Chapitre 11 : Perspective Mondiale de l'Utilisation du Phosphore PDF

Perspective mondiale de l\'utilisation de phosphore France : progrès de l'efficacité d'utilisation du phosphore, on passe de très mauvais à excellent. France : Excès de phosphore dans les sols (P résiduel ) : accumulation (stockage) puis réduction (utilisation) des stocks de Phosphore résiduel. I...

Perspective mondiale de l\'utilisation de phosphore France : progrès de l'efficacité d'utilisation du phosphore, on passe de très mauvais à excellent. France : Excès de phosphore dans les sols (P résiduel ) : accumulation (stockage) puis réduction (utilisation) des stocks de Phosphore résiduel. I - Réduire les application d'azote : Co culture et agriculture de précision Co-culture ou rotation de culture avec des légumineuses : enrichie le sol en N Alimentation en azote peut être déterminée par le contenu en chlorophylle, mesuré par la lumière réfléchi 1. Fertilisants à diffusion lente pour adapter la libération au besoin La grande solubilité des engrais traditionnel augmente rapidement la teneur en minéraux de la solution du sol. Les engrais à libération lente peuvent libérer les fertilisants selon les besoins des cultures. 2. Stratégies pour améliorer l'efficacité d'utilisation d'azote Améliorer l\'assimilation de l\'azote par le métabolisme. Certaines plantes remobilise facilement l\'azote présente dans les feuilles âgée. D\'autres le font très très mal. II- Absorption de l\'eau et des sels minéraux 1. Les flux de l\'eau dans la plante 1. 1. Les échanges d\'eau entre la cellule et le milieu 1. 1. 1. Rappel : notion d\'osmose Osmose : Mouvement d'eau entre deux compartiments de concentration différente en solutés qui sont séparés par une membrane hémiperméable. L\'eau passe le du compartiment le plus dilué vers le compartiment le plus chargé en soluté. La membrane hémiperméable ne laisse pas passer les solutés. 1. 1. 2. La cellule végétale et l\'osmose Paroi : - Peu extensible - flexible - perméable aux molécules et aux petites macromolécules Membrane plasmique : - Extensible et flexible - perméable à l\'eau - retient les ions et solutés organiques\ Vacuole : - Ions - solutés organiques - e*x : saccharose, acide malique* Tonoplaste délimite la vacuole il possède quasiment les mêmes propriétés que la membrane plasmique. Cytoplasme : - Macromolécules - Soluté organiques - ions Comme la paroi est peu extensible l\'extension de l\'eau va engendrer une pression interne dans la cellule, on la nomme pression de turgescence. Turgescence : Pression interne de la cellule végétale → Fonction de la différence de Ψs de la cellule et le Ψs du milieu. 3 type de milieu : - Hypertonique - Isotonique - Hypotonique Milieu hypotonique : → Turgescence de la cellule végétale Dans les zones non ligneuse c\'est la pression de la cellule qui confère une certaine rigidité à la plante. Milieu isotonique : → Turgescence nulle, on a un équilibre des échanges d\'eau Milieu hypertonique : → plasmolyse : - Sortie d\'eau - Diminution du volume du cytoplasme - Détachement de la membrane plasmique → Turgescence nulle Le potentiel osmotique (action des solutés sur l'eau) est une force importante agissant sur l'eau de la cellule. D'autres forces agissent... le potentiel hydrique en fait le bilan. 1. 2. Le potentiel hydrique de la cellule végétale 1. 2. 1. Paramètres du ΨH Quatre paramètres contribuent au ΨH de la cellule : ΨH = ΨS + ΨP + ΨM + ΨG - Potentiel osmotique - Potentiel de pression hydrostatique - Potentiel matriciel - Potentiel de gravité 1. 2. 2. Pression hydrostatique Potentiel de pression hydrostatique : ΨP - Effet de la pression interne de la cellule sur l'eau - Le potentiel est exprimé relativement à la pression ambiante - pression ambiante ΨP = 0 - Positif ou négatif -  Positif dans les cellules vivantes (turgescence) - Nul dans les cellules en plasmolyse - Négatif dans les vaisseaux du xylème en régime de transpiration 1. 2. 3. Potentiel matriciel (ΨM) ΨM : - Représente l'attraction de l'eau par les forces de capillarité et d'imbibition - La force de capillarité se manifeste dans les interfaces solide-liquide-gaz - Devient important dans les parois cellulaires des feuilles qui transpirent, l'assèchement des parois cellulaires créent des forces de capillarité L\'eau passe entre les microfibrilles de paroi et s\'évapore, ce qui déforme l\'interface. C\'est lorsqu\'on a une déformation de l\'interface que l\'on a une force de capillarité qui se met en place. 1. 2. 4. Gravité Potentiel de gravité ΨG : - Effet de la gravité sur l'eau - Significatif lorsque l'on compare des organes à différentes hauteurs - ΨG = ρ \* g\* h - ρ = densité de l'eau - g = constante gravitationnelle - h = différence de hauteur - ΨG (MPa) ≅ 0,01 \* h (mètre) - ex. si h = 10m → ΨG = +0.1MPa 1. 3. Potentiel hydrique et succion nette Le mouvement de l'eau du sol vers la racine dépend du gradient de potentiel hydrique Succion nette = ΨH racine -- ΨH sol Exemple : a\) ΨHracine = -1,0 MPa et ΨH sol = -0,1 MPa → Succion nette = -1 --(-0,1) = -0,9 MPa b\) ΨHracine =-1,6 MPa et ΨH sol = -1,6 MPa → Succion nette = -1,6 --(-1,6) = 0 MPa ΨH racine est fonction : - ΨS des poils absorbants et tissus internes-peut s'adapter, dans une certaine mesure, en réponse à une baisse du potentiel hydrique du sol - ΨP (négatif) au niveau du xylème (tissus conducteurs), généré par la transpiration 2. Les voies possibles pour le cheminement de l'eau et des ions absorbés Introduction : Racines : - Les plus profondes : - figuier sauvage du Transvaal (Afrique du Sud) : 120 m. - orme anglais : 110 m. - Longueur : des centaines de km de racines - Un seul plant de seigle d\'hiver = 623 km de minuscules racines dans 0,05m3 de terre 2. 1. Pénétration de l'eau et des ions Différentes zones dans les racines. L\'absorption de l\'eau est vraiment différentes entre les diverses zones de la racine. Plusieurs zones : - Zone de divisions - Zone d\'élongation - Zone de différenciation - Zone d\'organogenèse Pénétration de l'eau et des ions dans la racine : - Absorption faible dans la zone mature de la racine (couche subérine) - Absorption de l'eau essentiellement par les poils absorbants - Les poils absorbants sont très nombreux et possèdent une grande surface - moyenne 1 milliard et plus - Ex. seigle (4 mois) : 10 mds et 300 m² - Durée de vie courte (jours-sem.) - Renouvellement par la formation de nouvelles racines Lorsque l\'on est proche de l\'apex racinaire on a une bonne absorption de l\'eau mais quand on se rapproche de la zone mature on a très peu d\'absorption. Dans la zone mature sans croissance le rhizoderme est rendue imperméable par la présence de subérine. Passage de l'eau au travers des membranes plasmiques par des pores spécifiques, les aquaporines. Passage de l'eau selon le gradient de potentiel hydrique. Le passage de l'eau à travers les aquaporines peut néanmoins être régulé (fermeture/ouverture). 2. 2. Voies de circulation internes *Voie apoplasmique* : Passage entre les cellules, dans les parois et espaces intercellulaires Passage membranaire : endoderme (entrée) et parenchyme médullaire (sortie) Les parois pectocellulosiques sont perméables à l'eau et aux ions. Cependant certaines parois sont imprégnées de polymères imperméables :subérine, lignine. *Voie symplasmique *: Passage de cellules à cellules par les plasmodesmes qui forment des ponts cytoplasmiques entre les cellules voisines Cellules conductrices mortes : xylème Les plasmodesmes sont perméables à l'eau et aux ions. Cependant, il n'y a pas de plasmodesmes entre cellules vivantes et cellules mortes Passage membranaire : poils absorbants/ rhizoderme (entrée) et parenchyme médullaire 32 (sortie) Au niveau des parois on voit la présence de petites ouvertures que l\'on appel plasmodesmes. Le contact entre les cellules par les plasmodesmes ne se fait que si les cellules sont vivantes. Absorption de nutriment et passages membranaires : Les nutriments doivent passer à travers une membrane pour entrer dans la plante. Le transport membranaire peut consommer 1/3 de l'énergie métabolique cellulaire : - Passage membranaire dans les cellules vivantes de l'endoderme - Passage membranaire hors des cellules du parenchyme du xylème ou médullaire - Passage membranaire dans les cellules vivantes des poils absorbants Anatomie de la racine : Parenchyme médullaire entoure les vaisseaux du xylème. La voie apoplasmique peut passer entre les cellules dans la paroi mais pas dans l\'endoderme. C\'est le phénomène inverse qui se produit pour la voie symplasmique. L\'imprégnation de substance au niveau de la paroi se nomme Bande de Caspari. Voie apoplasmique : bloquée à l'endoderme Voie apoplasmique : de nouveau Fonctionnelle dans la stèle Fonctions de l'endoderme : - Filtration des ions par le passage à travers au moins une membrane plasmique - Rétention des ions de l'apoplasme de la stèle - Suite au transport actif des ions minéraux : \[ions\] stèle \> \[ions\] sol - Dans la stèle, les ions sortent des cellules (sortie vers l'apoplasme) - L'endoderme bloque la diffusion des ions de l'apoplasme vers le sol 2. 3. L\'absorption des ions Sans les protéines transmembranaires : - la membrane plasmique est imperméable aux molécules chargées (ions; eau) Passage sélectif et transport actif d'ions par les protéines transmembranaires. Diffusion de l'eau par les aquaporines. 2. 3. 1. Les nutriments sont plus concentrés dans les plantes que dans le sol Dépense d'énergie pour l'assimilation des nutriments contre un fort gradient de concentration. Le gradient électrochimique des nutriments minéraux est vers l'extérieur. 2. 3. 2. Le passage transmembranaire des solutés implique différents types de protéines Pompe: - Transporte les solutés contre un gradient chimique ou de charge - Couple le transport à l'hydrolyse d'ATP ou de pyrophosphate Canal: - Protéine formant un pore dans la membrane - peut être ouvert ou fermé - un type de soluté transporté à la fois - transport du soluté selon son gradient électrochimique Cotransporteur : - Protéine membranaire - actif ou inactif - Peut transporter plus d'un soluté simultanément - Un soluté (généralement H+ chez les plantes) se déplace selon son gradient électrochimique ce qui énergise le transport du soluté couplé 2. 3. 3. Les cellules végétales ont un potentiel membranaire (Em)= -100 à -200 mV Le gradient électrique est maintenu par le pompage sortant de protons (H+), et l'accumulation d'anion comme le malate d. ns le cytosol La membrane est une pile électrique: l'idée de Mitchell : Peter Mitchell a reconnu l'importance des ATPases membranaire dans l'énergétique membranaire. Dessin représentant la réversibilité de l'ATPase. Énergie utilisé pour former un gradient. Énergie utilisé pour former un gradient 2. 3. 4. Les cellules végétales dépensent de l'ATP pour maintenir la \[K+\] interne élevée et exclure le Na+ Dans les cellules végétales, le transport de K+ est indirectement couplé à l'hydrolyse d'ATP. La pompe à proton plasmalemmique est la principale ATPase qui génère la force protomotrice. A l\'extérieur faible concentration de potassium parce qu\'il s\'accumule à l\'intérieur. La cellule végétale n\'a pas besoins de sodium elle s\'en débarrasse donc concentration plus élevée à l\'extérieur qu\'à l\'intérieur. Le transport de nutriment exige de l'énergie et des transporteurs sélectifs : Gradient de proton (H+) : - Pompage sortant des protons par la cellule végétale Gradient de charge : Le gradient électrique (charge) et de proton énergise le mouvements des ions à travers la membrane par des transporteurs sélectifs Système primaire : ATPase / pompe à proton Systèmes secondaires : - Cotransporteurs → type symport *ex. NO3-/H+; K+/H+; PO42-/H+* - Canaux *ex K+entrant ; K+sortant* Etudes d'absorption du potassium : Cinétique biphasique Etude récente de mutant d'Arabidopsis suggère que HAK5 et AKT1 transporte à haute et faible affinité le K+, respectivement. Epstein et al montrent deux phases d'absorption du K+de racine d'orge La dépense d'énergie est plus élevée pour le transport de faible \[K+\] : - Haute affinité : symport nitrate proton → nécessite 2 ATP - Transport à faible affinité canaux potassique → nécessite 1 ATP Absorption de K+ à partir de faible \[K+\]ext exige plus d'énergie qu'en \[K+\]ext élevée. Transport actif des ions dans le rhizoderme ou le cortex racinaire : (transport entrant) absorption. Transport des ions dans le parenchyme médullaire de la racine : (transport sortant) sortie vers l'apoplasme et le xylème.  Feuille active : - Sortie passive des ions du xylème avec la sève brute - Entrée des ions dans les cellules du parenchyme (transport entrant) Feuille en sénescence : - Sortie des ions vers l'apoplasme (transport sortant) - Entrée dans le phloème (transport entrant) Exportation vers les parties Les végétaux établissent des réserves de nutriments minéraux dans les vacuoles, ces réserves sont mobilisées en cas de carence : - K+ supraoptimale permet le stockage dans la vacuole. - En carence de K+ , allocation préférentiel au cytosol - Mobilisation dans une cellule au cours du temps - Mobilisation entres organes et tissus - K+ peut être remobilisé de tissus peu essentiels vers les tissus prioritaires tel les tissus en croissance et photosynthétiques