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Tema 3 La historia de la vida sobre la Tierra La historia de la vida está estrechamente ligada a la historia de la Tierra, y queda marcada por estos tres aspectos: Los procesos por los cuales los organismos han ido evolucionando Los aspectos ambientales que han condicionado el desarrollo de...

Tema 3 La historia de la vida sobre la Tierra La historia de la vida está estrechamente ligada a la historia de la Tierra, y queda marcada por estos tres aspectos: Los procesos por los cuales los organismos han ido evolucionando Los aspectos ambientales que han condicionado el desarrollo de los organismos Las similitudes entre todos los organismos que indican la existencia de un ancestro universal común, LUCA Historia del Universo El Universo se originó hace 13’8 billones de años, tras el Big Bang, una explosión que permitió que se crearan las primeras partículas. Con el tiempo se crearon los primeros átomos de luz, a los que siguieron las estrellas. Estas se organizaron en galaxias y materia negra y agujeros negros (aceleran la expansión del universo). Una de las galaxias creadas es la Vía Láctea, en la cual se encuentra el Sol. Este forma el sistema solar, con un conjunto de planetas orbitando a su alrededor, entre los que se encuentra la Tierra. El planeta Tierra se creó hace 4.600 millones de años. Al inicio tenía una gran actividad volcánica, la cual emitía gases que permitieron formar una atmósfera primitiva. Más tarde, el vapor de agua expulsado condensó, formando así los océanos. El CO2 reaccionó con las rocas, dando lugar al agua salada. A este periodo se le conoce como Época de Lluvias. Hace 3.600 millones de años surge la vida, en forma de bacterias y algas sencillas. Algunas de ellas desarrollan la capacidad de utilizar el CO2 de la atmósfera y la luz solar para realizar la fotosíntesis, es decir, producir oxígeno. Esto provocó que la atmósfera se oxidara, causando la primera gran extinción. Con el tiempo se formó una atmósfera muy similar a la que habitamos hoy en día, la cual protege a los organismos de las radiaciones solares. Esto permitió que aparecieran nuevas formas de vida, como los aerobios, que usan el O2 para producir energía. El origen de la vida Los procesos físicos y químicos en la Tierra primitiva pudieron haber producido células muy simples a través de una secuencia de etapas: 1. Síntesis abiótica de pequeñas moléculas orgánicas 2. Unión de estas pequeñas moléculas en macromoléculas 3. Embalaje de moléculas en protocélulas 4. Origen de las células autorreplicantes Todo este proceso se pudo llevar a cabo gracias a la atmósfera primitiva, la cual era muy reductora (poco oxígeno). En la década de 1920, tanto Oparin como Haldane plantearon teorías sobre el origen de la vida basándose en este ambiente reductor. Más tarde, en 1953, Stanley Miller y Harold Urey realizaron experimentos que demostraron que la síntesis abiótica de moléculas orgánicas en una atmósfera reductora pudo ser posible. El análisis de las moléculas formadas en los experimentos de Miller demostró que numerosos aminoácidos se formaron en condiciones que simulan una erupción volcánica. Los compuestos orgánicos pudieron haberse producido en respiraderos (fuentes o fumarolas) hidrotermales de aguas profundas, áreas en el fondo marino donde el agua caliente y los minerales brotan del interior de la Tierra hacia el océano. Las condiciones ambientales producidas cerca de los respiraderos de aguas profundas varían: las “chimeneas negras” liberan agua a 300-400°C, los respiraderos alcalinos liberan agua con pH alto (9–11) y agua tibia (40–90°C) (“chimeneas blancas”). Las condiciones cerca de estas últimas fuentes alcalinas fueron probablemente más adecuadas para la formación de compuestos orgánicos estables. En 2008, otros investigadores analizaron material restante en el aparato de Miller usando técnicas modernas más sensibles. El análisis encontró 20 aminoácidos (componentes de proteínas) y 6 componentes de los ácidos nucleótidos. Etapas de la Tierra La Tierra se divide en distintas etapas llamadas eones, eras, períodos, épocas y edades. De entre toda esa clasificación, las divisiones más importantes son el eón Precámbrico, dividido en las eras Hádico, Arcaico y Proterozoico; y el eón Fanerozoico, que se divide en las eras Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica. El Precámbrico El Precámbrico es la primera y más larga etapa de la historia de la Tierra (aprox. 88%) y engloba los eones Hádico, Arcaico y Proterozoico. Duró unos 4030 millones de años (4600-500 MA). Debido al vulcanismo intenso y la escasez de fósiles, su estudio es muy complejo. Los estromatolitos son los organismos más antiguos conocidos con fotosíntesis oxigénica. Datan de alrededor de 3500 Ma. Los fósiles están formados por capas de sedimentos calcáreos y cianobacateiras. A día de hoy siguen encontrándose en zonas acuosas de Australia y América del Sur. La biota de Ediacara es un conjunto de organismos blandos que habitaban los océanos. Se extinguieron durante la explosión cámbrica y constituyen el primer registro fósil de organismos pluricelulares macroscópicos. Durante el Paleozoico también se dieron dos glaciaciones importantes. La primera glaciación (Huroniense) se produjo por un descenso brusco en el CO2 de la atmósfera, efecto secundario de la explosión de los organismos fotosintéticos. La segunda glaciación (Criogeniense) alcanzó más intensidad que la primera, por lo que se suele ilustrar a la Tierra como una enorme bola de nieve, de ahí que en inglés se le llame Snowball Earth. Al inicio de esta a se produjo una importante extinción del fitoplancton y en la diversidad de los estromatolitos. El Fanerozoico El Fanerozoico se inició con la explosión cámbrica la cual produjo la radiación de diferentes grupos de animales. Entre los posibles desencadenantes de este suceso se encuentran: La concentración de oxígeno libre era similar al actual: los datos geoquímicos confirman que la concentración de oxígeno en la atmósfera era la óptima para permitir cuerpos de tamaño mayor y mayores tasas metabólicas. Variabilidad genética y posibilidad de un alto orden de remodelación genética.  Aparición en los animales de partes duras mineralizadas, antecedentes de los exoesqueletos. Estos protegen a los organismos permitiendo la colonización del medio terrestre. Nuevas interacciones ecológicas: los nuevos hábitats, las nuevas especies y las nuevas formas de locomoción, provocaron que las fuentes de alimentación aumentaran, creando ecosistemas más complejos. Fracturación de Rodinia: el supercontinente se fragmentó en distintos continentes, apareciendo nuevos océanos y ampliando las plataformas continentales. Los nuevos mares separaron poblaciones, las cuales dieron lugar a nuevas especies (deriva genética, cuello de botella). Era Paleozoica Era Mesozoica El Mesozoico es conocido como la era de los dinosaurios, pues estos dominaban los hábitats terrestres. Surgen también las aves y mamíferos, pero no estos no andan protagonismo hasta el Cenozoico. A nivel de flora, las angiospermas se diversifican y se imponen a las gimnospermas. El final del Mesozoico está marcado por una nueva extinción masiva producida por el impacto de un meteorito de 10 km de diámetro en la península de Yucatán. Era Cenozoica El Cenozoico comprende desde la última extinción, hace 65 Ma, hasta la actualidad. Durante esta etapa los mamíferos y las angiospermas (en especial gramíneas) se convierten en las formas de vida dominantes en el medio terrestre. También se produce radiación de las aves, si bien reptiles y peces no cambian mucho durante el Cenozoico. A mediados de esta era, hace unos 30 Ma, aparecen los homínidos y hacia el final surge la especie humana. Geológicamente, los continentes que se habían separado empiezan a colisionar: África con Europa, India con Asia y Norteamérica con Sudamérica. Importancia de las extinciones y las radiaciones De acuerdo con los datos fósiles el paso de una era a otra viene marcada por extinciones en masa. Entre las extinciones más importantes están: Pérmica: fue la mayor extinción de la historia de la Tierra, donde el 90-95% de las especies marinas desaparecieron. Entre sus causas están la reducción de plataformas oceánicas por la formación de Pangea, las erupciones volcánicas de Siberia y el incremento de CO2 que produjo calentamiento global y anoxia en los océanos. Cretácico: esta extinción se produjo por la caída de un meteorito de 10 km de diámetro en Yucatán. Acabó con el 50% de los géneros marinos y el 60% de los terrestres. Ningún ser vivo superior a 25kg sobrevivió.  Ordovícico: producida por un enfriamiento global, extinguió el 85% de la flora y fauna marina. Devónico: producida también por el impacto de un asteroide y enfriamiento global, extinguió el 70% de los peces, invertebrados y flora. Triásico: debido a un calentamiento global se extinguió el 80% de la fauna y de la flora. Estas extinciones no solo ayudan a entender la historia de la Tierra y el paso de una etapa a otra, sino que nos avisan de lo que puede suceder en el futuro, pues si algo caracteriza a la gran mayoría de extinciones es el aumento del CO2. Pese a todo, las extinciones suelen derivar en la radiación de nuevas especies o grupos, debido a las nuevas condiciones climatológicas, la ausencia de depredadores directos y las invasiones de nuevos hábitats. A nivel botánico, destaca la radiación de las plantas terrestres. Se originan en el Silúrico, pero diversifican en el Devónico. Los primeros árboles son progimnospermas, los cuales acabaron dando lugar a las plantas arbóreas del Carbonífero y el Pérmico. Más tarde, durante el Cretácico se produce la radiación de las angiospermas, que siguen dominando a las gimnospermas. La invasión de la tierra por las plantas es uno de los mayores acontecimientos de la historia de la vida. Creó nuevos ambientes, que pudieron ser habitados por animales, y cambió la naturaleza de los procesos físicos y químicos. Para poder vivir en la superficie terrestre tanto plantas como animales poseen una serie de requisitos: mantener la humedad, intercambiar gases y nutrientes, tener una estructura de soporte y poder reproducirse. El primer animal terrestre conocido es el Pneumodesmus newmani, del Silúrico. Otro animal importante fue el Tiktaalik, el cual se cree que supuso el paso de peces a animales terrestres. Métodos de datación Para determinar cuando ha sucedido un acontecimiento poseemos dos maneras: Datación relativa: consiste en determinar qué proceso ocurrió antes y cual después, sin señalar fechas concretas. Datación absoluta: determina cuándo ocurrió un suceso geológico, estableciendo en que fecha tuvo lugar. Además, también hay distintos métodos para datar: Estratigráficos: el principio de superposición de estratos (los estratos más antiguos yacen bajo los más modernos) y las varvas, capas sedimentarias de pequeño espesor formadas n invierno en el fondo de lagos. Estructurales: relaciones tectónicas o magmáticas.  Físicos o geofísicos: las dataciones radiométricas miden la edad de minerales y rocas a partir de isotopos radiactivos como el C14. La radiación puede ser de tres tipos: Alfa: flujos de partículas cargadas positivamente compuestas por dos neutrones y dos protones (núcleos de helio). Beta: flujos de electrones o positrones resultantes de la desintegración de neutrones o protones del núcleo cuando este se encuentra excitado. Gamma: ondas electromagnéticas. Cada isótopo tiene una constante de desintegración característica relacionada con el periodo de semidesintegración, donde los átomos radiogénicos o “hijos” son la D y los átomos radiactivos o “padres” es la P. teg = In2ti Biológicos: Registro fósil: restos de organismos calcificados. Principio de Sucesión Faunística: cada estrato o conjunto de estratos poseen un contenido fosilífero característico que permite identificarlos y que no se repite en otros estratos anteriores o posteriores. Los estratos de diferentes localidades que contienen los mimos fósiles característicos y tienen el mismo orden de superposición son de la misma edad.  Dendrocronología: estudio basado en los anillos de crecimiento de los árboles. Cada anillo tiene una parte clara y otra oscura que representan un año. Su grosor depende del clima durante el periodo de crecimiento. Proporcionan un calendario y son indicadores climáticos (si son finos representan sequía y si son gruesos, lluvias). Reloj molecular: técnica que utiliza las informaciones fósiles y las tasas de cambio molecular (secuencias de nucleótidos de ADN y de aminoácidos de las proteínas) para deducir el tiempo en que dos especies o taxones divergieron en la historia geológica. mum Tema 4 Los dominios de la vida La clasificación de los seres vivos ha variado según han mejorado los análisis de ADN. En 1990, Woese et al compararon secuencias genéticas de la subunidad pequeña del ARNr propusieron tres dominios: Bacteria, Arquea y Eucaria. Organismos procariotas, partes Los procariotas (arqueas y bacterias) fueron los primeros organismos en habitar la Tierra. La mayoría son unicelulares, aunque algunas especies forman colonias. Debido a su capacidad de adaptarse a diversos hábitats, los procariotas son los organismos más abundantes en la Tierra. Prosperan en casi todas partes, incluidos lugares demasiado ácidos, salados, fríos o calientes para la mayoría de los otros organismos, por lo que se les denomina extremófilos. La pared celular mantiene la forma celular, protege la célula y evita que estalle en un entorno hipotónico. La mayoría de las paredes celulares bacterianas contienen peptidoglucanos, una red de polímeros de azúcar reticulados por polipéptidos. Por contra, las arqueas contienen polisacáridos y proteínas. Una de las divisiones más comunes entre bacterias son Gram positivas y Gram negativas. Las bacterias Gram positivas tienen paredes más simples y mayor cantidad de peptiglucanos, por lo que ante una tinción se vuelven más oscuras. Las Gram negativas tienen menos peptidoglucano y una membrana externa con lipopolisacáridos, es por ello que no se tiñen de púrpura ante la tinción de Gram. Además de la pared celular, algunos procariotas tienen una capa externa denominada cápsula formada por polisacáridos y proteínas. La cápsula permite la adherencia al sustrato o a otros individuos y puede proteger a las bacterias patógenos de las defensas del hospedador. Algunos procariotas tienen apéndices similares a pelos llamados fimbrias que les permiten adherirse a los sustratos o a otros individuos en una colonia. Los pili son más largos que las fimbrias y permiten que los procariotas intercambien ADN. Muchos procariotas pueden producir endósporas, que son metabólicamente inactivas pudiendo permanecer viables en condiciones adversas durante mucho tiempo. Aproximadamente la mitad de todos los procariotas exhiben taxias, la capacidad de moverse hacia un estímulo o alejarse de él. Por ejemplo, la quimiotaxis es el movimiento hacia o desde un estímulo químico. Los flagelos son las estructuras más comunes utilizadas por los procariotas para el movimiento. Los flagelos pueden estar dispersos por la superficie o concentrados en uno o ambos extremos de la célula. Los flagelos de los procariotas y eucariotas difieren en estructura, mecanismo de propulsión y composición molecular. Las células procariotas generalmente carecen de compartimentación compleja. Algunos procariotas tienen membranas especializadas que realizan funciones metabólicas: respiración y fotosíntesis. Por lo general, son invaginaciones de la membrana plasmática. El genoma procariota tiene menos ADN que el eucariota y su mayor parte consiste en un cromosoma circular. El cromosoma no está contenido en un núcleo; se encuentra en la región del nucleoide, sin membrana circundante. También tienen cadenas más pequeñas de ADN independientes: los plásmidos. Existen algunas diferencias entre procariotas y eucariotas en la replicación, transcripción y traducción del ADN. Reproducción de los procariotas Los procariotas se reproducen por fisión binaria y pueden dividirse cada 1-3 horas en condiciones óptimas. Las células descendientes son generalmente idénticas y tienen tiempos de generación cortos. Los procariotas tienen una variación genética considerable, y hay tres factores que contribuyen a esta diversidad: su rápida reproducción, las mutaciones y la recombinación genética. Pese a que las tasas de mutación son bajas, las mutaciones se acumulan rápidamente debido a que los tiempos de generación son cortos y las poblaciones grandes. Los procariotas tienen células más simples que los eucariotas pero su rápida adaptación al cambio ambiental indica que están altamente evolucionados. La recombinación genética es la combinación de ADN a partir de dos fuentes por transferencia horizontal de genes (HGT). Esta transferencia se puede dar por transformación, transducción o conjugación. Mediante la transformación, una célula procariota puede absorber e incorporar ADN extraño del entorno. La transducción es el movimiento de genes entre bacterias por fagos. El ADN del virus, tras la infección, se integra con el ADN de la bacteria y permanece inactivo (ciclo lisogénico). Cuando se separa de él para empezar un ciclo lítico, arrastra genes bacterianos que transmitirá a una nueva bacteria cuando la infecte. Por último, la conjugación es el proceso donde el material genético se transfiere entre dos células procariotas. Una célula donante se une a un receptor por un pili y transfiere ADN a través de una estructura llamada puente de conjugación. Para la producción de pili se requiere un fragmento de ADN llamado factor F. Este es transferible durante la conjugación como un plásmido. Las células que contienen el factor F funcionan como donantes de ADN durante la conjugación, mientras que las células sin el factor F funcionan como receptores de ADN. Entre los plásmidos presentes en las bacterias, destacan por su importancia los plásmidos R. Estos llevan tanto genes que codifican pili, como otros que otorgan resistencia a múltiples antibióticos. A través de selección natural, en las poblaciones expuestas de forma regular a antibióticos, la fracción de bacterias con estos genes de resistencia aumenta. A la larga puede provocar que un organismo sea “inmune” a dichos antibióticos, lo que supone un reto para la medicina y la industria farmacéutica actual. Adaptaciones nutricionales y metabólicas Los procariotas presenta diversos modos de vida, según como obtienen energía y carbono. La gran mayoría son heterótrofos, mientras que otros son autótrofos. Estos pueden ser quimioautótrofos, si obtienen la energía de la oxidación de compuestos químicos, o fotoautótrofos, si usan la energía lumínica. Además, esta fotosíntesis puede ser anoxigénica, como es el caso de las bacterias púrpuras y las verdes del azufre, u oxigénica, como en las cianobacterias (interviene tanto el fotosistema I como el II). El metabolismo procariota varía con respecto a su relación con el oxígeno. Algunos organismos son aerobios obligados, otros son anaerobios obligados (son envenenados por el oxígeno). También existen los anaerobios facultativos, pues pueden usar el O2 si está presente o, en su ausencia, realizar fermentación o respiración anaerobia. El metabolismo de los eucariotas está estrechamente relacionado con el nitrógeno, pues es esencial para la producción de aminoácidos y ácidos nucleicos. Sin embargo, muchos organismos no pueden metabolizarlo, por lo que es de vital importancia que otros como los procariotas sí puedan. Por ejemplo, algunos son fijadores de nitrógeno y convierten el nitrógeno atmosférico (N2) en amoníaco (NH3). Dominio Archaea Las arqueas forman uno de los tres dominios en los que se dividen los seres vivos. Son procariotas, pero comparten un origen evolutivo más reciente con los eucariotas que con las bacterias. Un ejemplo de esta filogenia es el recién descubierto grupo Lokiarchaeota, que podría representar el grupo hermano de los eucariotas. Tres de los filos más estudiados de arqueas son Crenarchaeota, Euryarchaetoa y Thaumarchaeota. Viven en ambientes extremos por lo que se las conocen como extremófilas. Pueden ser organismos halófilos (ambientes altamente salinos), termófilos (hábitats de elevada temperatura) o metanógenos (anaerobios estrictos, producen metano como producto de desecho). Los organismos de Crenarchaeota (Eocitos) son comunes en fuentes termales ricas en azufre, ambientes ácidos y sedimentos de las profundidades oceánicas. Suelen tener flagelos y algunos producen fibras de proteína que ayudan a adherirse a gránulos de azufre. Son quimioheterótrofos y quimiolitoautótrofos, pues usan el azufre, gas de hidrógeno o Fe²⁺ como donantes de electrones. Son los únicos organismos vivos en ambientes extremadamente calientes, de alta presión y ácidos. Un ejemplo de género de este filo es Sulfolobus sp. Sulfolobus sp Venenivibrio stagnispumantis Al filo Euryarchaeota pertenecen especies como Methanopyrus kandleri. Habitan en ambientes diversos como el intestino humano, lugares altamente ácidos y alcalinos o sedimentos de las profundidades oceánicas. Mientras que los flagelos son comunes, algunos carecen de pared celular. Al igual que el phylum anterior, son quimioheterótrofos y quimiolitoautótrofos. Muchos producen metano como subproducto de la respiración. Esto hace que los metanógenos (presentes en los intestinos de mamíferos y en pantanos) añadan miles de millones de toneladas de metano a la atmósfera cada año, aumentando el agujero de la capa de ozono. Methanopyrus kandleri Por ultimo, encontramos el filo Thaumarchaeota. Sus organismos son comunes en hábitats de agua dulce y salada y en el suelo. Tienen forma de vara y se encuentran como células individuales (no forman colonias). Son quimiolitoautótrofos, pues usan el amoniaco como fuente de energía, produciendo nitrito como subproducto. Una especie de este filo es Nitrosopumilus maritimus. Dominio Bacteria Las bacterias forman uno de los dos dominios de procariotas. Fueron los primeros organismos en aparecer y conforman un grupo muy variado. Encontramos distintos filos de interés: Las Proteobacterias (también llamadas Pseudomonadota) constituyen el filo más mayoritario con especies muy conocidas como Salmonella, Vibrio cholera, Helicobacter pylori, Agrobacterium o Escherichia coli. Se pueden clasificar en clases: alfa, beta, gamma, delta, epsilon... Todas ellas son Gram-negativas. Muchas de ellas son parásitas, pero también las hay fijadoras de nitrógeno, como es el caso de Rhizobium. Escherichia Coli Vibrio cholearae Rhizobium El filo Chlamydiae está formado por bacterias parásitas que viven en el interior de células de animales. Son muy pequeñas y esféricas. Un ejemplo es Chlamydia trachomatis, que causa una enfermedad de transmisión sexual que puede causar ceguera, uretritis, embarazos ectópicos e infertilidad. Las Spirochaetes son bacterias con forma de espiral. Sus flagelos están contenidos dentro de la vaina exterior que rodea la célula. Estos producen un movimiento que impulsan a las bacterias, todas ellas parásitas, a los tejidos del huésped. Algunos ejemplos son Treponema pallidum, causante de la sífilis, Leptospira interrogans, causante de la leptospirosis, y Borrelia burgdorferi, causante de le enfermedad de Lyme. Encontramos también las Gram Positivas, clasificación que incluye a dos grandes filos: actinobacteria y firmicutes, así como a los micoplamas. Las actinobacterias son formadoras de colonias y muchas de ellas ayudan a descomponer materia orgánica, como los actinomicetos. Los micoplasmas o tenericutes son las células más pequeñas conocidas. Carecen de paredes celulares, lo que hace que sean difíciles de tratar con antibióticos. Actinobacterias Micoplasmas El filo firmicutes incluye a especies solitarias con distinta importancia médica. Algunos ejemplos son Bacillus anthracis (ántrax), Clostridium botulinum (botulismo y Botox) y varias especies de Staphylococcus y Streptococcus. Clostridium botulinum Bacillus anthracis Cianobacterias Por último, entre los grupos de mayor interés de bacterias encontramos las cianobacterias. Estos organismos fueron considerados durante mucho tiempo como algas, de hecho se les conoce también como algas verde-azuladas, si bien estudios filogenéticos posteriores demostraron que pertenecen al dominio de las bacterias. Este filo incluye a unas 2000 especies de bacterias Gram-negativas fotoautrótofas. Son protofitos (unicelulares, coloniales o cenobios) y juegan un papel crucial en el ciclo biogeoquímico del carbono (fotosíntesis oxigénica). Además, muchas especies son fijadoras de nitrógeno atmosférico. Viven en hábitats húmedos o acuáticos y tienen una gran adaptabilidad. Algunas especies forman parte del fitoplancton y otras se asocian simbióticamente, dando lugar por ejemplo los líquenes. Sin embargo no prosperan en aguas con pH bajo Las cianobacterias están rodeadas por una pared celular de membranas y mureina, así como por una vaina de mucílago que les protege de la radiación UV. No presentan cloroplastos (son unicelulares) pero sí tienen tilacoides, la enzima RubisCO, cianoficina y ficobilisomas (con ficoeritrina, ficocianina y aloficocianina). Toda esta variedad de pigmentos les permite realizar la fotosíntesis a distintas longitudes de ondas, pues el ficobilisoma cambia su estructura (adaptación cromática). Las cianobacterias no tienen flagelos, aunque pese a ello algunas se desplazan. Es el caso de bacterias filamentosas de géneros como Oscillatoria, Spirulina o Rivularia. El movimiento los consiguen gracias a la secreacion de mucílago, con lo que consiguen propulsión y deslizamiento; o por la contracción de fibras situadas en la superficie de la pared celular. En las cianobacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico encontramos otra enzima especial: la nitrogenasa. Esta se inhibe en presencia de oxígeno, por lo que es necesario separar la fotosíntesis de la fijación de nitrógeno. Se puede conseguir por separación espacial mediante heterocistos (células diferenciadas) o por separación temporal (fijación del nitrógeno nocturna). Los heterocistos aparecen en géneros como Nostoc o Anabaena. Las cianobacterias se reproducen exclusivamente de forma asexual y puede ser por bipartición, fragmentación (filamentosas) o mediante esporas. Un caso curioso relacionado con las cianobacterias son los estromatolitos. Los estromatolitos son fósiles formados por capas de cianobacterias y depósitos calcáreos. Los primeros se originaron en el Proterozoico, pero a día de hoy solo se crean nuevos en zonas de Australia y Sudamérica. Sirven como método de datación y muestran que las cianobacterias (y por tanto los organismos fotosintéticos oxigénicos) ya existían hace 3500 Ma. Funciones de los procariotas en la biosfera Los procariotas son tan importantes que su desaparición conllevaría el fin de la vida en la Tierra. Desempeñan un rol importante en el reciclaje de elementos químicos entre los componentes vivos y no vivos de los ecosistemas (ciclos biogeoquímicos). Algunos actúan como descomponedores, degradando productos de desecho y organismos muertos. De esta manera aumentan la disponibilidad de nitrógeno, fósforo y potasio (NPK), crucial para el crecimiento de las plantas. Entre los ciclos biogeoquímicos más destacados se encuentran el del C, el N, el P, el S y el Fe. => En ocasiones los procariotas no viven aislados, sino que interactúan con otros organismos. A este suceso se le llama cooperación metabólica y les permite usar recursos ambientales que no podrían usar como células individuales. Un ejemplo son las bacterias del azufre y las metanógenas que usan los productos de desecho de las otras para su propio beneficio. La cooperación metabólica se produce entre diferentes especies procariotas en colonias de recubrimiento superficial llamadas biopelículas o biofilms. Estos biofilms pueden causar problemas para los humanos como puede ser la corrosión de estructuras, la contaminación de instrumentos médicos, las caries o infecciones crónicas por resistencia a antibióticos. Otro tipo de asociación interesante desde el punto de vista biológico es la simbiosis. Esta es la asociación basada en el contacto físico entre dos o más organismos (llamados simbiontes) de diferentes especies durante una parte significativa de su historia vital. Ocurren cuando una o más especies diferentes dependen de otras para alimentarse o protegerse. Existen tres tipos de simbiosis: Mutualismo: las dos especies se benefician de la asociación. Es el caso de los líquenes (hongos y cianobacterias o algas), las abejas y las plantas con flor o las anémonas de mar y los peces payaso. Parasitismo: una especie vive a costa de otra, llegando a causar la muerte del hospedador. Es el caso de las hormigas zombie, las cuales son atacadas por hongos de la especie Cordyceps.  Comensalismo: una especie se beneficia de la unión y la otra no recibe ningún beneficio ni perjuicio (neutra). Normalmente las especies beneficiadas buscan transporte, refugio o sustancias de desecho. Es el caso de los mejillones y las anémonas que viven sobre estos, las rémoras que usan como medio de transporte a los tiburones, las aves que construyen sus nidos en el interior de un árbol o las especies carroñeras que se alimentan de los restos orgánicos de otras. Las simbiosis pueden ser intracelulares o extracelulares. Además, diferenciamos también entre endosimbiosis (un organismo vive dentro de otro) o ectosimbiosis (un organismo vive en la superficie de otro). En el caso de la simbiosis intracelular todas son endosimbiosis. El más famoso ejemplo de endosimbiosis es el que permitió a algunas bacterias integrarse en otras formando los eucariotas. Esta idea se resume en la Teoría de la endosimbiosis seriada, propuesta en primer lugar por Margulis. En el caso de las simbiosis extracelulares podemos tener ectosimbiosis, como los líquenes y las micorrizas; o endosimbiosis, como la microbiota o los protozoos y hongos simbiontes de insectos (un ejemplo serían los protozoos que permiten a las termitas digerir la madera). En el caso de las cianobacterias pueden formar simbiosis con algas, diatomeas y dinoflagelados; hepáticas y antocerotes (en este caso son cianobacterias del género Nostoc) o con plantas vasculares como pteridófitos (con Anabaena), gimnospermas (con Nostoc) y angiospermas (de nuevo con Nostoc). También puede establecer simbiosis con hongos, dando lugar a los famosos líquenes (no todas las asociaciones con hongos son líquenes, pues otras son intracelulares). Pueden relacionarse también con protozoos (amebas) o metazoos (esponjas y otros poríferos). Las cianobacterias juegan también un papel importante en la ecología. La liberación de O2 cambió la composición de la atmósfera, que anteriormente era rica en CH4. Esto provocó la creación de nuevos minerales y la formación de enormes depósitos de hierro, pero también la extinción masiva de procariotas anaerobios. En ciertas condiciones algunas especies planctónicas pueden desarrollarse rápidamente en grandes cantidades en aguas eutrofizadas (aguas con excedentes de NPK por acción humana o fábricas). Un ejemplo de este suceso es el Mar Rojo, cuyo nombre probablemente provenga de la presencia estacional de Trichodesmium erythraeum. En muchos casos la proliferación excesiva de algas puede suponer la muerte de otros organismos, pues no permiten la entrada de luz y pueden producir sustancias alelopáticas o cianotoxinas: Neurotoxinas (anatoxinas y saxitoxinas): bloqueantes de canales de sodio de las neuronas, paralizando los músculos. La saxitoxina produce muerte rápida. Hepatotoxinas: productoras de hemorragias hepáticas por muerte de hepatocitos (Nostoc, Anabaena, Oscillatoria). Los procariotas tienen también importancia médica, pues muchos de ellos producen enfermedades parasitarias. Las bacterias causan aprox. la mitad de todas las enfermedades humanas, si bien algunas enfermedades bacterianas son transmitidas por otras especies. Sin embargo, también hay muchos procariotas que tienen beneficios para la salud humana, como es el caso de la microbiota humana. Los procariotas se usan en experimentos para avances en tecnología del ADN. Por ejemplo, el E.coli se usa en la clonación de genes y el sistema procariota CRISPR-Cas altera los genes en organismos. Las bacterias se pueden utilizar para fabricar plásticos naturales como el polihidroxialkanato (PHA) o en biorremediación para eliminar contaminates del medio. Las cianobacterias se usan como biofertilizantes, suplementos alimenticios (espirulina y cushuro) y bioproductos como antioxidantes, colorantes, vitaminas y medicamentos anticáncer y antimicrobianos. Se usan también en cosmética, pues su pared celular constituye una línea de defensa contra la penetracion de los rayos UV. Tema 5 Teorías sobre el origen de los eucariotas Comprender la evolución de la complejidad celular eucariota es uno de los grandes desafíos de la biología actual. A día de hoy está claramente establecido que las mitocondiras y los plastos se originaron por endosimbiosis a partir de bacterias. Las mitocondrias se creen que tiene ascendencia de alfaproteobacterias, mientras que los plastos surgen de las cianobacterias. Sin embargo, no se sabe con certeza la naturaleza de las células hospedadoras. Existen dos posibles escenarios del origen de las células eucariotas y sus mitocondrias: A- La célula hospedadora era ya eucariota cuando adquirió el endosimbionte bacteriano. B- Teoría del H2: simbiosis entre una arquea metanógena y una alfaproteobacteria, generando la complejidad eucariótica después de la endosimbiosis. La bacteria aportó genes para producción de energía metabólica y los componentes básicos del sistema de membranas. La arquea proporcionó el potencial para el procesamiento de información compleja. Las histonas arqueanas fueron cruciales respecto a proporcionar la unidad funcional básica con la que se organiza el ADN de los eucariotas (en nucleosomas), ejercer el control epigenético de la expresión génica y originar un ciclo celular manifiesto con cromosomas condensados. Teoría de la endosimbiosis seriada La teoría de la endosimbiosis seriada fue originada por Lynn Margulis y desarrollada en diversos trabajos suyos en la segunda mitad del siglo XX. Según esta teoría, algunos orgánulos de las células eucariotas se originaron por endosimbiosis de organismos procarióticos. Esta teoría se formuló a partir de la observación de ciertas características de los plástidos y mitocondrias, las cuales se asemejan más a los procariotas que a los eucariotas: Poseen ADN propio, el cual es una molécula circular Se dividen por fisión binaria Tiene ribosomas 70S El cloranfenicol inhibe la síntesis de proteínas Presentan membrana múltiple Según la teoría de la endosimbiosis seriada, ciertos tipos de procariotas fueron fagocitados por otras células. Este suceso se fue dando de forma continuada (o seriada) dando lugar a organismos con plástidos con múltiples membranas (si bien una de las membranas se pierde o degenera siempre tras la primera reproducción). Esto dio lugar a endosimbiosis primarias, secundarias y terciarias. - - En la endosimbiosis primaria se originaron los glaucofitos, las algas rojas y las algas verdes a partir de cianobacterias fagocitadas. Al igual que las cianobacterias, tienen dos membranas y proteínas de transporte homólogas. Sus plastos se llaman cianelas y presentan una pared residual de peptidoglucano (componente principal de la pared de las bacterias). Los tilacoides no están apilados y en el caso de las algas rojas contienen ficobilisomas además de clorofilas y carotenos. Se cree que las cianelas de los glaucofitos (algas más primitivas) podrían representar etapas iniciales del proceso de endosimbiosis que dio lugar a los plastos de otras algas y plantas terrestres. Todos los organismos de la endosimbiosis primaria forman el supergrupo Archaeplastida. La endosimbiosis secundaria se dio por la fagocitosis de algas rojas y verdes por parte de células eucariotas. Ambas tenían dos membranas, que menos la membrana que se pierde en la primera reproducción, dio lugar a organismos con triple membrana en sus plastos. Algunos ejemplos son los euglénidos, stramenófilos o alveolatas. Por último, a partir de los dinoflagelados se originaron organismos en una tercera endosimbiosis, como es el caso de los haptistas. Todos las especies que surgieron a partir de endosimbiosis secundarias y terciarias forman el supergrupo SAR. La reproducción en los eucariotas Una de las características de los seres vivos es su capacidad para producir nuevos individuos. La reproducción puede ser asexual o sexual. La asexual también se conoce como multiplicación vegetativa. Solo necesita de un individuo, el genotipo del cual se conservará íntegramente, pues sus descendientes serán su clon. Por su parte, la reproducción sexual es aquella que involucra a dos células reproductoras, las cuales dan origen a un cigoto, cuyo genoma será la “suma” de los genomas de las células reproductoras. En la reproducción sexual encontramos dos procesos: mitosis y meiosis. La mitosis conserva la cantidad de cromosomas, produciendo células que son genéticamente idénticas a la célula madre. Por contra, la meiosis reduce el número de conjuntos cromosómicos de diploide a haploide. Produce células que difieren genéticamente entre sí y de la célula madre. Reproducción de hongos, algas y plantas Los hongos, las algas y las plantas presentan distintas vías de reproducción. Si utilizan gérmenes unicelulares específicos, con una dotación cromosómica determinada, que se fusionan para dar una nueva célula con dotación doble, estamos hablando de reproducción sexual. Esta se puede dar por gametocistos (una célula se divide y da gametos en su interior) o por gametangios (una o varias células se dividen y dan lugar unas a la pared externa y otras a los gametos). Cualquier otro método distinto al ya descrito es reproducción asexual. La variante más simple es la fragmentación, donde partes de una planta se separan y se organizan aparte. Otras formas más sofisticadas incluyen la formación y liberación de gérmenes no sexuados mediante mitosis (mitósporas). Estas pueden ser esporocistos (una célula se divide y da esporas en su interior) o esporangios (una o varias células se dividen y dan lugar una a la pared externa y otras a las esporas). Reproducción asexual La división celular es la forma habitual de reproducción en organismos unicelulares mediante la cual se obtienen dos células idénticas entre sí e idénticas a la madre de la que proceden. La fragmentación se da en muchos vegetales y hongos. Un fragmento del talo o una parte poco diferenciada de una planta puede regenerar a un individuo completo. Se utiliza en agricultura y en jardinería como método de propagación gracias a los esquejes. Dentro de la multiplicación vegetativa también hallamos los estolones. Estos son brotes laterales del tallo que creen horizontales con respecto al nivel del suelo. A cierta distancia del pie inicial vuelven a arraigar o fijarse al suelo. Es lo que ocurre, por ejemplo, con la fresa (Fragaria vesca). También encontramos los tubérculos, estructuras de larga duración formadas bajo tierra en algunas plantas. Es el caso de alimentos tan conocidos como la patata o la chufa, las cuales son el tallo de la planta. Otros tipos de reproducción asexual son los propágulos, gemas que aparecen en las hepáticas, y los bulbilos, gemas que se forman en las axilas de los filidios e algunos musgos y en las hojas y tallos de algunas plantas vasculares. Por último hallamos la esporulación, es decir, la formación de mitósporas. Estas son células haploides o diploides que son capaces de desarrollar por sí mismas un nuevo individuo. La reproducción asexual presenta ciertas ventajas como el mantenimiento de los caracteres y el rápido desarrollo. Además, hay ciertos organismos dioicos (necesitan de dos sexos para reproducirse) que también pueden reproducirse asexualmente, gracias a lo cual no necesitan de individuos de distinto sexo para mantener la población. Sin embargo, también tiene inconvenientes: los individuos suelen tener senescencia precoz y ayudan a la transmisión de enfermedades (virosis). Sin embargo la mayor desventaja es que da lugar a poblaciones con poca variabilidad, pues los individuos son genéticamente homogéneos. Reproducción sexual La reproducción sexual representa la formación de un nuevo individuo (cigoto) a partir de la unión de dos células reproductivas (gametos). El genoma resultante es la recombinación de los genomas de los padres. La reproducción sexual es característica (aunque no la única) de los eucariotas, pues la variabilidad generada en los individuos a partir de este proceso es la base de la evolución de las especies. La fusión de dos celular reproductoras se denomina singamia y mediante ella se forma el cigoto. Para mantener el número cromosómico de una especie aparece la meiosis, gracias a la cual se pueden dar cuatro células haploides a partir de una diploide. Existen distintos tipos de reproducción sexual. La hologamia se da cuando todo el individuo (unicelular) actúa como gameto. Se da en algunas algas verdes unicelulares. La cistogamia se da en células vegetativas que se diferencian y transforman en gametocistos y se fusionan mediante un puente de fusión. Se da en algunas algas verdes y hongos mucoromicetos. La somatogamia es propia de “hongos superiores”. En ella, las hifas compatibles se fusionan (plasmogamia) y se genera un micelio dicariótico (en el que cada célula el micelio tiene dos núcleos). Posteriormente ocurre la cariogamia (fusión de núcleos) y la meiosis. La merogamia es el tipo de reproducción en la cual algunas células de un individuo se transforman en gametos. Los gametos son células haploides el fin de las cuales es unirse con otros gametos para formar un nuevo individuo. Existen cinco tipos de merogamia: isogamia, anisogamia, oogamia, tricogamia y sifonogamia. La isogamia se da cuando los dos gametos son iguales y móviles, es decir son dos flagelos (iso es igual en griego). Se considera el tipo más primitivo de reproducción sexual. Por contra, la anisogamia se da mediante dos flagelos de distinto tamaño, es decir, son dos heterogametos diferentes funcional o morfológicamente. i Exi 2 La oogamia la encontramos en el ser humano, entre otros muchos organismos. Se da mediante un gameto femenino grande e inmóvil y un gameto masculino móvil y mucho más pequeño. Este tipo de merogamia recibe este nombre (oo deriva de huevo en latín) debido al nombre a que el gameto femenino se conoce como huevo (o palabras derivadas). En la tricogamia encontramos gametos masculinos pequeños e inmóviles, y gametos femeninos incluidos en una estructura que presentan una prolongación llamada tricógina. Está presente en algunas algas (Rhodophyta) y hongos. Por último, la sifonogamia se denomina así porque los gametos masculinos, en vez de ser liberados al medio, son transportados en el interior de un tubo o sifón hasta el gameto femenino. Se considera el tipo de reproducción sexual más evolucionado, como método de adaptación a la vida en el medio terrestre. Por último, en relación con la reproducción es interesante comentar que existen dos tipos de organismos: monoicos y dioicos. Los monoicos son aquellos que en un mismo individuo se forman gametos masculinos y femeninos. Por contra, en los dioicos cada individuo produce o gametos masculinos o femeninos, por lo que se necesitan dos individuos para que se de la reproducción. Ciclos vitales Todos los seres vivos se reproducen, es decir, en algún momento de su vida forman otro ser vivo similar a ellos. Se denomina ciclo vital o biológico al círculo imaginario que traza un organismo, secuencia completa de las fases de crecimiento y desarrollo de cualquier organismo, desde las estructuras reproductivas con las que se inicia hasta el momento en que forma sus propias estructuras reproductivas. Todos los organismos con reproducción sexual tienen un ciclo vital con un patrón común: 1- Dos células haploides se fusionan (singamia) en un proceso denominado fecundación, uniendo cromosomas de diferentes padres y formando un cigoto diploide con una nueva combinación genética. 2- En cierto momento de este ciclo se produce meiosis para volver a formar las células haploides. 3- En algún otro momento del ciclo se produce mitosis para que crezcan los organismos pluricelulares. Así pues, en el ciclo vital de un organismos alternan células haploides y diploides. Dependiendo del momento en que ocurra la meiosis, el ciclo biológico será: 1. Ciclo con meiosis gamética: cuando la meiosis se produce justo antes de la formación de los gametos. Todas las células son diploides excepto los gametos que son haploides. Aahahahahahaahahhahhádlshfjafhajhasfhafjahlshafajflahfafhafh h 2. Ciclo con meiosis cigótica: cuando la meiosis se produce en la primera división del cigoto. Todas las células son haploides excepto el cigoto que es diploide. Aahahahahahaahahhahhádlshfjafhajhasfhafjahlshafajflahfafhafh h 3. Ciclo con meiosis espórica: cuando la meiosis se produce en la formación de esporas que dan el gametófito, habrá una generación haploide (gametofítica) y otra diploide (esporofítica), lo que da lugar a una alternancia de generaciones. Una generación es la etapa en el desarrollo de un ser vivo que comienza con una célula reproductora (espora o cigoto) y, después de una marcada actividad vegetativa (crecimiento por mitosis), termina con la producción de otras células reproductivas (esporas o gametos). Si estas células reproductivas son esporas, la generación que las originó se denomina esporofítica, en cambio si origina gametos se llama generación gametofítica. En los animales (y más raramente en los vegetales) el cigoto desarrolla a un individuo capaz de llegar a la madurez sexual y producir gametos en una sola generación. En los vegetales y en algunos hongos, pueden existir dos o más generaciones que completan la vida de un organismo: Gametófito: es la generación haploide que produce gametos. Esporofito: es la generación diploide que produce esporas meióticas (meiosporas). Existe alternancia de generaciones cuando la vida de un organismo se completa con dos o más generaciones diferentes. En función del número de generaciones, los ciclos tales pueden ser monofásicos, difásicos o trifásicos. En ciclos monofáicos, la vida del organismo se completa en una sola generación. Esta generación puede consistir en un haploides o individuo diploide, por lo que los ciclos monogenéticos pueden ser haplofásicos o diplofásicos.  Ciclo vital de Codium tomentosum y Acetabularia acetabulum Si dos generaciones completan la vida del organismo, se trata de un ciclo digenéticos. En ellos la meiosis es espórica y son haplodiploides (o diplohaplonte). Pueden ser isomórficos, si el gametófito y el esporófito son morfológicamente iguales (al menos macroscópicamente), o heteromórficos, si el gametófito y el esporófito son morfológicamente diferentes.  Ciclos vitales de Dictyota dichotoma y Cutleria multífida. En el caso de los ciclos trifásicos se necesitan tres generaciones para completar el ciclo vital. Dos generaciones son diploides, la primera se llama carposporofito (no tiene vida independiente y produce mitoesporas denominadas carposporas); y la segunda se llama tetrasporofito con vida independiente y produce meiosporas (tetrasporas). Este ciclo es poco habitual, sin embargo ocurre en la mayoría de las algas rojas.  Ciclo vital de Antithamnion plumula La evolución de las plantas guarda una estrecha relación con la evolución de sus ciclos haplodiplontes. En ellos se observa una continua y progresiva disminución de la fase gametofítica haploide (que es dominante en musgos) y que prácticamente llega a desaparecer en las espermatofitas, en beneficio de la fase diploide. Esto se debe a que la dotación cromosómica diploide es favorecida en la naturaleza, porque aumenta la estabilidad genética de los individuos. La evolución ha seleccionado la generación diploide cada vez más larga y de mayor importancia, de hecho en el caso de los animales es la única presente. Por último, cabe destacar el ciclo haplo-dicariótico, característico de la mayoría de hongos. En él, el proceso de la singamia tiene separadas en el tiempo y en el espacio la plasmogamia y la cariogamia. Es por tanto un ciclo vital en el que no se da una verdadera alternancia de generaciones. Alternan un micelio monocariótico en el que cada célula tiene un núcleo (n) y un micelio dicariótico en el que cada células tiene dos núcleos (n)+(n). Resumen: Tema 6 Dominio Eukarya Dentro del dominio Eukarya vamos a estudiar en este tema los supergrupos Excavata y SAR (Stramenopiles-Alveolata-Rhizaria). Sin embargo, hay muchos más grupos dentro de este dominio, como el supergrupo Archeaplastida, al que pertenecen muchas algas y todas las plantas. Reino Protista Los protistas no forman un clado, pues no comparten un antecesor común, es por ello que el término Protista no tiene implicaciones sistemáticas formales. Debido a esta falta de origen común, los protistas exhiben más diversidad estructural y funcional que cualquier otro grupo de eucariotas. La mayoría de los protistas son unicelulares, aunque hay algunas especies coloniales y multicelulares. Algunos protistas son fotoautótrofos, otros heterótrofos y algunos mixótrofos (combinan fotosíntesis con nutrición heterotrófica). Pueden reproducirse de forma asexual o sexual, en función de la especie. Algas Las algas son organismos eucariotas unicelulares o pluricelulares, con nutrición autótrofa y en general sin tejidos bien diferenciados (protofitos y talofitos). Son organismos acuáticos y fotosintéticos, y su reproducción es por esporas y/o gametos. Tradicionalmente se les consideraba plantas, y de hecho algunas de ellas forman parte del supergrupo Archeaplastida correspondiente al antiguo reino de las plantas, sin embargo también hay muchas que pertenecen a los supergrupos SAR, Excavata, Haptista y Cryptista (Reino Protista). Las algas son los principales productores primarios en los ecosistemas acuáticos. Además, ayudan a la regeneración de hábitats, reciclando nutrientes y purificando las aguas. Constituyen también el llamado fitoplancton en hábitats de agua dulce y marinos. Poseen importancia en las industrias farmacéutica y biotecnológica, en especial por distintos componentes de sus paredes celulares, y en la industria alimentaria. Algunas especies de algas establecen simbiosis con hongos (líquenes) y con invertebrados (dinoflagelados + cnidarios = corales). El caso de los corales es un claro ejemplo de como las algas son consideradas bioindicadores , pues cuando un coral está blanquecino se debe a la ausencia del alga, la cual no puede prosperar por el deterioro del hábitat. Supergrupo Excavata Excavata es un grupo filogenéticamente controvertido, pues está débilmente sostenido por algunos caracteres morfológicos y las filogenias moleculares no acaban de corroborar su monofilia. Todos los organismos considerados excavados son unicelulares, la mayoría flagelados y heterótrofos, tanto simbiontes como parásitos. Presentan un surco alimentario soportado por microtúbulos, el cual parece que esté excavado, de ahí su nombre. Muchos carecen de mitocondrias clásicas, por lo que se les llama amitocondriales. División Euglenozoa Euglenozoa es un subgrupo del supergrupo Excavata, que constituye un clado diverso cuya característica principal es una varilla espiral presente dentro de sus flagelos. Incluye a los cinetoplástidos y a los euglénidos. Los cinetoplástidos se llaman así porque poseen una mitocondria única con masa organizada de ADN llamada cinetoplasto. Las especies de vida libre son consumidores de procariotas en ecosistemas húmedos. Otras especies parasitan animales, plantas o protistas, como el género Trypanosoma. Producen enfermedades en humanos como la enfermedad del sueño (transmitida por la mosca Tse-Tse), la enfermedad de Chagas y la leishmaniasis. Los euglénidos tienen un aparato flagelar peculiar (acroconto heteroconto). Poseen cloroplastos con 3 membranas, resultado de una endosimbiosis secundaria. No tienen pared celular pero poseen un esqueleto de placas proteicas flexibles o rígidas bajo la membrana plasmática. Se reproducen asexualmente y viven principalmente en agua dulce. Trypanosoma sp Euglena sp Divisón Metamonada Los organismos del grupo Metamonada carecen de plástidos y tienen mitosomas (mitocondrias modificadas). La mayoría viven en ambientes anaeróbicos. Estudiamos las clases Fornicata y Parabasalia. Dentro de la clase Fornicata, las especies tienen dos núcleos del mismo tamaño, múltiples flagelos (aprox. 8) y un citoesqueleto de microtúbulos complejo. Algunos de ellos, como la Giardia intestinalis (causante de la giardiasis, una infección intestinal), son parásitos. Pueden presentarse como quistes, en estado de latencia, esperando a que las condiciones para su proliferación mejoren. & Por su parte, los procariotas de la clase Parabasalia han reducido sus mitocondrias a hidrogenosomas, generando algo de energía anaeróbicamente. Algunos de ellos son parásitos, como los tricomonados.  Estos son organismos unicelulares que presentan entre 3 y 5 flagelos anteriores y un citoesqueleto complejo. Una especie perteneciente a esta clase es la Trichomonas vaginalis, la causante de la tricomoniasis, la ETS no viral más común. Supergrupo SAR El supergrupo SAR está formado por los grupos Stramenopila, Alveolata y Rhizaria, de los cuales toma el nombre. En él se incluyen organismos como las algas rojas, las diatomeas, los pseudofungis o los dinoflagelados. Stramenopiles, División Ochorophyta, diatomeas Las diatomeas son un grupo de gran éxito evolutivo, ampliamente diversificado. Están presentes en masas de agua (dulces o saladas), así como suelos y rocas húmedos. En aguas dulces son un componente clave de la microflora acuática y en los mares forman parte del fitoplancton. Representan el 20-25% de la producción primaria de materia orgánica de la biosfera. Según su morfología se distinguen dos tipos: céntricas, las cuales son circulares y con simetría radial, y pennadas, con forma elíptica y simetría bilateral. La pared celular de las diatomeas se denomina frústulo, y queda dividido en dos mitades: la epiteca (más superficial) y la hipoteca. Su material de almacenamiento son lípidos y crisolaminarina. Rafe L Costillas grana 1911111999. -111111111222222 Früstulas : E 7 in visión valvar Epiteca Hipoteca Visión pleural 7 Los cloroplastos constan de 4 envueltas (endosimbiosis terciaria). En las diatomeas pennadas solo hay dos cloroplastos mientras que en las céntricas se encuentran más. Estos cloroplastos, además de clorofila, contienen otro pigmento llamado fucoxantina, el cual le otorga el color amarronado. Las diatomeas céntricas tienen un complejo mecanismo de reproducción, con partes asexuales y otras sexuales. La reproducción asexual se produce mediante la división en el plano valvar, originando dos células nuevas, una a partir de la epiteca y otra de la hipoteca, que se convierte en la epiteca de la nueva célula. Esto provoca que esta última célula sea más pequeña que la original, disminuyendo progresivamente el tamaño celular. Llega un momento que las células son tan pequeñas que ya no pueden reproducirse por división, por lo que en este momento se da una reproducción sexual. Las células sufren meiosis y crean gametos. Mediante oogamia un gameto masculino flagelado fecunda un gameto femenino y da lugar a un cigoto 2n llamado auxóspora. Las pennadas, por contra, tienen un ciclo monogenético diplofásico con meiosis gamética. Se reproducen por cistogamia (al igual que las spirogiras), es decir, las células vegetativas se diferencian y se transforman en gametocistos. Las diatomeas tienen un gran valor como bioindicadores de la calidad del agua dulce. También son usadas en cosmética, farmacéutica y medicina (investigaciones de tratamiento contra el cáncer). Además, destaca la llamada tierra de diatomeas, la cual es usada como fertilizante e insecticida, pues el sílice de sus paredes deshidrata a los insectos, protegiendo a las plantas. Sin embargo, la tierra de diatomeas forma también la dinamita, otorgando estabilidad a la nitroglicerina. Stramenopiles, División Ochrophyta, clase Phaeophyceae Las algas pardas son principalmente marinas, muy abundantes en roquedales de las costas de mares fríos y temperados, si bien algunos géneros habitan en los trópicos. Tienen una gran importancia económica, pues son fuente de alginatos y ampliamente usadas en alimentación. Son talofitos, con paredes celulares formadas por celulosa y alginatos. Presentan numerosos plástidos, discoides o alargados, con 4 membranas, así como tilacoides en paquetes de tres. Su color pardo lo otorga la fucoxantina. Su material de almacenamiento es la laminarina. La reproducción en algunas especies es asexual y en otras sexual. La reproducción asexual puede ser por fragmentación o por propágulos, zoósporas o gametos que no copulan. En algunos géneros como Sphacelaria son característicos unos propágulos asexuales especializados. La reproducción sexual se da por isogamia, anisogamia u oogamia, en función de la especie. Pueden formar zoósporas y gametos flagelados, esporangios uniloculares (meiosporas) o gametangios y esporangios pluriloculares (mitosporas). Por tanto, puede tener tres ciclos vitales: monogenético diploide (meiosis gamética), digenético haplodiploide isomórfico o digenético haplodiploide heteromórfico (meioisis espórica). Usos de las algas pardas Las paredes celulares de las algas pardas están formadas por celulosa y una fracción amorfa de ficocoloides como las sales de ácido algínico y homofucanos. Tienen un componente fibrilar de microfibrillas de celulosa, el componente amorfo de polisacáridos no celulósicos (hemicelulosa, pectinas, agar, carragenina, alginatos y fucanos. Pueden presentar también depósitos de carbonato de calcio. En presencia de calcio, los alginatos forma una estructura conocida como caja de huevos. Los iones de calcio se colocan como puentes entre los grupos cargados negativamente de ácido gulurónico. Debido a las propiedades gelificantes de alginatos se utilizan en protocolos de criopreservación de tejidos vegetales y animales, en terapia celular y tecnología farmacéutica. También tien gran uso en preparaciones de cocina de vanguardia (esferificación) en la que un líquido es encapsulado dentro de un calcio esfera de alginato. => La fucoxantina tiene numerosas actividades beneficiosas, como efectos antioxidantes, antiinflamatorios, anticancerígenos o neuroprotectores. Es por ello que tiene gran interés en la industria nutracéutica, cosmética y farmacológica. Algunas de las algas rojas más famosas son las laminarias del pacífico, que presentan dimensiones de hasta 60m y gran complejidad histológica. También son muy famosas en el sector alimentario: el kombu (Laminaria japonica), que dio el nombre al sabor umami, y el wakame (Undaria pinnatifida). Bosques de Kelp Laminaria japonica Undaria pinnatifida Clase Oomycetes A esta clase pertenecen los mohos acuáticos y mildius. Algunos con unicelulares, pero muchos de ellos forman micelios filamentosos plurinucleados. Se reproducen mediante esporas heterocontas con dos flagelos (uno liso y otro barbudo). Realizan la mitosis y la meiosis con presencia de centriolos. Los estudios evolutivos sugieren que primitivamente eran fototróficos, pero han perdido secundariamente los plastos y ahora solo se nutren heterotróficamente. Algunos son saprófitos y otros muchos parásitos sobre plantas, peces o protistas. Como parásito de peces tenemos a Saprolegnia parasitica, causante de grandes perdidas económicas en empresas salmoneras. La seca, enfermedad causada por el género Phytophthora, provocó perdidas económicas y un gran impacto social en España a principios de siglo. La sufren principalmente encinas, alcornoques, robles (género Quercus) así como alisos y otras especies forestales. Las enfermedades originadas pr estos oomicetos son difñiciles de controlar químicamente, por eso, como estrategia contra ellas, se esstá extendiendo el cultivo de variedad resistentes, aisladas y multiplicadas biotecnológicamente. Plasmopara viticola (mildiu de la vid) y Phytophthora infestans (mildiu de la patata) provocan grandes daños a los agricultures. El mildiu de la patata, o tizón tardío, fue uno de los principales culpables de las hambrunas en Europa de la década de 1840 y posteriormente en Irlanda y Escocia. Alveolata, División Dinophyta Los dinoflagelados son organismos unicelulares flagelados. El 50% son heterótrofos obligados, mientras que los que son fotosintéticos tienden a ser mixótrofos. En estos casos no presentan plastos sino que los obtienen de sus presas, en un proceso llamado cleptoplastia. Su estructura es muy característica, pues tienen dos flagelos: el surco y el cíngulo. El primero es longitudinal y se proyecta fuera de la célula, encargándose de la propulsión y rotación. El cíngulo, por contra, es un flagelo transversal y divide a los dinoflagelados en dos mitades: el epicono y el hipocono. Presentan placas de celulosa llamadas tecas, las cuales pueden llegar a presentar patrones geométricos complejos. Sus plástidos son de color marrón dorado y tienen 3 membranas y tilacoides en grupos de tres. Su sustancia de reserva es el almidón citoplasmático. Tienen un núcleo mesocariótico, es decir, un núcleo único, grande y haploide sin histonas. Si bien la mayoría de las especies son planctónicas marinas, también las hay bentónicas y simbióticas (como las zooxantelas que forman los corales). Son los constituyentes habituales del máximo profundo de clorofila (DCM), a 75-150 metros. Además, algunas especies como Noctiluca scintillans son bioluminiscentes. También forman las mareas rojas, en condiciones de estabilidad y abundancia de nutrientes. Sin embargo, estos sucesos son perjudiciales para los humanos, pues estas especies producen hepatotoxicidad y sustancias neurotóxicas. Es el caso de Gambierdiscus toxicus, que se introduce en peces y produce la ciguatera. Tradicionalmente se decía que os peces solo estaban infectados en los meses sin r. Esto no tiene evidencia científica, pero concuerda con el hecho de que solo viven a temperaturas elevadas y los meses sin r son los de verano. Bioluminiscencia por Gambierdiscus toxicus Noctiluca scintillans Alveolata, División Apicomplexa La mayoría de los apicomplejos son parásitos de animales; algunos causan enfermedades humanas graves (p.ej.: Plasmodium: malaria; Toxoplasma gondii: toxoplasmosis; etc.). Se propagan a través de su huésped como células infecciosas llamadas esporozoitos. Un extremo de un esporozoito, el ápice, contiene un complejo de orgánulos especializados para penetrar células y tejidos del huésped. Malaria La malaria es uno de los problemas de salud pública crónicos del mundo. Aproximadamente, 200 millones de personas en los trópicos están infectadas, y 600.000 mueren cada año por ella. Producida por 5 especies de Plasmodium ; requiere que mosquitos y humanos completen su ciclo de vida. La primera vacuna contra la malaria fue aprobada en Europa en 2015, pero solo brinda protección parcial. Se están realizando esfuerzos para desarrollar vacunas dirigidas a este patógeno. Alveolata, División Ciliphora, ciliados Los ciliados son un grupo variado de protistas que reciben su nombre de los cilios que presentan para moverse y alimentarse. La mayoría son depredadores de bacterias o de otros protistas. Tienen un macronúcleo y un micronúcleo. En la reproducción se da una conjugación de micronúcleos haploides, gracias a la cual se consigue la variabilidad genética. Vorticella sp Rhizaria El grupo Rhizaria engloba una gran diversidad de linajes unicelulares de vida libre junto con algunos parásitos tanto de plantas como de animales. Existen tres grupos principales: Cercozoa, Foraminifera y Radiolaria. Los dos últimos son útiles en datación. La mayor parte son ameboides con pseudópodos filiformes, reticulados o soportados por microtúbulos, que irradian desde su cuerpo central. El citoplasma que cubre los microtúbulos engulle las presas que se unen a los pseudópodos. Producen conchas o esqueletos de sílice que constituyen la gran mayoría de los fósiles de protozoos, por lo que son muy importantes para datación (son indicadores biológicos). Los radiolarios son células marinas del plancton con bellos y simétricos esqueletos internos de sílice o sulfato de estroncio. Por su parte, los foraminíferos incluyen a las amebas marinas famosas por sus elaborados caparazones generalmente calcáreos. Supergrupo Haptista (haptofitas y cocolitótrofos) Los haptistas son organismos unicelulares. Generalmente tienen dos flagelos, si bien también pueden presentar un tercer “flagelo”, llamado haptotema que se encarga de fijar organismos para fagocitarlos. Sus pigmentos fotosintéticos son clorofilas, xantofilas y carotenos. Presentan también un pirenoide. Suelen tener una cubierta celular de escamas de celulosa. En el caso de los cocolitótrofos tienen escamas calcificadas llamadas cocolitos que forman microfósiles. Su presencia en sedimentos señalan bolsas de petróleo. Algunas especies también están involucradas en floraciones tóxicas. Suelen hallarse en océanos tropicales y subtropicales, formando parte del fitoplancton. Son ricos en ácidos grasos poliinsaturados y xantofilas, por lo que se usan en acuicultura como alimento para áreas de bivalvos, y en cosmética, para mascarillas y serums. Emiliania huxlevi Isochrysis sp Pavlova lutheri Tema 7 Archaeplastida El supergrupo Archaeplastida, antiguamente llamado Plantae, forma un grupo monofilético sustentado por estudios genéticos que indican que sus plástidos con dos membranas tuvieron un único origen común por endosimbiosis primaria. Sus células generalmente carecen de centriolos, suelen tener una pared celular de celulosa y sus reservas genéticas son de almidón. Se divide en tres líneas evolutivas principales: 1. Glaucofitos: tienen pigmentos típicos de cianobacterias y son inusuales por retener una pared celular dentro de sus plástidos (cianelas). 2. Algas rojas (División Rhodophyta): sus pigmentos son la clorofila y las ficobiliproteinas, las cuales le dan su color rojizo. Acumulan el almidón fuera de los cloroplastos. 3. Algas verdes y plantas terrestres (Divisiones Chlorophyta y Charophyta): presentan clorofilas a y b, pero no ficobiliproteínas. El almidón se acumula dentro de los plástidos. División Rhodophyta Este grupo está formado por las llamadas algas rojas, las cuales adoptan este color por la presencia de ficobiliproteínas. A esta división pertenecen muchas especies, por lo que hay una gran diversidad filogenética, aunque uno de los aspectos más compartidos es que casi todas las algas rojas son marinas. Sus plastos tiene dos membranas (por endosimbiosis primaria) y los tilacoides están aislados. La sustancia de reserva, el almidón, se encuentra almacenado en el citoplasma, no en los cloroplastos como ocurre con organismos posteriores. Además, carecen de células flageladas en todo su ciclo vital. Tienen paredes formadas por una matriz de microfibrillas de celulosa asociadas a ficocoloides (agar o carragenanos), de gran importancia económica, con aplicaciones alimentarias y biotecnológicas. Algunas algas rojas han desarrollado ciclos trigenéticos, los cuales han sido ampliamente estudiados con fines económicos. Ciertas algas rojas tiene una gran rentabilidad económica, como es el caso del alga Nori, el musgo irlandés y los agarófitos. = · El alga Nori pertenece al género Porphyra, de la clase Bangiophyceae. Presenta un ciclo digenético heteromórfico, donde uno de los estadios depende de los moluscos, pues el esporofito se sitúa sobre las conchas de estos animales. A esta fase se le llama conchocelis, y es importante conocerla para poder manipular el alga correctamente. El musgo irlandés, Chondrus crispus, clase Florideophyceae, produce carrageninas, un tipo de polisacáridos sulfatados que se usan como estabilizantes y espesantes. El tipo de carrageninas dependen del estadio del ciclo vital, el cual es trigenético, por lo que es importante conocerlo en profundidad. Además, esta alga se usa junto con otras como fertilizantes de suelos o en la fabricación de biodiesel. Los agarófitos, de los géneros Gelidium y Gracillaria, son una fuente de agar. El agar es un heteropolisacáridos de agaropectina (galactanos sulfatados) y agarosa (galactosa). Actúa como agente suspensor y se utiliza como espesante, emulgente y estabilizante tanto en farmacia y microbiología como en alta cocina. Además, la agarosa tiene un gran interés en biomedicina pues se usa en la electroforesis para separar las hebras de ADN. Cabe destacar que ciertas algas rojas intervienen en la consolidación y cementación de los arrecifes. Están ampliamente representadas en el Mediterráneo, con diversas morfologías. Todas ellas presentan paredes celulares impregnadas de carbonato cálcico, y pueden estar formadas por talos macroscópicos. Divisiones Chlorophyta y Charophyta Las divisiones Chlorophyta y Charophyta incluyen más de 1700 géneros y 11.700 especies, por lo que representan una gran biodiversidad. Todas ellas se denominan algas verdes y junto con las plantas terrestres (embriofitas) forman el supergrupo Chloroplastida. En la división Chlorophyta se encuentran las algas verdes marinas y gran parte de las algas de agua dulce. En la división Charophyta se incluyen otras algas de agua dulce y algas subaéreas. Tienen también una gran diversidad morfológica: las hay unicelulares, flageladas, coloniales, cenobiales, con filamentos simples, con talos sifonales o pseudoparenquimáticas. Principalmente colonizan las aguas dulces (90%), pero Volvox también las hay marinas. Sus paredes celulares presentan celulosa, hemicelulosa y sustancias pécticas. Los cloroplastos son de doble membrana (endosimbiosis secundaria) y pueden tener tilacoides simples o granas. Además, presentan pirenoides intraplastidiales. Sus figmentos fotosintéticos son las clorofilas, los carotenos y las xantofilas. El almidón, su sustancia de reserva, es intraplastidial. Las algas verdes se pueden reproducir de forma asexual, por zooporas o aplanosporas, o de forma sexual, por isogamia, anisogamia u oogamia. Presentan tres tipos de ciclos vitales: monogenético haploide, monogenético diploide o digenético haplo- diploide. g - Entre las Chlorophyta y Charophyta hay ciertas diferencias en la mitosis. En las algas de Chlorophyta los microtúbulos se distribuyen de manera paralela al plano de la citocinesis (ficoplastos), mientras que en las Charophyta (al igual que en las plantas terrestres) los microtubulos se disponen de manera perpendicular al plano de la citocinesis (fragmoplastos). A Entre las algas verdes hay algunas que merecen ser destacadas por su importancia biotecnológica, farmacéutica o alimenticia. Entre ellas se encuentran las de las clases Ulvophyceae, Trebouxiophyceae, Chlorophyceae y Zygnematophyceae (todas ellas de la division Chlorophyta), así como la clase Charophyceae (división Charophyta). A la clase Ulvophyceae pertenecen algas principalmente marinas. Sus células son bi- y cuatriflageladas y los ciclos mono- y digenéticos. algunos géneros tienen organización sifonada y presentan carbonato cálcico superficial. Destacan los géneros Ulva, Caulerpa y Acetabularia. En el caso del género Ulva son nitrófilas oportunistas, lo que hace que sean resistentes a la contaminación. Se utiliza como alimento (lechuga de mar) y en cosmética como antioxidante, hidratante y antiinflamatoria. - La clase Zygnematohyceae se dividen en dos grandes grupos: el orden Zygnematales y el orden Desmidiales. Los primeros presentan talos filamentosos, ciclo monogenético haploide y reproducción sexual por cistogamia. Los segundos presentan variadas formas y se dividen asexualmente por fisión binaria. Las algas de la clase Trebouxiophyceae tienen interés biotecnológico para la fabricación de biomasa en biorreactores. Por su parte las de la clase Chlorophyceae incluyen diversos organismos (como Chlamydomonas o Volvox). Se encuentran en hábitats de aguas dulces o subaéreos, así como en hábitats marinos. Sus ciclos son monogenéticos haplofásicos y su reproducción es sexual mediante zigotos. Suelen ser especies unicelulares biflageladas o tetraflageladas y coloniales. Destaca Chlamydomonas reinhardtii, organismo modelo en biología molecular, en especial en estudios de movilidad flagelar, dinámica de cloroplastos, biogénesis y genética. Por último, destacamos la clase Charophyceae, un grupo antiguo (450 MA) presentes en agua dulce y salobre. Destacan por tener mayor complejidad morfológica y reproductiva. Tienen ejes erectos organizados en “nudos” y “entrenudos”. Su crecimiento es apical y las células internodales sifonadas tienen un tamaño notable. Su ciclo vital es monogenético haploide. A los gametangios femeninos se les conoce como núculas (oogonios) y a los masculinos como glóbulos (anteridios). Chara virgata Tema 8 Plantas terrestres Se denomina embriofitas o plantas terrestres (del inglés land plants) a aquellas plantas que poseen estas cinco características (ausentes en las algas): 1) Presentan embriones pluricelulares dependientes del individuo parental. El embrión diploide es retenido dentro de los tejidos del gametofito y los nutrientes son transferidos a través de las células de transferencia de la placenta. 2) Las esporas son producidas en esporangios complejos. Las células diploides llamadas esporocitos se dividen por meiosis para generar esporas haploides. La pared de las esporas es compleja, para asegurar que la reproduccion tenga éxito. 3) Poseen gametangios pluricelulares, en los cuales se forman los gametos. Los femeninos se llaman arquegonios y tienen el aspecto de una pequeña botella donde se sitúa el único gameto femenino inmóvil: la ovocélula. Los masculinos se denominan anteridios y producen numerosos anterozoides móviles. 4) Las plantas crecen en longitud a partir de los meristemos apicales, masas de tejido embrionario que mantienen su capacidad de división (es decir, son totipotentes y pluripotentes). 5) Existe una alternancia de generaciones. Desde la colonización del medio terrestre, todos los organismos vegetales tienen un ciclo digenético haplo-diplofásico heteromórfico con meiosis espórica. Alternan una generación de un gametófito haploide con otra de un esporófito diploide. A Existen otras características presentes en muchas plantas, aunque no en todas, de gran importancia: Cutina: capa de cera que cubre la cara externa de las células epidérmicas (dejan de ser poiquilohidros). Lignina: endurece la pared de las células conductoras del xilema, contribuyendo al sostén de la planta (no está presente en briofitos, por lo que estos tienen menor altura). Estomas: células especializadas que permiten el intercambio de gases entre el interior de la planta y el exterior. Micorrizas: asociaciones simbióticas entre los hongos y las raíces de las plantas. Permitieron a las plantas sin verdaderas raíces obtener nutrientes del suelo. Reproducción en las embriofitas Las plantas terrestres se pueden dividir sexual o asexualmente. La multiplicación vegetativa tiene lugar por fragmentación o formación de estructuras especializadas (propágulos, bulbillos o tubérculos). La reproducción sexual se da por oogamia (en las plantas más primitivas) o sifonogamia (en las plantas superiores). - Podemos también clasificar a las plantas en dos grupos en función de las esporas que producen. Son isospóricas aquellas plantas cuyos esportofitos producen un solo tipo de esporas. Por contra, presentan heterosporia, producción de dos tipos de esporas: microsporas y megasporas. Las microsporas, pequeñas y en gran cantidad, dan lugar al gametófito masculino y las megasporas, grandes y pocas, dan lugar al gametofito femenino. a Filogenia de las plantas terrestres Las embriofitas tienen un origen común a partir de las algas verdes. Los restos fósiles más antiguos conservados corresponden al periodo Ordovícico, hace unos 450-475 millones de años. El grupo está formado por unas 270.000 especies, principalmente de hábitat terrestre, aunque algunas se han adaptado secundariamente al medio acuático. Comprende grandes grupos entre los que se encuentran los briofitos, los pteridofitos, las gimnospermas y las angiospermas. Briofitos Los briofitos son la primera división y la más simple de las plantas terrestres. Los primeros se dieron hace 475 Ma. Se dividen en tres grandes grupos: antocerotes (primeros en conquistar el medio terrestre), hepáticas y musgos. Son plantas principalmente terrestres y estructuralmente sencillas. No tiene lignina ni tejido vascular, por lo que son de corta altura (máximo 10 cm). Tampoco tienen cutina, por lo que son poiquilohidros. Muestran color verde, por las clorofilas a y b; y cómo sustancia de reserva presentan almidón. Su ciclo vital es digenético haplo-diplofásico heteromorfo con dominancia del gametófito. Los gametofitos desarrollan en su parte superior filidios, de los cuales algunos generan arquegonios o anteridios. Para que el gameto femenino pueda ser fecundado se necesita agua. Tras la fecundación se genera un esporofito que se desarrolla sobre el gametofito femenino y no tiene vida independiente. El esporangio tiene una estructura característica: está sostenido por la seta (una especie de filamento) y tiene una cápsula con esporas, protegida por el opérculo (tapa) y la caliptra. Cuando el esporangio está maduro, se caen la caliptra y el opérculo. Se liberan las esporas, las cuales empiezan a crecer y pasan por diversas fases: la fase espora, la fase protonema (empieza a crecer y se forman el brote y el rizoide) y la fase gametóforo (el cual formará los gametofitos). División Marchantiophyta (hepáticas) La división Marchantiophyta está formada por las conocidas como hepáticas. Existen dos tipos: foliosas o talosas, en función de su gametóforo. Las foliosas están compuestas por caulidios (tallo) y filidios (hojas) en dos filas laterales. A veces pueden presentar una tercera fila en la cara ventral (anfigastros). Las talosas se estructuran anatómicamente en diferentes capas: la epidermis con poros de morfología variada, un aerénquima clorofílico, un tejido ventral con función de reserva y los rizoides y escamas. Existen más de 5000 especies de hepáticas. Todas ellas presentan rizoides unicelulares y hialinos no ramificados y no poseen estomas. Tienen numerosos plástidos sin pirenoides. En el gametóforo de algunas especies encontramos células conductoras de agua. Los esporofitos de las hepáticas están formados por una seta hialina con una cápsula en su parte superior. Crecen por la actividad de una célula apical, alargándose justo antes de la liberación de las esporas. En la cápsula encontramos esporas (n) y eláteres (2n, porque ha sufrido un proceso de meiosis). División Anthocerotophyta (antocerotes) Los antocerotes forman una división pequeña, con unas 300 especies. Presentan uno o pocos plástidos por célula, con un pirenoide. Tiene estomas presentes tanto en el gametóforo como en el esporofito. El gametóforo es tabloide, formado por pequeñas rosetas de color verde oscuro. Están pegadas al sustrato, sin altura. En el interior del talo existen cavidades llenas de mucílago que son colonizadas por cianobacterias simbióticas del género Nostoc. División Bryophyta (musgos) Los musgos constituyen el mayor grupo de briofitos, con casi 13.000 especies. Los gametofitos siempre son foliosos, con filidios dispuestos alrededor de un caulidio, con rizoides pluricelulares. El caulidio no tiene un sistema vascular real, pero sí que presenta células especializadas llamadas hidroides y leptoides que ayudan a la conducción del agua (pero no están lignificadas). Los filidios son los encargados de la fotosíntesis. Existe una gran variedad de formas y pueden tener nervadura central. El esporófito consta de pie, seta y cápsula, en ocasiones también de un opérculo y una caliptra. La pared de la cápsula es multicapa y tiene estomas, además de una masa de tejido central estéril, la columela. Cuando el esporofito está maduro, se caen la caliptra y el opérculo, y dejan al descubierto el peristoma, con una o dos filas de dientes que regulan la salida de las esporas. Depende de como se desarrolle el esporofito en función el gametofito se denomina acrocárpicos o pleurocárpicos. El primero crece justo encima del gametofito, mientras que los segundos se desarrollan de forma lateral. Pteridofitos Los pteridofitos constitutyen un grupo monofilético dentro de las embriofitas. Su ciclo vital es digenético haplo-diplofásico heteromorfo. Presentan alternancia de generaciones con dominancia del esporofito. Estos son ya plantas vasculares con raíz, tallo y hojas, y presentan una cutícula impermeable fina para no deshidratarse. Los tallos de los pteridofitos pueden ser rizomas o tallos erectos con apariencia columnar (recuerdan a palmeras). En la mayoría de casos no hay crecimiento secundario en espesor. Las hojas varían en tamaño, abundancia y disposición de los vasos vasculares. Las micrófilas son de tamaño pequeño y tienen un sistema vascular simple. Por su parte las megáfilas o frondes son grandes, con regadura abundante y pecioladas. Los esporofitos producen esporangios que producen esporas haploides después de las meiosis. Las esporas producidas pueden ser idénticas (isopória) o diferentes (heterospória). Sin embargo, todas tienen una pared bien estructurada compuesta de esporopolenina con tres capas (perisporio, exosporio y endosporio). Además, en algunas especies las esporas contienen cloroplastos en su madurez, aunque estas tienen bajo contenido lipídico, al contrario que aquellas que son no clorofílicas. Los esporangios se agrupan en soros, que pueden aparecer protegidos por una formación epidérmica, el indusio, o por un pseudoindusio (pliegue del margen). En algunos pteridofitos hay un grupo de células que forman el anillo y ayudan a la dispersión de esporas (efecto catapulta). Los pteridofitos se agrupan a su vez en otros dos grandes grupos: Lycopodiophyta (licófitos) o Polypodiophyta, también llamado Monilophyta (helechos verdaderos). Los licófitos se diferencian de los helechos verdaderos por sus hojas micrófilas. Durante el Pérmico existieron licófitos arbóreos (299-252 Ma), pero los actuales son pequeñas plantas herbáceas. Sus rizomas son muy desarrollados, y de ellos salen brotes erectos. Pueden ser isosporioso o heterospóreos. Monilophyta Los esporofitos de los helechos presentan una gran variedad de morfologías, tamaños y formas de vida. Su tallo es columnar o rizomatoso, con ramas erectas y hojas megáfilas. La gran mayoría son isospóricos, mientras que otros son heterospóricos (Marsilea). Está dividido en cinco clases: Equisetopsida, Polypodiopsida, Psilotopsida, Ophioglossopsida y Marattiopsida. La clase Equisetopsida está formado por pteridófitos isospóricos con esporas clorofílicas con eláteres. Sus esporangios presentan estróbilos y sus hojas, en verticilio, son micrófilas. Este grupo tuvo una gran diversidad en el Carbonífero, con algunos de sus géneros alcanzando un porte arbóreo. Las especies actuales son herbáceas y todas pertenecen al género Equisetum. En la clase Polypodiopsida encontramos al grupo más diverso y común, con los llamados helechos verdaderos. Pueden vivir en el suelo, en grietas de rocas o como epífitas. El esporofito consisten en un tallo, el cual puede ser un rizoma o una estructura columnar erecta. De él surgen hojas llamadas frondes, que pueden ser enteras o estar divididas. Cada una de las divisiones se llama foliolo o pinna. Tema 9 Espermatofitos La aparición de los espermatofitos, o plantas con semillas, supuso uno de los eventos más transcendentes de la historia de la vida. El primer registro de planta fósil con semillas es Elkinsia polymorpha. A día de hoy se han convertido en el grupo de organismos pluricelulares con mayor biomasa, además del grupo dominante en la gran mayoría de ambientes. Esta radiación se debió a que las semillas y el polen son adaptaciones claves para la vida en la tierra. La expansión de las plantas con semillas ocurrió cuando el clima se volvió progresivamente más árido. En ese ambiente, las plantas que necesitaban agua para la dispersion de sus esporas estaban en desventaja respecto a aquellas que desarrollaron semillas. Las semillas pueden permanecer en el suelo durante algún tiempo hasta que las condiciones sean aptas para la germinación. Las plantas con semillas evolucionaron a lo largo de diferentes líneas: las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas, con primordios seminales desnudos, dominaron la flora terrestre hasta hace unos 100 millones de años. Por aquel entonces ya habían aparecido las angiospermas (hace 140 Ma), con primoridos seminales protegidos, las cuales se volvieron dominantes hace 60 Ma. A día de hoy hay seis divisiones de plantas con semillas con representantes vivos: Cycadophyta, Ginkgophyta, Cupressophyta, Gnetophyta, Pinophyta y Magnoliophyta. Las cinco primeras son gimnospermas, mientras que la ultima es la única división de las angiospermas. Las plantas esporofitas estas compuestas por raíz, tallo y hojas. Cada uno de estos órganos está formado por: tejidos de protección: en las platas herbáceas forman la epidermis, mientras que en las leñosas se forma también la peridemis. tejidos vasculares: están divinos en xilema y floema, según si transportan productos para la obtención de energía o productos de desecho. tejidos parenquimáticos: pueden ser de diversos tipos, pero el más abundante es el parénquima fotosintético. tejidos de sostén: las células de este tejido poseen paredes engrosadas por celulosa (coléquima) o lignina (esclerénquima). De este modo dan consistencia y rigidez a las plantas. Semillas Las semillas son organismos esporofíticos diploides en fase juvenil. Están rodeadas por capas nutricias internas (endospermo) y protectoras externas (episperma), que permiten su dispersión y vida autónoma. En función de su tolerancia al secado distinguimos dos tipos de semillas: las ortodoxas y las recalcitrantes. Las primeras completan su desarrollo reduciendo su contenido de agua y adquiriendo un estado de latencia, metabólicamente más lento. De este modo pueden mantenerse viables por un tiempo variable. Por contra, las recalcitrantes son semillas que no pasan por la deshidratación, por tanto deben germinar tan pronto como sea posible, pues su viabilidad se reduce rápidamente con el tiempo. Es el caso de algunas especies de arboles tropicales como el lichi, el mango, el aguacate o el coco, así como los géneros Castanea y Quercus. La dormición de la semilla se define como el estado en el cual una semilla viable y madura no germina aunque los factores externos sean favorables para hacerlo, es decir, aunque las conexiones de humedad, temperatura y luz sean las adecuadas. La dormición de la semilla controla el tiempo de germinación en respuesta a las estaciones y juega un papel importante en la evolución de las plantas con semillas y su adaptación a los cambios climáticos. La dormición puede ser fisiológica, morfológica, física o una combinación de estos tipos. Reproducción mediante semillas La reproducción mediante semillas ofrece diversas ventajas a las plantas. Todo el proceso de reproducción ocurre en el esporofito, por lo que es la generación dominante del ciclo diploide. La semilla es la unidad de dispersión y funciona como una pequeña planta 2n de organización cormófita. Esta comenzará a desarrollarse cuando tenga las condiciones adecuadas y haya superado el periodo de dormición. Las semillas representan el primordio seminal maduro y fecundado. Actúan como esporófito heterospóreo productor de micrósporas y megásporas. El megasporangio se vuelve carnoso y se le llama nucela. Queda envuelto por revestimientos llamados tegumentos (capas de protección). El primordio seminal, en un primer estadio, es un megasporangio (2n) que va reduciendo su tamaño en favor de la megaspora (n). Esta, tras sufrir meiosis, se vuelve funcional. Más tarde sufre mitosis, formando el gametofito femenino (n), con dos arquegonios que serán fecundados. Todo el primordio está envuelto por uno o dos tegumentos que le otorgan protección. Polen Los granos de polen son los gametofitos masculinos resultantes del desarrollo de las microsporas. El polen se desarrolla en los sacos polínicos (microesporangios) de las anteras de las flores. A partir de cada célula madre existente en el saco polínico se forman por meiosis (R!) 4 microsporas haploides. Estás se dividen por mitosis dando lugar a una célula protálica (sintetizará el tubo polínico) y a una espermatógena (grano de polen binucleado, que originan los espermatozoides que han de fecundar a la ovocélula). Es por ello que el polen se considera trinucleado. La cubierta está formada por dos paredes. La medida, la forma, la ornamentación, el tipo de apertura y la posición del polen es muy variable y tiene valor taxonómico. Es decir, cada especie tiene un polen característico, distinto al de otras especies, pensado para que resulte fácil de dispersar por el aire (en los anemófilos) o por sus insectos polinizadores. Fertilización y desarrollo de la semilla En las plantas con semillas, las ovocélulas de los gametofitos femeninos deben ser fecundadas in situ mediante la llegada a sus proximidades de los gametofitos masculinos, es decir, de los granos de polen. La reproducción suele ser sifonogamia, aunque también encontramos oogamia en los grupos más primitivos. En los megasporangios de las plantas que se reproducen por sifonogamia hay una apertura apical, llamada micrópilo, por la que ha de entrar el polen para fecundar los gametofitos femeninos. Una vez se forman los cigotos, deben albergarse en los gametofitos femenino y allí dividirse hasta formar los embriones. = ma Al & => Los estróbilos masculinos están formados por pequeñas escamas (micrófilos) que contienen los microesporangios (sacos polínicos) que generan el polen. Dicho polen ha de fecundar el primordio seminal que está en los estróbilos femeninos. A estos se les llama piñas si son leñosos o gálbulos si son carnosos. Fertilización y desarrollo de la semilla en gimnospermas En las gimnospermas, el primordio seminal en desarrollo secreta una gota polinizante a través del micrópilo. De este modo, los granos del polen se adhieren a ella y son absorbidos dentro del primordio cuando la gota se evapora. El grano de polen forma una microspora que por mitosis da lugar al gametofito masculino endospórico (n). Por su parte, la megaspora se desarrolla dando lugar al gametofito femenino. Se generan los arquegonios y cada uno de ellos alberga a un gameto femenino (óvulo). AMS. ⑪ I El polen que ha entrado por el micrópilo forma el tubo polínico para acercarse a la ovocélula. Una de las células binucleadas (flagelada o no) degenera, mientras que la otra alcanza finalmente la ovocélula, fecundando a un arquegonio. Se forma el cigoto que por mitosis da lugar al embrión. Este queda rodeado por el gametofito femenino (n), los restos del megasporangios o nucela (2n), y un tegumento. Fertilización y desarrollo de la semilla en angiospermas En las angiospermas, la fecundación se produce en la flor y la semilla está contenida en un fruto. La flor está formada por el perianto, el gineceo y el androceo. En el perianto encontramos la corola hecha de pétalos y el cáliz de sépalos. El gineceo (parte femenina) está formado por el estigma, el estilo y el ovario. El androceo, parte masculina también llamada estambres, está formado por la antera y el filamento. En el caso de las angiospermas, la nucela y el megasporofito están protegidos por dos capas de tegumento. El megasporofito sufre meiosis, dando lugar a la megaspora funcional, que por mitosis y diferenciación genera ocho células. Tres de estas se denominan antípodas y se sitúan alejadas del micrópilo. Otras dos se colocan en el centro y se llaman núcleos polares. La quinta es la ovocélula, que se sitúa próxima al micrópilo. Junto a ella se sitúan las sinergidas. La fecundación en las angiospermas es doble, pues las dos células binucleadas entran en el gametofito femenino. Una de ellas fecunda el óvulo, mientras que la otra se fusiona con los núcleos polares para formar el endospermo secundario (tejido de reserva 3n). El fruto En las angiospermas, tres procesos se inician tras la doble fecundación: los cigotos se dividen para formar el embrión (2n) y el endospermo secundario (3n); los primordios seminales crecen y sufren diversas modificaciones para convertirse en semillas; y las partes florales se transforman, la gran mayoría se atrofian. Entre las modificaciones está la formación del fruto, compuesto por un pericarpo de origen carpelar y una o múltiples semillas. Este puede ser de distintos tipos en función de la especie, alcanzando distintos tipos de complejidad. Gimnospermas Las gimnospermas son plantas espermatofíticas que alcanzaron su máxima importancia en el Mesozoico. Deben su nombre a sus primordios seminales, los cuales están total o parcialemente desnudos, es decir, no se forman frutos. Se clasifican en cinco divisiones: Cycadophyta, Cupressophyta, Gnetophyta, Ginkgophyta y Pinophyta. Todos sus miembros comparten las siguientes características: Siempre son plantas leñosas con crecimiento secundario en espesor. Sus hojas son generalmente aciculares o escamosas. Las estructuras reproductivas siempre son unisexuales. Pueden haber plantas dioicas o monoicas con agrupaciones de esporofitos simples, siendo la más común una escama que contiene primordios seminales o sacos de polen. Su ciclo de vida es digenético haplo-diploide y heteromórfico con una clara dominancia de la fase esporofítica (heterospórica- endospórica). Los gametofitos masculinos (grano de polen multicelular) tienen un desarrollo endospórico, aunque excepcionalmente pueden originar gametos masculinos móviles (oogamia), suelen formar núcleos gaméticos que llegan al gameto femenino a través de un tubo polínico (sifonogamia).  Forman esporofitos a menudo agrupados en estróbilos o piñas. Sus gametofitos femeninos están formados por muchas células que en la mayoría de los casos originan varios arquegonios. Las semillas se desarrollan después de la fertilización del gameto femenino dentro del primordio seminal. Tienen aspecto y tamaño variable y su tejido de reserva es de origen gametófitico (endospermo primario). División Cycadophyta La división Cycadophyta es un pequeño clado con solo dos familias. Constituyen el linaje más antiguo de las gimnospermas actuales. Son plantas dioicas con tallos simples, de crecimiento lento. Están rematadas por un mechón de hojas pinnadas, parecidas a palmeras. Los estróbilos masculinos y femeninos son de gran tamaño, con aspecto escamoso y ovalados. División Ginkgophyta Esta división está representada únicamente por la especie Ginkgo biloba. Se tienen registros fósiles de finales del Palezoico, pese a que a día de hoy solo crece de manera silvestres en el suroeste de China. Sin embargo, sí que se cultiva como planta ornamental en otras áreas, por su resistencia a la contaminación y los insectos. Es un árbol dioico, de hoja caduca flabelada, con ramas diferenciadas en macroblastos y braquiblastos. En los pies masculinos se forman grupos de micros