Sistemi di controllo sottocorticali-talamo-tronco-nuclei della base (4) PDF

SISTEMI DI CONTROLLO SOTTOCORTICALI Insieme di formazioni grigie sottocorticali che cooperano con la corteccia cerebrale nell’esecuzione di compiti motori. Sono collegati fra loro e con le aree corticali da complessi circuiti riverberanti che hanno ruolo non solo nella rego...

SISTEMI DI CONTROLLO SOTTOCORTICALI Insieme di formazioni grigie sottocorticali che cooperano con la corteccia cerebrale nell’esecuzione di compiti motori. Sono collegati fra loro e con le aree corticali da complessi circuiti riverberanti che hanno ruolo non solo nella regolazione delle risposte motorie ma anche in attività viscerali, cognitive e comportamentali complesse. Il talamo rappresenta la stazione intermedia tra ogni struttura sottocorticale e la corteccia. Queste comprendono : I gangli della base, il tronco dell’encefalo ed il cervelletto  TALAMO Parte più estesa del diencefalo : 4/5 del peso complessivo Insieme di nuclei complessivamente di forma ovoidale con due porzioni laterali connesse al centro da una piccola formazione grigia : ADESIONE INTERTALAMICA O MASSA INTERMEDIA Divisione del talamo tramite lamina midollare interna che divide nuclei anteriori, nuclei mediali, e nuclei laterali (nuclei laterali puri e nuclei ventrali= ventrali anteriori, ventrali laterali, ventrali posteriori laterali e ventrali posteriori mediali).  I due talami destro e sinistro formano le pareti laterali del III ventricolo e si continuano caudalmente con il mesencefalo I nuclei anteriori: fanno parte del sistema limbico e svolgono un ruolo importante nelle emozioni, nella memoria e nell’apprendimento. Essi trasmettono le informazioni dall’ipotalamo e dall’ippocampo al giro del cingolo. I nuclei posteriori: il pulvinar e i nuclei (corpi) genicolati. Il pulvinar integra informazioni sensitive per proiettarle alle aree associative della corteccia cerebrale. Il nucleo genicolato laterale di ciascun talamo riceve informazioni visive dagli occhi, per mezzo dei tratti ottici. Le fibre efferenti proiettano alla corteccia visiva e scendono al mesencefalo. I nuclei genicolati mediali trasmettono informazioni uditive da recettori specializzati dell’orecchio interno alla corteccia uditiva. I nuclei mediali sono correlati al mantenimento della coscienza degli stati emozionali, connettendo i nuclei della base e i centri emozionali ipotalamici con la corteccia prefrontale cerebrale. Questi nuclei integrano inoltre informazioni sensitive che arrivano ad altre parti del talamo per trasmetterle ai lobi frontali. I nuclei laterali sono coinvolti nelle emozioni e nell’integrazione delle informazioni sensitive. Proiettano verso il giro del cingolo e il lobo parietale. I nuclei ventrali trasmettono informazioni da e verso i nuclei della base e la corteccia cerebrale. Essi trasmettono informazioni sensitive concernenti il tatto, la pressione, il dolore, la temperatura, la propriocezione alla corteccia sensitiva primaria del lobo parietale. Ventrali posteriori (laterali e mediali): VPL (afferenze fasci ascendenti spinali), VPM (afferenze craniali trigeminali). IL TRONCO DELL’ENCEFALO Mesencefalo : la porzione più craniale del tronco. Tetto del mesencefalo : la porzione dorsale che consiste di quattro sporgenze definite Corpi Quadrigemini o LAMINA QUADRIGEMINA : Due collicoli superiori e due collicoli inferiori : Mesencefalo centri per i riflessi visivi e uditivi rispettivamente Es : oggetto brillante nel campo visivo – giramento degli occhi per seguire l’oggetto Rumore improvviso – direzione testa ed occhi verso il rumore Parte del corpo che viene toccata—testa e occhi diretti verso quella parte Ponte: contiene tratti ascendenti e discendenti. È la principale struttura di connessione (contiene nuclei propri che fungono da stazione intermedia) tra cervelletto ed emisferi cerebrali, è un centro riflesso. Contiene anche nuclei appartenenti alla formazione reticolare Peduncoli cerebrali : le strutture più ventrali del mesencefalo BASE : contenente fasci discendenti di fibre nervose (vie motrici) corticali che raggiungono il tronco ed il midollo spinale TEGMENTO : fasci di fibre ascendenti (lemnisco spinale e mediale) e nuclei implicati nelle vie motorie discendenti Superficie ventrale del diencefalo Controllo coordinazione zona meso-diencefalica movimenti e mantenimento tono muscolare grazie alle connessioni con i nuclei della base Controllo involontario e coordinazione attività motoria  Bulbo/ Midollo allungato: contiene fasci ascendenti e discendenti, nuclei dei nervi cranici, propri nuclei specifici e parte della formazione reticolare Presenta due sporgenze anteriormente (PIRAMIDI) – contenenti fibre che trasportano impulsi volontari ai MN spinali Presenta due sporgenze antero –lateralmente (OLIVE) – nuclei che fungono da stazione di sosta e coinvolti in funzioni come l’equilibrio, Olive coordinazione del movimento e modulazione stimoli acustici Piramidi da orecchio interno superficie mediale del diencefalo e del tronco encefalico NUCLEI PROPRI DEL TRONCO ENCEFALICO Lemnisco mediale NUCLEI DEI NERVI CRANICI (NUCLEI SENSITIVI E MOTORI) DISPOSIZIONE MEDIO-LATERALE DEI NUCLEI MOTORI E SENSITIVI DEI NERVI CRANICI NEL TRONCO ENCEFALICO Sensitivi Motori Disposizione antero-posteriore (ventro-dorsale) dei neuroni motori e sensitivi del midollo spinale  LA FORMAZIONE RETICOLARE è la parte filogeneticamente più antica tra quelle ad essa circostanti è costituita da molti nuclei del tronco e da una fitta rete di fibre ascendenti e discendenti non comprende: i nuclei dei nervi encefalici, i lunghi fasci che attraversano il tronco encefalico e i più cospicui raggruppamenti di sostanza grigia NATURA ISODENDRITICA E CONNESSIONI DEI NEURONI RETICOLARI  Grigio periacqueduttale NUCLEI (B8) COLONNA MEDIANA Nucleo dorsale del rafe (B8-B9) NUCLEI SEROTONINERGICI Nucleo tegmentale dorsale (B7) Nucleo centrale superiore (B6) Nucleo rafe pontis (B5) Nucleo magno del rafe (B3) Nucleo scuro del rafe (B2) Nucleo pallido del rafe (B1)  Questi neuroni sono coinvolti in molteplici attività funzionali: 1- Sonno: Il nucleo dorsale del rafe modula il ritmo sonno-veglia. 2- I neuroni serotoninergici giocano un ruolo essenziale nel controllo del tono dell'umore attraverso connessioni con il sistema limbico; in questo aspetto l'effetto farmacologico di molti antidepressivi appare legato all'aumentata disponibilità di serotonina proprio nelle aree bersaglio del nucleo dorsale del rafe. 3-Il nucleo del rafe magno è quello responsabile della inibizione della trasmissione dolorifica sia nel nucleo del trigemino che nel corno posteriore di sostanza grigia.  NUCLEI COLONNA MEDIALE Nucleo cuneiforme Nucleo subcuneiforme Nucleo reticolare orale del ponte PPRF Nucleo reticolare caudale del ponte Nucleo giganto-cellulare del ponte Nucleo giganto-cellulare del bulbo Nucleo centrale del bulbo Nucleo reticolare del midollo spinale  REGOLAZIONE DEL TONO MUSCOLARE Il fascio reticolo-spinale bulbare origina dal nucleo reticolare giganto-cellulare. Questo nucleo possiede neuroni di grosse dimensioni i cui assoni si portano al corno anteriore del midollo per inibire tutti i motoneuroni e quindi tutta la muscolatura (sia estensoria che flessoria). Il sistema reticolo-spinale bulbare, decorrente nel cordone laterale, è prevalentemente inibitorio. L’altro fascio reticolo-spinale si origina dal ponte, da due nuclei situati nella parte centrale della formazione reticolare che sono i nucleus reticolaris pontis caudalis e pontis oralis (PPRF= paramedian pontine reticular formation). Da questi due nuclei originano fibre discendenti che raggiungono il corno anteriore del midollo spinale, dove esercitano un’azione eccitatoria sui motoneuroni : il sistema reticolospinale pontino, decorrente nel cordone anteriore, è prevalentemente eccitatorio. Modula anche il Fascicolo Longitudinale Mediale per i movimenti vestibolo- oculomotori.  NUCLEI A8 (retrorubral field) A9 (substantia nigra) COLONNA A10 (ventral tegmental LATERALE area) Nucleo parabrachiale mediale A7 (nucleo del lemnisco laterale) Ch5 (nucleo peduncolo-pontino) A6 (locus coeruleus) Ch6 (nucleo tegmentale dorsale latera A6sc (sub-coeruleus) A5 (nucleo paragigantocellulare A4 del ponte) Nucleo Koelliker-Fuse (centro pneumotassico) C1 A1 (nucleo reticolare laterale) C2 Area reticolare parvicellulare A2 (nucleo noredrenergico bulbare) Le formazioni noradrenergiche del tronco encefalico sono Area postrema rappresentate dal locus Giallo : Dopamina coeruleus e da altre formazioni Verde scuro : Noradrenalina situate nel tegmento, nel ponte Verde chiaro : Adrenalina e nel bulbo, implicati Rosso : Acetilcolina maggiormente nel controllo delle funzioni vegetative Locus coeruleus. Il principale nucleo SISTEMA NORADRENERGICO noradrenergico del ponte è il locus coeruleus (A6) si affaccia nella porzione pontina del pavimento del IV ventricolo. Gli assoni dei neuroni del locus coeruleus sono sottili e molto ricchi di varicosità. Il locus coeruleus rappresenta la principale fonte di fibre noradrenergiche per la corteccia cerebrale, per l’ippocampo e l’amigdala. Una via ventrale innerva l’ipotalamo, mentre altre fibre tramite il peduncolo cerebellare superiore si portano al cervelletto, dove contattano i dendriti delle cellule del Purkinje. Una proiezione discendente si porta alle componenti più caudali della formazione reticolare del tronco encefalico e al midollo spinale. La distribuzione diffusa delle proiezioni noradrenergiche corticali influenza una varietà di funzioni fisiologiche: La noradrenalina liberata dalle fibre che provengono dal locus coeruleus ha un effetto eccitatorio in molte parti dell'encefalo, contribuendo a mantenere la consapevolezza, l'attenzione e lo stato di allerta: la sua stimolazione è correlata con il risveglio e la vigilanza. Esso risponde a situazioni di sollecitazione improvvisa o stress aumentando la produzione di noradrenalina. Registrazioni dalle cellule del locus coeruleus mostrano che la loro attività diminuisce considerevolmente durante il sonno non REM e scompare durante il sonno REM, mentre aumenta in particolar modo in seguito a stimoli sensitivi improvvisi, nuovi e inaspettati, determinando un aumento dello stato di attenzione e di allerta Le proiezioni dal locus coeruleus a livello dell'ipotalamo incrementano la secrezione adenipofisaria di ACTH (ormone adenocorticotropo) e, quindi, di cortisolo. In generale: le fibre dal LC dirette alle cellule radicolari somatiche (motoneuroni) sono determinanti nel produrre prontezza di attivazione e quelle che giungono ai nuclei sensitivi determinano una maggiore e più rapida elaborazione degli stimoli. Si ritiene inoltre che il locus coeruleus promuova quegli effetti cognitivi ed affettivi necessari per valutare gli stimoli sensitivi, distinguendo gli stimoli significativi da quelli non significativi e limitando le risposte a stimoli sensitivi irrilevanti. Dati sperimentali indicano che disregolazioni del sistema noradrenergico sono correlate con episodi di narcolessia, disturbi della memoria, stati di ansia e crisi di panico. Costituito da neuroni di: SISTEMA DOPAMINERGICO VTA-ventral tegmental area→ protiettano verso la corteccia prefrontale (VIA MESO- CORTICALE) e verso lo striato ventrale (limbico, VIA MESO-LIMBICA) : implicata nella motivazione, risposte emotive, ricompensa e dipendenze Substantia nigra Pars Compacta (SNpc)→ proietta verso i nuclei della base/striato dorsale (VIA NIGRO- STRIATALE): implicato nel controllo motorio I GANGLI DELLA BASE RAPPRESENTANO UN PROTOTIPO DI SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE Anatomicamente: -1 Sono coinvolti nei circuiti motori -2 Rappresentano strutture sottocorticali presso le quali le vie discendenti dalle aree motorie trovano una loro interruzione Funzionalmente: -1 Regolano il tono muscolare -2 Regolano la velocità di contrazione -3 Regolano l’iniziativa motoria Patologicamente: -1 la loro degenerazione è responsabile della maggioranza delle sindromi motorie extrapiramidali  I GANGLI DELLA BASE Formazioni di sostanza grigia accolte nella profondità degli emisferi (zona diencefalo- mesencefalo), e contornati da sostanza bianca sottocorticale. Comprendono : → IL CORPO STRIATO (DORSALE) comprende: 1)N. CAUDATO e 2)N.LENTICOLARE (PUTAMEN E GLOBO PALLIDO interno ed esterno) scomposte dalla presenza di fibre mieliniche (CAPSULE : capsula interna : braccio anteriore, ginocchio e braccio posteriore) → IL SUBTALAMO (n. di Luis) → SOSTANZA NERA  Taglio di Flechsig Ventricolo laterale Ginocchio Capsula Lobo frontale interna Nucleo Caudato N. lenticolare (testa) Braccio anteriore Capsula interna Braccio posteriore Capsula Putamen interna N. lentiforme Nucleo Caudato (coda) Talamo Plesso corioideo Terzo Ventricolo  I GANGLI (NUCLEI) DELLA BASE NULCEO SUBTALAMICO Dorsalmente in rapporto con i Nuclei Ventrali talamici; Continua caudalmente con la sostanza nera (tegmento del mesencefalo) Nucleo subtalamico Tetto del mesencefalo superficie ventrale del diencefalo zona meso-diencefalica RAPPORTI DEL TALAMO CON I GANGI DELLA BASE Suddivisione della capsula interna: braccio anteriore, ginocchio e braccio posteriore. Nel posteriore troviamo la proiezione talamica (dal VPL) alla corteccia primaria (area 3-1-2). IL CIRCUITO DEI NUCLEI DELLA BASE CORTECCIA CEREBRALE Via Indiretta :per (Caudato e Putamen) Via Diretta : per inibire il incrementare matrice striosomi movimento l’eccitabilità talamo-corticale della via scelta. Via indiretta Via diretta Globus Pallidus esterno Globus Pallidus interno Sostanza Nera reticolata Nucleo Subtalamico Talamo Nucleo Peduncolopontino Via eccitatoria Collicolo superiore Via inibitoria CIRCUITO MOTORIO Via Diretta : per incrementare l’eccitabilità talamo-corticale della via scelta. La corteccia senso-motoria eccita lo striato dorsale (caudato e putamen) (tramite il glutammato) Dallo striato parte una nuova via che però è inibitoria (in genere GABA o glicina), che si dirige verso quell'unità morfo-funzionale comune formata dal segmento interno del globo pallido e dalla pars reticulata (GABA) della substanza nera– il punto di uscita del segnale dai gangli; A questo punto, questa unità morfo-funzionale comune è inibita e non può inibire il talamo, per cui il talamo non inibito, svolge il suo compito eccitatorio verso la corteccia, favorendo il movimento. Allo stesso tempo, la pars reticulata della sostanza nera, essendo inibita non può inibire altre strutture sottocorticali come ad esempio il n.peduncolopontino della formazione reticolare del tronco, favorendo il movimento. Via Indiretta :per inibire il movimento non selezionato. La corteccia eccita lo striato dorsale (caudato e putamen) , il quale inibisce il segmento esterno del globo pallido; Il segmento esterno inibito, non può svolgere il suo compito di inibire il nucleo subtalamico (l'unico del nuclei della base che è eccitatorio); Il nucleo subtalamico del Luis, non inibito, svolge il suo compito e quindi eccita l’unità morfo- funzionale comune ( segmento interno del pallido e la pars reticulata della substantia nigra). Nella via diretta questa era l'ultima stazione prima del talamo, adesso invece ci troviamo nella condizione diametralmente opposta in cui il segmento interno del globo pallido e pars reticulata sono eccitati; Questi ultimi essendo eccitati, possono inibire il talamo; Se il talamo è inibito, non può funzionare e comunicare con la corteccia, derivandone così un segnale di stop che inibisce il movimento.  DA DA Recettori D1 Recettori D2 IL CIRCUITO DEI NUCLEI DELLA BASE CORTECCIA CEREBRALE Caudato e Putamen matrice striosomi D2 D1 Via indiretta Sostanza Nera Via diretta pars compacta Globus Pallidus esterno Globus Pallidus interno Sostanza Nera reticolata Nucleo Subtalamico Talamo Nucleo Peduncolopontino Via eccitatoria Collicolo superiore Via inibitoria In questo circuito si deve inserire la proiezione di un altro componente sullo striato: la Sostanza Nera Pars Compacta (dopaminergica). Esiste una via che parte dalla SN pars compacta e arriva al corpo striato dorsale: la via nigro-striatale che facilita la via diretta e inibisce la via indiretta. Sulle strutture della via diretta (striosomi) vi sono recettori per la dopamina D1 che esaltano l’eccitabilità della via diretta, mentre sulla indiretta (matrice, prevalentemente colinergica) vi sono i recettori D2 inibitori. Quando viene meno la DA, come nel Parkinson, viene meno anche l’effetto di una aumentata eccitabilità della via diretta che porta alla perdita di azione della via diretta, con prevalenza della via indiretta. Si ha un fenomeno di contrazione plastica, cioè la contrazione contemporanea di agonisti e antagonisti che produce tremore e rigidità. Si ha anche ipertono plastico globale che va dai muscoli mimici (incapacità di espressione mimica facciale) a tutti gli altri muscoli. Il soggetto dunque può compiere solo movimenti molto brevi. Vi è anche una difficoltà notevole a iniziare il movimento a causa della notevole resistenza da superare.  A9 substantia nigra (pars reticulata) Vie cortico-reticolo spinali Ch5 nucleo peduncolo-pontino Nucleo giganto cellulare Ai nuclei della formazione reticolare da cui originano i sistemi discendenti reticolo-spinali arrivano numerosi impulsi dalle aree motorie centrali, e il circuito dei gangli della base (sostanza nera reticolata). In particolare agiscono per tramite del nucleo colinergico del peduncolo pontino (CH5) che a sua volta esercita un effetto eccitatorio sul nucleo giganto cellulare, costituendo in tal modo un altro sistema di controllo dei movimenti.  CIRCUITO MOTORIO: inizia nella corteccia senso-motoria (corteccia somatosensitiva, motoria primaria e premotoria) : rende possibile e appropriata l’organizzazione della sequenza delle varie parti che compongono un movimento. In condizioni normali agisce la via diretta con seguente attivazione della corteccia motoria supplementare (area 6), premotoria e motoria primaria. L’attivazione della via indiretta (per danno alla sostanza nera) fa perdere questa organizzazione ordinata della sequenza motoria. CIRCUITO COGNITIVO : inizia da tutte le aree di associazione (corteccia posteriore parietale 5,7 e corteccia premotoria) – Permette l’orientamento visuo- tattile- uditivo – spaziale. (es: orientamento notturno durante la guida). Proietta alla corteccia prefrontale. CIRCUITO OCULOMOTORIO : nasce dalle aree di associazione (prefrontale e premotoria) e proietta verso i campi oculari frontali e supplementari (8, 9). Permette di seguire un oggetto con gli occhi : movimenti saccadici attraverso l’attivazione del collicolo superiore (TUBERCOLO QUADRIGEMINO SUPERIORE) da cui partono le vie effettrici che coordinano i movimenti degli occhi. CIRCUITO LIMBICO : nasce dalla circonvoluzione del cingolo, I QUATTRO CANALI DEI NUCLEI ippocampo e amigdala per poi proiettare di nuovo nella DELLA BASE corteccia motoria supplementare e orbitale frontale mediale. Permette di dare un aspetto emotivo all’azione motoria (gestualità).