Cours 1 L3 BPA Physiologie du Neurone (1) PDF

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This document covers the introduction and organization of the nervous system. It details the functions and components of the central and peripheral nervous systems. It provides a comprehensive overview of the structure and function of neurons, including basic definitions and classifications.

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FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M. Chapitre 1 : Physiologie du neurone I. Introduction Le système nerveux et le système endocrinien permettent le maintient de l’homéostasie. Le système endocrinien sécrète des hormones dans le s...

FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M. Chapitre 1 : Physiologie du neurone I. Introduction Le système nerveux et le système endocrinien permettent le maintient de l’homéostasie. Le système endocrinien sécrète des hormones dans le sang, leurs actions est lente mais soutenue dans le temps. Le système nerveux (SN) quant à lui permet la formation d’influx nerveux qui ont une action rapide mais brève, on parle ici de neuromédiateurs qui agissent sur de très courte distance (quelques µm) au niveau des synapses. Le SN est présent dans toutes les régions du corps, il représente donc le centre de régulation et de communication de l’organisme. Ses cellules appelées neurones, communiquent au moyen de signaux électriques rapides et spécifiques qui entrainent généralement des réponses motrices quasi immédiates des effecteurs. Le SN remplit trois fonctions entièrement liées : 1. Une fonction sensorielle : Par l’intermédiaire de milliers de récepteurs sensoriels (R), le SN reçoit des informations sur les changements qui se produisent à l’intérieur et à l’extérieur de l’organisme. Ces changements sont des stimuli et l’information recueillie est appelée information sensorielle. 2. Une fonction intégrative : Le SN traite l’information sensorielle, analyse et détermine l’action à entreprendre, ce qui constitue le processus d’intégration. 3. Une fonction motrice : le SN fournit une réponse de commande motrice qui active les organes effecteurs (muscles et/ou glandes). II. Organisation et composition du SN 1) Organisation du SN Le SN est un système complexe dont le fonctionnement de base est électrique. Selon des considérations anatomiques, physiologiques ou fonctionnelles, on décrit : Le système nerveux central (SNC ou Névraxe) : ensemble des centres nerveux qui sont chargés d'assurer le bon fonctionnement des différents appareils = centre de régulation et d’intégration. Toutes les informations sensitives y arrivent et toutes les informations motrices en partent. Anatomiquement, il est composé de 2 structures : l'encéphale (cerveau ; diencéphale : -thalamus, -hypothalamus, - épithalamus ; tronc cérébral : -mésencéphale, -Pont de Varole, -bulbe rachidien ; cervelet) et la moelle épinière (ME). Le système nerveux périphérique (SNP) : les centres nerveux du SNC sont reliés aux différents appareils par des nerfs = ensemble des voies de communication. Le SNP est constitué de deux types de voies :  La voie sensitive (voie afférente), constituée de neurones sensitifs somatiques qui conduisent l’influx nerveux provenant de la peau ; des organes des sens ; des muscles squelettiques et des articulations vers le SNC et des neurones sensitifs viscéraux qui conduisent l’influx nerveux provenant des organes (viscères) comme le cœur, se dirigeant vers le SNC. 1 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M.  La voie motrice (voie efférente), constituée de neurones moteurs dont l’origine des influx est le SNC vers les organes effecteurs. Cette voie motrice peut elle-même être divisée en deux types de système nerveux : o Le système nerveux autonome (SNA), ou système nerveux végétatif (SNV), traite les informations relatives au fonctionnement de l'organisme et il est involontaire, il exerce un contrôle inconscient de nos activités végétatives (celles qui persistent lors d’un coma). L’influx nerveux provenant du SNC est envoyé vers les muscles lisses, le myocarde et les glandes. Le SNA comprend 2 grandes subdivisions fonctionnelles : le système sympathique (Σ) ou orthosympathique et le système parasympathique (pΣ). Ces 2 systèmes sont complémentaires car ils exercent des effets opposés sur l’activité d’un même organe. o Le système nerveux somatique (SNS) est un système de relation qui permet de communiquer avec l’extérieur, il est volontaire et l’influx nerveux provenant du SNC est envoyé vers les muscles striés squelettiques. Il nous permet d’utiliser consciemment nos muscles squelettiques. Anatomiquement, Le SNP est constitué des nerfs issus de l’encéphale (nerfs crâniens) et de la ME (nerfs rachidiens) ainsi que des ganglions nerveux. Abréviations : MSS : muscle squelettique strié ; ML : muscle lisse ; C : cœur ; Gldes : glandes SNC : système nerveux central ; SNP : système nerveux périphérique ; Récept : récepteurs 2 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M. Voies ascendantes et descendantes du SNC :  Voies ascendantes ou voies de sensibilité somatique : Ce sont les voies nerveuses qui transportent dans le SNC les informations sensorielles issues des R sensoriels (récepteurs localisés dans les Muscles comme le fuseau neuromusculaire ; les mécanorécepteurs de la peau) à destination du cortex cérébral (précisément cortex de la somesthésie). Elles passent dans la ME puis dans l’encéphale et parviennent à l’aire de la sensibilité générale présente dans le cortex. Il existe 2 grands types de voies : o La voie du toucher et de la position du corps : c’est une voie de sensibilité générale provenant des propriocepteurs (situés dans les articulations ou les muscles) et des mécanorécepteurs (situés au niveau de la peau), qui passe par la ME puis par l’encéphale (bulbe rachidien et thalamus) et se projette dans le cortex sensoriel primaire (aire de la sensibilité générale). o La voie de défense ou voie spino-thalamique : C’est une voie de la sensibilité thermique et de la douleur, provenant des thermorécepteurs (récepteurs sensibles aux variations de température) et des nocicepteurs (récepteurs de la douleur), passe par la ME puis uniquement par le thalamus sans passer par le bulbe rachidien et se projette enfin dans le cortex sensoriel primaire.  Voies descendantes ou voies de la motricité somatique : Ce sont les voies nerveuses qui transportent dans le SNC les informations motrices des aires du cortex moteur à la ME. On distingue deux grandes voies : o Les voies motrices directes du cortex moteur à la ME directement sans relais, elles commandent les muscles responsables des mouvements précis o Les voies motrices indirectes (secondaires) qui présentent des relais synaptiques à différents étages de l’encéphale avant d’arriver à la ME, elles commandent les mouvements d’ensemble et contrôlent les postures. Remarque : Les fibres nerveuses s’organisent en faisceaux au niveau du SNC et nerfs au niveau du SNP. Alors que les corps cellulaires, ils se rassemblent dans du cortex (substance grise) ainsi que dans des noyaux gris au niveau du SNC et dans des ganglions au niveau du SNP 3 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M. 2) Neurone a) Définition et Caractéristiques Le neurone est une cellule nerveuse hautement spécialisée dont le nombre est défini à la naissance (environ 100 milliards). Par contre, un certain nombre de ces cellules n'a pas atteint sa maturité à la naissance et les neurones ne se reproduisent pas (cellules amitotiques). Les cellules nerveuses sont les unités structurales et fonctionnelles du SN et forment un réseau qui s’étend dans tout l’organisme. Bien qu’elles ne soient pas les plus nombreuses dans le système nerveux, ce sont les plus importantes. Pour indication le tissu nerveux possède 10% de neurones pour 90% de cellules gliales. Les neurones sont des cellules excitables. Leur excitabilité est due à un changement d’état très rapide qui est déterminé par un facteur extérieur (stimulus). Les cellules nerveuses possèdent une grande longévité, c'est-à-dire qu’elles sont capables de vivre pendant toute la vie d’un individu. Elles sont très sensibles à l’hypoglycémie et à l’hypoxie. En effet elles consomment presque exclusivement du glucose et de L’O2 qui leurs sont fournit par les cellules gliales (métabolisme très élevé). Les neurones sont indépendants les uns des autres, n’établissant que des contacts fonctionnels spécifiques appelés synapses. Ce sont également des cellules sécrétrices particulières qui peuvent avoir comme produit de sécrétion des neuromédiateurs (neurotransmetteurs), des neuromodulateurs (ex : Dopamine, Sérotonine…) ainsi que des neurohormones (ex : GnRH). b) Morphologie du neurone La morphologie du neurone est caractérisée par différentes structures :  Le corps cellulaire (ou soma ou péricaryon) : est la partie vitale de la cellule et représente le centre de biosynthèse du neurone. Il est constitué d’un noyau (bloqué en interphase) qui détermine la forme du corps cellulaire, le cytoplasme y étant presque accolé, et dont le nucléole est volumineux reflétant ainsi la forte activité de synthèse de ces cellules. Le corps cellulaire est la portion centrale du neurone d’où émergent l’axone et les dendrites. Il possède les mêmes organites que dans la majorité des cellules animales ; on note cependant la présence d’amas de réticulum endoplasmique granuleux (lieu de synthèse protéique) que l’on appelle corps de Nissl, ainsi qu’une grande quantité de protéines du cytosquelette, appelées neurofibrilles, qui sont responsables de la communication intracellulaire. Un des rôles principaux du corps cellulaire est de synthétiser une grande partie des constituants nécessaires à la structure et aux fonctions du neurone.  Les dendrites : sont des prolongements fins du péricaryon qui sont présentent en grand nombre. Elles se divisent en multiples branches. L’arborisation formée par les dendrites est spécifique du type de neurone. Les dendrites présentent à leurs extrémités des épaississements membranaires, appelés épines dendritiques, où sont détectés les signaux synaptiques provenant d’autres neurones qui permettront ou non la formation du potentiel gradué. Les dendrites contiennent des ribosomes libres leurs permettant de synthétiser certaines de leurs protéines.  L’axone : est un prolongement unique, fin, homogène, relativement linéaire et pouvant s’arboriser par la suite au niveau des nœuds de Ranvier. Il prend naissance au niveau d’une expansion conique du corps cellulaire appelée cône d’implantation (ou cône d’émergence) qui est également le lieu d’où partira le potentiel d’action. 4 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M. L’axone peut se diviser en une ou plusieurs collatérales qui se termineront généralement par une arborisation terminale dont chaque extrémité, renflée, établit des contacts synaptiques avec les cellules cibles. Les axones sont principalement constitués de neurofibrilles et de mitochondries qui fournissent l’énergie nécessaire aux mouvements des messagers intracellulaires et à la libération des vésicules synaptiques au niveau des extrémités axonales, appelées boutons synaptiques. L’axone est également le lieu de transports qui sont soit antérograde (vers les boutons synaptiques) soit rétrograde (vers le corps cellulaire). Ce transport continuel représente un flux nécessaire à l’apport des différentes macromolécules tout au long de l’axone ; en effet les axones ne présentent aucunes structures responsables de la synthèse de protéines. Cône d’émergence = zone gâchette Figure représentant la morphologie du neurone Sur le plan fonctionnel, il existe 3 zones fonctionnelles du neurone : une structure réceptrice qui reçoit le stimulus, une structure conductrice (produit et transmet le potentiel d’action) et une structure sécrétrice (libère des neurotransmetteurs). c) La gaine de myéline Les axones peuvent être recouverts par une gaine de myéline qui correspond à l’enroulement de couches phospholipidiques concentriques de manière discontinue sur l’ensemble de l’axone. En effet ces gaines sont espacées tous les 1 à 2 mm par les nœuds de Ranvier qui sont donc amyéliniques et d’où peuvent émerger les collatérales de l’axone. Ces gaines sont formées à partir de 2 types cellulaires suivant si l’on se trouve dans le SNC ou le SNP :  Dans le SNC on trouve des oligodendrocytes qui envoient des prolongements de leurs corps cellulaires qui recouvreront les axones. Il peut ainsi participer à des gaines de neurones différents. 5 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M.  Dans le SNP on trouve des cellules de Schwann qui vont s’enrouler entièrement autour d’un axone unique. Leur noyau est renvoyé au niveau de la face la plus externe. Les gaines isolent électriquement les axones permettant d’accroître la vitesse de transmission des influx nerveux. Figure représentant l’enroulement des cellules de Schwann autour d’un axone Au niveau du SNP les fibres amyéliniques sont également entourées par des cellules de Schwann mais elles ne s’enroulent pas autour. Ces fibres conduisent lentement l’influx nerveux. Ce sont surtout des fibres du SNV. Axone amyélinique Figure représentant les axones amyéliniques du SNP d) Classification des neurones Le tissu nerveux est constitué d'une substance grise qui regroupe les corps cellulaires, les dendrites et les fibres amyéliniques, et d'une substance blanche qui est constituée des prolongements myélinisés. Les neurones peuvent être classés par leurs structures ou par leurs fonctionnalités. 6 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M.  De manière structurale, ils sont classés selon leur nombre de prolongements ; il existe : o Les neurones bipolaires : un corps cellulaire et une dendrite qui est opposée à l’axone (au niveau de la rétine et l’oreille interne). o Les neurones multipolaires : qui possèdent plusieurs dendrites très ramifiées (dans l’encéphale et moelle épinière). o Les neurones unipolaires : possède un seul et même prolongement avec une branche issue de la périphérie et une autre branche à destination du névraxe (au niveau des ganglions spinaux sensitifs = neurone en T).  De manière fonctionnelle, il existe : o Les neurones sensoriels o Les neurones moteurs o Les inter-neurones ou neurones d’association, ce sont les plus nombreux et ils servent de lien entre les neurones dans le SNC. 3) Cellules gliales (Gliocytes) Les cellules gliales sont les cellules majoritaires du système nerveux. Elles sont étroitement liées aux neurones, de taille inférieure à ces derniers et ne forment aucune synapse chimique. Contrairement aux neurones, les cellules gliales peuvent se reproduire par mitose. Elles ont différents rôles au sein des tissus nerveux : l’isolement des tissus nerveux (ex : Oligodendrocytes et cellules de Schwann), les fonctions métaboliques (ex : Astrocytes), le soutien structural et une protection immunitaire (ex : Microglie). a) Les cellules gliales situées dans le SNC représentent la Névroglie, elles sont de différents types (au nombre de 4):  Astrocytes : cellules de petite taille et de forme étoilée, dont leurs extrémités se finissent pas un renflement appelé pied astrocytaire. On distingue deux types d’astrocytes : o Les astrocytes de type I sont accolés aux capillaires pour en prélever des nutriments comme le glucose et le calcium et pour en déverser le potassium extracellulaire excédentaire. Il y a ainsi un contrôle de l’environnement ionique immédiat des neurones. Ces astrocytes participent, avec les cellules endothéliales, à la formation de la barrière hémato-encéphalique. o Les astrocytes de type II entourent les neurones et la fente synaptique (recapture du neurotransmetteur).  Oligodendrocytes : plus petits que les astrocytes et sont présent dans la substance blanche. Les oligodendrocytes ont comme principale fonction d’envelopper les axones des neurones formant ainsi les gaines de myélines qui donneront la couleur blanche de la substance blanche. Ils peuvent être comparés aux cellules de Schwann du SNP. Un seul oligodendrocyte pourra former plusieurs gaines de myéline sur plusieurs neurones différents (contrairement aux cellules de Schwann).  Microgliocytes : sont de petites cellules étoilées, représentant 5-20% de la population gliale totale. Les cellules microgliales sont présentes en plus grande quantité dans la substance grise que dans la blanche. Elles sont activées suite à une atteinte du SNC puis se déplacent vers les sites atteints où elles se multiplient. Ces cellules appartiennent au groupe des macrophages et phagocytent donc les cellules mortes et les corps étrangers. 7 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M.  Ependymocytes : ce sont des cellules épithéliales ciliées (épithélium cubique à prismatique simple) situées dans certaines cavités de l’encéphale que l’on appelle ventricules et de la ME (canal de l’épendyme). Elles y fabriquent le liquide céphalorachidien qui protège l’encéphale et la moelle épinière tout en participant à satisfaire l’ensemble des besoins physiologiques des cellules du tissu nerveux. Les cellules épendymaires spécialisées qui fabriquent le liquide céphalo-rachidien forment les structures anatomiques appelées les plexus choroïdes. b) Les cellules gliales situées dans le SNP comportent : o Les cellules de Schwann ou neurolemmocytes : Ce sont des cellules aplaties qui constituent les gaines de myéline enveloppant les axones au niveau du système nerveux périphérique. o Les gliocytes ganglionnaires ou cellules satellites : Ce sont des cellules aplaties disposées autour des corps cellulaires des neurones au niveau des ganglions. Ils ont des fonctions analogues aux astrocytes. 8 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M. III) L’influx nerveux 1) Généralités L’influx nerveux est une activité électrochimique transmise le long d’un axone sous la forme de potentiel d’action (PA), à la suite d’une stimulation. L’excitabilité est la capacité à réagir à un stimulus et à le convertir en influx nerveux. La conductivité est la capacité de propagation et de transmission de l’influx nerveux. La transmission de l’influx nerveux se fait des dendrites jusqu’à l’axone. En effet l’arbre somato-dendritique représente le pôle récepteur du neurone et l’axone (ou collatérales) représente le pôle émetteur du neurone. Sens de Transmission de l’influx nerveux La communication entre neurones se fait grâce :  aux potentiels d’action (PA) conduit au niveau des axones sur de longues distances avec peu de pertes.  aux potentiels gradués ou potentiel post-synaptique (PPS) conduit au niveau des dendrites et corps cellulaires sur de courtes distances avec des pertes importantes. 9 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M. Dans l'organisme, le PA peut apparaître de deux façons selon que l'on se trouve en périphérie ou dans le SNC.  En périphérie, c'est un stimulus de nature physique (pression, lumière, température, etc.) ou chimique (taux de glucose sanguin, pH, etc.) détecté par un récepteur sensoriel qui est à l'origine du PA. Si le stimulus atteint une valeur suffisante, il provoque une variation de potentiel local, dénommée potentiel de récepteur, qui, à partir d'un seuil critique, génère un PA dans la fibre nerveuse issue du récepteur qui sera ensuite véhiculé jusqu'au névraxe.  Dans le SNC, les contacts synaptiques permettent au neurone de recevoir plusieurs informations en provenance d'autres neurones qui se traduisent soit par des dépolarisations (synapses excitatrices) soit par des hyperpolarisations (synapses inhibitrices). Ces variations locales de potentiel, ou potentiels post-synaptiques (PPS) se propagent ensuite jusqu'au corps cellulaire où s'effectue la sommation algébrique des dépolarisations et des hyperpolarisations. Si la dépolarisation l'emporte et si elle est suffisante, un PA naît alors au niveau du cône d'implantation d'axone. La membrane plasmique des neurones comporte des canaux ioniques et des pompes capables de réguler la répartition des ions de part et d'autre de la membrane selon leur charge électrique et leur concentration. Cette régulation joue un rôle primordial dans la transmission de l'influx nerveux. C’est une onde d'échanges ioniques qui s'effectuent à travers la membrane. Cette propagation est donc de nature électrochimique. 2) Notions fondamentales Deux notions sont très importantes à retenir, le gradient de concentration (chimique) et le gradient électrique. En effet, dans les milieux biologiques, les molécules ont tendance à diffuser des milieux de forte concentration vers les milieux de basse concentration, on dit alors qu'elles suivent leur gradient de concentration. Les molécules chargées suivent aussi un gradient électrique (gradient de potentiel), ainsi donc les molécules de charge positive vont diffuser vers les milieux de charge négative et vice versa. Mais souvent, ces molécules se trouvent partagées entre des gradients électriques et de concentration différents, parfois même opposés. Elles vont alors diffuser d'une manière équilibrée selon ces deux gradients. Elles suivent alors un gradient électrochimique. 3) Le potentiel de repos (potentiel de membrane) La diffusion des ions à travers la membrane plasmique du neurone, se fait au niveau de canaux ioniques spécifiques à fonction passive (canaux potassiques et sodiques). Les canaux de potassium (K+) sont très perméables et plus nombreux, ce qui n'est pas le cas pour les canaux de sodium (Na+). En effet, la membrane à l'état de repos est peu perméable au sodium. Sur la membrane plasmique, on trouve une pompe Na+-K+-ATPase qui mobilise activement et à chaque consommation d'une molécule d'ATP (la devise universelle de l'énergie cellulaire) 3 ions de Na+ à l'extérieur de la cellule contre 2 ions de K+ à l'intérieur. Cette pompe consomme tellement d'énergie que certains lui ont attribuée 30% voire 50% de toute l'énergie consommée par le cerveau. 10 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M. 3 Na+ + - Cytoplasme 2 K+ Au total, la pompe Na+-K+-ATPase remplit la cellule de potassium (K+) et la vide de sodium (Na+), et à chaque intervention elle mobilise un bilan d'une charge positive vers l'extérieur de la cellule. Les molécules de K+ intracellulaires suivent leur gradient chimique et sortent vers le milieu extracellulaire en apportant de plus en plus de charges positives avec elles, le versant intracellulaire de la membrane se trouve donc chargé négativement ce qui limite la diffusion des molécules de K+. Donc, en dehors de toute stimulation, l'équilibre instauré avec tous ces éléments engendre une différence de potentiel électrique (ddp) entre le milieu extracellulaire chargé positivement et le milieu intracellulaire de charge négative. On appelle ce potentiel transmembranaire : le potentiel de repos, celui-ci est de -70mV, (il peut varier selon le type de neurone entre -50 et -70mV). 4) Le potentiel gradué Le potentiel gradué ou (PPS) est une inversion locale et de courte durée (transitoire) du potentiel membranaire (quelques millièmes de seconde). Il apparaît au niveau des dendrites et des corps cellulaires (en aval d’une synapse) et il est déclenché par une stimulation extérieure à la cellule (inversion locale de la polarité membranaire). Suite à cette stimulation il y a apparition d’un courant électrique local qui se propage bilatéralement par rapport au point de stimulation et dont l’intensité diminue avec la distance parcourue. Ce potentiel se traduit soit par des dépolarisations ou bien par des hyperpolarisations. La dépolarisation: est une réduction du potentiel de membrane. Le côté interne de la membrane devient moins négatif (passage de -70mV à -50mv). L’hyperpolarisation: est une augmentation du potentiel de membrane qui devient plus négatif (passage de -70mV à -90 mV). Le potentiel est dit gradué, car son voltage est variable et il est proportionnel à l’intensité de la stimulation. Ce potentiel gradué arrivera jusqu’au corps cellulaire et si son voltage est suffisant il y aura formation d’un potentiel d’action. 11 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M. 5) Le potentiel d'action (PA) Il existe sur la membrane un canal sodium-voltage-dépendant qui ne s'ouvre que lors d'une variation du potentiel électrique entre les deux versants de la membrane. Lorsque le potentiel membranaire dépasse une valeur seuil (-50 mV), les canaux sodiques voltage-dépendants s'ouvrent et provoquent une entrée massive des ions Na+ à l'intérieur de la cellule jusqu'à ce que la polarité de la membrane s'inverse (Charge négative à l’extérieur de la cellule et positive à l’intérieur) et le potentiel de membrane atteint une valeur de +35mV. Cette première phase est une phase ascendante appelée phase de dépolarisation (de -70mV à +35mV). Milieu extracellulaire - Membrane cellulaire Milieu intracellulaire + Par la suite, les canaux potassium voltage dépendants s’ouvrent, le K+ va sortir massivement à l'extérieur de la cellule, ceci va ramener peu à peu le potentiel membranaire à son état de repos, correspondant à la 2ème phase qui est descendante, appelée phase de repolarisation (de +35 mV à -70mV). Milieu extracellulaire + Membrane cellulaire Milieu intracellulaire - Durant cette phase, les canaux de sodium s'inactivent et ils ne peuvent plus être ouverts pendant une période réfractaire (voir plus loin définition). Le sodium continu à être pompé activement en dehors de la cellule contre les molécules de potassium qui vont rejoindre l'intérieur de la cellule. Le retard que fait le potassium pour rentrer dans la cellule est responsable d'une hyperpolarisation (de -70mV à -90mV), correspondant à la 3ème phase qui va peu à peu régresser pour revenir à l’état initial. En d’autres termes, les canaux K+ voltage dépendants sont assez lents à se refermer donc la sortie de K+ se poursuit plus longtemps qu’il n’est nécessaire pour rétablir le potentiel de repos de façon stable. 2ms 12 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M.  Caractéristiques du PA : Les potentiels d’action (PA) sont donc des signaux élémentaires du message nerveux, ils sont de courte durée (2 ms), leur Amplitude est invariable (≈100 mV) quelque soit l’intensité de la stimulation et se propagent le long de l’axone sur de longues distances sans s’atténuer. Le PA est généré par une dépolarisation suffisante au niveau de la zone gâchette de l’axone. Pour cela il faut que la stimulation soit assez forte c'est-à-dire que l’intensité de la stimulation soit égale au seuil et on parle de stimulation liminaire ou que l’intensité du stimulus soit supérieure à celle du seuil et on parle de stimulation supraliminaire. Et lorsque la stimulation est insuffisante pour déclencher un PA, on parle de stimulation infraliminaire. Le PA obéit à la loi du tout ou rien: Soit le potentiel transmembranaire suite à un stimulus, dépasse une valeur seuil et se traduit par un PA ou bien il est tout simplement ignoré. En d’autres termes :  Si la dépolarisation ne dépasse pas le seuil (-50mV/-40mV), il n’y aura pas d’influx.  Si la dépolarisation dépasse le seuil, la dépolarisation se poursuit jusqu’à + 35/40mV.  Quelque soit l’intensité du stimulus, la dépolarisation ne dépasse pas les + 40mV. 6) La propagation du signal Au niveau des axones amyélinisés, lorsqu'il y a une dépolarisation membranaire pour une raison ou une autre, au niveau du cône d'émergence, là où la concentration en canaux sodiques voltage-dépendants est la plus marquée, il y a activation d'autres canaux à proximité et ainsi de suite. Ce phénomène de vague de dépolarisation continue jusqu'à ce que le signal de dépolarisation membranaire traverse toute la longueur axonale et se termine au niveau du bouton terminal. On appelle cette vague de potentiels d'action: L'influx nerveux. La période réfractaire des canaux sodiques voltage-dépendants ne permet pas au signal de faire marche arrière, le signal se propage donc toujours en un seul sens on parle alors d’une propagation unidirectionnelle. Et pour cela il faut aborder la notion de périodes réfractaires. Définition de la période réfractaire : La période réfractaire est la période durant laquelle l’axone ne pourra plus propager de potentiel d’action après un premier potentiel d’action. On parle de période réfractaire absolue (PRA) et de période réfractaire relative (PRR).  Absolue (PRA) : au cours d’un PA, tant que les canaux Na+ voltage dépendant sont ouverts ou inactivables, le neurone est incapable de générer un second PA en réponse à un nouveau stimulus. Pendant cette PRA, la membrane de l’axone n’est plus excitable en d’autres termes elle est totalement réfractaire à une nouvelle stimulation.  Relative (PRR) : C’est la période pendant laquelle on ne peut obtenir un second PA que si l’intensité de stimulation est bien supérieure à celle qui normalement déclenchait un PA. L’excitabilité de la membrane est inférieure à la normale. 13 FSB/USTHB/ BPO/L3 BPA Matière : Physiologie Nerveuse Responsable : Mme BOUKROUFA M. Sur une seule fibre nerveuse, l'amplitude du potentiel d'action ne varie pas, le codage de l'intensité du signal se fait par la fréquence des potentiels d'action, plus il y a de potentiels d'action, plus le signal est intense. Grace à la période réfractaire la fréquence des PA reste limitée (environ 100 PA/sec) En résumé les 2 conséquences des périodes réfractaires sont :  Il n’y a jamais fusion des PA et la fréquence reste limitée à 100 PA/sec  Le PA ne peut pas revenir en arrière, sa propagation est donc unidirectionnelle La Vitesse de propagation des PA, varie d'un neurone à un autre selon le diamètre de leur axone. En effet, plus le diamètre de l'axone est grand plus le signal se propage vite. (ex : les axones du Calamar ont un grand diamètre). La vitesse de l'influx nerveux dépend aussi de la myélinisation de l'axone : En effet, pour les fibres myélinisées, la gaine de myéline joue un rôle isolant, si bien que la dépolarisation ne peut avoir lieu qu’au niveau des nœuds de Ranvier. Le PA saute alors de nœud en nœud, on parle d'une transmission de type saltatoire, qui est très rapide (jusqu'à 130 m/s à l'opposé de la propagation continue des fibres amyélinisées qui est plus lente (0,5 m/s). Au niveau des fibres myélinisées, les canaux de Na+ sont condensés au niveau des nœuds, le PA enregistré à ce niveau est si important qu'il peut rapidement influencer les canaux sodiques qui se trouvent dans le nœud suivant et ainsi de suite. Classification des axones, en fonction de la vitesse de propagation du PA Il existe 3 grandes catégories (voir tableau annexe 1) :  Les fibres nerveuses du groupe A, ont un grand diamètre et une épaisse gaine de myéline (propagation à grande vitesse 15 à 130 m/s)  Les fibres nerveuses du groupe B, sont de diamètre intermédiaire et légèrement myélinisées (propagation à vitesse moyenne de 1 à 15 m/s)  Les fibres nerveuses du groupe C, sont de petit diamètre et amyélinisées (propagation à faible vitesse ≈1 m/s). 14

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