Riflessi Spinali PDF - SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022

Summary

Questo documento è una lezione di fisiologia sui riflessi spinali. Vengono descritte la classificazione, i componenti e le funzioni dei riflessi spinali, inclusi i riflessi monosinaptici e polisinaptici. Il documento copre anche argomenti come l'elaborazione e la risposta dei segnali neurologici.

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SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 LEZIONE 3 I RIFLESSI SPINALI La scorsa volta abbiamo parlato in linea generale del midollo spinale. Oggi cominceremo a trattarlo più nel dettaglio e inizieremo dai riflessi spinali. In seguito ci occuperemo delle sue funzioni motorie e sensitive parlando del...

SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 LEZIONE 3 I RIFLESSI SPINALI La scorsa volta abbiamo parlato in linea generale del midollo spinale. Oggi cominceremo a trattarlo più nel dettaglio e inizieremo dai riflessi spinali. In seguito ci occuperemo delle sue funzioni motorie e sensitive parlando della nocicezione, della sensibilità e così via. I riflessi hanno delle caratteristiche ben precise, la più importante è che essi non dipendono dalla nostra volontà. Sono quindi dei gesti inconsci che si attivano autonomamente. Ciò ha un significato biologico molto importante perché i riflessi si attivano ogni qual volta abbiamo bisogno di fare un’azione molto rapida in risposta a mutazioni dell’ambiente esterno, senza aver bisogno di una rielaborazione del segnale dai centri superiori. Possiamo considerarlo in alcune circostanze un importante meccanismo di difesa. La classificazione dei riflessi può essere costituita in relazione a diversi fattori: § In base al momento in cui il riflesso si sviluppa a) Innati: riflessi determinati geneticamente b) Acquisiti: riflessi che impariamo tramite l’esperienza (es. condizionamento classico, ved. esperimento di Pavlov) In base al sito di elaborazione del riflesso a) Spinali: riflessi elaborati nel midollo spinale (non arrivano ai centri superiori) b) Cranici: riflessi elaborati a livello centrale (nell’encefalo) In base alla risposta che genera il riflesso a) Somatici: riflessi che, come outcome, hanno la contrazione del muscolo scheletrico b) Viscerali: riflessi che vanno a controllare la muscolatura liscia o quella cardiaco In base agli elementi sinaptici di cui il riflesso è costituito a) Monosinaptici: riflessi costituiti esclusivamente da una sinapsi b) Bisinaptici: riflessi costituiti da due sinapsi c) Polisinaptici: riflessi costituiti da più sinapsi, in relazione alla complessità del circuito in cui sono coinvolti SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 Il riflesso è una risposta: Involontaria; Rapida; Generata da connessioni dirette tra vie sensitive e vie motorie: qui abbiamo un meccanismo di INPUT ELABORAZIONE OUTPUT velocissimo e, nel caso dei riflessi che andremo a studiare oggi questa elaborazione avviene direttamente a livello midollare; Indipendente dal controllo dell’encefalo anche se alcune volte il controllo centrale può modificare l’intensità del riflesso e quindi avere un ruolo nella sua modulazione. Ad esempio, se avete mai fatto il test del riflesso patellare, questo può modificarsi in relazione al fatto che siate distratti o meno, infatti il neurologo vi fa distrarre mentre lo esegue. I riflessi sono anche influenzati da altri fattori quali gli stati d’animo; Che ha una funzione di difesa da eventuali pericoli; Stereotipata, ovvero sempre uguale (può variare l’intensità). Un arco riflesso coinvolge 5 strutture: 1. Recettore INPUT 2. Fibra nervosa in entrata 3. Centro ELABORAZIONE 4. Fibra nervosa in uscita OUTPUT 5. Effettore In relazione ai recettori che vengono stimolati, possiamo distinguere i riflessi in: Esterocettivi (recettori sensitivi) Nocicettivi (recettori dolorifici, es. riflesso flessorio) Propriocettivi (propriocettori ovvero fusi neuromuscolari e organi neurotendinei di Golgi) Enterocettivi (recettori a livello viscerale) Telecettivi (es. riflessi oculari e vestibolari) La forma più semplice di riflesso è quello monosinaptico. Anche qui il circuito è di tipo “input- elaborazione-output”, sempre uguale. In questo caso abbiamo lo stimolo, il recettore, la fibra del neurone sensoriale che entra dalle corna posteriori del midollo spinale (parte sensitiva) fa sinapsi con il motoneurone alfa e va alla cellula bersaglio ovvero il muscolo scheletrico andando ad evocare la risposta riflessa. SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 Un riflesso bisinaptico prevede la presenza di una seconda sinapsi, non c’è più un collegamento diretto tra fibra sensitiva e motoria ma sarà mediato da un interneurone. La prima sinapsi (in foto sinapsi 1) sarà data dal collegamento tra la fibra sensitiva e il corpo cellulare dell’interneurone e la seconda (sinapsi 2) tra la fibra dell’interneurone e il corpo cellulare del motoneurone alfa. Il riflesso polisinaptico è più complesso. Abbiamo una serie di interneuroni che possono essere modulati e infatti il riflesso polisinaptico può coinvolgere diverse strutture. Il riflesso flessorio ad esempio può andare a coinvolgere la muscolatura scheletrica su più livelli in relazione all’intensità dello stimolo. SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 Qui vediamo un altro esempio di riflesso monosinaptico e di riflesso polisinaptico (a sx il riflesso patellare, un esempio di riflesso monosinaptico, a dx il riflesso esterocettivo, esempio di riflesso polisinaptico). Il riflesso esterocettivo è ad esempio scatenato dal calore: quando ci bruciamo immediatamente allontaniamo l’arto leso dalla fonte di calore in modo tale da preservarlo. PROPRIETA’ DEL RIFLESSO Quali sono le proprietà del riflesso di cui dobbiamo tenere conto? 1. Dobbiamo considerare la cosiddetta area riflessogena, ovvero l’area che se elicitata dà origine a quel determinato riflesso. Studierete in neurologia che ci sono determinate aree che possono essere elicitate per andare a generare un determinato riflesso. Fuori da quest’area i recettori non vengono stimolati in maniera corretta e il riflesso non viene generato. 2. La seconda cosa da considerare è la soglia: consideriamolo come un potenziale d’azione (facendo un paragone molto azzardato), se raggiungiamo la soglia il riflesso si innesca, sotto questa non si innesca. E’ un meccanismo di tipo on/off. Per alcuni riflessi però l’intensità della risposta è direttamente proporzionale all’intensità dello stimolo che l’ha provocato. 3. Il tempo di latenza rappresenta l’intervallo di tempo che intercorre dal momento in cui vado ad elicitare il riflesso fino alla comparsa della risposta riflessa. Questo dipenderà dal circuito e quindi dal numero di sinapsi coinvolte (nel circuito monosinaptico sarà più breve di un polisinaptico, anche se si parla in entrambi i casi di tempi impercettibili per l’uomo). SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 4. Sommazione spaziale e sommazione temporale. Se vi ricordate li abbiamo studiati in biofisica e dipendono da come le sinapsi interagiscono tra di loro nello spazio e nel tempo. Ricordate l’IPSP (potenziale post sinaptico eccitatorio)? Qui abbiamo un potenziale graduato, la cui intensità dipende dall’intensità dello stimolo che l’ha generato. Lo stimolo arriva, elicita il potenziale graduato e possiamo avere fenomeni di sommazione. Quella spaziale si verifica quando arrivano più potenziali d’azione alla stessa terminazione e questi si sommano; quella temporale quando dallo stesso assone arriva una frequenza degli stimoli più alta (temporalmente abbiamo una maggiore frequenza di scarica). L’outcome finale come vedete cambia perché nel caso della sommazione temporale abbiamo che man mano, ad ogni spike, c’è il rilascio di NT e si forma una curva di quel genere (c). Ricordate la paired pulse facilitation? Quello è un fenomeno associato alla sommazione temporale che vi fa capire come se gli stimoli arrivano con un intervallo di tempo troppo ravvicinato non riesco ad avere una sommazione poiché ho consumato tutte vescicole di NT che avevo a disposizione. Viceversa, se l’intervallo è troppo ampio non avrò sommazione, ci saranno due stimoli distinti. Nelle cellule nervose l’intervallo di sommazione è di 50-200 ms, entro il quale riesco ad utilizzare il readily releasable pool e anche parte del reserve pool. N 5. Divergenza e convergenza. In un circuito divergente lo stimolo proveniente da un neurone presinaptico viene inviato a più neuroni che a loro volta lo inviano ad ancora più neuroni (a). La convergenza avviene quando tanti neuroni presinaptici convergono su un numero sempre minore di neuroni e quindi è come se tutti i segnali convergessero verso un unico neurone. La figura (b) è un esempio di circuito convergente. Questa è una strategia tramite la quale i nostri centri modulano gli stimoli in relazione alla differenza tra le connessioni sinaptiche. SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 6. Assuefazione, disassuefazione e sensibilizzazione. L’assuefazione è una sorta di abitudine che si viene a costituire in risposta ad un determinato stimolo. Se l’organismo è sottoposto continuamente ad uno stimolo, dopo un certo intervallo di tempo la risposta a quello stimolo diminuisce, ovvero il soggetto si è assuefatto a quello stimolo. Facciamo un esempio: durante la lezione qualcuno comincia a martellare la porta. Al primo colpo sussulteremmo tutti e per i primi minuti lo sentiremmo. Dopo un certo intervallo il nostro cervello “eliminerà” questo rumore perché comprende che non è un fenomeno pericoloso. Chiaramente si tratta di meccanismi inconsci, poiché se ci concentrassimo a non ascoltare il martello focalizzeremmo l’attenzione indirettamente su questo. La sensibilizzazione: se l’organismo è stato sottoposto ad un determinato stimolo nocivo, reputerà nocivi anche dei comportamenti innocui. Facciamo un esempio: uno studente è stressato perché sta studiando molto ed è in ansia per un esame, un collega gli tocca la spalla da dietro, lo studente sobbalza. Il suo organismo ha risposto in modo esacerbato ad uno stimolo assolutamente innocuo perché si trovava in uno stato di allerta, in questo caso uno stress psicologico. In altre condizioni lo stesso stimolo tattile non avrebbe elicitato nello studente quella determinata risposta. La disassuefazione la studieremo quando parleremo del riflesso condizionato: vi ricordate quando in biofisica abbiamo parlato dell’esperimento di Pavlov? Per innescare un riflesso condizionato dobbiamo appaiare i due stimoli: l’animale ha incamerato quel concetto, per cui associa allo stimolo neutro (campanella) una risposta (cibo) perché i due fenomeni sono stati per più volte associati. Se a partire da un determinato giorno dovessi non portare più il cibo al cane in seguito alla campanella, dopo diverse volte che ciò non accade il cane non assocerà più i due fenomeni e quindi al seguito della campanella non risponderà con un’aumentata produzione di saliva poiché non si aspetterà più di ricevere il cibo. La disassuefazione diventa più complessa quando si innescano dei comportamenti che dipendono da condizionamenti inconsci e nella psicoterapia si applicano dei metodi per disassuefare da comportamenti malsani andando quindi a disassociare i due stimoli. INIBIZIONE SINAPTICA Inibizione pre sinaptica Un altro concetto importante di cui tenere conto quando parliamo di trasmissione sinaptica è l’inibizione pre sinaptica. Ne parleremo nel dettaglio quando parleremo dei circuiti che vanno a modulare il dolore. In un circuito possiamo avere un neurone che va a convergere sullo spazio pre sinaptico e potrà o stimolare ulteriormente il neurone, attuando la facilitazione oppure lo andrà ad inibire. Non convergerà direttamente sul post sinaptico, altrimenti avremmo la risultante tra stimolo eccitatorio e inibitorio. Dunque in alcuni dei circuiti più complessi (ad esempio nei gangli della base) a monte possiamo avere una modulazione di quello che ci sarà a valle. SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 Inibizione ricorrente di Renshaw È un meccanismo interno del neurone che riesce ad autoinibirsi, ad autoregolarsi. Il motoneurone può inibire la propria scarica con dei meccanismi di feedback negativo. Un ramo collaterale del motoneurone fa sinapsi con un particolare neurone inibitore (cellula di Renshaw) il quale a sua volta va a inibire il corpo cellulare del motoneurone. È simile a quello che abbiamo visto negli interneuroni, ma a differenza dell’altro meccanismo, in cui l’interneurone era interposto tra CANISMO la fibra sensitiva e quella motoria, qui è lo stesso neurone che si auto inibisce attraverso questa cellula di Renshaw, è una sorta di freno interno che entra in gioco se l’output è eccessivo. Qui vedete disegnato questo meccanismo illustrato con le freccette: motoneurone ramo collaterale cellula di Renshaw inibizione RIFLESSO DA STIRAMENTO Per capire il riflesso da stiramento dobbiamo prima analizzare la struttura del muscolo e dei propriocettori. Questi riflessi servono a conservare l’integrità del muscolo se questo dovesse essere sottoposto ad un eccessivo accorciamento o stiramento. E’ ovvio che debba essere qualcosa di rapido e non sotto il controllo della nostra volontà. Nel muscolo sono presenti due tipi di fibre: - Fibre extrafusali - Fibre intrafusali Le prime sono quelle muscolari “vere e proprie”, che, contraendosi, determinano il movimento del muscolo. Le fibre intrafusali sono dei propriocettori il cui compito è quello di indicare la localizzazione spaziale del muscolo. L’insieme delle fibre intrafusali andrà a costituire il fuso neuromuscolare. Questo è un sensore che va a rilevare la lunghezza e la velocità dello stiramento del muscolo. Attenzione: stiramento, non contrazione. Nell’immagine possiamo vedere le fibre intrafusali e distinguiamo le fibre di tipo sensitivo (IA e II, in azzurro e lilla) e quelle motorie date dai motoneuroni gamma (in fucsia). SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 Questi recettori, dunque, portano informazioni attraverso le fibre sensitive e il loro output deriva dai motoneuroni gamma. I motoneuroni alfa costituiscono le fibre motorie extrafusali, i gamma quelle intrafusali. In quest’altra immagine possiamo osservare meglio il fuso neuromuscolare. È una struttura all’interno del muscolo che possiede una propria innervazione. In rosa abbiamo le fibre extrafusali, quelle che permettono il movimento dei muscoli scheletrici, innervate da motoneuroni alfa. All’interno vediamo il fuso neuromuscolare, innervato da neuroni afferenti di tipo I e II e neuroni efferenti ovvero i motoneuroni gamma. TIPOLOGIE DI FIBRE INTRAFUSALI Esistono diversi tipi di fibre intrafusali, con strutture e funzioni diverse. Fibre a catena di nuclei: hanno i nuclei disposti in verticale, uno sopra l’altro, come a formare una catena; Fibre a borsa di nuclei: potete riconoscerle perché al centro c’è un rigonfiamento che assomiglia ad una borsetta. I nuclei si trovano nella zona centrale più dilatata (nella “borsa”). Questa differenza non è puramente descrittiva: le fibre a catena di nuclei sentono le variazioni solo di lunghezza (funzione statica); quelle a borsa di nuclei percepiscono le modificazioni della fibra in relazione alla lunghezza e alla velocità (funzione statica e dinamica). SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 FIBRE SENSITIVE Abbiamo detto che un tipo di fibra ha funzione esclusivamente statica, un tipo sia statica e dinamica. Le fibre sensitive si arrotolano attorno a questa struttura in modo da sentirne le variazioni. Distinguiamo due tipi di fibre afferenti: Fibre sensitive primarie o anulospirali (in rosso): si arrotolano nella regione mediana. Sono caratteristiche perché sono più veloci, più spesse (lo spessore di una fibra è direttamente proporzionale alla velocità di conduzione). Percepiscono le variazioni di velocità e di lunghezza. Come si evince dall’immagine, queste fibre si trovano sia nelle strutture a borsa di nuclei che in quelle a catena di nuclei. Secondo la classificazione che abbiamo visto ieri, queste rientrano nelle fibre di tipo IA. Fibre sensitive secondarie o a fiorame (in blu): si trovano nelle regioni terminali, sono più sottili e quindi più lente. Anche queste si possono trovare sia nelle strutture a borsa che in quelle a catena di nuclei. Essendo più piccole, sentono esclusivamente le variazioni statiche. Secondo la classificazione che abbiamo visto ieri, queste rientrano nelle fibre di tipo II. Distinguiamo due tipi di fibre motorie: Fibre motorie gamma 1 (dinamici, in giallo): andranno verso le fibre dinamiche (a borsa di nuclei) Fibre motorie gamma 2 (statici, in verde): andranno verso le fibre statiche (a catena di nuclei) RICAPITOLANDO: TIPOLOGIA CARATTERISTICHE INNERVAZIONE INNERVAZIONE STRUTTURE SENSITIVA MOTORIA A borsa di nuclei statiche e dinamiche Fibre IA e II Fibre gamma 1 A catena di nuclei solo statiche Fibre IA e II Fibre gamma 2 SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 RIFLESSO DA STIRAMENTO Da questa immagine si capisce bene come il fuso neuromuscolare sia sensibile allo stiramento piuttosto che alla contrazione. Prendiamo in considerazione l’esempio della fibra rilassata, al centro (rilassata = in condizioni di riposo). Questa invierà degli impulsi costanti al midollo spinale (dovete immaginarlo come un sensore che continuamente controlla lo stato del muscolo) di un’intensità tale da innescare come risposta dal motoneurone alfa una scarica intensa tanto quanto basta per mantenere il tono muscolare, quello stato di contrazione di base dei muscoli. Per tale ragione la Prof. precisa che non è corretto parlare di condizione “rilassata”, la definisce “fisiologica”. È vero che è un rilassamento ma vi è comunque una minima contrazione per mantenere il tono. Questo fenomeno diventa rilevante nei muscoli della schiena, i quali tramite il loro tono ci permettono di mantenere diverse posture (quella per camminare, per stare seduti ecc.). Quando il muscolo viene stirato (esempio a sinistra) la frequenza di scarica delle fibre intrafusali aumenta, e quindi aumenta anche la frequenza di scarica con cui viene mandato il segnale al midollo spinale. Maggiore stiramento = maggiore frequenza di scarica Minore stiramento (contrazione, a destra nell’immagine) = minore frequenza di scarica Vi sottolineo questo concetto perché spesso c’è confusione: questo riflesso è relativo allo stiramento (allungamento) del muscolo, non all’accorciamento quindi quando abbiamo il muscolo contratto il fuso non scarica, o meglio scarica poco. SCHEMA RIEPILOGATIVO (muscolo a riposo): Le fibre sensoriali raggiungono il midollo spinale nelle corna posteriori Sinapsi della fibra sensitiva con il motoneurone alfa Risposta da parte delle fibre extrafusali (tono muscolare) SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 LEZIONE 3- PARTE 2 I RIFLESSI Il riflesso che serve per mantenere il tono muscolare agisce quando sto stirando eccessivamente il muscolo: allo stiramento eccessivo rispondo con una contrazione riflessa. La contrazione preserva il muscolo dallo stiramento. Quando le fibre intrafusali si stirano, si aprono i canali del Na+ che determinano l’innesco del potenziale d’azione, questo stesso meccanismo lo riscontriamo a livello delle arteriole. Quando c’è uno stretching si aprono i canali del sodio che determinano la contrazione (concettualmente il meccanismo è analogo), abbiamo dei sensori per lo stiramento. Un meccanismo analogo si constata nell’atrio. Lo stretching stimola le cellule a produrre l’ormone peptide natriuretico atriale (questo non è un arco riflesso, concettualmente però si tratta di uno stimolo che eccede la fisiologia e induce dei meccanismi automatici messi in moto dall’organismo atti a compensare e quindi a tornare alla situazione di partenza). RIFLESSO PATELLARE Quando il muscolo viene stirato troppo devo contrarlo. Si tratta di una mono- sinapsi, veloce, costante nel tempo che serve al mantenimento del tono muscolare. Il riflesso nello specifico è mono-sinaptico fra la fibra afferente IA ed il motoneurone alfa che sta innervando il muscolo da cui proviene l’impulso; ma i muscoli sono organizzati in agonisti ed antagonisti quindi la contrazione dell’agonista determina il rilassamento dell’antagonista. Il muscolo, al cui interno trovo le fibre intrafusali che sentono lo stiramento, deve contrarsi, mentre il muscolo antagonista deve rilassarsi, quindi la fibra fa sinapsi con il motoneurone alfa che innerva il muscolo da cui sta provenendo la sensazione ed emette una collaterale che tramite un interneurone inibitorio va ad inibire il motoneurone alfa del muscolo antagonista. SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 AD ESEMPIO Ricapitolando: la fibra afferente IA del muscolo quadricipite sente che c’è un eccessivo stiramento quindi entra nel midollo e va a stimolare il motoneurone alfa del quadricipite, emette inoltre una collaterale che tramite un interneurone inibitorio va ad inibire il bicipite femorale in modo tale da avere la contrazione del muscolo agonista ed il rilassamento del muscolo antagonista. Tale riflesso si chiama miotatico. Si tratta quindi di un riflesso mono-sinaptico ed un tipico esempio è il riflesso patellare tramite cui si ha un’azione eccitatoria del muscolo agonista e inibitoria dell’antagonista. L’arco riflesso è dato da: fuso neuromuscolare, fibre afferenti IA, motoneurone alfa e muscolo. Si tratta di un circuito mono sinaptico ma questa fibra emette una collaterale che fa sinapsi con l’interneurone. Si ha una diretta unione fra fibra sensitiva e motoria, per questo è detto monosinaptico. E’ di un riflesso primordiale di salvaguardia del muscolo. Un altro esempio che permette di comprendere qual è la funzione del riflesso da stiramento è il fenomeno per cui aggiungendo un carico, aumenta lo stiramento del muscolo che porta alla contrazione, in condizioni estreme l’arto cede e il peso cade, ciò avviene perché il muscolo deve salvaguardarsi. Quindi un sensore di lunghezza gestisce anche la capacità di tenere un peso. SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 COATTIVAZIONE ALFA-GAMMA Analizzando i riflessi muscolari dobbiamo differenziare il motoneurone alfa e gamma. GAMMA Quest’ultimo è quello che va ad innervare il fuso neuromuscolare e ha il compito di determinare la contrazione del fuso neuromuscolare in modo che questo possa ripristinare la propria forma originale. Durante la contrazione del muscolo scheletrico i motoneuroni gamma, che innervano le estremità del fuso e che vengono informate dello stiramento dalle fibre del fuso neuromuscolare, determinano la contrazione del fuso per riportarlo alla lunghezza regolare. Quando il motoneurone alfa fa contrarre il muscolo questo determina il rilasciamento del fuso neuromuscolare, dopodiché il motoneurone gamma fa sì che il fuso neuromuscolare si contragga in modo di riportare la tensione originale al fuso stesso. Questo perché i motoneuroni alfa conducono più velocemente, quindi prima si verifica la contrazione del muscolo che determina il rilasciamento dei fusi neuromuscolari. Entro pochi ms i motoneuroni gamma stimolano le fibre intrafusali che si contraggono riportando in tensione il fuso neuromuscolare ripristinandone la funzione. Quindi il motoneurone gamma serve a ripristinare in modo dinamico la tensione originale del fuso in relazione alla contrazione del muscolo scheletrico. Questo fenomeno si chiama coattivazione alfa- gamma e consiste in una regolazione costante fra il motoneurone alfa e gamma. I neuroni del tratto cortico-spinale possono modulare la funzione dei gamma motoneuroni inviando segnali inibitori. In caso di lesione si può verificare un’iperattivazione dei gamma motoneuroni che determina ipertonia. Il riflesso miotatico può essere distinto in: 1. riflesso miotatico tonico, che determina il tono muscolare, è mediato dal fuso e determina un riflesso continuo (mantiene lo stato costante di contrazione del muscolo). Tale riflesso si attiva con l’allungamento fisiologico del muscolo anche dovuto alla forza di gravità. es. muscoli posturali che durante la stazione eretta si contraggono e si allungano; 2. riflesso miotatico fasico, che è una risposta immediata ad uno stimolo improvviso; in questo caso il muscolo si allunga bruscamente es. riflesso patellare. Gli eventi tonici sono eventi continui nel tempo e di piccola intensità, gli eventi fasici invece sono eventi improvvisi e di notevole intensità e causano immediate e rapide attivazioni di un determinato circuito. SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 Qui vi ho inserito una parte che è più di fisiopatologia e tratta i vari riflessi che costituiscono l’esame neurologico di base. Valutare i riflessi spinali è importante per valutare se c’è un difetto a livello di diverse strutture: le fibre sensitive; il midollo spinale e delle sinapsi midollare; la conduzione; il motoneurone. Qualora avessimo una lesione inferiore del motoneurone quindi o una lesione delle corna anteriori del midollo o una lesione sia delle radici spinali o dei nervi periferici il riflesso verrebbe represso; mentre lesioni del motoneurone superiore aumentano i riflessi. RIFLESSO MIOTATICO INVERSO Il riflesso miotatico inverso è attivato da una eccessiva contrazione muscolare percepita dagli organi tendinei del Golgi, ovvero dei propriocettori a livello tendineo che proteggono sia il muscolo che i tendini da eccessiva contrazione. Gli organi tendinei del Golgi inviano le informazioni tramite delle fibre veloci IB (mentre per i fusi abbiamo fibre di tipo IA e II). In questo arco riflesso ad un’eccessiva contrazione la risposta prevede uno stiramento del muscolo (mentre nel riflesso miotatico a seguito di un eccessivo stiramento veniva determinata la contrazione del muscolo). SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 Consideriamo un eccessivo stiramento che viene avvertito dagli organi tendinei del Golgi. Questo messaggio viene mandato da una fibra IB sensoriale (verde in figura) al midollo spinale tramite le radici posteriori. Arrivata alle radici posteriori del midollo spinale si va ad innescare un riflesso infatti bisinaptico, ovvero le sinapsi coinvolte sono due: la fibra prende contatto con degli interneuroni inibitori che a loro volta fanno sinapsi con il motoneurone alfa del muscolo che si è contratto troppo. Quando l’organo tendineo viene sovrastimolato determina l’inibizione del motoneurone alfa che determina a sua volta il rilassamento del muscolo che si è contratto eccessivamente. Anche in questo caso dobbiamo considerare un muscolo agonista ed un muscolo antagonista che fanno due lavori opposti: la fibra IB emetterà lungo il suo decorso anche una collaterale che stimolerà il motoneurone del muscolo antagonista che quindi si contrae, dunque abbiamo il rilassamento del muscolo agonista (eccessivamente contratto) e la contrazione del muscolo antagonista. RIFLESSO FLESSORIO Un esempio di riflesso polisinaptico è il riflesso flessorio che viene mediato da stimoli nocicettivi. I nocicettori sono dei recettori le cui informazioni vengono veicolate da fibre di tipo Adelta (mielinizzate e di maggiore spessore) e fibre di tipo C (amieliniche e più sottili). I nocicettori trasportano lo stimolo al midollo spinale, qui si verificano dei circuiti polisinaptici che mandano l’informazione ai motoneuroni. In questo caso gli obiettivi sono: 1. L’allontanamento dalla noxa patogena, dobbiamo allontanarci immediatamente dal pericolo; 2. Mantenere la postura. (Es. Se mi sveglio durante la notte e, camminando al buio, pesto un vetro rotto devo sia ritrarre il piede, che fare in modo di mantenere la postura eretta SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 e non cadere. Un altro riflesso, che tratteremo meglio quando parleremo della nocicezione, è quello di premere con forza la parte lesa, per fare diminuire la trasmissione nocicettiva). Questo riflesso coinvolge un numero maggiore di sinapsi proporzionalmente all’entità dello stimolo che lo ha determinato. Man mano che aumenta l’intensità dello stimolo, aumenta la complessità della risposta e si può generare il riflesso estensorio crociato: Step 1: intensità dello stimolo piccola flessione dell’arto superiore omolaterale; Step 2: intensità dello stimolo maggiore flessione dell’arto superiore omolaterale ed estensione dell’arto inferiore controlaterale (per allontanarmi); Step 3: Tutto l’organismo è coinvolto (es. ho messo la mano sul fuoco) flessione dell’arto superiore omolaterale, estensione dell’arto inferiore omolaterale, estensione dell’arto superiore controlaterale e flessione dell’arto inferiore controlaterale. SBOBINE FISIOLOGIA II POLO D 2021/2022 infatti Il riflesso coinvolge diversi segmenti del midollo, infatti è tutto il corpo che risponde a questo stimolo nocicettivo e contemporaneamente si devono attivare diversi muscoli agonisti e antagonisti. Lo scopo è di allontanarsi dalla noxa patogena mantenendo una postura adeguata. Tale riflesso può essere assente o diminuire in alcune patologie come ad esempio la SLA, la sclerosi multipla, l’insensibilità congenita al dolore, dovuta all’assenza dei nocicettori (in questo caso non trasporto nessun tipo di percezione dolorifica).

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