Motoneuroni e Muscolatura Sperimentale (Fisiologia 90)

NEURONI MIRROR NELL'AREA PREMOTORIA VENTRALE

• I neuroni mirror sono una classe di neuroni che si attivano sia quando un individuo esegue un'azione sia quando osserva un altro individuo compiere la stessa azione.
• Questa caratteristica li rende fondamentali per la comprensione del comportamento e dell'apprendimento sociale.

Esempi di Attivazione dei Neuroni Mirror

• Esistono neuroni che rispondono sia alla vista che al suono di un'azione specifica (es. afferrare un anello). Questi neuroni si attivano anche solo vedendo o ascoltando l'azione.
• Sono stati identificati neuroni mirror nel parietale che rispondono in modo specifico a diverse azioni (es. "afferrare per mangiare" vs "afferrare per riporre").
• I neuroni sono stati identificati in base alla loro risposta preferenziale all'azione motoria. Le azioni sono state mostrate tramite video ai neuroni pre-classificati. I risultati hanno dimostrato una correlazione tra l'esecuzione e l'osservazione dell'azione.

CORTECCIA SUPPLEMENTARE MOTORIA (SMA) E PRE-SMA

• La SMA e la pre-SMA sono regioni cerebrali coinvolte nella pianificazione e nell'organizzazione di sequenze motorie complesse.
• L'area motoria primaria si attiva durante i movimenti, sia volontari che non.
• La SMA si attiva specificamente durante i movimenti volontari complessi.
• L'attivazione di SMA è maggiore per movimenti complessi rispetto a quelli semplici.
• Neuroni nella SMA rispondono in modo preferenziale a istruzioni come "tira" o "spingi".
• Neuroni simili nella pre-SMA aumentano o diminuiscono l'attività a seconda dell'istruzione.
• La SMA è coinvolta nella pianificazione di sequenze complesse, non solo nell'esecuzione semplice.
• Lesioni unilaterali alla SMA causano difficoltà ad eseguire azioni diverse con le due mani.
• Durante la rievocazione mentale di movimenti, la SMA è attivata, mentre la corteccia motoria primaria non lo è.

Studi Sperimentali sulla SMA e Pre-SMA

• La pre-SMA è più attiva nei movimenti volontari e veloci.
• La SMA è più coinvolta nell'organizzazione di sequenze, soprattutto in movimenti complessi.
• L'immaginazione di azioni (es. tennis) attiva la SMA, così come l'immaginazione di percorsi complessi (es. per i tassisti) attiva anche l'ippocampo.
• Gli studi confermano il ruolo della SMA nella pianificazione e nella simulazione mentale dei movimenti.

CODIFICA NEURALE DI SEQUENZE DI AZIONI NELLA SMA E PRE-SMA

• Sono stati identificati diversi tipi di neuroni nella SMA e pre-SMA:
  • Neuroni di inizio: Attivi per la prima azione, indipendentemente da qual è.
  • Neuroni di secondo passo: Attivi per la seconda azione.
  • Neuroni specifici per l'azione: Attivi per azioni specifiche (es. "trazione"), indipendentemente dall'ordine della sequenza.
  • Neuroni di sequenza: Codificano sequenze di due azioni (es. "spingi" dopo "tira").
  • Neuroni di sequenza complessa: Codificano sequenze di tre o più azioni.
• Maggiore è la posizione dei neuroni, maggiore è il livello di astrazione nell'attività neuronale.

La Volontarietà del Movimento: Dove si Trova?

• La volontarietà è un processo complesso.
• Le aree corticali, come il dorsal stream, sono coinvolte nella selezione dell'azione.
• Le aree premotorie (SMA e pre-SMA) organizzano la sequenza delle azioni.
• Il cingolo anteriore è correlato alla motivazione.

CONTROLLO POSTURALE E MOVIMENTO VOLONTARIO

• Il controllo posturale è essenziale per movimenti volontari.
• Durante un movimento volontario, alcuni muscoli devono inibire per mantenere la postura.
• Anche quando il movimento è bloccato, gli aggiustamenti posturali anticipatori (APA) avvengono, indicando che gli APA sono parte del comando motorio, non una conseguenza dell'esecuzione del movimento.

UNITÀ MOTRICI: L'INTERFACCIA TRA SISTEMA NERVOSO E MUSCOLI

• Le unità motrici sono l'insieme di un motoneurone e le fibre muscolari innervate da quel motoneurone e sono fondamentali per l'interazione neuromuscolare.
• Sono elementari per studiare neurofisiologia e fisiologia d'organo.

VARIAZIONI NEL NUMERO DI FIBRE MUSCOLARI PER MOTONEURONE

• Il numero di fibre muscolari innervate da un singolo motoneurone varia a seconda del muscolo e della sua funzione.
• Muscoli di potenza (es. gastrocnemio, quadricipite) hanno più fibre per motoneurone, producendo quindi forze maggiori.
• Muscoli di precisione (es. muscoli extraoculari) hanno meno fibre per motoneurone, permettendo movimenti più fini e controllati.

PROCESSO DI TRASDUZIONE E INTEGRAZIONE DEL SEGNALE

• I motoneuroni integrano segnali afferenti, trasformandoli in segnali modulati in ampiezza, determinando la frequenza di scarica sulle fibre muscolari.
• Le fibre muscolari trasformano questi segnali in forza sommando i transienti di forza.
• La relazione tra forza e movimento dipende dalle caratteristiche del muscolo stesso.

ORGANIZZAZIONE DEI NUCLEI MOTONEURONALI

• I motoneuroni sono localizzati nel midollo spinale o nei nervi cranici.
• Sono nelle corna anteriori laterali del midollo.
• I motoneuroni dei muscoli che generano più forza (es. gastrocnemio) hanno corpi cellulari più grandi rispetto a quelli di muscoli meno potenti (es. soleo).

ACCOMPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE: LA PLACCA NEUROMUSCOLARE

• La placca neuromuscolare è la sinapsi specializzata tra il motoneurone e la fibra muscolare.
• L'innervazione è estesa e rilascia neurotrasmettitori (acetilcolina).
• I recettori nicotinici ionotropici si trovano nelle pieghe della membrana che ricevono il neurotrasmettitore.
• Il potenziale di placca depolarizza la membrana muscolare, propagandosi lungo la membrana e i tubuli T.
• La depolarizzazione dei tubuli T attiva i recettori diidropiridinici, aprono i canali rilasciando calcio nel citoplasma, essenziale per la contrazione.

IL RUOLO DEL CALCIO NELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE

• Il calcio intracitoplasmatico è necessario per la contrazione muscolare.
• A riposo, il calcio è segregato.
• Il riposo avviene quando il calcio lega actina e miosina, rilasciando i prodotti della loro idrolisi.
• Il calcio si lega alla troponina, spostando la tropomiosina e rivelando i siti di legame per la miosina sull'actina.
• La miosina si lega all'actina, generando potenza.

COMPORTAMENTO "PIGRO" DEL MUSCOLO

• Il muscolo ha un comportamento inerziale con tempi di latenza tra stimolo e risposta.

IDENTIFICAZIONE DI UNITÀ MOTRICI CON LA DEPLEZIONE DEL GLICOGENO

• Lo stimolatore di un motoneurone esaurisce il glucosio nelle fibre muscolari che esso controlla.
• Il contrasto di colorazione istologica delle fibre rivela i confini delle unità motrici.
• Le fibre di una unità motrice nel muscolo si distribuiscono in modo omogeneo, per una distribuzione omogenea della forza.

CLASSIFICAZIONE DELLE UNITÀ MOTRICI

• Le unità motrici sono classificate in base alle loro caratteristiche funzionali:
  • lente (slow, S), forza bassa, elevata resistenza alla fatica.
  • rapide resistenti (fast resistant, FR), forza intermedia, moderata resistenza alla fatica.
  • rapide faticabili (fast faticable, FF), forza alta, bassa resistenza alla fatica.
• Le unità motrici differiscono nella scossa contrattile, tetano incompleto, e resistenza alla fatica.

METABOLISMO ENERGETICO E DIFFERENZE TRA FIBRE

• Le fibre FF consumano ATP molto più rapidamente delle fibre S, per un'uguale forza.
• Le fibre FF utilizzano preminentemente la glicolisi anaerobica, le fibre S utilizzano il metabolismo ossidativo.
• L'istochimica mostra le differenze tra i tipi di fibre.

CONCLUSIONI SULLA FISIOLOGIA DELLE UNITÀ MOTRICI

• Le fibre FF sono rapide ma si affaticano in fretta, le fibre S sono più lente ma resistenti alla fatica. Lo sviluppo di forza è guidato dal reclutamento gerarchico delle unità motrici, con le unità lente che vengono reclutate prima delle unità veloci.

PARAMETRI FUNZIONALI DELLE UNITÀ MOTRICI: UNA CLASSIFICAZIONE MULTIFATTORIALE

• Per classificare le unità motrici in modo più completo, oltre a considerare la velocità e la forza, si utilizzano altri parametri come il tempo di contrazione e la resistenza alla fatica.
• I criteri includono forza tetanica massima, tempo di contrazione della scossa singola, e indice di fatica.
• La distinzione tra slow e fast è solo un punto di partenza.

MODELLI A TRE VARIABILI

• Il modello di classificazione più efficace per le unità motrici considera tempo di contrazione, forza tetanica e indice di fatica.
• Altri parametri importanti sono gli enzimi ossidativi, l'ATPasi miofibrillare e i glicolitici.

CORREZIONI TRA PARAMETRI FUNZIONALI

• La frequenza di scarica dei motoneuroni si traduce in forza muscolare. Questo si può vedere negli esperimenti con correnti stimolanti.
• L'aumento della corrente corrisponde ad un aumento della frequenza di scarica del motoneurone, producendo maggiori forze.
• La relazione tra corrente, frequenza e forza è lineare fino ad un certo punto e poi si satura.

STUDIO DELLA CONVERSIONE FREQUENZA-FORZA

• Per studiare la relazione tra frequenza di scarica e forza, si possono fare esperimenti con stimolazioni di corrente e misura della risposta.
• L' aumento della corrente stimolante causa un aumento sia della frequenza di scarica sia della forza muscolare.
• La relazione tra corrente, frequenza e forza è lineare fino a un certo punto.

POSTUMA

• Esiste corrispondenza tra durata della scossa e l'iperpolarizzazione postuma.
• I neuroni slow hanno una durata maggiore di iperpolarizzazione rispetto ai neuroni fast. Questa differenziazione è correlata al decorso temporale della scossa nelle fibre muscolari.
• La reobase è minore nei motoneuroni slow e maggiore nei fast.

Implicazioni Funzionali

• La Reobase (la corrente minima richiesta per attivare un neurone) è più bassa nei motoneuroni lenti rispetto ai motoneuroni veloci.
• La minima frequenza di scarica è definita dalla durata dell'iperpolarizzazione postuma, determinando il tempo necessario a generare un nuovo impulso.
• I neuroni motori devono lavorare insieme per produrre una relazione frequenza-forza.

FILTRAGGIO DEL SEGNALE: UN ELEMENTO CHIAVE NELLE MISURE BIOELETTRICHE

• Il filtraggio è una tecnica fondamentale nelle misure bioelettriche, eliminando rumore e artefatti.
• Ci sono diversi tipi di filtri, passabasso e passaalto che modificano come la forza si modifica rispetto al tempo.

ANALISI NEL DOMINIO DELLA FREQUENZA

• Il segnale può essere scomposto in onde sinusoidali.
• L'analisi nel dominio della frequenza permette di vedere come i segnali si comportano in risposta alle frequenze.

EFFETTO DEL FILTRAGGIO SUL SEGNALE MUSCOLARE

• Il muscolo si comporta come filtro passabasso.
• Questo ritardo è equivalene ad una riduzione delle alte frequenze nel dominio della frequenza.

COMPENSAZIONE DEL RITARDO DA PARTE DEL MOTONEURONE

• Per compensare il ritardo introdotto dal muscolo, i motoneuroni modulano la frequenza di scarica.
• I motoneuroni accelerano l'aumento di forza muscolare.

RISPOSTA A CORRENTE A RAMPA

• La risposta dinamica del motoneurone è correlata alla sua derivata nel tempo, e al suo valore corrente.
• Il sistema neurone-muscolo somma risposte individuali dei componenti.

RISPOSTA A CORRENTE SINUSOIDALE

• Il muscolo si comporta da filtro passabasso.
• La componente derivativa anticipa i picchi di scarica rispetto alla corrente, compensando l'effetto passabasso del muscolo.
• L'aumento della risposta in frequenza del motoneurone "estende" la banda di risposta del muscolo, permettendogli di rispondere a frequenze più alte, accelerando l'aumento di forza.

DINAMICA DELLE UNITÀ MOTRICI: RISPOSTA E RECLUTAMENTO

• Le unità motrici rispondono agli stimoli in modo diverso, e il loro reclutamento è influenzato dall'allenamento.
• La risposta rapida iniziale, seguita da un plateau di forza, riflette l'adattamento del motoneurone.
• La forza aumenta con l'aggiunta di impulsi in sequenza.

DESINCERONIZZAZIONE DELLE UNITÀ MOTRICI PER MOVIMENTI FLUIDI

• La natura delle contrazioni è non tetanica, con oscillazioni.
• I motoneuroni sono non sincronizzati per movimenti fluidi.

RECLUTAMENTO PROGRESSIVO DELLE UNITÀ MOTRICI

• Il reclutamento segue un ordine basato sulle dimensioni. Uità slow (S) vengono reclutate prima, poi unità fast-resistenti (FR) e infine unità fast-faticabili (FF). Questo ordine è dato dall'organizzazione spinale dei motoneuroni, non volontario.

STUDIO DEL RECLUTAMENTO CON PREPARATO DECEREBRATO

• Preparazioni decerebrate mostrano un reclutamento facilitato degli estensori, a causa dell'eliminazione delle inibizioni centrali.
• L'inserimento di microelettrodi permette di registrare l'attività extracellulare delle singole unità.

BASE FISIOLOGICA DEL RECLUTAMENTO GERARCHICO

• Il muscolo è controllato da un pool di motoneuroni nel midollo spinale.
• La connessione sinaptica tra vie discendenti e ascendenti con i motoneuroni forma il pool di motoneuroni.
• I motoneuroni con diametro più piccolo (slow) hanno minore resistenza e ricevono PSEP più ampi a parità di input.
• All'aumentare dell'input sinaptico, vengono reclutate, in ordine, le unità S, poi FR, e infine FF, con aumento della frequenza di scarica.

L'AMPIEZZA DEI PSEP COME INDICE DI RECLUTAMENTO

• I PSEP nelle unità slow sono più ampi rispetto alle unità FF, a parità di reclutamento di unità 1A.

ANALISI DEL RECLUTAMENTO CON LA MEDIA SINCRONIZZATA

• Tecnica: calcolare la media della forza muscolare in intervalli temporali attorno alla scarica di un'unità motrice.
• Analisi: permette di stimare il contributo di forza di ogni unità motrice.
• Le unità rapide generano più forza in meno tempo.

QUANTIFICAZIONE DELLE UNITÀ MOTRICI

• Unità Slow (S): 1/4 dei motoneuroni, 5% della forza.
• Unità Fast Resistant (FR): 15% dei motoneuroni, 25% della forza.
• Unità Fast Faticable (FF): metà dei motoneuroni, 75% della forza.

TRAINING DELL'UNITÀ MOTRICE: ADATTAMENTI INDOTTI DALL'ALLENAMENTO

• L'allenamento altera la risposta delle unità motrici, soprattutto quelle intermedie, aumentandone forza, resistenze e potenza di contrazione.
• L'allenamento di forza induce adattamenti diversi rispetto all'allenamento di resistenza, indirizzandosi su diversi tipi di unità motrici.

DEGENARAZIONE MUSCOLARE: CONSEGUENZE DELLA PATOLOGIA

• Denervazione: Morte dei motoneuroni causa atrofia, riorganizzazione con unità motrici più grandi e contrazioni più frammentate.
• Miopatia: Morte delle cellule muscolari, riduzione della velocità di contrazione, polifasicità della risposta e allargamento temporale della risposta.
• Invecchiamento: Progressivo diminuzione del numero di unità motrici e perdita di efficienza.

Questo quiz esplora il funzionamento dei motoneuroni e la loro interazione con i muscoli durante la risposta agli stimoli. Verranno discussi concetti come il treno di impulsi, la forza generata e il controllo posturale. Testa la tua comprensione su come il sistema motoneurone-muscolo opera a diverse frequenze.