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LA NUTRITION HYDRIQUE L3 SV Physiologie végétale 2024 [email protected]  PLAN DU COURS I. LE SOL III. L’EAU DANS LES PLANTES 1. PÉDOLOGIE 1. GÉNÉRALITÉS...

LA NUTRITION HYDRIQUE L3 SV Physiologie végétale 2024 [email protected]  PLAN DU COURS I. LE SOL III. L’EAU DANS LES PLANTES 1. PÉDOLOGIE 1. GÉNÉRALITÉS 2. L’HUMUS 2. PROPRIÉTÉS DE L’EAU 3. TEXTURE DU SOL 3. LES MOUVEMENTS D’EAU 4. STRUCTURE DU SOL A. Les mécanismes 5. LE COMPLEXE ARGILO-HUMIQUE B. Potentiel hydrique 6. RÉSUMÉ C. Modèle artificiel D. Modèle cellulaire II. L’EAU DANS LE SOL 4. ABSORPTION RACINAIRE 1. GÉNÉRALITÉS A. Poils absorbants 2. LES FORMES AQUEUSES DU SOL B. Mycorhizes 3. LES FORCES DE L’EAU C. La transpiration foliaire 4. TENEUR ET DISPONIBILITÉ EN EAU D. Le potentiel hydrique 5. LE POTENTIEL HYDRIQUE 5. TRANSPORT RADIAL 6. RÉSUMÉ A. Au niveau tissulaire B. Au niveau cellulaire C. Le moteur du transport 6. TRANSPORT VERTICAL A. Le xylème B. La pression racinaire C. La capillarité D. L’évapo-transpiration 7. LE DÉFICIT HYDRIQUE IV. LE TRANSPORT DE LA SÈVE ÉLABORÉE  I – LE SOL Le sol fournit : - Support - Oxygène - Eau - Eléments organiques et minéraux Sol = milieu structuré et complexe  I – LE SOL 1. LA PÉDOLOGIE Pédologie : Partie de la géologie qui étudie les caractères chimiques et physiques des sols →couches parallèles (horizons) Humus : décomposition de la matière organique (M.O.) végétal/animal : zone vivante Mélange de matière organique et minéral Zone de nutrition des plantes Roche-mère : minéral, origine des sols  I – LE SOL 1. LA PÉDOLOGIE Petites explications (pour info): horizon O (O pour organique), appelé aussi horizon humifère ou horizon organique dans lequel les débris végétaux s'accumulent à la surface du sol horizon A appelé aussi horizon organo-minéral ou communément couche arable qui peut être cultivée horizon E (E pour éluvial) est lessivé horizon B appelé aussi horizon illuvial ou communément sous-sol Destruction de la roche mère et altération en particules de + en + fines  I – LE SOL 2. L’HUMUS : PARTIE ORGANIQUE L’humus rend le sol friable et aéré Retient très bien l’eau sans se compacter Prévient du desséchement et du lessivage du sol Le sol est vivant Fournit les matières nutritives provenant de la décomposition Rend le sol favorable aux organismes qui y habitent Quelques chiffres révélateurs:  I – LE SOL 3. LA TEXTURE DES SOLS: PARTIE MINÉRALE La partie minérale influence sur : - la facilité de travail du sol - la rétention d’eau et d’air - la vitesse de circulation de l’eau ✓ Proportion des particules de tailles variées : composition granulométrique Graviers, pierres, sables - Particules de plus de 50 µm > 50 µm - Friable (donc aéré) mais retient mal l’eau des pluies ➔ Se dessèche rapidement et perd ses nutriments par lessivage Limon 2-50 - Particules de 2 à 50 µm µm On considère qu’un sol Argile bas) Altération de la roche en argile (bas-> haut) Roche-mère Matière organique Dégradation Colloïdes : Argile (charge négative) Humus (charge négative) Cations (charge positive) → agrégats floculés Complexe argilo-humique = - Synergie des deux événements (dégradation en colloïdes et floculation) - Plateforme d’échange et de stockage des éléments pour la plante  I – LE SOL 5. LE COMPLEXE ARGILO-HUMIQUE Le CAH est un complexe adsorbant composé d’humus et d’argile stabilisé par des cations ✓ Quand l’eau circule dans le sol, ces cations peuvent s’échanger avec la solution du sol, c’est ce qu’on appelle la capacité d’échange cationique ✓Tous les cations n’ont pas la même capacité d’échange cationique Cations rangés dans l’ordre de leur capacité d’échange cationique : (Aluminium, Hydrogène (proton), calcium, magnésium, potassium, ammonium, sodium)  I – LE SOL 5. LE COMPLEXE ARGILO-HUMIQUE ✓ Le problème des pluies acides Petite explication : la Capacité d’échange cationique des ions hydrogènes H+ est supérieure à celle du calcium Ca2+ Il y aura donc plus de protons que de calcium ou magnésium ou potassium etc… dans le CAH. Ces éléments seront donc moins disponibles pour les plantes ✓Les solutions : Les amendements basiques (ou calcaires) : apport en quantité de Ca2+ et Mg2+ La fertilisation : favoriser la fabrication d’humus (fumier) → Redresser le pH du sol  I – LE SOL 5. LE COMPLEXE ARGILO-HUMIQUE Mécanisme physico chimique qui va permettre de retenir les éléments nutritifs du sol et faciliter ces échanges avec les racines des végétaux ✓ Fertilité chimique du sol ( argile+humus >> sable sans humus)  I – LE SOL 6. RÉSUMÉ La qualité des sols dépend : ✓ La taille des particules minérales ✓La quantité d’humus ✓ Les organismes vivants qui y habitent ✓ Le complexe argilo-humique ✓ Echanges de cations ✓ La quantité d’eau  II – L’EAU DU SOL 1. GÉNÉRALITÉS Lessivage ou lixiviation - Transport d'éléments par l'eau (de pluie) en direction des couches profondes - Entraine minéraux et MO vers le bas - Forme les couches : ✓ éluvial (Horizon E) : départ du lessivage, perte d’eau et nutriments ✓ illuvial (Horizon B) : accumulation des nutriments: MO et minéraux  II – L’EAU DU SOL 1. GÉNÉRALITÉS Sources d’eau : souterraine (nappe phréatique) sert de réserves d’eau de ruissellement (de pluie, d’arrosage ou d’irrigation) alimente les cours d’eau d’infiltration se charge sur son passage en O2, en CO2, en MO et sels minéraux alimente les nappes phréatiques du sol (eau capillaire ou de rétention capillaire): retenue par les interstices du sol et les colloïdes → Dissolution des éléments nutritifs = solution du sol absorbée par les racines  II – L’EAU DU SOL 2. LES FORMES AQUEUSES DU SOL L'eau du sol ne représente que 0,064% de l'eau douce totale; son rôle est cependant essentiel puisque c'est l'eau qu'utilisent les racines des plantes. Eau de constitution : eau qui entre dans la composition chimique des colloïdes / roches Eau liée : eau fortement adsorbée à la surface des colloïdes / roches - Forces de liaison eau + sol >>> force de succion des plantes - Fraction non utilisable par les plantes Eau de rétention capillaire : eau dans les pores du sol - Peu sensible aux forces de la pesanteur, ne percole pas (faible infiltation) - Forces de liaison faibles donc eau absorbée par la plante Eau libre : eau qui s’infiltre en profondeur - Sensible à la pesanteur - Accumulation près de la roche-mère - Forme les nappes phréatiques  II – L’EAU DU SOL 3. LES FORCES QUI INFLUENT SUR LA MOBILITÉ DE L’EAU ✓ Forces gravitationnelles : écoulement de l’eau en profondeur ✓ Forces osmotiques : générées par les ions retenant l’eau dans le sol Faibles et négligeables si bonne irrigation et dilution des ions ✓ Forces matricielles : générées par les éléments non solubles du sol - Forces capillaires : tension superficielle entre l’eau et les interstices du sol - Forces d’imbibition : attractions électrostatiques entre les charges négatives des colloïdes et positives de l’eau (forte si sol riche en argile et petites particules) ✓ Forces de succion des plantes : attraction de l’eau vers la plante -- - - ++ Facteurs : humidité, texture, tassement, porosité  II – L’EAU DU SOL 3. LES FORCES QUI INFLUENT SUR LA MOBILITÉ DE L’EAU La plante ne peut absorber l'eau que si la force de succion de ses racines est -- - - supérieure aux forces du sol ++  II – L’EAU DU SOL 4. LA TENEUR EN EAU vs LA DISPONIBILITÉ EN EAU Pour la nutrition des végétaux : Différence entre la teneur en eau du sol et la disponibilité en eau du sol pour les plantes Teneur en eau : fonction de la porosité et perméabilité du sol < capacité au champ < point de flétrissement  II – L’EAU DU SOL 4. LA TENEUR EN EAU vs LA DISPONIBILITÉ EN EAU Teneur en eau, définitions des humidités caractéristiques : Point de flétrissement (PF) : teneur en eau du sol où la plante ne peut plus puiser l’eau nécessaire à sa survie, elle subit des dégâts irréversibles et meurt.  II – L’EAU DU SOL 4. LA TENEUR EN EAU vs LA DISPONIBILITÉ EN EAU Teneur en eau, définitions des humidités caractéristiques : Capacité au champ (CC) = capacité de rétention : teneur en eau du sol après que l’excédent d’eau se soit drainé et que le régime d’écoulement vers le bas soit devenu négligeable, ce qui se produit habituellement de 1 à 3 jours après une pluie. Point de flétrissement (PF) : teneur en eau du sol où la plante ne peut plus puiser l’eau nécessaire à sa survie, elle subit des dégâts irréversibles et meurt.  II – L’EAU DU SOL 4. LA TENEUR EN EAU vs LA DISPONIBILITÉ EN EAU Teneur en eau, définitions des humidités caractéristiques : Saturation (Sat) : teneur en eau à saturation du sol. En réalité, le sol n’atteint jamais une saturation complète car une certaine quantité d’air y reste toujours emprisonnée. Capacité au champ (CC) = capacité de rétention : teneur en eau du sol après que l’excédent d’eau se soit drainé et que le régime d’écoulement vers le bas soit devenu négligeable, ce qui se produit habituellement de 1 à 3 jours après une pluie. Point de flétrissement (PF) : teneur en eau du sol où la plante ne peut plus puiser l’eau nécessaire à sa survie, elle subit des dégâts irréversibles et meurt.  II – L’EAU DU SOL 4. LA TENEUR EN EAU vs LA DISPONIBILITÉ EN EAU Teneur en eau, définitions des humidités caractéristiques : Saturation (Sat) : teneur en eau à saturation du sol. En réalité, le sol n’atteint jamais une saturation complète car une certaine quantité d’air y reste toujours emprisonnée. Capacité au champ (CC) = capacité de rétention : teneur en eau du sol après que l’excédent d’eau se soit drainé et que le régime d’écoulement vers le bas soit devenu négligeable, ce qui se produit habituellement de 1 à 3 Etat de l'eau dans le sol jours après une pluie. - saturation: l'eau s'écoule Point critique (PC) = point de flétrissement temporaire : la - capacité au champ: le teneur en eau du sol lorsque la plante commence à maximum d'eau est retenu souffrir d’un manque d’eau et que sa croissance en est sur le terrain affectée. - point de flétrissement: les racines ne peuvent plus Point de flétrissement (PF) : teneur en eau du sol où la vaincre les forces de plante ne peut plus puiser l’eau nécessaire à sa survie, elle rétention de l'eau. subit des dégâts irréversibles et meurt.  II – L’EAU DU SOL 4. LA TENEUR EN EAU vs LA DISPONIBILITÉ EN EAU Saturation (Sat) Capacité au champ (CC) Point critique (PC) Point de flétrissement (PF) Teneurs en eau caractéristiques des sols et croissance des plantes  II – L’EAU DU SOL 4. LA TENEUR EN EAU vs LA DISPONIBILITÉ EN EAU Saturation (Sat) Capacité au champ (CC) Point critique (PC) Point de flétrissement (PF) Teneurs en eau caractéristiques des sols et croissance des plantes En découle la disponibilité en eau et 2 autres concepts utilisés en gestion de l’eau : Réserve utile (RU) : quantité d’eau contenue dans le sol que les plantes peuvent utiliser. C’est la différence entre la capacité au champ et le point de flétrissement. Réserve facilement utilisable (RFU) : quantité d’eau contenue dans le sol que les plantes peuvent utiliser facilement pour leur croissance et sans subir de stress dommageable.  II – L’EAU DU SOL 4. LA TENEUR EN EAU vs LA DISPONIBILITÉ EN EAU En bref Rétention d’eau par le sol se fait par un potentiel de matrice ou force matricielle (forces capillaire et d’imbibition) qui est une tension (pression négative) qui va limiter la disponibilité de l’eau pour la plante (réserves utiles ou facilement utilisables) Les racines doivent vaincre ce potentiel de matrice La plante extrait l’eau de la zone non saturée du sol Extraction possible jusqu’à une certaine valeur limite de la teneur en eau du sol (Saturation, Capacité au champ, Point critique, Point de flétrissement)  II – L’EAU DU SOL 5. LE POTENTIEL HYDRIQUE ✓ Mesure le pouvoir de l’eau à quitter un compartiment, donc estime l’avidité en eau d’un compartiment (force avec laquelle le compartiment/la solution retient les molécules d’eau) Toute substance (ion ou molécule) en solution aqueuse exerce sur les molécules d’eau une force d’attraction ex : Cations et colloïdes dans le sol + la solution est concentrée + cette force d’attraction est forte moins les molécules d’eau ont le pouvoir de la quitter  II – L’EAU DU SOL 5. LE POTENTIEL HYDRIQUE Tout organisme et tout compartiment terrestre possède un potentiel hydrique Potentiel hydrique (Ψ): Potentiel de l’eau à quitter un compartiment donné Ex : Quitter le sol pour entrer dans la plante 0 Ψ Eau pure -5 Potentiel élevé (moins négatif) Sortir du compartiment Flux de l’eau -20 Potentiel faible (très négatif) Rentrer/rester dans le compartiment Détermine le sens des échanges hydriques entre : - les différentes parties d’une plante : organes, cellules - le sol et la plante - la plante et l’atmosphère  II – L’EAU DU SOL 5. LE POTENTIEL HYDRIQUE Tout organisme et tout compartiment terrestre possède un potentiel hydrique Potentiel hydrique (Ψ): Potentiel de l’eau à quitter un compartiment donné Ex : Quitter le sol pour entrer dans la plante 0 Ψ Eau pure -5 Potentiel élevé (moins négatif) Sortir du compartiment Plus le Ψ est faible, moins Flux de l’eau l’eau va pouvoir sortir du compartiment -20 Potentiel faible (très négatif) Rentrer/rester dans le compartiment Détermine le sens des échanges hydriques entre : - les différentes parties d’une plante : organes, cellules - le sol et la plante - la plante et l’atmosphère  II – L’EAU DU SOL 5. LE POTENTIEL HYDRIQUE Exemple simplifié  II – L’EAU DU SOL 6. RÉSUMÉ ✓ Eau sous différentes formes dans le sol (eau capillaire disponible pour les plantes) ✓ Différentes forces responsables de la mobilité de l’eau dans le sol (forces matricielles vs succion) ✓ Teneur en eau : quantité d’eau liquide contenue dans un échantillon de matière ✓ Disponibilité de l’eau pour la plante : limitée par les forces de tension exercées par le sol ✓ Potentiel hydrique : énergie nécessaire pour libérer les molécules d’eau du sol → Moteur des mouvements d’eau : sol/sol, sol/plante, plante/atmosphère Mouvement d’eau : du potentiel le plus haut vers le potentiel le plus bas  III – L’EAU DANS LES PLANTES 1. GÉNÉRALITÉS Fonctions générales de l’eau dans la nature Solvants (ions, molécules organiques…) Agent structurant (protéines, acides nucléiques…) Substrats de réaction enzymatiques (hydrolyse…) Fonctions mécaniques et physiologiques chez les plantes Transport de solutés (ions, molécules organiques) Régulation thermique (refroidissement par évapo-transpiration) Croissance cellulaire et squelette hydrique (pression de turgescence) III – L’EAU DANS LES PLANTES 2. PROPRIÉTÉS DE L’EAU Expérience de capillarité III – L’EAU DANS LES PLANTES 3. MOUVEMENTS DE L’EAU A. LES MÉCANISMES III – L’EAU DANS LES PLANTES 3. MOUVEMENTS DE L’EAU B. POTENTIEL HYDRIQUE  III – L’EAU DANS LES PLANTES 3. MOUVEMENTS DE L’EAU C. MODÈLE ARTIFICIEL Ψ= potentiel hydrique Ψs = potentiel osmotique Ψp = potentiel de pression Les mouvements d’eau se font toujours selon un gradient décroissant de Ψ H20 Ψ Ψ  III – L’EAU DANS LES PLANTES 3. MOUVEMENTS DE L’EAU C. MODÈLE CELLULAIRE Milieu hypotonique Turgescence Milieu hypertonique Plasmolyse III – L’EAU DANS LES PLANTES 3. MOUVEMENTS DE L’EAU C. Modèle cellulaire  Visualisez la vidéo Vidéo « mécanismes d’absorption de l’eau »  III – L’EAU DANS LES PLANTES 4. L’ABSORPTION RACINAIRE Absorption de l’eau par les racines mais sur toute la racine? Expérience de Hilda Rosene en 1950 Pour déterminer la zone d’absoption de l’eau sur les plantules de radis : Poils absorbants → Absorption de l’eau par les racines : préférentiellement au niveau des poils absorbants  III – L’EAU DANS LES PLANTES 4. L’ABSORPTION RACINAIRE A. Les poils absorbants Les poils absorbants Zone principale d’absorption de l’eau prolongements filamenteux d'une cellule de la couche externe des jeunes racines du végétal possèdent une paroi fine et perméable mesurent entre 0,1 et 10 mm de long selon les espèces et les conditions environnementales pour un diamètre moyen de 10 μm  III – L’EAU DANS LES PLANTES 4. L’ABSORPTION RACINAIRE A. Les poils absorbants Structure de la racine zone pilifère  III – L’EAU DANS LES PLANTES 4. L’ABSORPTION RACINAIRE Limite de l’absorption racinaire : prolifération des racines  III – L’EAU DANS LES PLANTES 4. L’ABSORPTION RACINAIRE Stratégies pour augmenter les échanges entre le sol et les racines : A. Les poils absorbants pour augmenter la surface d’échange B. Les associations symbiotiques des racines avec les champignons du sol : Mycorhizes III – L’EAU DANS LES PLANTES 4. L’ABSORPTION RACINAIRE B. Les mycorhizes  III – L’EAU DANS LES PLANTES 4. L’ABSORPTION RACINAIRE B. Les mycorhizes 2 types :  Visionner la vidéo Vidéo « Absorption de l’eau; structures »  III – L’EAU DANS LES PLANTES 4. L’ABSORPTION RACINAIRE C. La transpiration foliaire Le mouvement d’absorption racinaire de l’eau est essentiellement dû à la transpiration foliaire 90-98% de l’eau absorbée par la plante est perdue par évaporation/transpiration Continuum SOL – PLANTE - ATMOSPHERE Le déficit d’eau apparaît au niveau des feuilles Phénomène d’aspiration à travers les vaisseaux conducteurs Se prolonge dans la racine et le sol  III – L’EAU DANS LES PLANTES 4. L’ABSORPTION RACINAIRE D. LE POTENTIEL HYDRIQUE Potentiel hydrique du continuum :  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL Le transport de l’eau dans la plante depuis le sol jusqu’à la feuille : Est possible grâce à la combinaison de 2 transports : Transport radial Transport vertical  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL Structure de la racine en coupe transversale :  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL A. Au niveau tissulaire Entrée de l’eau depuis le sol jusqu’au vaisseaux → passage à travers les espaces intercellulaires : Poil absorbant Cortex Endoderme Xylème  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL A. Au niveau tissulaire Bande de Caspary Dépôt de subérine (cire hydrophobe) Barrière contre le mouvement de l’eau et des solutés Empêche donc le passage à travers les espaces intercellulaires au niveau de l’endoderme Microscopie électronique à transmission  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL A. Au niveau tissulaire 3 types de transport : ✓ Transport apoplasmique - A travers les espaces intercellulaires - Impossible à partir de l’endoderme ✓ Transport symplasmique - A travers les plasmodesmes → réseau cytoplasmique interconnecté ✓ Transport transmembranaire ou transcellulaire - Diffusion à travers la membrane ou via les protéines pores (telle que les aquaporines)  II –– L’EAU III L’EAU DANS DANS LES LES PLANTES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL A. Au niveau tissulaire ✓Au niveau de l’endoderme : bande de Caspary empêche la voie apoplasmique en faveur des voies symplasmique et transmembranaire  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL B. Au niveau cellulaire ✓ Transport transmembranaire ou transcellulaire Membrane plasmique : Mosaïque de protéines enrobée d’une bicouche phospholipidique ✓ Perméable : - aux gaz - aux petites molécules hydrophobes ✓Peu perméable à l’eau ✓ Imperméables à la plupart des molécules hydrosolubles  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL B. Au niveau cellulaire Diffusion simple ✓ Diffusion selon le gradient de concentration : Du plus concentré vers le moins concentré - Nécessite que les molécules puissent passer la membrane sans aide (canaux, transporteurs) - Mais la membrane plasmique : peu perméable à l’eau Donc voie non majoritaire pour l’absorption d’eau Voie des aquaporines  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL B. Au niveau cellulaire Les aquaporines Aquaporine = Tétramère  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL B. Au niveau cellulaire Les aquaporines Protéines transmembranaires 6 domaines transmembranaires 2 boucles au centre de la bicouche Forment des « pores » Permet le passage de l’eau de part et d’autre de la membrane Mais empêche le passage des ions : sélectivité pour l’eau Représentations 3D III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL B. Au niveau cellulaire Voie transcellulaire ou transmembranaire → Passage de l’eau par les aquaporines au niveau de l’endoderme Pour rejoindre les vaisseaux du xylème  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL C. Le moteur de transport radial Le potentiel hydrique, rappel  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL C. Le moteur de transport radial L’eau pénètre dans la cellule par osmose jusqu’à ce qu’elle en soit empêchée par le potentiel de pression exercée par la paroi cellulaire  III – L’EAU DANS LES PLANTES 5. LE TRANSPORT RADIAL C. Le moteur de transport radial Osmose → passage d’eau du milieu le moins concentré vers le milieu le plus concentré Transport radial (horizontal) de l’eau dans la racine : Ectoderme (rhizoderme) Cortex Endoderme Concentration Poil absorbant en solutés  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL Eau et sels minéraux (sève brute) sont entrés au niveau des racines Transport vers les parties aériennes de la plante Transport à l’encontre de la gravité 3 moteurs du transport vertical : ✓ Pression racinaire ✓ Capillarité ✓ Evaporation foliaire  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL A. Le xylème Tissus conducteurs: systèmes continus dans tous les organes - xylème : le transport de la sève brute - phloème : transport de la sève élaborée, qui est une solution riche en glucides III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL A. Le xylème  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL B. La pression racinaire Premier moteur du transport vertical : la pression racinaire Dans la racine 1. Transport actif des minéraux dans le xylème 2. Diminution du potentiel hydrique dans le xylème 3. Appel d’eau vers le xylème par osmose 4. Génère une pression hydrostatique racinaire qui « pousse » la sève brute vers le haut  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL B. La pression racinaire Représentation schématique de la pression racinaire: Maximum : 1 à 2m  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL C. La capillarité 2nd moteur du transport vertical : la capillarité Montée inversement proportionnelle au diamètre du tube (vaisseau) Due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et avec la paroi des vaisseaux conducteurs Limite max : 1,5m pour les plus petites trachéides  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles Principal moteur du transport vertical : l’évapo-transpiration des feuilles A ne pas confondre avec le phénomène de guttation : La guttation et la transpiration sont deux modes de perte d'eau par les plantes  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles Différences Guttation Transpiration Définition sécrétion de gouttelettes évaporation de vapeur d’eau d'eau  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles Différences Guttation Transpiration Définition sécrétion de gouttelettes évaporation de vapeur d’eau d'eau Composition EAU + sucres, acides aminés l'eau pure sort et sels peuvent sortir  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles Différences Guttation Transpiration Définition sécrétion de gouttelettes évaporation de vapeur d’eau d'eau Composition EAU + sucres, acides aminés l'eau pure sort et sels peuvent sortir Se produit à travers des hydathodes (pores) dans Stomates de la surface inférieure des le coin des feuilles feuilles et les lenticelles des tiges  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles Différences Guttation Transpiration Définition sécrétion de gouttelettes évaporation de vapeur d’eau d'eau Composition EAU + sucres, acides aminés l'eau pure sort et sels peuvent sortir Se produit à travers des hydathodes (pores) dans Stomates de la surface inférieure des le coin des feuilles feuilles et les lenticelles des tiges Conditions pendant les heures froides en présence de lumière et de du petit matin ou la nuit températures élevées  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles Différences Guttation Transpiration Définition sécrétion de gouttelettes évaporation de vapeur d’eau d'eau Composition EAU + sucres, acides aminés l'eau pure sort et sels peuvent sortir Se produit à travers des hydathodes (pores) dans Stomates de la surface inférieure des le coin des feuilles feuilles et les lenticelles des tiges Conditions pendant les heures froides en présence de lumière et de du petit matin ou la nuit températures élevées Humidité conditions humides conditions sèches  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles Différences Guttation Transpiration Définition sécrétion de gouttelettes évaporation de vapeur d’eau d'eau Composition EAU + sucres, acides aminés l'eau pure sort et sels peuvent sortir Se produit à travers des hydathodes (pores) dans Stomates de la surface inférieure des le coin des feuilles feuilles et les lenticelles des tiges Conditions pendant les heures froides en présence de lumière et de du petit matin ou la nuit températures élevées Humidité conditions humides conditions sèches Les facteurs disponibilité d'eau dans la l'ouverture et la fermeture des plante et de l'humidité stomates  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles Différences Guttation Transpiration Définition sécrétion de gouttelettes évaporation de vapeur d’eau d'eau Composition EAU + sucres, acides aminés l'eau pure sort et sels peuvent sortir Se produit à travers des hydathodes (pores) dans Stomates de la surface inférieure des le coin des feuilles feuilles et les lenticelles des tiges Conditions pendant les heures froides en présence de lumière et de du petit matin ou la nuit températures élevées Humidité conditions humides conditions sèches Les facteurs disponibilité d'eau dans la l'ouverture et la fermeture des plante et de l'humidité stomates Flétrissement n'entraîne jamais le transpiration excessive entraîne le flétrissement flétrissement  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles Différences Guttation Transpiration Définition sécrétion de gouttelettes évaporation de vapeur d’eau d'eau Composition EAU + sucres, acides aminés l'eau pure sort et sels peuvent sortir Se produit à travers des hydathodes (pores) dans Stomates de la surface inférieure des le coin des feuilles feuilles et les lenticelles des tiges Conditions pendant les heures froides en présence de lumière et de du petit matin ou la nuit températures élevées Humidité conditions humides conditions sèches Les facteurs disponibilité d'eau dans la l'ouverture et la fermeture des plante et de l'humidité stomates Flétrissement n'entraîne jamais le transpiration excessive entraîne le flétrissement flétrissement Transport vertical rôle mineur rôle majeur dans la génération de la pression fondamentale  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles 90 à 98% de l’eau absorbée est perdue par évapotranspiration 1. → moteur de l’ascension de la sève brute 2. → refroidissement de la feuille et de la plante  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles ✓ La théorie cohésion/adhésion Cohésion des molécules d’eau entre elles Colonne d’eau continue entre la racine et la feuille  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles Régulation de l’évapo-transpiration par les stomates ✓ Localisation des stomates ✓ Feuilles : face inférieure et/ou supérieure selon les espèces ✓ Tiges ✓ Fonctions des stomates ✓ Contrôle des pertes d’eau par évapo-transpiration ✓ Mouvement de l’eau et des sèves ✓ Echange des gaz (CO2, O2) pour la photosynthèse ✓ Régule la température dans la plante ✓Régulation de l’ouverture/fermeture des stomates ✓ Lumière (bleue ) : favorise l’ouverture des stomates ✓ Taux de CO2 ✓ Humidité, Eau disponible en cas de sécheresse → fermeture ✓ Hormonale : acide abscissique (ABA) , hormone de stress hydrique fermeture des stomates en stress hydrique ✓ Composition minérale (K, Ca, N…)  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles ✓ Les stomates Stomate de lavande  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles ✓ Les stomates Paroi de la cellule de garde non uniforme : plus épaisse du côté de l’ostiole Microfibrilles de cellulose : relie le côté mince et épais => ouverture/fermeture Ouverture dépendant des entrées et sorties d’ions (K+ et Cl-) et d’eau  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles ✓ Ouverture des stomates Entrée de K+ Osmose d’Eau H20 K+  III – L’EAU DANS LES PLANTES 6. LE TRANSPORT VERTICAL D. L’évapo-transpiration des feuilles ✓ Ouverture des stomates Entrée de K+ Osmose d’Eau Turgescence Ouverture H20 K+ Vidéo « Stomates »  III – L’EAU DANS LES PLANTES 7. LE DÉFICIT HYDRIQUE ✓ ouverture des stomates la nuit  III – L’EAU DANS LES PLANTES 8. RÉSUMÉ Transport vertical de l’eau  III – L’EAU DANS LES PLANTES 8. RÉSUMÉ ✓ Transport Sol → Racine Entrée au niveau des poils absorbants / mycorhizes Transport passif de l’eau du sol vers la plante grâce au potentiel hydrique Potentiel osmotique principalement Pression osmotique : poils >> sol ✓ Transport Radial : poils → xylème Transport apoplasmique ou symplasmique (transmembranaire au niv. de la Bande de Caspary) Diffusion passive de l’eau dans les cellules endodermiques grâce aux aquaporines Loi de l’osmose : milieu le moins concentré vers le plus concentré ✓ Transport Vertical : Racine → Feuilles Gradient décroissant du potentiel hydrique du bas vers le haut Moteur principal du transport : Evapo-transpiration foliaire (→ tension) Importance des stomates Colonne ininterrompue d’eau (forces de cohésion et d’adhésion) Vidéo « transport vertical »  IV – LE TRANSPORT DE LA SÈVE ÉLABORÉE Sève brute : EAU + sels minéraux Sève élaborée : contient les sucres synthétisés (élaborés!) par les parties aériennes de la plante lors de la photosynthèse Elle transporte des substances dissoutes dans l'eau : des sels minéraux tels que des sulfates, du potassium, des phosphates et du magnésium des métabolites organiques, sous forme glucidique (saccharose) et protéique (acides aminés) des phytohormones (ex: auxine) Elle circule habituellement depuis les organes élaborateurs (feuilles) → jusqu’aux tissus d’utilisation et tissus de réserves → Circulation « descendante » → Par les phloèmes Coupe transversale de tige  IV – LE TRANSPORT DE LA SÈVE ÉLABORÉE Sève élaborée = Concentrée Organe source en solutés : saccharose, feuille acides aminés, acides nucléiques, acides organiques … Organe cible/puits : Grain, apex en croissance, fruit  IV – LE TRANSPORT DE LA SÈVE ÉLABORÉE Phloème Cellules criblées : - cellules allongées à parois épaisses, vivantes - anucléées et pourvues d’un cytoplasme appauvri Tube criblé = enchaînement de cellules criblées séparées par des plaques criblées Cellules compagnes : - subviennent aux besoins métaboliques des cellules criblées - transportent les assimilats des cellules sources aux tubes criblés (plasmodesmes)  IV – LE TRANSPORT DE LA SÈVE ÉLABORÉE Optionnel Pour aller plus loin, visionner la vidéo https://www.youtube.com/watch?v=FNJuQAUIC rc  IV – LE TRANSPORT DE LA SÈVE ÉLABORÉE 3 étapes = 1. Chargement du phloème 2. Transport longitudinal 3. Déchargement du phloème 1- Chargement du phloème ✓ Des cellules photosynthétiques au parenchyme phloémien : voie symplastique (plasmodesmes) ✓ Du parenchyme au complexe conducteur : symplastique ou apoplastique Coupe d’une feuille  IV – LE TRANSPORT DE LA SÈVE ÉLABORÉE ✓ Voie apoplastique Des cellules du parenchyme phloémien au Espèces avec peu de plasmodesmes complexe conducteur autour du complexe conducteur Libération du sucrose dans la paroi des cellules du parenchyme phloémien Co-transport actif sucrose/H+ dans les cellules compagnes (transport unidirectionnel) Accumulation de sucrose dans la sève élaborée Cellule compagne → cellules du parenchyme phloémien  IV – LE TRANSPORT DE LA SÈVE ÉLABORÉE ✓ Voie symplastique Espèces avec de nombreux plasmodesmes autour du complexe conducteur Accumuler les sucres dans le phloème éviter leur reflux : système de piégeage par polymérisation dans les cellules compagnes Conversion du sucrose en tri saccharides (Raffinose) dans les cellules compagnes (intermédiaires)  IV – LE TRANSPORT DE LA SÈVE ÉLABORÉE 2- Transport longitudinal  IV – LE TRANSPORT DE LA SÈVE ÉLABORÉE 3- Déchargement du phloème