Apuntes Atención y Percepción - Temario Completo PDF

UNIDAD 1 PRINCIPIOS E HISTORIA DEL PROCESO PERCEPTIVO 1. El proceso perceptivo Parece automático, pero es más complejo. Se compone de una secuencia de procesos que trabajan juntos para determinar el modo en que experimentamos los estímulos ambientales y reaccionamos ante ellos. Estos procesos p...

UNIDAD 1 PRINCIPIOS E HISTORIA DEL PROCESO PERCEPTIVO 1. El proceso perceptivo Parece automático, pero es más complejo. Se compone de una secuencia de procesos que trabajan juntos para determinar el modo en que experimentamos los estímulos ambientales y reaccionamos ante ellos. Estos procesos permiten el procesamiento de los estímulos de entrada (inputs) exteriores e interiores y la salida de los outputs. La información entra al sistema visual, auditivo, táctil, somatosensorial, olfativo y gustativo para ser trasformada en una respuesta concreta para adaptarse a las demandas del medio. El objetivo es la supervivencia. ESTÍMULOS: se refiere a lo que hay en el entorno, en el mundo que nos rodea. Estímulo distal: estímulo ambiental o estímulo ante el cual nosotros reaccionamos “lo que está ahí fuera”. Estímulo proximal: el estímulo que es captado por los receptores “lo que está dentro”. Cuando el estímulo ha sido captado por los receptores pertinentes, sean del sistema que sean, este se transforma. La transformación de las características físicas del estímulo en características eléctricas se denomina transducción. La transducción es un proceso en el que el estímulo se transforma en impulsos. Y, tras la misma, una vez que los estímulos son detectados por nuestros receptores, se trasforman, se convierten en impulsos neuronales (o nerviosos). Ahí comienza el procesamiento de la información. El siguiente nivel supone la transmisión de esos impulsos nerviosos hacia el cerebro. Si no llegan al cerebro, no se puede afirmar que hay una percepción propiamente dicha. El procesamiento resultado de las interacciones entre las distintas neuronas que participan en la transmisión del impulso. Según se trasmiten a ciertas partes del cerebro sufren trasformaciones. Se denomina también procesamiento de las señales eléctricas o impulsos neuronales. 1 Resultados principales del proceso perceptivo Percepción: Experiencia sensorial consciente. Ocurre constantemente cuando vemos, oímos, tocamos, sentimos (etc.) objetos o personas. La percepción se descompone en: reconocimiento de objetos y acción. Reconocimiento de objetos: El reconocimiento es nuestra capacidad de percibir objetos como categorías, y no sólo como objetos individuales, una vez que se ha hecho consciente el proceso perceptivo. Acción: Es la reacción sensoriomotora como consecuencia del procesamiento del estímulo que generalmente se basa en las respuestas de lucha/huida o afrontamiento/evitación. Conocimiento: Resultado sumativo del proceso perceptivo. Incorpora nuevos estímulos + experiencia previa con dichos estímulos. El reconocimiento y la acción tienen una relación bidireccional con el conocimiento: se influyen mutualmente (percepción da lugar a conocimiento, y a su vez, el conocimiento influye en las percepciones). Percibimos “sin darnos cuenta” y en ocasiones solo somos conscientes de la percepción cuando tenemos alguna enfermedad neurológica que dificulta alguna de nuestras capacidades perceptivas como ocurre con las agnosias. 1.1 Tipos de procesamiento de la información Teoría del procesamiento de la información: conjunto de diversos modelos psicológicos cuyo factor primordial supone la concepción del ser humano como participante activo. Procesamiento complejo y automatizado. Principales modelos teóricos sobre el procesamiento: Modelo de memoria de Atkinson y Shiffrin (1968): diferentes tipos de memoria actuaban como diferentes programas (registro sensorial, consolidación a corto plazo y almacén a largo plazo). Visión localizacionista Niveles de procesamiento de Fergus Craik y Robert Lockhart (1972): modelo multialmacén. La información externa se categoriza por niveles dependiendo del grado de interés o atención que le otorgue la propia persona que percibe. Visión localizacionista Procesamiento paralelo de Rumelhart y McClelland (1986): plantean que al procesamiento cognitivo subyace un esquema cognitivo, ayudó a descartar la visión más pasiva del ser humano propuesta por otras corrientes psicológicas como el conductismo o el psicoanálisis, entre otras. Visión holística Modelo multicomponente de Baddeley (1974, 2000): consolida la visión activa del sujeto con el concepto de memoria operativa, responsable del primer y último nivel del procesamiento activo de la información. Visión holística 2 Lo que sí sabemos es que independientemente del modelo subyacente, numerosas investigaciones han demostrado que el procesamiento que el procesamiento perceptivo responde a dos tipos: Procesamiento ascendente: de abajo a arriba o bottom-up, cuyo punto de partida son los datos y las características de los estímulos que activaron dicho proceso. Es esencial para la percepción porque ésta comienza normalmente con la estimulación de los receptores. Procesamiento descendente: de arriba a abajo o top-down, cuyo punto de partida se encuentra en el conocimiento archivado sobre los estímulos. Añade lo que ya sabemos sobre la estimulación concreta, lo que recordamos sobre el contexto en que normalmente aparece y cómo la etiquetamos y clasificamos. Es importante destacar que no son excluyentes, sino que se complementan. Ambos son responsables de la percepción consciente. NOTA*: Del tema 1 suele entrar 2 o 3 preguntas y alguna de desarrollo: Describe el procesamiento bottom up con un ejemplo por ej. 3  TEMA 2 MODELOS TEORICOS Y METODOS DE INVESTIGACIÓN EN PERCEPCIÓN 1. Introducción La investigación y percepción implica conocer los pasos secuenciales que dan lugar al proceso perceptivo (incluyendo aquí acción y reconocimiento de objetos). El enfoque psicofísico: relación dual entre los estímulos físicos y la psique (percepción). test El enfoque fisiológico: relación a tres: estímulos físicos – procesos fisiológicos – procesos psicológicos (percepción) test Ambos tienen el mismo objetivo: conocer los pasos que dan lugar a la percepción consciente. 2. Enfoque psicofísico Fue presentado por Gustav Fechner, un físico que, en su libro Elementos de psicofísica acuñó el término “psicofísica” para referirse al uso de métodos cuantitativos para medir las relaciones entre los estímulos (física) y la percepción (psique). Emplearemos el término psicofísica más ampliamente en este tema para referirnos a cualquier medición de la relación entre los estímulos y la percepción. Un ejemplo de investigación en la que se utiliza el método psicofísico sería medir la relación entre estímulo físico y percepción pidiendo a un observador que responda si ve una luz de intensidad débil que se presenta frente a él. Estrategias de investigación vinculadas con el enfoque psicofísico Elementos básicos de la investigación en Percepción de un objeto según este enfoque son las siguientes estrategias: DESCRIPCIÓN: Cuando pedimos a una persona que describa lo que está percibiendo o que indique cuándo ocurre una percepción en particular. Método fenomenológico: estudia los fenómenos tal como se presentan a la conciencia con el fin de informar de las cualidades básicas de los estímulos: forma, color, etc. Primer paso en el estudio de la percepción. RECONOCIMIENTO: Cuando pedimos al participante que indique qué es un determinado objeto o sus características. Complementaria a la descripción. Se le presenta un estímulo y el observador debe indicar lo que es. 4  DETECCIÓN: El participante se percate de un aspecto apenas detectable de un estímulo. Métodos psicofísicos clásicos (de límites, de ajuste y de estímulos constantes) vs TDS. ESTIMACIÓN DE MAGNITUDES: Conocer si los cambios en los parámetros (intensidad, tamaño, etc.) alteran la percepción. Estimación de un parámetro comparándolo con otros estímulos. Técnica escalamiento o estimación de magnitudes de Stevens (mide con precisión la relación entre intensidad y magnitud percibida). BÚSQUEDA: Activación intencional de los recursos cognitivos dirigidos a encontrar un estímulo. Relación estrecha con la atención. Parámetro de interés: la velocidad de respuesta del proceso perceptivo. Métodos psicofísicos y concepto de umbral absoluto El umbral absoluto se define como la cantidad más pequeña de la energía del estímulo que se requiere para ser detectado (intensidad mínima). Existen tres métodos básicos para determinar el umbral absoluto: el método de los límites, de ajuste y de estímulos constantes. EXAMEN: test o describir dos características del método de ajuste, de limites y de constantes. Métodos de los limites El experimentador presenta estímulos discretos (esto es, de uno en uno), ya sea en orden de intensidad decreciente (serie descendente) o de intensidad creciente (serie ascendente). Se requiere una exposición repetida de ambas series para establecer el promedio de todos estos puntos de cruce o cambio de respuesta. Método de ajuste El experimentador o a veces el propio observador ajusta continuamente la intensidad del estímulo hasta que se produzca el cambio de respuesta. El observador no responde en cada ensayo discreto, sino que ajusta continuamente la intensidad hasta que detecta o deja de detectar el estímulo y tomamos el promedio. 5  Método de estímulos constantes El experimentador presenta de cinco a nueve estímulos con diferentes intensidades en orden aleatorio. El umbral se define generalmente como la intensidad correspondiente a la detección en el 50% de los ensayos. Se trata de un método más estadístico. Premisas importantes sobre el umbral absoluto y los métodos psicofísicos clásicos El umbral absoluto es una convención "compromiso estadístico", ya sea un promedio de los puntos de corte (método de los límites y de ajuste) o el valor que incluye la detección en el 50% de los casos (método de los estímulos constates). No siempre se da la misma respuesta. El establecimiento del umbral absoluto supone un cambio gradual. Se crea una zona de incertidumbre o franja de intensidades en la que la detección va aumentando; al principio más lentamente y después más rápido. La elección del método depende de los objetivos del estudio experimental. El método más exacto es el de estímulos constantes y el más rápido el de ajuste, aunque no tan preciso. El umbral absoluto se considera un punto correspondiente a una de esas intensidades en las que no siempre estamos seguros de que se ha presentado el estímulo. Examen: describir las premisas importantes del umbral absoluto y los métodos psicofísicos Umbral diferencial Se define como la diferencia más pequeña en intensidad entre dos estímulos que una persona puede detectar. Los métodos psicofísicos se pueden utilizar también para medir el umbral diferencial, sólo que en lugar de pedir a los participantes que indiquen si detectan un estímulo, se les pregunta si notan una diferencia entre dos estímulos. El umbral diferencial es la diferencia entre los pesos estándar y de comparación cuando el observador dice “diferente” por primera vez. Umbrales perceptivos y métodos psicofísicos Los métodos psicofísicos clásicos se desarrollaron para medir los umbrales absoluto o diferencial y se siguen utilizando en la actualidad. Pero, ¿qué hay de las percepciones que ocurren por encima del umbral? 6 La mayor parte de nuestra experiencia cotidiana ocurre en condiciones de intensidad de estimulación muy por encima del umbral, cuando podemos ver y oír fácilmente lo que sucede a nuestro alrededor. En un ambiente cotidiano (y también en el de laboratorio) las respuestas perceptivas no siempre cumplen con la objetividad del umbral absoluto y el umbral diferencial, sino que más bien, en ocasiones, son estimaciones establecidas por el propio sujeto en base a su experiencia y a su propio umbral. Teniendo en cuenta esto, nace un nuevo método denominado: Método de estimación de magnitudes Comprensión de respuesta: implica que, conforme aumenta la intensidad física del estímulo, también lo hace la intensidad percibida, pero no con la misma rapidez que la intensidad física. Este fenómeno se observa con estímulos neutros no aversivos. Ejemplo: estimación brillo de una luz. Cuando la intensidad es de 3, la intensidad percibida o brillo es valorada como algo menos de 15, mientras que cuando se duplica la intensidad física a 6, la respuesta es de menos de 20. Expansión de respuesta: indica que cuando usamos estímulos aversivos (p.e., descarga eléctrica) a medida que aumenta la intensidad física, la magnitud o intensidad percibida aumenta más aún y no siempre se corresponde. En muchas ocasiones, la intensidad percibida es desproporcionada con respecto a la física real. Ejemplo: estimación de una descarga eléctrica. El aumento de la intensidad física de la descarga de 1 a 2 producirá un incremento de la sensación dolorosa relativamente pequeño. Pero duplicar la intensidad física de 2 a 4 produce un aumento mucho mayor de dicha sensación. Línea roja: estimación de la longitud de una línea. Relación lineal con el incremento real en magnitud. Aquí sí se relacionan en paralelo el incremento de la intensidad física con el de la intensidad percibida o sensación. Conclusión de este método: el tipo de estímulo puede afectar al umbral perceptivo. Existen relaciones matemáticas entre la magnitud o intensidad física de los estímulos y la magnitud o intensidad percibida que se plasman en ecuaciones generales o funciones 7 Método de estimación de magnitudes Procedimiento: El experimentador le presenta primero un estímulo “estándar” al observador (digamos, una luz de intensidad moderada) y le asigna un valor numérico de 10 unidades, por ejemplo. Luego le presenta luces de distintas intensidades y le pide que asigne un valor a cada una de estas luces que sea proporcional al brillo del estímulo estándar. Se han observado en el laboratorio, diferentes fenómenos asociados a este método. Teoría de detección de señales Los métodos clásicos emplean el umbral como criterio estadístico siendo éste una zona de incertidumbre o tendencia. Sin embargo, algunas veces, el umbral no basta para explicar el criterio de respuesta que emplea el sujeto o participante. Para solventar este aspecto, en 1964 surge La Teoría de Detección de Señales. Específicamente, pretende explicar por qué los observadores pueden estar respondiendo que detectan un estímulo cuando éste no tiene la intensidad suficiente como para superar el umbral, o en contra, que respondan que no lo perciben cuando la intensidad es suficiente para que sea percibido. Premisa principal: la percepción no se reduce a detectar o no detectar (acierto/error) sino que hay otros conceptos intervinientes, como expone la TDS Métodos clásicos: umbral como criterio estadístico; zona de incertidumbre o tendencia. En 1964 surge la Teoría de Detección de Señales para explicar por qué los observadores pueden estar respondiendo que detectan un estímulo cuando éste no tiene la intensidad suficiente como para superar el umbral. No se trata de detectar o no detectar (acierto/error) sino que hay otros conceptos como expone la TDS. Se presenta un solo estímulo de baja intensidad, difícil de detectar que se presenta en la mitad de los ensayos. Diferencia con los métodos clásicos: 1) en TDS solo se presenta una intensidad de estímulo 2) en algunos ensayos no se presenta ningún estímulo. Conceptos básicos de TDS Señal (estímulo) vs Ruido (distractor). Ejemplo: tarea Viejo-Nuevo que mide la memoria de reconocimiento. Diferencias individuales: Participantes liberales vs conservadores 🡪 Sesgo o criterio de respuesta. 8 Distinta capacidad para distinguir la señal en el contexto del ruido 🡪 Sensibilidad. Factores que afectan a la selección de un criterio de respuesta u otro: Examen ✓ Recompensa económica ✓ La importancia de la consecuencia ✓ Experiencia previa 3. Percepción de objetos y escenas Generalmente, los estímulos son objetos y escenas (lugares, caras, expresiones emocionales, etc.) Factores que dificultan el reconocimiento de objetos o paisajes: ✓ El estímulo en los receptores es ambiguo. Por ejemplo, cuando se refleja una imagen incompleta en los receptores visuales que se resuelve usando distintos puntos de observación o la experiencia. ✓ Los objetos pueden estar ocultos o verse borrosos. Nuestro sistema perceptivo entiende que, aunque parte del objeto no sea visible sigue existiendo. ✓ Los objetos parecen diferentes desde distintos puntos de observación. Estrategias que permiten la percepción del objeto desde todos sus ángulos. Diferencias con las máquinas. Disponemos de estrategias que nos permiten percibir satisfactoriamente en condiciones ambiguas (Gestalt) El enfoque de la Gestalt Wilhelm Wundt (1832-1920): la percepción es el resultado de la combinación o suma de ciertos elementos llamados “sensaciones” y propuso el término (que luego fue una corriente psicológica) estructuralismo. Gestalt: el todo es diferente a la suma de sus partes. No puede ser resultado de la suma de sus partes, no es realmente un cubo, no hay líneas sino contornos ilusorios. Se percibe un cubo, aunque no sea realmente un cubo. Leyes de la organización perceptiva La organización perceptiva implica el agrupamiento de los elementos. Ley de la pregnancia: Esta ley, también llamada “ley de la buena forma” o “ley de simplicidad”. Cada patrón de estímulos se percibe de manera tal que la estructura resultante es lo más sencilla posible. El conocido símbolo olímpico es un ejemplo de la ley de la pregnancia. 9  Ley de la semejanza: Esta ley implica que las cosas semejantes parecen estar agrupadas. Puede ocurrir debido a la semejanza de la forma, el tamaño, el color o la orientación. Cabe destacar que este agrupamiento también ocurre en los estímulos auditivos, no solo en los visuales Ley de la buena continuación: Esta ley indica que los puntos que, al unirse, dan como resultado líneas rectas o ligeramente curvas parecen pertenecer al mismo conjunto; las líneas tienden a verse de manera tal que siguen la ruta más fácil. Ley de la proximidad: Esta ley indica que los objetos que se encuentran próximos parecen estar agrupados. Ley de la región común: Esta ley implica que los elementos que están dentro de la misma región del espacio parecen estar agrupados. En ocasiones la región común predomina sobre la proximidad, ya que los objetos pueden estar en regiones distintas y no agruparse entre sí. Ley de la conexión: Esta ley establece que una región conectada con propiedades uniformes, tales como luminosidad, color, textura o movimiento, se percibe como una unidad. Ley de la sincronía o continuidad: Esta ley establece que los eventos visuales que ocurren al mismo tiempo se perciben juntos. Cuando varios elementos comparten una dirección o un patrón, tienden a percibirse como un todo o como un mismo elemento en movimiento. Ley del destino común: Esta ley indica que las cosas que se mueven en la misma dirección parecen estar agrupadas. Así, cuando miramos una bandada de cientos de aves volando juntas, tendemos a verla como una unidad, y si algunas aves comienzan a volar en otra dirección, esto crea una nueva unidad. Es importante destacar que se puede confundir con la sincronía puede ocurrir sin movimiento. Ley de la familiaridad: Esta ley implica que las cosas que forman patrones que son familiares o significativos tienden a agruparse. 10  Teoría de reconocimiento por componentes Reconocimiento de los objetos se basa en características llamadas geones, unas unidades básicas en la forma de los objetos (equivalente a los iones en las moléculas). Biederman propuso 36 geones distintos y sugirió que esta cantidad es suficiente para permitirnos representar mentalmente la gran mayoría de los objetos. Geones: son formas geométricas tridimensionales básicas que se consideran invariantes a ciertos cambios en la orientación y la iluminación. Reconocimiento por partes: los objetos se reconocen desglosando sus componentes básicos (geones) y luego combinando esas partes para formar una representación completa del objeto. Invariancia: ciertas propiedades de los geones, como su forma general, son invariantes a cambios en la orientación y la posición. Esto permite que los humanos reconozcan objetos incluso cuando se ven desde diferentes ángulos. Esquemas: los objetos se almacenan en la memoria en forma de esquemas, que son representaciones abstractas de las características clave de un objeto. Estos esquemas proporcionar una estructura básica para identificar objetos. Combinación de componentes: los objetos se reconocen mediante la combinación de geones en una configuración particular. La identificación de la relación espacial entre los componentes es crucial 4. Enfoque fisiológico Supone medir la relación entre los estímulos físicos y los procesos fisiológicos, así como entre los procesos fisiológicos y la percepción. Varias relaciones implicadas: la relación entre la intensidad del estímulo y la intensidad de las respuestas de las células y, además, la relación entre las respuestas de las células y lo que experimenta la persona. Ejemplos: B) Medir la respuesta de las neuronas de la corteza visual de un gato a la presentación de franjas o barras de luz de diferentes orientaciones. C) medir la actividad cerebral de una persona mientras describe los objetos que está viendo 11 Explicar cómo los órganos sensoriales (ojos, oídos, piel) interactúan con el sistema nervioso para crear experiencias perceptuales. Los impulsos viajan al cerebro a áreas específicas de la corteza cerebral especializadas. Dos conceptos importantes: o Plasticidad cerebral: la capacidad del cerebro para cambiar y adaptarse en respuesta a la experiencia. Crucial para la adaptación al medio. o Percepción multisensorial: la integración de la información de diferentes sentidos para crear una experiencia perceptual coherente. Procesos fisiológicos básicos Técnicas de exploración neurológica que pretenden explorar la estructura y función del sistema nervioso (resonancia magnética, estimulación cerebral, estudios neuropsicológicos, etc.). Reacciones fisiológicas del sistema nervioso actúan como factores mediadores entre la percepción y los estímulos físicos Los circuitos neuronales trabajan a través de las sinapsis excitatorias e inhibitorias Procesamiento neuronal Concepto del procesamiento neuronal: sinapsis excitatorias e inhibitorias Conocer lo que son y lo que implican las sinapsis excitatorias e inhibitorias. Cuando la neurona recibe un input excitatorio, la frecuencia de activación aumenta por encima del nivel espontáneo, tal como se muestra en la figura 2.9.a Pero, a medida que el grado de inhibición aumenta en relación con la excitación (ver figura 2.9.b y c), la frecuencia de activación disminuye. En las figuras 2.9.d y e, la inhibición es tan fuerte que la frecuencia de activación nerviosa desciende por debajo del nivel de la actividad espontánea. Premisas sobre las conexiones excitatorias e inhibitorias: La función de las neuronas no es sólo transmitir la información, sino también procesarla y, por tanto, la excitación y la inhibición son necesarias para este procesamiento. Convergencia neuronal: múltiples neuronas individuales envían sus señales hacia una misma neurona o grupo de neuronas 12 Ejemplo: Convergencia neuronal entre sinapsis excitatorias e inhibitorias. La tasa de activación se reduce cuando se estimulan las neuronas con carácter inhibitorio. Los campos receptivos: Es el área o zona de los receptores con los que está conectada la neurona y cuya activación, por tanto, influye en su tasa de respuesta. Hay dos tipos: Campos receptivos centro excitatorio - periferia inhibitoria: cuando la región central es estimulada, se envían impulsos excitatorios a la célula, mientras que, si se estimula la región periférica del mismo, se envían impulsos inhibitorios sobre esa misma célula. Campos receptivos de centro inhibitorio - periferia excitatoria: en ellos la estimulación del centro disminuye la activación y la estimulación de la periferia aumenta la activación. El centro y la periferia del campo receptivo respondan en sentidos opuestos ocasiona un efecto llamado antagonismo centro-periferia. Respuesta de un campo receptivo centro- on/periferia-off. El sombreado representa el área estimulada con la luz (como en la Figura 2.15), mientras que la respuesta al estímulo se indica mediante los registros que aparecen debajo de cada campo receptivo. A medida que aumenta el tamaño del área estimulada (es decir, el tamaño del estímulo) dentro de la región excitatoria del campo receptivo (a y b), la respuesta aumenta; en cambio, cuando el estímulo abarca también la zona de periferia (c y d) la respuesta disminuye. Esta célula muestra una respuesta máxima a un tamaño de estímulo que coincide con el tamaño del centro del campo. Codificación neuronal Codificación por especificidad: Cuando la representación de objetos particulares se debe a la activación de neuronas individuales o grupos de neuronas que se activan selectivamente ante un estímulo o característica. Cada neurona o grupo de neuronas está especializada en detectar y responder a ciertas características particulares (representación clara y precisa de estímulos o características concretas). En algunos experimentos pioneros se llegó a hablar de “neuronas abuelas” como neuronas que respondían solo a un tipo de información muy específico, por ejemplo, la cara de la reina de Inglaterra. 13  No existe apoyo de la investigación por las dificultades de estudiar el funcionamiento de una neurona ante un estímulo. Surgen otras teorías para superar las limitaciones. Codificación distribuida Cuando la representación de un objeto en particular se debe a un patrón concreto de activación de grupos grandes de neuronas y no a la activación de neuronas individuales. Premisas fundamentales: - Todas las neuronas de un mismo grupo responden al estímulo, aunque con tasas de activación diferentes. - El patrón de activación de este grupo de neuronas va a ser distinto ante dos estímulos o características diferentes. - La combinación de múltiples patrones de activación en diferentes conjuntos de neuronas permite representar información compleja y abstracta. Ventajas: - Su robustez y resistencia a daños. Si una neurona o un conjunto de neuronas se daña, la información no se pierde por completo, ya que otras neuronas pueden continuar contribuyendo al patrón de activación general - Es más eficiente para representar información compleja y para adaptarse a diferentes contextos y cambios en el entorno. Codificación mixta Combina aspectos de la codificación neuronal por especificidad y la codificación neuronal distribuida. - En la codificación participan tanto neuronas individuales con respuestas específicas como patrones de activación distribuidos en redes neuronales. - El cerebro utiliza múltiples estrategias para codificar y procesar información. Características o estímulos pueden ser detectados por neuronas individuales especializadas que responden de manera específica, mientras que otros conceptos más complejos pueden ser representados mediante la activación conjunta y coordinada de un conjunta de neuronas en una red más grande - Combina la eficiencia y la especificidad de la codificación neuronal para características individuales con la capacidad de representar conceptos más amplios y abstractos a través de patrone de activación distribuidos. *Continua en investigación 14  TEMA 3 SISTEMA VISUAL 1. Introducción La visión se basa en la luz visible, que es un tipo de energía que se encuentra en una franja de ondas electromagnéticas que denominamos “espectro de luz visible. Concretamente, es la porción del espectro electromagnético que se encuentra en el rango de longitudes de onda que va aproximadamente desde 380 a 750 nanómetros (nm). Este rango de longitudes de onda específicas es el que activa las células sensoriales en la retina del ojo humano, conocidas como conos, y nos permite ver y percibir el color, como veremos más adelante. La luz visible es la energía dentro del espectro electromagnético que podemos percibir los seres humanos. 2. Organización y fisiología del sistema visual El primer paso en la percepción visual supone la captación de la luz visible. Para este hito se requiere que se pongan en funcionamiento la córnea y el cristalino. La córnea es la cubierta transparente de la parte frontal del ojo, y se encarga en un 80 % del poder de resolución del ojo sin poder ajustar su enfoque. La luz que reflejan los objetos del entorno entra en el ojo a través de la pupila y es enfocada por la córnea y el cristalino para formar imágenes nítidas de los objetos en la retina, que contiene los receptores para la visión. El enfoque: 80% córnea + 20% cristalino La retina es una capa delgada y sensible a la luz en la parte posterior del ojo que juega un papel fundamental en la captación de la luz y la transformación de esa información en señales eléctricas con el fin de que el cerebro pueda interpretarlas y percibirlas. Capa de células ganglionares: Estas células reciben información de las células bipolares y de las células amacrinas, y envían las señales generadas en la retina al cerebro a través del nervio óptico. Las células ganglionares también desempeñan un papel en la detección de características visuales importantes, como el movimiento y los cambios en la intensidad de la luz. Capa de células bipolares: las células bipolares se encuentran en la capa inmediatamente inferior a las células ganglionares. Actúan como intermediarias entre las células fotorreceptoras (conos y bastones) y las células ganglionares, transmitiendo señales visuales modificadas. Capa de células fotorreceptoras: esta capa contiene los conos y los bastones, que son las células responsables de captar la luz y convertirla en señales eléctricas. Los conos son responsables de la percepción del color y de la visión diurna, mientras que los bastones son más sensibles a la luz y son importantes para la visión en condiciones de poca iluminación. 15 Capa de células horizontales: las células horizontales son interneuronas que se encuentran en la región entre los conos y las células bipolares. Juegan un papel en la modulación y el procesamiento de las señales visuales antes de que se transmitan a las células bipolares. Capa de células amacrinas: las células amacrinas también son interneuronas y están ubicadas entre las células bipolares y las células ganglionares. Contribuyen a la modulación de las señales visuales y están involucradas en la detección de ciertas características visuales, como el contraste y el movimiento. La organización de la retina permite la transmisión y el procesamiento eficiente de la información visual desde las células fotorreceptoras hasta las células ganglionares y, finalmente, al cerebro. Cada tipo de célula de la retina cumple una función específica en la percepción visual y en la formación de imágenes visuales en el cerebro a partir de las señales que comienzan en la retina y dan paso al cerebro pasando por el nervio óptico, el quiasma y el tálamo, como veremos más adelante. En la retina tiene lugar el proceso de la transducción visual, es decir, la transformación de la energía (lumínica en este caso) del estímulo en impulso nervioso. El proceso de transducción visual ocurre principalmente en los fotorreceptores, que son los conos y los bastones, y consta de diferentes etapas que se describen a continuación: - Captación de fotones: cuando la luz entra en el ojo y llega a la retina, los fotones de luz son captados por los pigmentos fotosensibles del segmento externo de conos y bastones. Estos pigmentos son sensibles a diferentes longitudes de onda de luz, lo que permite la percepción del color que veremos en el apartado posterior. - Isomerización del pigmento: cuando un fotón de luz interactúa con el pigmento fotosensible en un fotorreceptor, este pigmento experimenta una isomerización, es decir, un cambio de forma que a su vez supone un cambio en la permeabilidad de la membrana del fotorreceptor y una alteración en el potencial de membrana. - Generación de un potencial receptor: la isomerización del pigmento activa una serie de eventos bioquímicos y electrofisiológicos que en conjunto generan un potencial receptor, también conocido como potencial postsináptico receptor (RMP). Este cambio en el potencial se corresponde con una respuesta eléctrica al estímulo luminoso. - Transmisión de señales: el potencial receptor se propaga a través del fotorreceptor y se transmite a través de sinapsis a las células bipolares y, posteriormente, a las células ganglionares. Estas células son responsables de llevar las señales visuales al cerebro a través del nervio óptico. Una vez la señal se ha convertido en impulso eléctrico, este se transmite a lo largo de la vía visual hacia el cerebro, donde se realiza el procesamiento y la interpretación consciente de la información, en este caso, una imagen visual completa y coherente. Después de salir de la retina, los axones de las células ganglionares se agrupan para formar el nervio óptico. Este nervio transporta las señales visuales desde el ojo hacia el cerebro. 16 Antes de llegar a la corteza cerebral, las fibras nerviosas provenientes de la mitad nasal de la retina de cada ojo cruzan hacia el lado opuesto, mientras que las fibras de la mitad temporal de la retina de cada ojo continúan en el mismo lado. Ambos cruces conforman lo que se denomina quiasma óptico, lo que permite que las señales visuales del campo visual izquierdo sean procesadas por el hemisferio cerebral derecho y viceversa Después del cruce en el quiasma óptico, las fibras nerviosas forman lo que se llama el tracto óptico. Estas fibras ahora llevan las señales visuales cruzadas hacia el núcleo geniculado lateral del tálamo. Allí, las señales se procesan y se envían hacia la corteza visual primaria en la parte posterior del cerebro Fotorreceptores: Conceptos básicos y aplicados. Conos: son los fotorreceptores sensibles a la luz brillante y están involucrados en la percepción de colores y detalles finos. Hay tres tipos de conos, cada uno sensible a diferentes longitudes de onda de luz correspondientes a los colores rojo, verde y azul. Bastones: son los fotorreceptores más sensibles a la luz tenue y están involucrados en la visión en condiciones de baja iluminación, como en situaciones de penumbra o en la oscuridad. Al principio, la mayor sensibilidad de los conos hace que nuestra visión esté controlada por este sistema de receptores. Pasados de 3 a 5 minutos, los conos terminan por alcanzar su máxima sensibilidad. Mientras tanto, la sensibilidad de los bastones ha ido aumentando; tanto que a los 7 minutos de iniciada la adaptación los bastones superan la máxima sensibilidad de los conos haciéndose más sensibles que estos. Cuando los bastones se vuelven más sensibles que los conos comienzan a controlar la visión de la persona, que ve entonces predominantemente más gracias a este tipo de receptores. El momento en que los bastones comienzan a determinar la visión adaptada a la oscuridad se denomina “punto de ruptura conos-bastones”. 17 Premisas básicas de los fotorreceptores Hay una pequeña zona, la fóvea, que solo contiene conos. Al estar en la parte central de la retina, cuando miramos directamente un objeto, esta imagen recae en la fóvea. La retina periférica, que incluye toda la retina excepto la fóvea, contiene bastones y conos. Es importante destacar que, aun cuando la fóvea es el lugar donde solo hay conos, hay muchos de ellos en la retina periférica. La fóvea es tan pequeña (aproximadamente, del tamaño de esta “o”) que solo contiene cerca del 1 % (esto es, 50.000) de los seis millones de conos que hay en la retina. Hay más bastones que conos en la retina periférica, primero, porque la mayoría de los receptores de la retina se localizan ahí y, segundo, porque hay casi 120 millones de bastones y seis millones de conos. Finalmente, hay un área de la retina (que se indica en la Figura 16 por la franja vertical de líneas discontinuas) donde no hay receptores. Esta zona libre de receptores se denomina “punto ciego”. Adaptación a la oscuridad Hace que aumente la sensibilidad del ojo cuando se pasa de un ambiente iluminado a uno oscuro. Hay dos etapas: Aumento rápido de la sensibilidad y aumento más lento de la sensibilidad. Estas dos etapas se representan bien al analizar la curva de adaptación a la oscuridad o curva de adaptación escotópica, que es un diagrama de cómo cambia la sensibilidad visual en la oscuridad, comenzando por el momento en que se apagan las luces. Al principio, la mayor sensibilidad de los conos hace que nuestra visión esté controlada por este sistema de receptores. Pasados de 3 a 5 minutos, los conos terminan por alcanzar su máxima sensibilidad. Mientras tanto, la sensibilidad de los bastones ha ido aumentando; tanto que a los 7 minutos de iniciada la adaptación los bastones superan la máxima sensibilidad de los conos haciéndose más sensibles que estos. Cuando los bastones se vuelven más sensibles que los conos comienzan a controlar la visión de la persona, que ve entonces predominantemente más gracias a este tipo de receptores. El momento en que los bastones comienzan a determinar la visión adaptada a la oscuridad se denomina “punto de ruptura conos-bastones”. 18 La adaptación a la oscuridad de los conos es más rápida que la de los bastones porque se regenera más rápidamente el pigmento visual de los conos que el de los bastones. No confundir con el hecho de que los bastones participan más en la visión nocturna. La adaptación a la oscuridad de los conos es más rápida que la de los bastones porque se regenera más rápidamente el pigmento visual de los conos que el de los bastones. Cuando la luz llega a la parte retinal sensible a la luz de la molécula de pigmento visual, es isomerizada y activa el proceso de transducción. Cuando ambas partes (retinal y opsina) se separan, la retina adquiere una tonalidad más clara; este proceso se denomina decoloración del pigmento visual. Mientras algunas moléculas absorben luz, se isomerizan y se separan, las moléculas que se han separado experimentan un proceso llamado regeneración del pigmento visual, en el que la retinal y la opsina vuelven a unirse. Las señales generadas en los receptores (conos y bastones) de la primera capa viajan a las células bipolares (de la tercera capa) y luego a las células ganglionares (de la quinta capa). Los receptores y las células bipolares no tienen axones largos, pero las células ganglionares sí; de hecho, son los que transmiten señales fuera de la retina a través del nervio óptico. La conexión entre los receptores y las células ganglionares es un aspecto clave para la percepción. En especial, este aspecto recae en la propiedad de la convergencia neuronal (o simplemente convergencia) que ocurre cuando una neurona recibe impulsos de muchas otras neuronas. Muchos de los conos de la fóvea tienen “líneas privadas” con las células ganglionares, de manera que cada célula ganglionar recibe impulsos de un solo cono, por tanto, ahí no existe apenas convergencia. Convergencia neuronal Profundizando en la relación fotorreceptor-células ganglionares, existe una cuestión importante: ¿cómo convergen si existen 126 millones de receptores, pero sólo un millón de células ganglionares? Esta cuestión ha sido estudiada por numerosos autores y se ha llegado a una serie de conclusiones: Existe un fenómeno de convergencia neuronal según la cual las células ganglionares reciben de más de un fotorreceptor. 19  Específicamente, cada célula ganglionar podría recibir impulsos de 126 receptores diferentes. Premisas en relación con esta convergencia neuronal: Los bastones obtienen más convergencia que los conos porque están en mayor número en la retina. Entonces, los bastones se acumulan más para contactar con la célula ganglionar. Esta mayor convergencia de los bastones conlleva dos efectos importantes: - La visión por bastones tiene una mayor sensibilidad que la visión por conos. De ahí que los bastones participen en la visión bajo luz (brillos, grises, etc.). - La visión por conos produce una mejor visión de los detalles que la visión por bastones. De ahí que los conos participen más en la percepción del color La inhibición lateral es el fenómeno base en la percepción visual de los contornos y los bordes. El elemento más primitivo de un patrón visual es el borde o contorno, la región de transición de la luz a la sombra o viceversa. La explicación supone que los puntos de las intersecciones reciben más inhibición de sus células vecinas, lo que implica que se perciban como más oscuros que los puntos que no están en el cruce, que reciben menos inhibición. Este ejemplo famoso de la parrilla de Hermann se puede extrapolar a otras percepciones visuales que impliquen condiciones de luces y sombras, como la mayoría de los contrastes. A mayor inhibición recibida, mayor oscuridad desprende la superficie concreta. La percepción del color: Conceptos introductorios El color es una de las cualidades más obvias y dominantes en nuestra percepción visual. La percepción del color está relacionada con la propiedad física de la longitud de onda. En términos cuantitativos, el espectro que hace posible la percepción en color va desde las longitudes de onda corta (400 nm) hasta las longitudes de onda larga (700 nm) y las bandas de longitudes de onda que se encuentran en este intervalo están relacionadas con distintos colores. 20 Las longitudes de onda que van aproximadamente de 400 a 450 nm aparecen violetas; de 450 a 490 nm, azules; de 500 a 575 nm, verdes; de 575 a 590 nm, amarillas; de 590 a 620 nm, anaranjadas, y de 620 a 700 nm, rojas. ¿Qué hay de los colores de los objetos? Tales colores son determinados en gran medida por las longitudes de onda de la luz que se reflejan de los objetos a nuestros ojos, pero no son determinantes, con las curvas de reflectancia, que son gráficas del porcentaje de luz reflejada según las longitudes de onda para varios objetos. Las superficies de un papel blanco o negro reflejan por igual todas las longitudes de onda a lo largo del espectro. Pero las pinturas amarilla, verde y azul, así como el rojo, reflejan algunas longitudes de onda, pero no otras. La percepción de color: teorías explicativas La teoría tricromática de la visión del color Establece que la visión cromática depende de la actividad de tres mecanismos receptores. Fue propuesta por dos eminentes investigadores del siglo XIX, Thomas Young (1773-1829) y Hermann Von Helmholtz (1821- 1894), quienes se basaron en los resultados de un procedimiento psicofísico llamado igualación de colores. Los principales hallazgos de estos experimentos de igualación de colores fueron los siguientes: Ajustando correctamente las proporciones de las tres longitudes de onda en el campo de comparación era posible igualar cualquier longitud de onda del campo de prueba. Las personas con visión cromática normal no pueden igualar todas las longitudes de onda que hay en el espectro con solo dos luces de distinta longitud de onda, sino que necesitan tres. Por ejemplo, si se les diera solo dos luces de 420 y 640nm para mezclarlas, no podrían igualar ciertos colores. Las personas que tienen problemas para percibir el color y que, por lo tanto, no pueden percibir todos los colores del espectro, pueden igualar los colores de todas las longitudes de onda que hay en este último mezclando solo otras dos longitudes de onda. 21 Hay tres tipos de conos basados en diferencias en la estructura de la opsina de los pigmentos. Son los responsables de los tres espectros de absorción La visión cromática es posible con dos tipos de receptores, en vez de tres, pero no con uno solo. Cuando una persona tiene funcionalidad solo en un tipo de receptores, esto conlleva deficiencias cromáticas como: Monocromatismo Se trata de una forma de ceguera al color que suele ser hereditaria y ocurre aproximadamente en 10 personas de entre un millón. Las personas con este trastorno no tienen conos funcionales, por lo que su visión tiene las características de la visión con bastones, tanto con luz tenue como con luz intensa. Dicromatismo Es una forma específica de daltonismo o deficiencia cromática en la que una persona solo puede ver y distinguir el mundo a partir de dos colores primarios, en lugar de los tres colores primarios normales (rojo, verde y azul) que las personas con visión normal pueden percibir. Los dicrómatas solo tienen dos tipos de conos funcionales en la retina, lo que limita su capacidad para percibir ciertos colores y matices. Hay tres formas principales de dicromatismo: - La protanopia, en la que la persona percibe de color azul la luz de longitud de onda corta, pero, a medida que aumenta la longitud de onda, el azul se satura cada vez menos hasta que, a 492nm, lo percibe como gris. - La deuteranopia, en la que la persona percibe azul con longitudes de onda corta, ve amarillo con longitudes de onda larga y tiene un punto neutral aproximadamente a los 498nm - La tritanopia, en la que se ve el espectro amarillo con longitudes de onda corta y rojo con longitudes de onda larga, y tiene un punto neutral a 570nm Teoría del proceso operante Ewald Hering (18341918), de observaciones fenomenológicas en las que se presentaban diversos estímulos y los observadores describían lo que percibían. 22 Concluyó que la visión cromática es ocasionada por respuestas antagónicas generadas por - Dos mecanismos sensibles al azul o al amarillo - Dos mecanismos sensibles al rojo o al verde Las conclusiones extraídas de esta teoría fueron: o Todos los experimentos mostraron un claro emparejamiento entre el rojo y el verde, y el azul y el amarillo. o La mayoría de las personas encuentra fácil imaginar (visualizar) un color que sea verde-azulado o rojo amarillento, pero difícil (o imposible) hacerlo con el verde-rojizo o el amarillo-azulado. o Las personas que no ven el color rojo tampoco ven el verde, y quienes no ven el azul tampoco ven el amarillo. Hering propuso tres mecanismos, cada uno responde de manera opuesta a distintas longitudes de onda de la luz. -El mecanismo del blanco (+) y el negro (-) responde positivamente a la luz blanca y negativamente a la ausencia de luz. -El del rojo (+) y del verde (-) responde positivamente al rojo y negativamente al verde, -El del azul (-) y el amarillo (+) responde negativamente al azul y positivamente al amarillo. Muchos años después se supo que se producían estas respuestas fisiológicas opuestas desde tres tipos de neuronas especializadas en estas. El descubrimiento de las neuronas oponentes proporcionó evidencia fisiológica para que la teoría del proceso oponente concordara con la existencia de los tres pigmentos de los conos de la teoría tricromática. Estas evidencias, mostraron que la teoría tricromática y la del proceso oponente son correctas y que cada una describe mecanismos fisiológicos de distintos lugares del sistema visual. La percepción del color: El color en la corteza Algunas investigaciones confirmaron que existía un área cerebral específica para la percepción del color con células especializadas en ello en la corteza estriada (V1) y otras áreas de la corriente ventral de procesamiento. 23 Posteriormente, observaron que esas células no solo respondían al color, sino también a formas y orientaciones específicas. Finalmente se concluye que no existe un área única para la visión cromática, sino que estamos ante un ejemplo de procesamiento distribuido y, por tanto, varias áreas y estructuras cerebrales intervienen en el procesamiento de la información sobre las longitudes de onda y en la generación de la percepción del color 24  TEMA 4 EL SISTEMA AUDITIVO 1. La percepción auditiva: El sistema sonoro y sus cualidades físicas El estímulo sonoro se da cuando los movimientos o vibraciones de un objeto provocan cambios en la presión del aire, del agua o de cualquier otro medio elástico que lo rodee. Este patrón de cambios en la presión, que viaja a través del aire a 340 metros por segundo (y por el agua a 1500 metros por segundo), se conoce como onda sonora. El tono puro es el tipo más simple de onda sonora, se produce cuando los cambios de presión en el aire ocurren en un patrón descrito por una función matemática denominada onda sinusoidal. Los tonos con este patrón de cambios en la presión son ocasionados en el laboratorio, pero es casi imposible encontrarlos en el medio ambiente. No obstante, gracias a las computadoras específicas empleadas en los experimentos se pueden crear tonos puros y analizar sus propiedades como la amplitud y la frecuencia Esta vibración puede describirse señalando: Su amplitud, (cantidad de variación en la presión) Su frecuencia, (el número de veces por segundo que los cambios de presión se repiten) Tonos complejos Los sonidos a los que estamos expuestos día a día (las conversaciones, el sonido de los coches o el pitido del semáforo) tienen formas de onda más complejas. 2. La percepción del sonido Las propiedades perceptivas de los tonos, son las que se vinculan con nuestra “sensación auditiva”. Volumen: es la cualidad más estrechamente relacionada con la amplitud y se relaciona también con los decibelios. Los decibelios son una medida física del sonido, mientras que el volumen es una medida psicofísica. Altura del tono: es el atributo de la sensación auditiva en función del cual los sonidos pueden ordenarse en una escala musical. Guarda una relación con la propiedad física de la frecuencia. Las frecuencias fundamentales bajas se asocian con tonos graves y las altas se asocian con tonos agudos. Timbre: es la cualidad que distingue entre dos tonos que tienen la misma intensidad, altura (tono) y duración, pero todavía suenan diferente. No se vincula específicamente con ninguna cualidad física del sonido, sino que actúa como propiedad “diferenciadora” entre sonidos de igual volumen y frecuencia. 25 La curva de audibilidad indica el umbral de la audición determinado por la presentación al aire libre en comparación con la frecuencia. Señala que el rango de la audición se encuentra entre los 20 y 20.000 Hz, y que somos más sensibles a frecuencias que oscilan entre 2000 y 4000Hz. Varios estudios han confirmado que este es el rango predominante de frecuencias para la compresión del habla El área de respuesta auditiva recoge los tonos que nuestra corteza cerebral puede procesar. El límite superior de la zona de respuesta auditiva es la curva marcada como umbral de sensibilidad, que indica el límite en el que percibimos o no, delimitando también los tonos que pueden ser dolorosos y lesivos 3. El oído y el procesamiento auditivo El sistema auditivo debe realizar tres tareas básicas antes de que podamos escuchar. o Dirigir el estímulo sonoro hacia los receptores. o Realizar un proceso de transducción de este estímulo, que consiste en la transformación de la presión del aire en impulsos eléctricos. o Procesar estas señales eléctricas en el nivel superior para que se integren las cualidades del sonido que acabamos de explicar y se perciba conscientemente el estímulo auditivo. Las ondas sonoras del aire llegan al extremo del conducto auditivo, lo hacen vibrar y esta vibración se transmite a las estructuras del oído medio. Una pequeña cavidad, de aproximadamente 2cm3 de volumen, que separa el oído externo y el interno, que contiene la cadena de huesecillos llamados osículos, los tres huesos más pequeños del cuerpo humano. El primero de estos huesos, el martillo, vibra por efecto de la membrana timpánica, a la que está unido, y transmite sus vibraciones al yunque, el cual, transmite sus vibraciones al estribo. Este las transmite al oído interno, al empujar la membrana que cubre la ventana oval. Finalmente, el estímulo sonoro llega al oído interno, que es donde tiene lugar la transducción. 26 La estructura principal del oído interno es la cóclea, una parte con forma de caracol que contiene un líquido encargado de vibrar por el movimiento del estribo contra la ventana oval cuando llega la información del estímulo sonoro La parte más indispensable para la transducción es el órgano de Corti, que a su vez engloba: Células ciliadas: son los receptores auditivos. Los cilios, que sobresalen de la parte superior de las células, son el sitio donde el sonido actúa para producir las señales eléctricas. Hay dos tipos de células ciliadas: las internas y las externas. Existen alrededor de 3500 células ciliadas internas y 12.000 externas en el oído humano. Membrana basilar: es el soporte del órgano de Corti y vibra en respuesta al sonido. Membrana tectorial: es el soporte sobre el que se extienden los cilios de las células ciliadas La transducción comienza con la curvatura de los cilios de las células ciliadas internas, mientras que la función principal de las células ciliadas externas es aumentar la vibración de la membrana basilar. Los cilios se arquean debido al movimiento de entrada y salida del estribo, generando cambios de presión en el líquido que está dentro de la cóclea, lo que produce un movimiento hacia arriba y hacia debajo de la división coclear Este movimiento tiene dos efectos: o La vibración del órgano de Corti hacia arriba y abajo o La membrana tectorial se mueva hacia adelante y atrás. Estos dos movimientos provocan que los cilios de las células ciliadas internas se arqueen debido a su movimiento contra el líquido circundante y afectan a las células ciliadas externas debido a que algunos cilios entran en contacto con la membrana tectorial Cuando los cilios se doblan, el movimiento en una dirección abre canales en la membrana y los iones fluyen hacia la célula. Cuando los cilios se arquean en la dirección opuesta, cerca de los canales iónicos, no producen señales eléctricas El movimiento hacia adelante y hacia atrás de las células ciliadas causa ráfagas de señales eléctricas intermitentes. Una vez el estímulo sonoro ha sido transformado en impulso eléctrico, este ha de llegar al cerebro para ser procesado. Se ha de mencionar la teoría propuesta por Békésy que planteó que en la cóclea existía un mapa tonotópico, es decir, un mapa ordenado de frecuencias “sintonizadas” por las células a lo largo de esta de tal forma que las frecuencias bajas se procesan por las células ubicadas en el extremo del ápice de la membrana basilar, y las frecuencias altas se asocian con la actividad máxima de las células ciliadas y las fibras que se ubican en la base de la membrana. 27 Esta teoría, al principio incierta, ha sido apoyada a partir de investigaciones en las que se medía la respuesta eléctrica de la cóclea y de las células ciliadas individuales y las fibras del nervio auditivo. 4. Procesamiento superior de la información auditiva El impulso eléctrico generado en el órgano de Corti viaja a estructuras subcorticales como el núcleo coclear y los núcleos de la oliva superior en el tronco cerebral. Posteriormente, la información se envía a otras estructuras como el colículo inferior en el mesencéfalo y el núcleo geniculado medial en el tálamo. Desde el núcleo geniculado medial, las fibras continúan hacia la corteza auditiva primaria o área de recepción auditiva primaria (A1), en el lóbulo temporal de la corteza. 5. Localización de sonidos y agrupamiento perceptivo Cuando percibimos la localización de los sonidos, estamos experimentando el espacio auditivo, que se extiende alrededor de nuestra cabeza, en todas direcciones y lo percibimos en función de los sonidos existentes. Podemos percibir las direcciones de los sonidos y las distancias a las que se encuentran los objetos que los producen. El sistema auditivo se apoya en claves de localización que se crean por medio de las interacciones del sonido con la cabeza y los oídos del oyente. Estas se basan en la comparación de las señales acústicas que llegan a los oídos izquierdo y derecho: los sonidos que están a un lado llegan a un oído antes que a otro y son más intensos en uno que en el otro. Se denominan claves binaurales y son dos: la diferencia interaural de tiempo y la diferencia interaural de nivel o intensidad. La Selección de fuentes de sonido en el ambiente se conoce como escena auditiva. El Proceso mediante el cual se separan los estímulos producidos por cada una de las fuentes de la escena en percepciones diferentes se llama análisis de la escena auditiva. El problema del sistema auditivo es decidir qué componentes de la frecuencia se integran para formar cada sonido en la escena auditiva. 28 Claves para separar los sonidos presentados a la vez. o Localización Se ha demostrado que los sonidos creados por una fuente en particular provienen en general de una posición en el espacio o de una ubicación que cambia lentamente. o Similitud de timbre y altura de tono: Los sonidos que tienen el mismo rango de timbre o altura de tono a menudo son producidos por la misma fuente. o Proximidad en el tiempo Se basa en el hecho de que los sonidos que ocurren en una progresión rápida tienden a ser producidos por la misma fuente. o Continuidad auditiva Se basa en la idea de que los sonidos que se mantienen constantes o que cambian ligeramente a menudo son producidos por la misma fuente. o Experiencia El sistema asume de forma automática que los sonidos conocidos se agrupan. Cada uno de los principios de agrupamiento auditivo que hemos descrito proporciona información sobre el número y la identidad de las fuentes en el entorno auditivo. Sin embargo, cada principio por sí solo no es infalible. Para el análisis de la escena auditiva nuestro sistema auditivo suele recabar información a partir del conjunto de claves y no tomando como referencia una sola. 29  TEMA 5 PERCEPCIÓN AUDITIVA Pensemos durante un momento lo que aporta el sentido de la audición a nuestra vida diaria. Hagamos un breve ejercicio: cerrar los ojos y focalizar la atención en los sonidos de alrededor. Podemos escuchar el ir y venir de los coches, las conversaciones de la gente por la calle, el pitido del semáforo indicando que podemos pasar como peatones, etc.; el sentido de la audición es tan importante como el de la visión 1. El estimulo sonoro y sus cualidades físicas El primer paso en la comprensión de la audición es definir el estímulo que la hace posible: qué se entiende por sonido y cómo se miden sus características. La palabra “sonido” puede usarse con dos significados diferentes: Definición física de sonido: el sonido como resultado de los cambios de presión en el aire u otro medio. Definición perceptiva de sonido: el sonido como resultado de la sensación o experiencia que tenemos cuando oímos. No obstante, para llegar al sonido perceptivo necesitamos un estímulo sonoro. Este se da cuando los movimientos o vibraciones de un objeto provocan cambios en la presión del aire, del agua o de cualquier otro medio elástico que lo rodee. Al repetir ambos procesos de forma alterna varios cientos o miles de veces por segundo, se crea un patrón de regiones alternas de presión alta y baja en el aire, mientras las moléculas de aire adyacentes se influyen unas a otras. Este patrón de cambios en la presión, que viaja a través del aire a 340 metros por segundo (y por el agua a 1500 metros por segundo), se conoce como onda sonora. 2. Percepción auditiva El tono puro es el tipo más simple de onda sonora. Un tono puro se produce cuando los cambios de presión en el aire ocurren en un patrón descrito por una función matemática denominada onda sinusoidal. Los tonos con este patrón de cambios en la presión son ocasionados en el laboratorio, pero es casi imposible encontrarlos en el medio ambiente. No obstante, gracias a las computadoras específicas empleadas en los experimentos se pueden crear tonos puros y analizar sus propiedades como la amplitud y la frecuencia. 30 Aunque las cualidades físicas de los tonos puros aún se siguen investigando desde diferentes grupos, numerosos estudios perceptivos han propuesto estas: Amplitud: la diferencia de presión entre los niveles máximo y mínimo de la onda sonora. El rango de amplitudes que podemos encontrar en el entorno es muy grande, por ello se ha establecido el decibelio como unidad de medida. Aunque se describe más adelante, la propiedad física de la amplitud se relaciona con nuestra experiencia del volumen, en la que las amplitudes mayores se asocian con los sonidos más fuertes o intensos, como se verá más adelante. Frecuencia: el número de ciclos por segundo o el número de veces en que se repite el cambio en la presión de la onda sinusoidal. Se indica en unidades llamadas hercios (Hz) y se relaciona con la cualidad perceptiva del tono, de modo que las frecuencias más altas se asocian con los tonos más altos o agudos. Ahora bien, ¿existe un rango específico para la audición humana? En esta figura se muestra la curva de audibilidad que indica el umbral de la audición determinado por la presentación al aire libre en comparación con la frecuencia. Esta curva señala que el rango de la audición se encuentra aproximadamente entre los 20 y 20.000 Hz, y que somos más sensibles (esto es, el umbral de la audición es más bajo) a frecuencias que oscilan entre 2000 y 4000 Hz. Numerosos estudios han confirmado que este es el rango predominante de frecuencias para la compresión del habla. Junto con la curva de audibilidad, se muestra el área de respuesta auditiva que recoge los tonos que nuestra corteza cerebral puede procesar. El límite superior de la zona de respuesta auditiva es la curva marcada como umbral de sensibilidad, que indica el límite en el que percibimos o no, delimitando también los tonos que pueden ser dolorosos y lesivos. La percepción del sonido Igual que existen dos definiciones (física y perceptiva) del sonido, también existen cualidades de estas categorías asociadas con los tonos. Volumen: es la cualidad más estrechamente relacionada con la amplitud y se relaciona también con los decibelios. No obstante, existen diferencias a tener en cuenta. Los decibelios son una medida física del sonido, mientras que el volumen es una medida psicofísica. Altura del tono: es el atributo de la sensación auditiva en función del cual los sonidos pueden ordenarse en una escala musical. Esta cualidad guarda una relación muy 31  estrecha con la propiedad física de la frecuencia. Las frecuencias fundamentales bajas se asocian con tonos graves (como el sonido de una tuba) y las altas se asocian con tonos agudos (como el sonido de un flautín). Timbre: es la cualidad que distingue entre dos tonos que tienen la misma intensidad, altura (tono) y duración, pero todavía suenan diferente. No se vincula específicamente con ninguna cualidad física del sonido, sino que actúa como propiedad “diferenciadora” entre sonidos de igual volumen y frecuencia. El oído y el procesamiento auditivo ¿Cómo se dirige el estímulo sonoro a los receptores? PRIMERO: Las ondas sonoras pasan primero por el oído externo, que consta del pabellón auricular y el canal auditivo. Cuando las ondas sonoras del aire llegan al extremo del conducto auditivo, lo hacen vibrar, esta vibración se transmite a las estructuras del oído medio. SEGUNDO: El oído medio es una pequeña cavidad, de aproximadamente 2 cm3 de volumen, que separa el oído externo y el interno. Esta cavidad contiene la cadena de huesecillos llamados osículos, los tres huesos más pequeños del cuerpo humano. El primero de estos huesos, el martillo, vibra por efecto de la membrana timpánica, a la que está unido, y transmite sus vibraciones al yunque, el cual, a su vez, transmite sus vibraciones al estribo. Este transmite sus vibraciones al oído interno, al empujar la membrana que cubre la ventana oval. TERCERO: El estímulo sonoro llega al oído interno, que es donde tiene lugar la transducción. La estructura principal del oído interno es la cóclea, una parte con forma de caracol que contiene un líquido encargado de vibrar por el movimiento del estribo contra la ventana oval cuando llega la información del estímulo sonoro. La característica más obvia de la cóclea desenrollada es que la mitad superior, llamada rampa o escala vestibular, y la mitad inferior, llamada rampa o escala timpánica, están separadas por una estructura llamada partición o división coclear. 32 La importancia de los osículos: de la presión sonora al medio acuoso Aunque la parte más indispensable para la transducción por contener los cilios es el órgano de Corti. Este engloba: o Células ciliadas: son los receptores auditivos. Los cilios, que sobresalen de la parte superior de las células, son el sitio donde el sonido actúa para producir las señales eléctricas. Hay dos tipos de células ciliadas: las internas y las externas. Existen alrededor de 3500 células ciliadas internas y 12.000 externas en el oído humano. o Membrana basilar: es el soporte del órgano de Corti y vibra en respuesta al sonido. o Membrana tectorial: es el soporte sobre el que se extienden los cilios de las células ciliadas. ¿Qué procesos fisiológicos subyacen a la transducción del sistema auditivo? En primer lugar, los cilios se arquean debido al movimiento de entrada y salida del estribo, generando cambios de presión en el líquido que está dentro de la cóclea, lo que produce un movimiento hacia arriba y hacia debajo de la división coclear. Este movimiento tiene dos efectos: la vibración del órgano de Corti hacia arriba y abajo; y que la membrana tectorial se mueva hacia adelante y atrás. Estos dos movimientos provocan que los cilios de las células ciliadas internas se arqueen debido a su movimiento contra el líquido circundante y afectan a las células ciliadas externas debido a que algunos cilios entran en contacto con la membrana tectorial. 33 Una vez el estímulo sonoro ha sido transformado en impulso eléctrico, este ha de llegar al cerebro para ser procesado. Teoría de lugar propuesta por Békésy → planteó que en la cóclea existía un mapa tonotópico, es decir, un mapa ordenado de frecuencias “sintonizadas” por las células a lo largo de esta. De tal forma que las frecuencias bajas se procesan por las células ubicadas en el extremo del ápice de la membrana basilar, y las frecuencias altas se asocian con la actividad máxima de las células ciliadas y las fibras que se ubican en la base de la membrana. Esta teoría, al principio incierta, ha sido apoyada a partir de investigaciones en las que se medía la respuesta eléctrica de la cóclea y de las células ciliadas individuales y las fibras del nervio auditivo. Procesamiento superior de la información auditiva ¿Y qué ocurre en el cerebro? Para que haya percepción consciente se necesita que la información captada por el oído llegue a los niveles superiores de la corteza cerebral. El impulso eléctrico generado en el órgano de Corti viaja a estructuras subcorticales como el núcleo coclear y los núcleos de la oliva superior en el tronco cerebral. Posteriormente, la información se envía a otras estructuras como el colículo inferior en el mesencéfalo y el núcleo geniculado medial en el tálamo. Desde el núcleo geniculado medial, las fibras continúan hacia la corteza auditiva primaria o área de recepción auditiva primaria (A1), en el lóbulo temporal de la corteza. Importante: en cada una de las estaciones se incorporan nuevas cualidades al estímulo sonoro, ya que se realiza un procesamiento específico en cada una de ellas. Localización de sonidos y agrupamiento perceptivo Para saber cómo ubicamos los sonidos se requiere explicar las claves de localización. Estas claves se basan en la comparación de las señales acústicas que llegan a los oídos izquierdo y derecho: los sonidos que están a un lado llegan a un oído antes que a otro y son más intensos en uno que en el otro. Se denominan claves binaurales y son dos: la diferencia interaural de tiempo y la diferencia interaural de nivel o intensidad. La diferencia interaural de tiempo: se basa en el hecho de que hay una diferencia entre el momento en que el sonido llega al oído izquierdo y el momento en que llega al derecho. 34 La diferencia binaural de nivel o intensidad: se basa en la diferencia en el nivel de presión (o simplemente “nivel”) del sonido que llega a ambos oídos. Se produce una diferencia de niveles entre los dos oídos porque la cabeza genera una barrera que reduce la intensidad de los sonidos que llegan al oído más lejano Ahora bien, en un ambiente con muchos estímulos sonoros: ¿cómo separamos unos ruidos de otros? La selección de fuentes de sonido en el ambiente se conoce como escena auditiva y el proceso mediante el cual se separan los estímulos producidos por cada una de las fuentes de la escena en percepciones diferentes se llama análisis de la escena auditiva. Algunas son: Localización: se ha demostrado que los sonidos creados por una fuente en particular provienen en general de una posición en el espacio o de una ubicación que cambia lentamente. Cada vez que dos sonidos se separan en el espacio, la clave de la localización nos ayuda a separarlos perceptualmente. Similitud de timbre y altura de tono: en este caso, los sonidos que tienen el mismo rango de timbre o altura de tono a menudo son producidos por la misma fuente. Proximidad en el tiempo: esta clave se basa en el hecho de que los sonidos que ocurren en una progresión rápida tienden a ser producidos por la misma fuente. Continuidad auditiva: esta clave se basa en la idea de que los sonidos que se mantienen constantes o que cambian ligeramente a menudo son producidos por la misma fuente. Experiencia: según esta clave, el sistema asume de forma automática que los sonidos conocidos se agrupan. 35  TEMA 6 SENTIDOS CUTÁNEOS Y QUIMICOS ¿Qué les sucede a las personas que por alguna afección poco común pierden la capacidad de percibir sensaciones a través de la piel? o Sufren hematomas, quemaduras y huesos rotos de manera constante debido a la falta de las advertencias que producen las sensaciones del tacto y el dolor. o Se dificulta la interacción con su medio ambiente debido a la pérdida de la retroalimentación que acompaña a muchas acciones en la vida diaria Los sentidos cutáneos nos proporcionan información vital para desenvolvernos en el medio. Se encargan de detectar y transmitir información sobre el tacto, la presión, la temperatura, el dolor y otras sensaciones relacionadas con la superficie del cuerpo. 1. Sentidos cutáneos Los experimentos en los que los sujetos han tenido las manos anestesiadas por un tiempo han mostrado que la pérdida de sensación resultante provoca que apliquen mucha más fuerza de la necesaria cuando realizan tareas con sus dedos y manos. Estas consecuencias son causadas por un deterioro en su sistema somatosensorial, que incluye: Los sentidos cutáneos, responsables de las percepciones como el tacto y el dolor que por lo general son causadas por la estimulación de la piel. La propiocepción, o capacidad para percibir la posición del cuerpo y las extremidades. La cinestesia, o capacidad para sentir el movimiento del cuerpo y las extremidades. Procesamiento de la información táctil Antes de explicar el procesamiento táctil, se ha de definir la superficie a la que llegan los inputs: la piel Es la parte más pesada del cuerpo humano y sin duda la más evidente, en especial en los seres humanos, cuya piel no está cubierta por pelo o grandes extensiones de cabello. Funciones: La piel impide que los fluidos del cuerpo se escapen y al mismo tiempo nos protege, ya que evita que las bacterias, los agentes químicos y la suciedad penetren en nuestro cuerpo. La piel mantiene la integridad del interior del cuerpo y nos protege de lo que hay fuera. La piel proporciona información acerca de los diversos estímulos que entran en contacto con ella. 36 Nuestra experiencia principal del tacto se basa en lo que hay bajo la superficie visible de la piel: la epidermis (más superficial) y la dermis (más profunda), que es donde se encuentran los receptores de la piel. Mecanorreceptores Los receptores de Krause: Son receptores de frío que se encuentran principalmente en la piel de áreas como los labios y los genitales. Son responsables de detectar la temperatura fría y pueden ser especialmente sensibles al tacto ligero en estas áreas. Los corpúsculos de Meissner: se encuentran en las capas superficiales de la piel y son especialmente sensibles al tacto ligero y las vibraciones de alta frecuencia. Son responsables de la percepción de texturas suaves y detalles finos. Los cilindros de Ruffini: se encuentran en las zonas más profundas de la piel. Responden de forma continua a la estimulación. Tipo de sensación: estiramiento. Los corpúsculos de Pacini: presentes en zonas profundas de la piel. Con respuesta a la aplicación y retirada del estímulo. Tipo de sensación: Vibración, textura fina al mover los dedos. Terminaciones nerviosas libres: Son las terminaciones nerviosas más comunes en la piel y son responsables de la detección del dolor y la temperatura. Pueden responder a estímulos térmicos fríos o calientes, así como a lesiones o irritantes que causan dolor. Receptores del calor: Son sensibles a temperaturas elevadas y ayudan a detectar el calor en la piel, lo que permite al cuerpo regular la temperatura corporal y evitar el daño por quemaduras. Los receptores de Merkel: presentes en la epidermis. Su actividad es continua, y tiene lugar siempre y cuando el estímulo de presión esté activo. Tipo de sensación: detalles finos 37 Ruta: de la piel a la corteza Una vez la información es captada por los receptores, estos inician el proceso de transducción para convertir la información táctil (mecánica, dolorosa, etc.) en impulsos nerviosos. A partir de ahí, se inicia la ruta de la percepción táctil. En primer lugar, los impulsos viajan en haces llamados nervios periféricos desde las fibras nerviosas de los receptores cutáneos hasta la médula espinal entrando en esta por la raíz dorsal. Tras haber entrado en la médula espinal, la información sube hasta la corteza cerebral por dos vías principales: ▪ La vía del lemnisco medial ▪ La vía espinotalámica compuesta por dos componentes: anterior y lateral Dos vías que suben a la médula espinal: o Vía del lemnisco medial: tiene fibras de gran tamaño que transportan las señales relacionadas con la percepción de las posiciones de las extremidades (propiocepción) y la del tacto. o La vía espinotalámica: Esta vía es importante para la percepción de las sensaciones dolorosas y térmicas, y desempeña un papel clave en la respuesta del cuerpo a estímulos potencialmente dañinos o desagradables. Vía espinotalámica lateral (o anterolateral): vía que lleva la información sobre el dolor y la temperatura desde los receptores sensoriales cutáneos periféricos (ubicados en la piel y tejidos) hasta la médula espinal. Vía espinotalámica anterior (o ventrolateral): Algunas investigaciones han observado su implicación en la regulación de las respuestas autónomas, como la sudoración y la respuesta cardiovascular, y no tanto en la percepción consciente del dolor. 38 Mapas corticales del cuerpo Desde el tálamo, las señales viajan al área receptora somatosensorial (S1) en el lóbulo parietal de la corteza y quizá también a la corteza somatosensorial secundaria (S2). Una característica importante de la corteza somatosensorial es que se organiza en mapas que se corresponden con determinadas zonas del cuerpo. Agudeza táctil como habilidad La agudeza táctil engloba la sensibilidad de la piel y de los receptores táctiles en las manos y los dedos, así como la capacidad del cerebro para interpretar las señales táctiles. Existen varias maneras de medir la agudeza táctil El método clásico de medición es el umbral de dos puntos, o la separación mínima entre dos puntos de la piel que, al ser estimulados, se perciben como dos puntos. El método más actual se denomina agudeza de rejilla. Se mide al presionar sobre la piel un estímulo como el de la Figura (b) y pedir a la persona que indique la orientación de la rejilla. La agudeza se mide al determinar el espacio más estrecho en el que es posible resolver la orientación con exactitud. Los experimentos más frecuentes son los que estudian la relación entre el receptor de Merkel y las fibras dedicadas a la agudeza táctil. En conjunto, los estudios concluyen que estos receptores son los que se encargan de codificar y transmitir los detalles de la información táctil Percepción de la vibración y la textura La piel es capaz de detectar no sólo los datos de los objetos que entran en contacto con ella, sino también otras cualidades de los mismos como la vibración. El mecanorreceptor que actúa como principal responsable de detección de la vibración es el tipo Corpúsculo de Pacini (CP). Evidencias: se ha demostrado que las fibras asociadas con el CP tienen una respuesta deficiente a la presión lenta o constante (sin vibración), pero responden bien a las tasas de vibración rápida. Conclusión: Las propiedades del corpúsculo son las responsables de que la fibra del CP responda de manera deficiente ante la estimulación continua, como la presión sostenida, pero que lo haga bien ante los cambios en la estimulación que se producen al inicio y al final de un estímulo de presión o cuando la estimulación cambia rápidamente, como ocurre en la vibración. 39 La percepción de la textura resulta fundamental en la forma en que interactuamos con el mundo que nos rodea, ya que nos permite distinguir entre diferentes objetos y superficies, así como determinar su calidad y utilidad. Se ha demostrado en numerosas investigaciones que los receptores táctiles implicados en el procesamiento de la textura son los corpúsculos de Pacini y los corpúsculos de Merkel. La teoría de la duplicidad de Katz indica que la percepción sensorial de la textura y la vibración se puede dividir en dos procesos de naturaleza diferente, que son: Proceso activo (actividad exploratoria): el proceso que involucra la acción del individuo para explorar un objeto o superficie mediante el contacto táctil. En esta fase, se implica el movimiento de los dedos o la mano sobre el objeto para recopilar información táctil y permite al individuo obtener información sobre la textura, la forma y otros atributos táctiles al sentir y explorar activamente la superficie. Proceso pasivo (recepción de señales): el proceso referido a la recepción pasiva de señales táctiles que llegan al sistema nervioso desde los receptores táctiles de la piel. En concreto, estos receptores táctiles reciben características como la rugosidad, la aspereza y la temperatura de la superficie tocada. Posteriormente, estas señales son procesadas por el cerebro para formar la percepción consciente de la textura y la forma del objeto. Identificación de objetos por exploración háptica Según Katz, la percepción táctil efectiva es el resultado de la interacción entre estos dos procesos. Por un lado, el proceso activo de exploración táctil proporciona información detallada sobre la textura y la forma, mientras que el proceso pasivo proporciona información básica sobre las características físicas de la superficie. Sin saberlo, este autor supuso un precedente para otros modelos y conceptos, como ocurre con la percepción háptica. En las últimas décadas, las investigaciones se han centrado especialmente en el tacto activo, surgiendo un nuevo concepto perceptivo como es la percepción háptica. Este tipo de percepción se refiere a la capacidad de una persona para percibir y comprender el mundo a través del sentido del tacto y el movimiento. Percepción del dolor “El dolor es una experiencia sensorial y emocional desagradable asociada con una lesión tisular real o potencial, o descrita en términos de tal lesión” Scholz y Woolf distinguen tres tipos diferentes de dolor: 40  El dolor nociceptivo es el dolor causado por la activación de los receptores cutáneos llamados nociceptores. Existen varios tipos diferentes de nociceptores, que responden a los distintos estímulos: térmicos, químicos, de presión intensa y frío. El dolor inflamatorio es generado por la lesión de los tejidos, las inflamaciones en las articulaciones o por células tumorales. El dolor neuropático es producido por lesiones u otros daños al sistema nervioso. Objetivo de la investigación en esta temática: crear un modelo teórico para el dolor En la década de los 50 y comienzos de los 60 Modelo del dolor por vía directa. Premisas fundamentales Según éste, el dolor se produce cuando se estimulan los nociceptores de la piel y éstos envían sus señales al cerebro. El dolor, según este modelo, es provocado por las señales enviadas directamente desde la piel hasta el cerebro. Investigaciones posteriores: la percepción del dolor no es tan directa. Existen otros factores intervinientes. Modelo del control de la puerta Ronald Melzak y Patrick Wall propusieron un mecanismo llamado modelo del control de la puerta que sigue vigente en la actualidad. Premisas fundamentales Las señales de dolor entran en la médula espinal desde el cuerpo y se transmiten desde ahí hasta el cerebro. Además, hay otras vías que influyen en la señal enviada desde la médula espinal hasta el cerebro. La idea central que subyace a la teoría es que las señales de estas vías adicionales pueden actuar para abrir o cerrar una puerta, situada en la médula espinal, que determina la intensidad de la señal que sale de ella. Hay factores intervinientes relacionados con la cognición que pueden influir en el dolor. Núcleos y células principales del modelo del control de la puerta: Las células T La intensidad del dolor se determina por la cantidad de actividad de las células T: cuanta más actividad, hay más dolor. El Control central Es el conjunto de fibras influidas por la información cognitiva (expectativas, atención y distracción). Éstas generalmente descienden la actividad de las células T. Cierran la puerta. Disminuyen el dolor. 41 La entrada al sistema de control de la puerta se produce a través de dos vías: Las fibras P o de pequeño tamaño: Se asocian con los receptores que se disparan ante los estímulos nocivos y potencialmente dolorosos. La actividad en las fibras P aumenta la actividad de las fibras de las células transmisoras (células T). Las señales de las fibras P siempre excitan a las células T, de ahí que aumente el dolor. Estas fibras ABREN la puerta. Las fibras G o de gran tamaño. Llevan información acerca de la estimulación táctil no dolorosa. La actividad en las fibras G generalmente inhibe a las células T. Esto cierra la puerta, lo que disminuye la actividad de las células T y, por tanto, el dolor. Estas fibras CIERRAN la puerta. La idea fundamental de esta teoría sigue vigente en la actualidad y ha sido la base sobre la que se han propuesto otros modelos explicativos. En concreto, se mantiene la propuesta de que la percepción del dolor está determinada por un equilibrio entre la entrada de los nociceptores de la piel y la actividad no nociceptiva proveniente de la piel. Asimismo, numerosas investigaciones se han centrado en explorar qué factores modulan la percepción del dolor en función de la edad, el componente nociceptivo, el género, etc. Entre los factores más estudiados destacan las expectativas, la atención, la hipnosis, y el contenido de valencia negativa y arousal elevado (comúnmente denominados estímulos negativos). Una de las características más evidentes de la percepción del dolor es que activa muchas áreas cerebrales. Diversas investigaciones apoyan la teoría de que la percepción del dolor se acompaña de una actividad que se distribuye ampliamente por todo el cerebro. Por tanto, no está focalizado en una única zona cerebral. Todas las regiones del cerebro que intervienen en la percepción del dolor configuran lo que se ha denominado la matriz del dolor. Algunos estudios concluyeron que los impulsos nerviosos sobre el dolor llegan a distintas áreas de la corteza cerebral como la corteza somatosensorial, la ínsula, la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal y también a estructuras externas como el hipotálamo, el tálamo y la corteza cingulada anterior especialmente cuando existe un cuadro clínico como la migraña, por ejemplo. 2. Sentidos químicos Los sentidos químicos son “guardianes” del cuerpo, debido a que identifican las cosas que el cuerpo necesita para sobrevivir y que, por tanto, deben consumirse y que detectan las cosas que son perjudiciales para el organismo y que, en consecuencia, deben rechazarse. 42 Ambos se apoyan en un componente afectivo importante: Las cosas que son perjudiciales para nosotros a menudo tienen un sabor u olor desagradables, mientras que las buenas por lo general tienen un sabor u olor agradables. El sistema olfativo Funciones del olfato Experiencia sensorial: el olor es el resultado de procesos más complejos. En concreto, se trata de una experiencia sensorial provocada por la reacción del organismo a determinadas moléculas denominadas odorantes (de las sustancias que los desprenden). Valor adaptativo: el olfato es muy importante en la vida de muchas especies, debido a que a menudo es su ventana principal hacia el medio ambiente. Dependiendo de lo importante que es el olfato para la supervivencia, existen: o Seres macrosmáticos: tienen un agudo sentido del olfato que es esencial para su supervivencia. o Seres microsmáticos: los seres humanos ya que nuestro sentido del olfato es menos agudo y no es crucial para nuestra supervivencia. Relacionado con la reproducción sexual: fenómeno de sincronía menstrual: situación en la que mujeres que viven o trabajan juntas con frecuencia tienen periodos menstruales más o menos al mismo tiempo. ¿Cuál podría ser ese proceso fisiológico? Kathleen Stern y McClintock hicieron un experimento que los llevó a la conclusión de que la sincronización menstrual es causada por las feromonas humanas, señales químicas liberadas por un individuo que afectan a la fisiología y el comportamiento de otros. * Las feromonas también están implicadas en los procesos de atracción física y selección de parejas. Un último indicador sobre la posible subestimación del olfato por nuestra parte, a pesar del empeño que poseen las grandes compañías de perfumes, recae en el déficit o la anosmia. La anosmia es la pérdida de la capacidad para oler como resultado de una lesión o infección, tal y como se vio en muchos de los casos que sufrieron el COVID Las personas que padecen anosmia describen el gran vacío que crea su incapacidad para degustar muchos alimentos debido a la estrecha relación entre el olor y el sabor. ¿Será que el olfato es más importante de lo que creemos? Sí, el olfato es más importante de lo que la mayoría de nosotros pensamos y, aunque no sea esencial para nuestra supervivencia, a menudo la capacidad de oler enriquece nuestra vida diaria orientándonos hacia los estímulos protectores y desviándonos de los que atentan contra nuestra integridad. 43 Premisas de la detención de olores Nuestro sentido del olfato nos permite detectar concentraciones muy bajas de ciertos olores. El umbral de detección de olores es la concentración mínima de un olor que se puede detectar. Es significativo que haya una gama de umbrales muy amplia entre los seres humanos, dependiendo de la sustancia. Aunque los seres humanos pueden detectar concentraciones muy pequeñas de algunos olores, son mucho menos sensibles a ellos que muchos animales. Cabe tener en cuenta que, aunque no seamos conscientes de los olores, nuestros receptores olfatorios individuales son tan sensibles como los de cualquier animal. Identificación de olores Se ha demostrado que la concentración de una sustancia odorante debe aumentarse hasta en un factor de tres por encima del umbral de concentración antes de que la persona pueda reconocer la cualidad de un olor. La concentración a la que es posible reconocer la cualidad se llama umbral de reconocimiento. En la tarea de estudiar cómo identificamos los olores, se ha concluido que la mayoría de los problemas olfativos que presenta el ser humano está relacionada con la identificación o el reconocimiento de los olores, y no con la detección. De hecho, los seres humanos somos capaces de distinguir hasta 100.000 olores diferentes, pero tenemos problemas de identificación. Asimismo, numerosos estudios han demostrado que la identificación del olor se ve condicionada o modulada por determinados factores como los recuerdos asociados con dicho aroma, el nombre de dicho olor, la experiencia previa, etc. En la clínica neuropsicológica, frecuentemente acuden pacientes con problemas en la identificación de olores (p.ej. no recuperan el nombre asociado con ese olor) sin la presencia de una deficiencia en su sistema olfatorio. Las investigaciones posteriores sobre este tema han logrado demostrar que la cualidad olfativa no se ve determinada solo por la estructura química de las sustancias odorantes, sino que también intervienen otros factores, en concreto, los patrones de activación en el sistema olfativo El código neuronal de la cualidad olfativa 1ª estación -> la mucosa olfativa La mucosa olfatoria (MO) es una región del tamaño de una moneda pequeña ubicada en lo alto de la cavidad nasal. Esta MO contiene los receptores para el olfato. En la figura se muestran las neuronas receptoras olfatorias (NRO) que se encuentran en la mucosa (partes de color) y las células de soporte (área clara). 44 2ª estación -> neuronas receptoras olfatorias Las neuronas receptoras olfatorias (NRO) de la mucosa poseen receptores olfatorios que son sensibles a las sustancias químicas denominadas odorantes. La relación es 1 to 1, es decir, cada neurona contiene un solo tipo de receptor. No obstante, hay 350 tipos diferentes de receptores olfatorios; siendo cada uno sensible a un grupo determinado de sustancias odorantes. El gran número de receptores olfatorios es importante porque es una de las razones por las que podemos detectar 100.000 o más olores diferentes; no obstante, sólo identificamos una pequeña parte de esos odorantes siendo éste otro nuevo desafío para la investigación olfatoria. 3ª estación -> activación del bulbo olfatorio La activación de los receptores de la mucosa hace que los impulsos eléctricos en las NRO se envíen a otras zonas. Concretamente, las señales van desde la MO a los glomérulos del bulbo olfatorio. Y entre estas zonas existe una correspondencia. El proceso de transducción se muestra en la figura. Los círculos representan las NRO, con dos tipos de estas neuronas resaltados en rojo y azul. Teniendo en cuenta que hay 350 tipos diferentes de NRO en la mucosa y lo anterior, se concluye que hay alrededor de 10.000 de cada tipo, así que la mucosa contiene millones de ellas. 4ª estación -> PROCESAMIENTO OLFATORIO DE ORDEN SUPERIOR Las señales se transmiten desde el bulbo olfatorio a la corteza piriforme (CP) (también llamada corteza olfatoria primaria) y a la amígdala+ e hipocampo. Tras estas dos estructuras, la información también pasa a la corteza orbitofrontal (COF) (también llamada corteza olfatoria secundaria). Cabe mencionar que la amígdala e hipocampo forman parte del sistema límbico implicado en el procesamiento de las emociones y, por ende, desempeña un papel fundamental en las reacciones emocionales que los olores provocan. El olfato en el medio ambiente Generalmente, no percibimos olores individuales, sino que nos enfrentamos a disposiciones complejas de moléculas, algunas de las cuales se comb