Sensittività Uditiva e Funzionamento delle Ciglia (Fisiologia 83)

Sensittività Uditiva: Recettori Cocleari e Funzionamento delle Ciglia delle Cellule Ciliate

• Le cellule ciliate sono i recettori sensoriali dell'udito, munite di ciglia specializzate.
• Le ciglia sono interconnesse da legamenti trasversali e tip-links.
• I legamenti trasversali collegano le ciglia della stessa fila.
• I tip-links collegano l'apice di una ciglio più corto con il centro di un ciglio adiacente più alto.

Trasduzione Meccanico-Elettrica: Apertura dei Canali Ionici

• La flessione delle ciglia, causata dal movimento della membrana cocleare, dal contatto con la membrana tectoria, o dal trascinamento del fluido endolinfatico, apre i canali ionici all'apice delle ciglia.
• Attraverso questi canali entrano ioni potassio (K+) e calcio (Ca2+).
• L'alta concentrazione di K+ nell'endolinfa rende questo ione il principale responsabile della depolarizzazione.

Adattamento delle Cellule Ciliate e il Ruolo del Calcio (Ca2+)

• L'ingresso di Ca2+ induce lo scivolamento dei canali K+ verso la base della ciglia.
• La tensione dei tip-links diminuisce, provocando una parziale chiusura dei canali K+.
• Questo adattamento è importante per rispondere a stimoli ripetitivi, ma non ha un grande impatto su stimoli rapidi come quelli acustici.

Scala Media e Stria Vascolare: La Chiave per l'Endolinfa Ricca di Potassio

• L'endolinfa è caratterizzata da un'alta concentrazione di potassio ed un potenziale positivo.
• Il riciclo del potassio nelle cellule ciliate avviene tramite i legamenti spiraliformi e lo scambiatore Na-K-Cl (NKCC).
• Questo meccanismo è simile all'ansa di Henle nel rene.

Potenziale dell'Endolinfa e il Suo "Citoplasmone"

• L'endolinfa ha un potenziale positivo, con alta conduttanza al sodio e bassa conduttanza al potassio, impedendo il ritorno del potassio nella scala media.
• Questo mantenimento del potenziale positivo è fondamentale per la funzione dei recettori uditivi.

Trasduzione del Segnale nelle Cellule Ciliate Interne (CCI)

• L'ingresso e l'uscita di ioni K+, tramite le ciglia, comportano un flusso di corrente.
• L'integrazione temporale di questa corrente causa una depolarizzazione nelle cellule ciliate.
• La depolarizzazione induce il rilascio di neurotrasmettitori sui neuroni del nervo acustico.

Specializzazione delle Cellule Ciliate Interne e Tonotopia

• Le cellule ciliate interne variano di morfologia lungo la coclea.
• Le ciglia più lunghe sono specializzate per le basse frequenze, mentre quelle più corte per le alte.
• Questa specializzazione riflette la tonotopia della coclea.

Morfologia e Distribuzione delle Cellule Ciliate Esterne (CCE) e Funzionalità delle CCE

• Le cellule ciliate esterne (CCE) sono più numerose delle cellule ciliate interne.
• Hanno una forma a bastoncino e sono connesse alla membrana tectoria.
• Hanno una funzione meccanica fondamentale, legata alla contrazione.
• La contrazione delle CCE influenza la membrana basilare, amplificando gli stimoli acustici.

Tonotopia Attiva: Rafforzamento e Regolazione della Sensibilità Uditiva

• Le CCE contribuiscono a regolare (attivare) la tonotopia.
• La loro attività rafforza la discriminazione delle frequenze.

Guadagno di Sensibilità e Off-Set Frequenziale

• L'azione delle CCE amplifica le oscillazioni della membrana basilare, aumentando la sensibilità uditiva.
• Le CCE causano un off-set nella risposta in frequenza, rendendo difficile distinguere le singole frequenze.

Misurazione dell'Ampiezza di Oscillazione della Membrana Basilare

• Per misurare l'ampiezza di oscillazione si confronta l'attività passiva e quella attiva delle CCE
• L'attività delle CCE amplifica le oscillazioni della membrana basilare, soprattutto per stimoli a bassa intensità.

Danno alle Cellule Ciliate e Conseguenze sull'udito

• Determinati farmaci, come gli aminoglicosidi, possono danneggiare le CCE e le CCI.
• La perdita di CCE porta a una diminuzione della sensibilità uditiva.
• La loro distruzione altera la tonotopia e compromette le diverse percezioni sonore.

Innervazione delle Cellule Ciliate: Afferenze ed Efferenze

• Le cellule ciliate sono innervate da sistemi afferenti (rilevamento informazioni) e efferenti (trasmissione informazioni).
• Vi sono afferenze radiali per le CCI e afferenze spirali per le CCE.
• Esistono inoltre efferenti laterali (per le CCI) ed efferenti mediali (per le CCE).

Vie Uditive: Proiezioni e Modulazione dell'Attività Cellulare

• Il nucleo cocleare riceve informazioni dai neuroni del nervo acustico.
• Proiezioni dal nucleo cocleare raggiungono le olive superiori (lateralmente e medialmente).
• Le olive superiori rilevano e elaborano informazioni a livello di suono, tempo e volume.

Via Primaria (o "Privata")

• Questa via elabora il suono conscio.
• Le proiezioni partono dal nucleo cocleare, arrivano alle olive superiori, poi al collicolo inferiore, al corpo genicolato mediale (talamo) e alla corteccia uditiva primaria.

Via Non Specifica

• Questa via elabora suoni non coscienti con informazioni con contenuto emotivo e viscerale.
• Le proiezioni partono dal nucleo cocleare, arrivano alla formazione reticolare, al talamo, infine alla corteccia.

Localizzazione dei Suoni: Strategie e Meccanismi

• La localizzazione dei suoni si basa su variazioni di tempo di arrivo (ITD), differenza di intensità (IID) e variazione di frequenza.

Ruolo del Padiglione Auricolare nella Localizzazione

• La forma del padiglione auricolare influenza la percezione dei suoni in arrivo da diverse direzioni.
• L'orientamento del padiglione influisce sull'intensità percepita dei suoni.

Rotazione della Testa e Localizzazione

• La rotazione della testa permette di discernere se la sorgente sonore è davanti o dietro.
• Questo comporta variazioni nell'intensità del suono percepito.

Meccanismo di Rilevazione delle Differenze di Timing (ITD)

• Il meccanismo è analogo a quello di cellule sensibili al movimento nel sistema visivo.
• Le lunghezze diverse degli assoni determinano ritardi, che sono discriminati a livello dell'oliva superiore.

Calcolo di Ritardo Temporale Interaurale(ITD)

• Conoscendo l'angolo di incidenza e la dimensione della testa, si calcola il tempo di arrivo differenziale dei suoni nelle due orecchie.

Discriminazione Angolare Fine

• Le differenze di tempo e intensità aiutano a determinare l'angolo di provenienza del suono.

Rilevazione delle Differenze di Intensità (IID)

• La differenza di intensità del suono tra le due orecchie fornisce informazioni sulla posizione della sorgente.

Valutazione della Distanza da una Sorgente Sonora

• La valutazione della distanza considera le caratteristiche sonore e i tempi di arrivo del suono.

Stazioni Intermedie delle Vie Uditive

• I collicoli inferiori ed superiori rappresentano stazioni intermedie per le vie acustiche.
• Questi collegano sensibilità acustica con altre sensibilità come quella visiva.

Potenziali Evocati Uditivi del Tronco Encefalico(BAEPs)

• Registrano processi a livello del tronco encefalico, fornendo tempo di risposta e localizzazione.

Corpo Genicolato Mediale del Talamo (MGB)

• Riceve input dal collicolo inferiore e proietta alla corteccia uditiva.
• Presenta una rappresentazione tonotopica del suono.

Corteccia Uditiva Primaria (A1)

• È la prima zona corticale per l'elaborazione dei suoni.
• Presenta una mappa tonotopica.

Aree di Wernicke e Broca

• Entrambe sono aree cerebrali cruciali per il linguaggio.
• La corteccia di Wernicke è coinvolta nell'elaborazione del linguaggio.
• La corteccia di Broca è coinvolta nella produzione e nell'articolazione del linguaggio.

Corteccia Uditiva Secondaria (A2)

• Elaborazione avanzata del suono.
• Mappe tonotopiche multiple.

Codifica del Segnale Sonoro

• La codifica del suono include la registrazione della frequenza e dell'ampiezza.
• Vi sono diverse modalità di risposta a frequenze diverse.