalement les feuilles et les tiges ou ils produisent des pustules (sores) qui déchirent l’épiderme à maturité. Ce sont des parasites obligatoires dont le mycélium est endophyte intercellulaire, enfonçant des suçoirs dans les cellules de l’hôte. Cycle des Urédinales Les rouilles ont généralement un cycle biologique complexe, comportant dans sa forme la plus complète 5 stades sporogènes différents, alternant sur 2 hôtes distincts (rouilles dioïques). Il existe des rouilles qui accomplissent l'entièreté de leur cycle sur un même hôte (rouilles autoïques) et chez lesquelles certains stades sporogènes n'existent pas. Ecidiospores : (n+n) unicellulaires, disposées en chaines : Stade I. dissémination à petites distance. Spermaties :( ecidiospores) (n) : contenues dans de petites conceptacles provenant de la croissance des basidiospores : stade I ou 0. Urédospores (n+n) unicellulaires, spores légères, disséminées à de tres grandes distances par le vent. Stade II. Téleutospores : (2

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