Cours 6 Ascomycota PDF

Les Ascomycota forment le groupe frère des Basidiomycota et ensembles ils forment le sous-règne des Dikarya c’est-à-dire qu’ils possèdent au cours de leur cycle vital un stade cellulaire à deux noyaux. 113 ...

Les Ascomycota forment le groupe frère des Basidiomycota et ensembles ils forment le sous-règne des Dikarya c’est-à-dire qu’ils possèdent au cours de leur cycle vital un stade cellulaire à deux noyaux. 113  Classification phylogénétique des Ascomycota Opisthochonta Animalia « Microsporidia » 1 250 sp. Cryotomycota 30 sp. Fungi Chytridiomycota 980 sp. Blastocladiomycota 220 sp. Entomophthoromycotina Zoopagomycota Zoopagomycotina 900 sp. Kicksellomycotina Glomeromycotina Mucoromycota Motierellomycotina 760 sp. Mucoromycotina Ascomycota 90 000 sp. Dikarya Basidiomycota 50 000 sp. (Les nombres d’espèces proviennent des estimations proposées dans State of the World’s Fungi 2018) Aperçu du contenu du cours 6 114 RAPPEL 115 116 3 sous-embranchements d’Ascomycota saprotrophes phytopathogènes Taphrinomyco-na saprotrophes pathogènes Saccharomyco-na lichens (50%) Pezizomyco-na saprotrophes pathogènes mycorhiziens Ascomycota – quelques exemples vus à l intérieurs de ce cours Sous-embranchements Exemples : Taphrinomyco,na - Cloque du pêcher causée par Traphrina deformans; - Neolecta irregularis; - Pneumocystis jirovecii, pathogène chez l homme; - Schizosaccharomyces pombe, levure qui est utilisée en Afrique (bière). Saccharomyco,na - Saccharomyces cerevisiae, levure de boulanger ou de bière; - Candida albicans, pathogène opportuniste chez l homme et la femme. Pezizomyco,na - Pezizales : Morchella, Tuber, Gyromitra; (90%) - Drechslerella (nématophage); - Aspergillus spp., Penicillium spp.; - Rhy5sma acerinum, agent de la tache goudronneuse de l érable; - Geomyces destructans, Syndrome du nez blanc des chauve souris; - Ophiostoma novo-ulmi, agents de la maladie hollandaise de l’orme; - Cryphonectria parasi5ca, agent du chancre du châtaignier; - Claviceps purpurea, agent de l’ergot du Seigle, Feu de Saint-Antoine; - Ophiocordyceps sinensis, l’or brun du Tibet. 117 Ascomycota - Septae (on dit aussi « septa ») à micropores (plus simple que chez les Basidiomycota). Tiré de Silar grain de Woronin - Les septae sont composés de microfibrilles de chi@ne et d’une matrice de glucanes. Les pores des septae mesurent de 0,3 à 0,5 μm et peuvent être obstrués avec l’âge des hyphes ou suite à une blessure. - Les septae contribuent à la rigidité des hyphes et permeLent des pressions intravacuolaires plus élevées. - Les grains de Woronin sont des peroxysomes modifiés ne contenant qu’une seule protéine. Ils sont posi@onnés près du pore central, vu de face à gauche. Ils déversent leur contenu pour occlure le pore si un des deux ar@cles souffre d’une blessure. 118 Détails du cycle vital des Ascomycota n Conidies tio Mitose ina rm Reproduction Plasmogamie et mitoses. Il y a Ge asexuée Conidies fusion de l’ascogone avec l’anthéridie; suivit de la formation Conidiophore Mycélium I de dicaryon (n+n) et de mitose donnant le mycélium II et menant à la formation de l’ascome. Les Libération asques se forment dans l’ascome à et germination des spores l’extrémité de hyphes n+n Ascogone Anthéridie Ascospores n Asque en formation Mycélium II Chez les Ascomycota, Mitose et la phase dicaryotique Reproduction formation de 8 sexuée ascospores n (n+n) est de courte durée et se limite à l’ascome. Ce dernier Asque à 4 noyaux n est formé d’un mélange d’hyphes Ascome Zygote 2n e monocaryotiques et schématique os éi d’hyphes M dicaryotiques. Caryogamie = fusion des 2 noyaux dans l’asque èzygote 2n 119 120 Exemple d’ascome : apothécie asques et ascospores Paraphyses (filaments stériles entre les asques) Hyménium ou Couche fer@le sous-hyménium Stroma ou pseudo-@ssu 121  Aperçu du mécanisme de libération des ascospores. (a) Asque immature (méiose non terminée); (b) Asque mature flanqué de paraphyses; (c) Ascospores matures, transport d ions (augmentation de la pression osmotique du liquide épiplasmique*) qui provoque l entrée d eau; (d) Expansion de l asque; (e) Éclatement brusque de l asque et projection des ascospores à la manière d un canon. (a) (b) (c) (d) (e) * Le liquide épiplasmique est le restant du cytoplasme de l’asque après la formation des ascospores. 122 123  Penicillium rochefor3 Penicillium italicum et P. digitatum sur une orange Aspergillus fumigatus, agent d’aspergilloses chez l’humain. Aussi responsable de méningite fongique. 124 125 Chez plusieurs Ascomycota, les conidies (spores asexuées) sont produites dans des structures particulières. 126  Sous-Embranchement : Taphrinomyco6na Ss-embranchement Classe Sous-classe Classe Ordre Sous-classe Subphylum Taphrinomycetes Taphrinomycetes Taphrinales Neolectomycetes Neolectomycetes Neolectales Pneumocystidomycetes Taphrinomycotina Pneumocystidomycetes Pneumocystidales Schizosaccharomycetes Schizosaccharomycetes Schizosaccharo-mycetales Archaeorhizomycetes Archaeorhizomycetes Archaeorhizomycetales Les Taphrinomycotina Les Taphrinomyco6nareprésentent le groupele représentent le groupe plus basalledes Ascomycota. plus basal des Ils présentent Ils présentent Ascomycota. deuxdeux typestypes morphologiques : des asques nus et une croissance unicellulaire morphologiques : des asques nus et une croissance unicellulaire (levures, p. ex.: (levures, p. Schizosaccharomyces), ou un ascome ex.: Schizosaccharomyces), ou(sporophore) un ascomerudimentaire (sporophore) avec une croissance rudimentaire avec une croissance mycélienne (p. ex.: Taphrina). mycélienne (p. ex.: Taphrina). Chez Taphrina (env. 100 sp.) on a un dimorphisme à l’intérieur de la même espèces; le stade parasite, qui se développe sur différentes plantes, est filamenteux. Ces espèces présentent aussi un stade saprotrophe levuroïde qui peut être cultivé sur milieux artificiels contrairement au stade mycélien qui est phytoparasite obligatoire. Exemple de Taphrinomycotina. Taphrina deformans, agent de la cloque du pêcher 127 Taphrinomyco8na Exemple de Taphrinomycotina. Pneumocystis jirovecii (Pneumocystidiales), agent de la pneumocystidiose Exemple (une:sorte d’une Pneumocys8dales de pneumonie) Pneumocys*s chez jirovecii, agent de les humains. (une sorte de la pneumocystose pneumonie) chez l humain. Pneumocys*s est un parasite obligatoire des poumons des mammifères. En général l'infec8on est asymptoma8que; elle devient sérieuse si le système immunitaire est déficient (SIDA, malnutri8on). À mesure que l'infec8on progresse, les alvéoles (espaces qui reçoivent l'air) peuvent se remplir de liquide, ce qui rend la respira8on de plus en plus difficile. Les espèces de Pneumocys*s ont été longtemps considérées comme des pro8stes. 128 Exemple de Taphrinomycotina. Neolecta irregularis (Neolectales) Taphrinomyco;na Exemple de Taphrinomycotina. Schizosaccharomyces pombe (Schizosaccharomycetales), levure de bière en Afrique Jeune asque, stade 4 noyaux S. pombe est une levure fissipare (division Asque, stade cellulaire par fission). Méiose 8 noyaux Lors de la mitose, les deux cellules filles se séparent à la suite de la Noyau forma;on d une paroi 2n transversale dans la cellule mère. Ce>e Caryogamie Asque, 8 espèce fut Isolée pour la ascospores première fois de la bière du millet en provenance de Zanzibar en Afrique orientale (pombe signifie bière en Swahili). Plasmogamie Libération Ce champignon unicellulaire ressemble à la levure des ascospores boulangère, Saccharomyces serevisiae, chez qui Cellule cependant la division cellulaire se fait par végétative bourgeonnement. Fission cellulaire 129  Sous-embranchment : Saccharomyco2na Ss-embranchement Classe Ordre Subphylum Saccharomycotina Saccharomycetes Saccharomycetales Deux genres très important : Saccharomyces et Candida. « Il existe au moins 600 espèces de Saccharomyco2na (anciennement hémiascomycètes), mais leur diversité doit être grandement sous es2mée. En effet, un inventaire récent de la diversité des levures présentes dans l'intes2n de coléoptères tropicaux a permis de doubler le nombre d'espèces de levures et surtout de Saccharomyco2na! » La plupart sont des levures* qui se divisent par bourgeonnement (forma2on de blastospores). Certaines espèces produisent des pseudohyphes, et – chez des espèces plus primi2ves – des hyphes véritables. Saccharomyces Saccaromyces cerevisiae cerevisiae Saccharomyco)na * du la.n levare = rendre léger, ap.tude propre à certaines levures de provoquer la levée des pâtes. La levure Saccharomyces cerevisiae (ou plus simplement la levure) est cultivée par l'homme depuis plus de 9000 ans pour fabriquer le vin (en Asie Mineure), plus de 6000 ans pour fermenter la bière (à Babylone) et plus de 2000 ans pour faire le pain (en Egypte). Différentes souches de levure permettent de produire les différents types de bière (ale ou lager) Pour fabriquer le pain, la farine la plus utilisée est celle de blé. Outre la production de gaz carbonique, qui fait lever le pain, la levure assure la production d'autres composés qui donnent de l'arôme et hydrolyse d'autres composés qui donnent sa texture au pain 130  Saccharomyco6na Forma6on de blastospores chez Saccharomyces cerevisiae (levure de boulangerie ou levure de bière) Cicatrice du bourgeonnement Cellule fille (= blastospore) Cellule mère en bourgeonnement La taille des blastospores est très variable dans la même espèce (en fonc6on des condi6ons et l’âge de la culture) Le bourgeonnement n’a lieu que lorsque la cellule a a=eint une taille op6male propre à chaque espèce. Saccharomyces cerevisiae, structure Saccharomyco;na S. Cerevisiae est parmi les Eucaryotes, un des organismes les mieux connus, sinon le mieux connu. Ce7e levure renferme le premier génome eucaryote en;èrement séquencé. Une par;cularité de S. cerevisiae est la présence dans le noyau de plasmides circulaires de 2μm (ADN 2 μ sur le schéma). 131  Exemple : cycle de vie Saccharomyces cerevisiea La reproduc+on asexuée est prédominante, sous deux formes : haploïdes, a et (hétérothalisme bipolaire) et diploïde; La reproduc+on sexuée à lieu souvent quand les condi+ons de vie deviennent défavorables. (n) bourgeonnement conjugaison R! Deux allèles Mat : a et α /a bourgeonnement (2n) spores bourgeonnement a (n) Cycle de vie Saccharomyces cerevisiea (illustré différemment; réf. : http://www.unioviedo.es/bos/Asignaturas/Botanica/9.htm) 132  Saccharomyco2n Propriétés physiologiques des levures – Croissance très rapide; – Fermenta2on : développement abondant sur milieux sucrés, en anaérobiose, produisent de l’alcool et le CO2; – Présence de plusieurs copies d’ADN circulaires (2 µm) semblables aux plasmides chez les bactéries (S. cerevisiae en possède de 50 à 100 par cellules); – Ces ADN circulaire sont capable d’incorporer des fragments de gènes de 400 Kb et plus; ils sont très u2lisés dans le clonage (YAC = Yeast Ar.ficial Chromosome); – S. cerevisiae est u2lisé en transgénèse (pour la fabrica2on d’un vaccin contre l’hépa2te B, la synthèse de l’insuline…). Saccharomyco7na U"lisa"ons des levures Obten7on de protéines Dégagements de CO2 Fermenta7on du lait avec des bactéries (streptocoques et Bacillus caucasicus) Exemples d’effets indésirables des levures: – Mycoderma ace6 est une levure aérobique, qui forme un voile à la surface des liquides et transforme l’alcool en acide acé7que (vinaigre), eau et CO2. – Altéra7on de denrées alimentaires (viandes, fruits, sucreries…) souvent un goût désagréable s’ajoute. Plusieurs espèces de levures sont employées depuis très longtemps comme agents de fermenta7on des moûts ou des pâtes amylacées – Saccharomyces ellipoideus et S. pasteurianus => vinifica7on – S. cerevisiae => brassage de bière, boulangerie… – S. apiculatus => fabrica7on du cidre à par7r du jus de pommes – S. minor => panifica7on… – Mycoderma ace6 => fabrica7on du vinaigre – Divers Saccharomyces, Hansenula et Pichia => obten7on du cacao, du thé, du café… 133  Candida albicans. - Champignon responsable du plus grand nombre de mycoses chez l’humain; mais présent naturellement sur la peau, dans le tube diges