Sensèbilità Uditiva: Recettori Cocleari e Funzionamento delle Ciglia delle Cellule Ciliate PDF

SENSIBILITÀ UDITIVA: RECETTORI COCLEARI E FUNZIONAMENTO DELLE CIGLIA DELLE CELLULE CILIATE Questa lezione si concentra sui meccanismi di trasduzione del suono a livello cocleare, con particolare attenzione al ruolo delle cellule ciliate e alle proprietà uniche dell'endolinfa. Struttura e Funzioname...

SENSIBILITÀ UDITIVA: RECETTORI COCLEARI E FUNZIONAMENTO DELLE CIGLIA DELLE CELLULE CILIATE Questa lezione si concentra sui meccanismi di trasduzione del suono a livello cocleare, con particolare attenzione al ruolo delle cellule ciliate e alle proprietà uniche dell'endolinfa. Struttura e Funzionamento delle Ciglia delle Cellule Ciliate Le cellule ciliate sono i recettori sensoriali dell'udito, dotate di ciglia specializzate. Queste ciglia sono interconnesse da due tipi di legamenti: Legamenti Trasversali: Vincolano lateralmente le ciglia all'interno della stessa fila. Tip-Links: Collegano l'apice del ciglio più corto con il centro del ciglio adiacente più alto. Trasduzione Meccanico-Elettrica: Apertura dei Canali Ionici Quando le ciglia vengono deflesse a causa del movimento della membrana cocleare, sfregamento con la membrana tectoria o trascinamento del fluido endolinfatico, si verifica l'apertura di canali ionici situati all'apice delle ciglia. Ingresso di Ioni Positivi: In particolare, entrano ioni potassio (K+) e ioni calcio (Ca2+). L'alta concentrazione di K+ nell'endolinfa rende questo ione il principale responsabile della  depolarizzazione. Adattamento delle Cellule Ciliate e il Ruolo del Calcio (Ca2+) L'entrata di calcio svolge un ruolo chiave nell'adattamento dei recettori uditivi: Scivolamento del Canale K+: L'ingresso di Ca2+ induce lo scivolamento del canale per il K+ verso la base del ciglio, avvicinando le estremità del tip-link. Diminuzione della Tensione e Ripolarizzazione: La ridotta tensione dei tip-link causa una parziale chiusura dei canali K+, riducendo il flusso di K+ e provocando una ripolarizzazione della cellula. Questo adattamento è importante per la risposta a stimoli ripetitivi, anche se non ha un grande impatto per stimoli rapidi come quelli acustici. Scala Media e Stria Vascolare: La Chiave per l'Endolinfa Ricca di Potassio La particolarità dell'endolinfa, con la sua alta concentrazione di potassio e il suo potenziale positivo, è dovuta al meccanismo di secrezione del potassio nella scala media: Riciclo del Potassio: Il potassio che entra nelle cellule ciliate viene riciclato attraverso il legamento spirale, dove viene attivamente pompato nello spazio intrastriale e poi nella scala media. Scambiatore Na-K-Cl (NKCC): Il trasporto attivo di potassio sfrutta lo scambiatore NKCC presente sulla membrana dei fibrociti. Questo meccanismo è analogo a quello dell'ansa di Henle nel rene, con il potassio che viene riciclato per facilitare il trasporto di sodio e cloro. Potenziali di Membrana e Conduttanze Ioniche nella Stria Vascolare La stria vascolare presenta caratteristiche particolari che influenzano il potenziale dell'endolinfa: 1. Fibrociti: La membrana dei fibrociti ha un'elevata conduttanza per il potassio, che viene reimmesso nell'endolinfa attraverso canali passivi. Il potenziale si colloca tra il potenziale del sodio e del potassio (circa 0-10 mV). 2. Cellula Intermedia: Attraverso le gap junction, il potassio passa nella cellula intermedia e viene "scaricato" verso lo spazio intrastriale. 3. Cellula Marginale: Questa cellula ha un'alta conduttanza al sodio e una bassa conduttanza al potassio, mantenendo un potenziale di circa 90-100 mV. Potenziale dell'Endolinfa e il Suo "Citoplasmone" Per semplificare il concetto, possiamo pensare all'endolinfa come un "citoplasmone" di una cellula con più membrane. L'insieme di queste membrane presenta: Alta conduttanza al sodio: Questo fa sì che il potenziale dell'endolinfa si avvicini al potenziale di equilibrio del sodio. Bassa conduttanza al potassio: Impedisce al potassio di tornare in circolo e fa sì che il potenziale dell'endolinfa si mantenga positivo (circa +80 mV). Inoltre, all'interno della stria vascolare il potassio viene attivamente "pompato" nell'endolinfa, mantenendo alta la concentrazione di K+ e un potenziale positivo. Sensibilità dei Recettori Uditi e Direzionalità Le ciglia sono estremamente sensibili, con movimenti di pochi nanometri che generano una corrente. Depolarizzazione Massima: La deflessione di 100 nm verso il ciglio più grande genera una depolarizzazione massima. Iperpolarizzazione: La deflessione nella direzione opposta (verso il ciglio più piccolo) genera una iperpolarizzazione. Apertura Tonica dei Canali: Già di base i canali sono leggermente aperti e la modulazione dell'apertura causa la depolarizzazione o iperpolarizzazione. Infine, l'endolinfa viene riassorbita dal sacco endolinfatico. Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio. TRASDUZIONE DEL SEGNALE NELLE CELLULE CILIATE INTERNE (CCI) 1. Ingresso e Uscita di Corrente: Quando le ciglia delle cellule ciliate interne vengono deflesse, si registra un flusso di corrente, con ioni K+ che entrano e poi escono lateralmente. Questo flusso è una corrente di potassio entrante/uscente che può essere rilevata misurando il potenziale vicino alle ciglia o nel liquido extracellulare circostante. 2. Integrazione Temporale della Corrente: La membrana cellulare integra questa corrente, grazie alla sua costante di tempo, effettuando una sommazione temporale. Questo significa che anche se l'ingresso di K+ è alternato, la cellula accumula una corrente capacitiva che causa una depolarizzazione. 3. Rilascio di Neurotrasmettitore: La depolarizzazione della cellula ciliata interna induce il rilascio di neurotrasmettitore sui neuroni del nervo acustico, trasmettendo l'informazione sonora. Specializzazione delle Cellule Ciliate Interne e Tonotopia Le cellule ciliate interne non sono uniformi, ma si specializzano lungo la coclea: Variazione Morfologica: Dalla base all'elicotrema (apice) della coclea, le cellule ciliate interne diventano più lunghe e le stereociglia si allungano (anche se il numero diminuisce). Adattamento alla Frequenza: Le ciglia più lunghe sono più adatte a trasdurre movimenti lenti, quindi frequenze basse, mentre quelle più corte sono adatte a frequenze più alte. Questo adattamento riflette la tonotopia della coclea: ogni zona della coclea risuona a specifiche frequenze e le cellule ciliate di quella zona sono ottimizzate per trasdurre quelle frequenze. Curve di Intonazione e Sensibilità Frequenziale delle CCI 1. Registrazione del Potenziale Recettoriale: Stimolando la cellula con toni a diverse frequenze ("bip") e registrando il potenziale recettoriale. Si scopre che ogni cellula risponde in modo ottimale a una determinata frequenza. 2. Curva di Risposta: Si ottiene una curva di risposta frequenziale, che mostra la sensibilità della cellula a diverse frequenze, con un picco di risposta in corrispondenza della frequenza preferenziale. 3. Intensità di Soglia: Utilizzando stimoli sonori ad alta intensità si copre un ampio range di frequenze, e man mano che si diminuisce l’intensità dello stimolo si scopre che la cellula ha una soglia di risposta minima per una specifica frequenza. Il picco di minima soglia definisce la frequenza preferenziale della cellula. Cellule Ciliate Esterne (CCE): Ruolo Meccanico e Controllo Attivo della Tonotopia  1. Morfologia e Distribuzione: Le CCE sono circa 4 volte più numerose delle CCI e hanno una forma a bastoncino, con stereociglia disposte a V. La loro lunghezza varia lungo la coclea: quelle vicine alla base sono più corte, mentre quelle vicine all'elicotrema sono più lunghe. 2. Innervazione Efferente: Le CCE sono innervate sia da neuroni afferenti che efferenti. L'innervazione efferente modula direttamente la cellula ciliata esterna (e non i neuroni afferenti come nelle CCI). 3. Funzioni delle CCE: Le CCE non sono i principali responsabili della percezione uditiva, ma svolgono una funzione meccanica fondamentale. 4. Accoppiamento Meccanico: Le CCE sono rigidamente collegate alle cellule di sostegno e alla membrana tectoria tramite legamenti di collagene, specialmente nella parte della coclea che risponde alle alte frequenze. Questa connessione diminuisce verso l'elicotrema dove le cellule sono più libere. 5. Contrattilità delle CCE: Le CCE sono contrattili. La contrazione è basata su una proteina di membrana chiamata prestina che cambia la sua forma in risposta alle variazioni di potenziale di membrana (meccanismo isoelettrico). Quando il potenziale di membrana cambia, la prestina si contrae, accorciando la cellula ciliata. Questo meccanismo è molto più veloce di un sistema contrattile acto-miosinico. 6. Meccanismo di Funzionamento: Quando depolarizzate, le CCE si contraggono, tirando la membrana basilare verso la membrana tectoria e irrigidendo l'intero complesso. Questo favorisce l'interazione tra le membrane e le cellule ciliate interne. Tonotopia Attiva: Rafforzamento e Regolazione della Sensibilità Udutiva 1. Raffinamento della Tonotopia: Le CCE contribuiscono a restringere la campana di risonanza della membrana basale, migliorando la discriminazione delle frequenze.  2. Guadagno di Sensibilità: L'azione delle CCE amplifica le oscillazioni della membrana basilare, aumentando la sensibilità uditiva. 3. Off-set Frequenziale: L'azione delle CCE causa un off-set nella risposta in frequenza che rende difficile la capacità di riconoscere le singole note (orecchio assoluto). L'orecchio non riconosce le singole frequenze, ma il rapporto tra le frequenze. 4. Regolazione dell'Amplificazione: Il guadagno e il raffinamento forniti dalle CCE non sono costanti, ma regolabili attraverso proiezioni efferenti. Misurazione dell'Ampiezza di Oscillazione della Membrana Basilare 1. Confronto tra Attività Passiva e Attiva: Si misura l'ampiezza dell'oscillazione della membrana basale con e senza l'attività delle CCE. 2. Soglia Uditiva: La soglia uditiva di 0 dB (SPL) corrisponde ad un'oscillazione minima della membrana basilare, che viene raggiunta grazie al contributo delle CCE. 3. Amplificazione del Segnale: L'attività delle CCE amplifica l'oscillazione della membrana basilare di circa 1000 volte rispetto alla coclea passiva. 4. Non Linearità: L'azione delle CCE è non lineare: l'amplificazione è maggiore per stimoli a bassa intensità. Per stimoli più intensi, le CCE vengono inibite, appiattendo la curva di risposta, per poi riprendere a salire con l’aumentare dell’intensità. Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio! OTOTOSSICITÀ FARMACOLOGICA: DANNO ALLE CELLULE CILIATE E CONSEGUENZE SULL'UDITO 1. Danno da Aminoglicosidi: Alcuni farmaci, in particolare gli antibiotici aminoglicosidi, possono danneggiare le cellule ciliate dell'orecchio interno. 2. Preferenza per le CCE: Questi farmaci tendono a colpire maggiormente le cellule ciliate esterne (CCE), ma a dosaggi elevati possono danneggiare anche le cellule ciliate interne (CCI). 3. Ototossicità Completa: L'esposizione ripetuta a questi farmaci può portare all'ototossicità, con conseguente perdita significativa dell'udito. 4. Conseguenze della Perdita delle CCE: Diminuzione della Sensibilità: La perdita delle CCE, che amplificano di circa 1000 volte le oscillazioni della membrana basale, causa una riduzione sostanziale della sensibilità uditiva. Alterazione della Tonotopia: La distruzione delle CCE altera la tonotopia, causando uno "shift" in avanti nella percezione delle frequenze (circa mezza ottava). Questo comporta una distorsione nella percezione dei suoni. 5. Percezione Sonora: Nonostante poche persone abbiano l'orecchio assoluto, l'alterazione nella percezione delle frequenze a causa della perdita delle CCE influenza la qualità della percezione sonora. Innervazione delle Cellule Ciliate: Afferenze e Efferenze Le cellule ciliate sono innervate da due sistemi principali: Sistema Afferente: Afferenze Radiali (CCI): Il sistema di afferenze che raccoglie le informazioni dalle cellule ciliate interne è chiamato "radiale". Le fibre afferenti (di tipo I) convergono verso i gangli a spirale. Ogni fibra di tipo I sinapta con una singola cellula ciliata interna.  Afferenze Spirali (CCE): Il sistema di afferenze che raccoglie le informazioni dalle cellule ciliate esterne è chiamato "spirale". Le fibre afferenti (di tipo II) proiettano anch’esse ai gangli a spirale ma sinaptano con più cellule ciliate esterne. Sistema Efferente: Efferente Laterale (CCI): I comandi efferenti alle CCI hanno origine nell'oliva laterale e sono definiti "laterali". Questi neuroni modulano le afferenze delle CCI, consentendo una regolazione specifica dell'attività, con una certa divergenza di informazione su diversi neuroni afferenti. Efferente Mediale (CCE): I comandi efferenti alle CCE hanno origine nell'oliva mediale e sono definiti "mediali". Questi neuroni inibiscono le CCE. Vie Uditive: Proiezioni e Modulazione dell'Attività Cellulare 1. Nucleo Cocleare: I neuroni del nervo acustico proiettano al nucleo cocleare nel tronco encefalico. Da qui partono proiezioni verso diverse strutture, comprese le olive superiori. 2. Proiezioni alle Olive: Le proiezioni all'oliva laterale danno origine al sistema efferente laterale che modula le afferenze delle CCI. 3. Convergenza e Divergenza nelle Proiezioni: 4. Cellule ciliate interne: le afferenze sono organizzate in modo che ciascuna cellula ciliata interna proietta su più neuroni afferenti di tipo I, con una certa divergenza di informazione. In tal modo, le fibre afferenti possono rispondere a caratteristiche diverse del suono, come frequenza, intensità e durata. 5. Cellule ciliate esterne: più CCE proiettano su un singolo neurone afferente di tipo II. Inoltre, dalle olive superiori mediali partono proiezioni olivo-cocleari che inibiscono più cellule ciliate esterne. Schema Riassuntivo della Innervazione: CCI: Afferenze: 1 CCI --> molte fibre afferenti (tipo I) Efferenze: da oliva laterale --> modula le afferenze CCE: Afferenze: molte CCE --> 1 fibra afferente (tipo II) Efferenze: da oliva mediale --> inibisce le CCE In sintesi, le vie uditive mostrano una complessa organizzazione di proiezioni e modulazioni, dove le cellule ciliate interne ed esterne svolgono ruoli distinti nella trasduzione e nell'elaborazione del segnale sonoro. Spero che questa rielaborazione ti sia d'aiuto nello studio! VIE UDITIVE CENTRALI: ORGANIZZAZIONE E FUNZIONI Le vie uditive centrali sono organizzate in due principali macro-vie, che elaborano le informazioni sonore in modi diversi: Via Primaria (o "Privata"): Proiezioni Principali: Questa via è responsabile dell'elaborazione cosciente del suono. Il percorso principale prevede la proiezione dal nucleo cocleare all'oliva superiore (controlaterale), poi al collicolo inferiore e da qui, attraverso il corpo genicolato mediale, alla corteccia uditiva primaria (predominantemente controlaterale, con il lato destro che riceve l'informazione più importante).  Informazione Controlaterale e Bilaterale: L'informazione da un orecchio viene elaborata prevalentemente dalla corteccia uditiva dell'emisfero opposto, ma le proiezioni diventano bilaterali a partire dal collicolo inferiore. Dominanza Controlaterale: La corteccia uditiva è dominata dall'informazione proveniente dall'orecchio controlaterale. Via Non Specifica: Funzione: Questa via elabora informazioni sonore a un livello non cosciente, con contenuto emotivo e viscerale, influenzando strutture sottocorticali e il sistema limbico. Percorso: Dal nucleo cocleare, i neuroni proiettano alla formazione reticolare, al talamo (non al corpo genicolato mediale) e infine alla corteccia e a componenti "tattili" del suono ad alta intensità. Risposta Incosciente: Questa via trasmette informazioni rilevanti per reazioni emotive e viscerali al suono. Dettagli sulla Via Udutiva Primaria Suddivisione del Nucleo Cocleare: Il nucleo cocleare è diviso in tre parti: Antero-Ventrale: Proietta principalmente alle olive superiori. Postero-Ventrale e Dorsale: Proiettano direttamente al collicolo inferiore e al nucleo del lemnisco laterale (controlaterale). Interazione tra Collicoli: I collicoli inferiori di entrambi i lati comunicano tra loro e proiettano al corpo genicolato mediale di ciascun lato, che a sua volta proietta alla corteccia uditiva. Proiezioni alle Olive: Il nucleo antero-ventrale proietta ad entrambe le olive superiori. Ciascun nucleo cocleare proietta direttamente e tramite il corpo trapezoidale all'oliva superiore ipsilaterale e controlaterale rispettivamente.  Integrazione Bilaterale: Alcune strutture ricevono proiezioni essenzialmente controlaterali, mentre altre ricevono informazioni bilaterali fin da subito, il che consente di confrontare segnali provenienti da entrambi gli orecchi. Risposta dei Neuroni del Nervo Acustico Risposta Mantenuta: In risposta a uno stimolo di frequenza appropriata, i neuroni del nervo acustico non adattano la loro frequenza di scarica, ma continuano a scaricare durante tutta la durata dello stimolo. Intensità e Frequenza di Scarica: La frequenza di scarica non dipende dalla frequenza del suono, ma dall'intensità dello stimolo. Risposta a Basse Frequenze: Per suoni a bassa frequenza, i neuroni possono scaricare un potenziale d'azione per ogni ciclo dell'onda sonora. Risposta a Frequenze più Alte: Con l'aumentare della frequenza, il neurone scarica in modo più selettivo, non riuscendo a seguire ogni ciclo e sparando in modo fasico. Risposta di Popolazione: A livello di popolazione, le cellule si sintonizzano anche su sottomultipli della frequenza, con un processo in cui non sempre sono le stesse cellule a produrre il burst, ma l'insieme produce una risposta sincrona. MMC: questo pattern di scarica permette al sistema di discriminare meglio le frequenze. Trasmissione del Segnale dal Nervo Acustico Il nervo acustico, che trasporta le informazioni delle cellule ciliate interne (25.000 assoni), trasmette gli impulsi ai nuclei cocleari nel tronco encefalico. Anche i neuroni del nervo acustico hanno le loro curve di intonazione. Le cellule ciliate non producono potenziali d'azione, ma potenziali graduati che, una volta raggiunta una certa soglia, inducono il rilascio di neurotrasmettitore.  Il neurone afferente che riceve il neurotrasmettitore genera un potenziale d'azione. Stimolando i neuroni con un suono con un range di frequenze crescente e registrando la risposta si può trovare la frequenza caratteristica del neurone. Campi Recettivi Uditivi: Organizzazione Frequenziale della Risposta Neuronale Campi Frequenziali: A livello dei neuroni, si possono individuare campi recettivi, che, a differenza della visione, sono organizzati in base alla frequenza e non allo spazio. I neuroni rispondono a specifiche bande di frequenza. Organizzazione della Risposta: I campi recettivi possono essere organizzati in tre modi: Centrati su una frequenza: il neurone risponde meglio in un certo range di frequenze. Zone Inibitorie: possono essere presenti zone inibitorie di risposta che modulano l'attività della cellula. Queste zone possono essere talvolta non ripetibili o essere invece delle vere e proprie zone inibitorie. Risposta Selettiva per Amplitudine e Frequenza: In alcuni casi, i neuroni diventano selettivi per una specifica combinazione di frequenza e intensità, arrivando addirittura a non sparare più al superamento di una certa intensità. Divergenza del Segnale: La divergenza della via uditiva già a partire dalla giunzione tra cellula ciliata interna e neurone afferente di primo ordine consente una prima elaborazione del segnale sonoro, con l'estrazione di informazioni specifiche tramite i diversi tipi di campi recettivi. Rielaborazione del Segnale: Questo meccanismo è simile a quello della retina, dove i neuroni hanno campi recettivi con zone "on" e "off", con l'ulteriore elaborazione delle informazioni a un livello superiore. Spero che questa rielaborazione ti aiuti nello studio! NUCLEO COCLEARE: ELABORAZIONE INIZIALE DEL SEGNALE UDITIVE 1. Organizzazione Tonotopica: Le fibre del nervo acustico proiettano al nucleo cocleare, che è suddiviso in tre porzioni principali: Anteriore Ventrale (AVCN) Posteriore Ventrale (PVCN) Dorsale (DCN) In ciascuna di queste zone, è mantenuta la tonotopia cocleare, con le fibre che rispondono alle basse frequenze che proiettano alle porzioni più anteriori e meno dorsali. 2. Diversi Tipi di Risposta Neuronale: I neuroni del nucleo cocleare mostrano diversi pattern di risposta agli stimoli sonori. Primary-like: Presentano un aumento iniziale di scarica seguito da una fase di mantenimento. Con Notch: Alcuni neuroni mostrano una breve pausa (notch) tra la scarica iniziale e quella di mantenimento. Questi neuroni si trovano principalmente nell'AVCN. 3. Octopus Cells: Presenti nel PVCN, questi neuroni rispondono principalmente all'inizio dello stimolo con un burst (onset). 4. Chopper Cells: Presenti in tutte le divisioni del nucleo cocleare, questi neuroni mostrano una risposta simile ai primary-like, ma con scariche interrotte da brevi pause. 5. Pauser: Presenti nel DCN, questi neuroni presentano una scarica iniziale, una pausa e una successiva ripresa dell'attività. 6. Build-up: Presenti nel DCN, questi neuroni mostrano una risposta tonica senza lo spike fasico iniziale. 7. Divergenza del Segnale: La presenza di questi diversi pattern di risposta evidenzia una forte divergenza del segnale, che consente di caratterizzare diversi aspetti del suono. Olive Superiori: Integrazione Binaurale e Localizzazione Sonora 1. Complesso Olivare Superiore: Le proiezioni dal nucleo cocleare raggiungono le olive superiori, suddivise in: Oliva Laterale Superiore (LSO) Oliva Mediale Superiore (MSO) Corpo Trapezoidale 2. Oliva Laterale Superiore (LSO): Ingressi: Riceve afferenze eccitatorie ipsilaterali e inibitorie controlaterali dal nucleo cocleare. Funzione: Confronte l'intensità del suono che arriva dalle due orecchie, confrontando l'input eccitatorio da un lato e quello inibitorio dal lato opposto (meccanismo di A-B). Efferenti: Proietta al lemnisco laterale e al collicolo inferiore. Caratteristiche: Sensibile alle alte frequenze e coinvolta nella localizzazione uditiva. Cellule Chopper: Contiene cellule di tipo "chopper". 3. Oliva Mediale Superiore (MSO): Ingressi: Riceve input eccitatori bilaterali sui dendriti separati. Funzione: Rileva le differenze di tempo interaurale (ITD) per la localizzazione spaziale del suono. Caratteristiche: Importante nei mammiferi con udito sensibile alle basse frequenze e coinvolta nella localizzazione uditiva. 4. Corpo Trapezoidale: Ingressi: Riceve input dalle cellule "primary-like with notch" (globulari) controlaterali. Funzione: Inverte la polarità del segnale e proietta sia al lemnisco laterale che all'oliva ipsilaterale. Caratteristiche: Importante per la sensibilità alle alte frequenze e per la localizzazione sonora. Misurazione dell'Attività Elettrica Cocleare In Vivo: Potenziale Microfonico e Compound Action Potential 1. Tecnica: È possibile misurare l'attività elettrica cocleare, posizionando un microelettrodo sulla finestra rotonda. Questa tecnica permette di registrare: Potenziale Microfonico: Prodotto dalla corrente che attraversa le ciglia, segue fedelmente l'andamento del suono. Potenziale di Membrana: Della cellula ciliata. Compound Action Potential (CAP): Insieme di potenziali d'azione emessi da diverse cellule del nervo acustico. 2. Uso di Stimoli Brevi: Ideale utilizzare stimoli come click o bip molto brevi per non avere artefatti e per la registrazione di un CAP definito. 3. Tecniche di Separazione: Usando stimoli in fase e controfase è possibile evidenziare la componente CAP. 4. Risposta Composta: I potenziali d'azione non vengono visti singolarmente ma come un composto di diversi potenziali d'azione che viene generato a seguito della liberazione del neurotrasmettitore da parte della cellula ciliata. Contributo Olivo-Cocleare: Regolazione della Sensibilità Cocleare 1. Esperimento di La Grutta: Ha misurato il contributo delle proiezioni olivo-cocleari stimolando l'oliva superiore nel gatto e registrando l'attività dalla finestra rotonda. 2. Stimolazione Bilaterale: Stimolando un punto sulla linea di simmetria (1), si attivano le proiezioni crociate di entrambi i lati, attenuando la risposta (minore guadagno cocleare). 3. Stimolazione Ipsilaterale: Stimolando un punto che proietta ad un solo lato, si influenza unicamente l'orecchio ipsilaterale (con CAP ridotto). 4. Regolazione della Sensibilità: Questo meccanismo permette di regolare la sensibilità cocleare in base all'intensità dello stimolo, con un effetto inibitorio massimo quando lo stimolo è più intenso,  tramite le proiezioni olivo-cocleari. Spero che questa rielaborazione dettagliata ti aiuti nello studio! LOCALIZZAZIONE DEI SUONI: STRATEGIE E MECCANISMI La localizzazione dei suoni si basa sull'analisi di diverse variazioni che avvengono quando un suono raggiunge le nostre orecchie: 1. Variazioni nel Timing: Differenze nel tempo di arrivo del suono alle due orecchie (differenze interaurali di tempo, ITD). 2. Variazioni di Volume: Differenze nell'intensità del suono tra le due orecchie (differenze interaurali di intensità, IID), una sorgente più vicina a un orecchio verrà percepita più intensamente in quell'orecchio. 3. Variazioni di Frequenza: Le componenti di frequenza più acute vengono attenuate nel passare attraverso la testa, quindi il suono nell'orecchio più lontano dalla sorgente sonora sarà "smorzato" nelle alte frequenze. Sfide nella Localizzazione: Sorgenti Sonore Frontali o Posteriori Quando la sorgente sonora si trova esattamente davanti o dietro di noi, le differenze di intensità e tempo interaurale sono minime o nulle: Intensità, Frequenza e Volume Simili: In questi casi, l'intensità, lo spettro di frequenza e il volume del suono che arriva alle due orecchie sono simili.  Come Distinguere: Il sistema uditivo usa altri meccanismi per distinguere se un suono arriva da davanti o da dietro. Ruolo del Padiglione Auricolare nella Localizzazione Direzionalità del Padiglione: Il padiglione auricolare ha una forma che gli conferisce una direzionalità, ricevendo in modo diverso i suoni che provengono da diverse direzioni. Orientamento del Padiglione: L'orientamento del padiglione verso una sorgente sonora permette di percepire il suono più intensamente, come dimostrato dall'orientamento delle orecchie in molti animali. Rotazione della Testa per la Localizzazione Risoluzione dell'Ambiguità: In caso di ambiguità, la rotazione della testa permette di capire se una sorgente sonora è di fronte o dietro. Variazione dell'Intensità: Ruotando la testa verso destra, se la sorgente è davanti, il suono diventa più forte nell'orecchio sinistro e viceversa se la sorgente è dietro. Meccanismo di Rilevazione delle Differenze di Timing (ITD) Analogo alle Cellule Sensibili al Movimento: Il meccanismo è analogo a quello delle cellule sensibili al movimento nel sistema visivo. Lunghezze Diverse degli Assoni: Le afferenze provenienti da entrambe le orecchie raggiungono i  neuroni dell'oliva mediale superiore con lunghezze assonali differenti. Coincidenza Temporale: Ciascun neurone sarà attivato al massimo quando gli impulsi provenienti dalle due vie arrivano contemporaneamente, sfruttando sommazione spaziale e temporale. Assoni come Linee di Ritardo: La differenza nella lunghezza degli assoni funziona come linea di ritardo. Frazioni di Millisecondo: I ritardi temporali che vengono discriminati sono nell'ordine di frazioni di millisecondo. Calcolo del Ritardo Temporale Interaurale (ITD) 1. Angolo di Incidenza (φ): Il ritardo è legato all'angolo di incidenza del suono rispetto al piano sagittale. 2. Formula per la Distanza (∆l): ∆l = d sinφ (dove d è la larghezza della testa). 3. Valori del Ritardo: Il ritardo temporale varia da pochi centimetri a un massimo di 760-800 μs per 90°. I neuroni dell'MSO rispondono con frequenze diverse a seconda del ritardo interneurale. Discriminazione Angolare Fine Il sistema uditivo, con un certo sforzo di concentrazione, riesce a discriminare variazioni angolari di 1°-2°. Rilevazione delle Differenze di Intensità (IID)  Sinapsi Eccitatorie e Inibitorie: L'oliva superiore laterale (LSO) riceve sinapsi eccitatorie dall'orecchio ipsilaterale e inibitorie da quello controlaterale. Confronto Intensità: Le differenze nell'intensità del suono che arriva ai due orecchi generano un segnale proporzionale alla differenza di intensità (A - B). Dipendenza dalla Frequenza: La differenza di volume è più evidente per le alte frequenze, poiché le basse frequenze tendono ad aggirare la testa, arrivando alle due orecchie con intensità simile. Valutazione della Distanza da una Sorgente Sonora Analisi dei Suoni Diretti e di Ritorno: La valutazione della distanza di una sorgente sonora non si basa solo sui suoni diretti ma anche sui suoni riflessi (riverbero). Riverbero: Suoni lontani interagiranno con più oggetti e avranno un maggiore riverbero, dando la sensazione di suonare in una grande sala. Pre-Delay: Il pre-delay è il tempo tra il suono diretto e il suono della prima riflessione. Questo ritardo è tanto maggiore quanto più vicino è l'oggetto, perchè la differenza tra il percorso del suono diretto e quello riflesso si riduce. Perdita delle Alte Frequenze: I suoni più lontani hanno maggiori perdite delle alte frequenze. Necessità di Conoscere il Suono: La valutazione della distanza dipende dalla conoscenza del suono, il sistema deve conoscere che suono è quello che aspetta per capire le componenti di frequenza e quindi valutarne la distanza. Se il suono è sconosciuto la valutazione è più complessa. Spero che questa rielaborazione sia utile per il tuo studio! COLLICOLO INFERIORE E SUPERIORE: STAZIONI INTERMEDIE DELLE VIE UDITIVE E MULTISENSORIALI Collicolo Inferiore (IC): Posizione: Si trova sotto al collicolo superiore. Tonotopia: Presenta un'organizzazione tonotopica, con diverse bande che rispondono a frequenze sonore diverse. Questa organizzazione continua la mappa tonotopica del nucleo cocleare. Collicolo Superiore (SC): Mappa Somato-Visuo-Acustica: Ciascun collicolo crea una mappa somato-visiva e acustica dello spazio controlaterale, con le informazioni visive dalla retina e quelle acustiche dal collicolo inferiore. Mappe Sovrapposte: La mappa uditiva (strati profondi) e la mappa visiva (strati superficiali) sono sovrapponibili, con: Sorgenti visuo-acustiche sopra l'orizzonte mappate medialmente. Sorgenti visuo-acustiche sotto l'orizzonte mappate lateralmente. Sorgenti rostrali mappate verso la mezzeria. Sorgenti caudali mappate verso l'individuo. Orientamento Preferenziale: Le mappe nel collicolo riflettono l'orientamento preferenziale dell'ambiente gravitazionale, con maggiore attenzione al piano orizzontale. Potenziali Evocati Uditivi del Tronco Encefalico (BAEPs): Registrazione dell'Attività Elettrica 1. Tecnica non Invasiva: I BAEPs permettono di registrare l'attività elettrica associata al passaggio del segnale acustico nel tronco encefalico tramite elettrodi sulla testa (Cz) e sull'orecchio. 2. Potenziale Polifasico: In risposta a un click o un bip, si osserva un potenziale polifasico, con picchi che corrispondono al transito del segnale nel nervo acustico, nucleo cocleare, oliva superiore,  ponte rostrale e collicolo inferiore. 3. Localizzazione delle Sorgenti: L'analisi dei BAEPs è stata utile per capire l'origine dei diversi picchi, confrontando i dati con pazienti con lesioni in diverse zone del tronco encefalico. 4. Curve di Intonazione: Curve di intonazione simili a quelle del nervo cocleare si ritrovano anche nel collicolo inferiore, nel corpo trapezoidale e nel corpo genicolato mediale, con una tonoscopia più precisa nel collicolo inferiore e mappe sempre meno selettive. Corpo Genicolato Mediale del Talamo (MGB): Il "Talamo Uditivo" 1. Organizzazione Tonotopica: Anche il MGB è organizzato tonotopicamente e suddiviso in: Ventrale (vMGB): Proietta in modo eccitatorio alla corteccia uditiva primaria (A1). Dorsale (dMGB): Proietta con componenti eccitatorie e inibitorie alla corteccia uditiva associativa (A2). Mediale (mMGB): Coinvolto nell'integrazione multisensoriale. 2. Via Finale: Il MGB è la via finale del sistema uditivo prima della corteccia cerebrale. Corteccia Uditiva Primaria (A1): Elaborazione Iniziale a Livello Corticale 1. Localizzazione: Giro trasverso di Heschl (area 41 o A1 o Kam/Cat o TC). 2. Struttura: Composta da 6 strati, con una forte connettività negli strati 3, 5 e 6, che proiettano fuori dalla corteccia. 3. Organizzazione Tonotopica: Presenta un'organizzazione tonotopica simile a quella della corteccia visiva, con bande alternate di eccitazione controlaterale e inibizione ipsilaterale (dominanza  acustica). 4. Elevata Acuità: La A1 ha un'elevata acuità in frequenza e risponde rapidamente ai suoni. 5. Mappa Tonotopica: Le frequenze acute sono rappresentate verso l'occipite e le frequenze basse verso il frontale. Aree di Wernicke e Broca: Linguaggio e Fonazione 1. Localizzazione: Area di Wernicke: Giro angolare (in genere a sinistra). Area di Broca: Lobo frontale (anteriormente alla corteccia motoria primaria, generalmente a sinistra). 2. Connessione: Il fascicolo arcuato connette direttamente l'area di Wernicke e l'area di Broca. 3. Funzioni: Wernicke: Coinvolta nell'elaborazione del linguaggio e nel calcolo matematico. Broca: Coinvolta nella produzione del linguaggio (fonazione). 4. Potenziali Evocati Corticali: Con un aumento della scala temporale nei potenziali evocati è possibile evidenziare onde corticali specifiche (Na, Pa, Negativo b, Positivo 1, Negativo 1, Positivo 2, Negativo 2), che possono essere alterate da diverse condizioni patologiche. Corteccia Uditiva Secondaria (A2): Elaborazione Avanzata del Suono 1. Localizzazione: Si trova lateralmente e inferiormente alla A1 (Parakoniocortex o Area 42 o A2 o TB). 2. Mappe Tonotopiche Multiple: Presenta mappe tonotopiche multiple.  3. Latenza: La A2 ha una latenza di risposta più lunga rispetto alla A1. 4. Elaborazione Pattern: È meno sensibile ai toni spuri e elabora pattern melodici, ritmici e armonici, effettuando un'analisi congiunta di tempo e frequenza. 5. Localizzazione e Planum Temporale: La A2 è più frontale rispetto all'area di Wernicke, e il planum temporale del lato sinistro include l'area di Wernicke. Codifica del Segnale Sonoro: Frequenza e Ampiezza 1. Complessità: La codifica del suono è più complessa rispetto alla vista. 2. Codifica della Frequenza: Tonotopia della Membrana Basilare: La tonotopia della membrana basilare, modificata dall'attività delle cellule ciliate esterne, fa sì che diversi neuroni del nervo acustico rispondano a frequenze diverse. Meccanismo di "Training": La frequenza di scarica del neurone si sincronizza con stimoli acustici a bassa frequenza. Questa sincronizzazione viene persa all'aumentare della frequenza. 3. Discriminazione delle Frequenze: Seminoti in un'Ottava: L'intervallo tra i seminoti in un'ottava è una progressione logaritmica e la frequenza cresce con un fattore di circa 5-6% (radice dodicesima di 2). Accuratezza di Discriminazione: Soggetti molto allenati possono distinguere variazioni di frequenza anche dello 0.2% nel range del parlato/cantato. La discriminazione delle frequenze diventa meno accurata sopra i 2 kHz. Spero che questa rielaborazione sia utile per il tuo studio!