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TRANSFERTS MEMBRANAIRES BIOLOGIE CELLULAIRE Dr Robert Diatta L1S1 Licence Optique Lunetterie-Orthoptie Date 15 JUIN 2024 I. Transports Perméatifs I.1.La Perméabilité de la bicouche lipidique La nature hydrophobe des membranes est fondamentale dans le...

TRANSFERTS MEMBRANAIRES BIOLOGIE CELLULAIRE Dr Robert Diatta L1S1 Licence Optique Lunetterie-Orthoptie Date 15 JUIN 2024 I. Transports Perméatifs I.1.La Perméabilité de la bicouche lipidique La nature hydrophobe des membranes est fondamentale dans leur propriétés de perméabilités. Les molécules hydrophobes peuvent ainsi librement diffuser à travers la membrane. Au contraire, la membrane est peu ou pas perméable est molécules hydrophiles. Ainsi, la capacité d’une molécule donnée à diffuser librement à travers une bicouche phospholipidique, dépend son caractère hydrophile ou hydrophobe, de la présence de charges éventuelles et de la taille. La perméabilité de la bicouche lipidique aux molécules I. Transports Perméatifs I.1.La Perméabilité de la bicouche lipidique Toutefois, une membrane biologique comporte une part importante de protéines : ces protéines permettent le passage de molécules (hydrophiles, chargées …) à travers la membrane, et modifie donc les propriétés de perméabilité de la membrane.  I. Transports Perméatifs On considérera différents types de transports permis par les protéines membranaires: des transports passifs, sans consommation d’énergie et se déroulant dans le sens de diffusion spontanée des molécules, et des transports actifs, nécessitant un apport énergétique et permettant le passage de molécules contre leur gradient Présentation simplifiée des différents types de flux transmembranaires I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Le transport membranaire Il désigne le passage d'une molécule ou d'un ion à travers une membrane plasmique. Il existe plusieurs types de transport membranaire que l'on regroupe en transport passif et en transport actif suivant le type de molécule/ion considéré. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Le transport membranaire Transport passif : Il se fait sans apport d'énergie par diffusion selon le gradient concentration (du plus concentré vers moins concentré) jusqu'à l'atteinte d'un équilibre. Types diffusion : -simple ou facilitée -osmose -filtration. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Transports passifs: Le transport passif d’une molécule se réalise selon son gradient, en ne modifiant pas le sens de déplacement de la molécule, mais en l’accélérant. Par exemple: le glucose peut diffuser à travers la membrane (diffusion simple) mais à une vitesse lente; la présence d’une protéine transmembranaire jouant le rôle de transporteur au glucose permet d’accélérer son son passage, dans le sens spontané, c-est à dire du milieu le plus concentré en glucose vers le milieu le moins concentré en glucose. On parle alors de diffusion facilitée. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Transports passifs: La diffusion simple est un phénomène physique passif qui n'intervient que pour les molécules qui peuvent traverser directement la bicouche phospholipide (éthanol, O2, CO2, Vitamines A, D, E et K) à différentes concentrations c’est le moteur du Transport. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Transports passifs: La diffusion facilitée où la molécule ne traverse pas directement la membrane, mais doit utiliser une protéine transmembranaire de transport: ❑ canaux ioniques, ne changent pas de forme ❑Transporteurs, peuvent changer de forme pour déplacer des molécules d’un côté à l'autre d'une membrane. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Transports passifs: Dans le cas du glucose, le transporteur au glucose est une protéine transmembranaire, capable de changer de conformation suite à la liaison avec une molécule de glucose. Ce mouvement permet le transfert du glucose d’une face de la membrane vers la face opposée. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Transports passifs: C’est ainsi l’oscillation entre deux conformations, suite à la fixation de la molécule, qui permet aux transporteurs de réaliser une diffusion facilitée; ces protéines sont aussi nommées des perméases. S’agissant d’une molécule non chargée, le flux se réalise suivant la loi de Fick. Le transporteur au glucose (A) et le canal au potassium (B) deux exemples de protéines assurant un transport passif I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Le glucose, les acides aminés et certains ions traversent les membranes par ce type de transport. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique ▪ L'osmose: membrane à perméabilité sélective En effet, seule l’eau (H2O) traverse la membrane de la solution Hypotonique vers la solution hypertonique jusqu'à ce qu’elle soit isotonique. Si les deux milieux sont de même concentrations, aucun mouvement d'eau n'est observé. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Filtration (Ex: la filtration glomérulaire) Elle consiste en la filtration du sang par le glomérule du rein et menant ainsi à la formation d'urine primitive. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Transport actifs primaires: Couplage avec la déphosphorylation de l’ATP Le passage d’une molécule contre son gradient ne peut pas se réaliser de manière spontanée sans apport d’énergie. Lorsque cet apport prend la forme de l’hydrolyse de l’ATP (coenzyme énergétique des cellules) , on parle alors de transport actif primaire, correspondant à un couplage entre cette déphosphorylation de l’ATP et le pompage d’une ou plusieurs molécules contre leur (s) gradient (s). La pompe Na+/K+ , un exemple de transport actif primaire I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Transport actifs primaires: Couplage avec la déphosphorylation de l’ATP La pompe au Sodium et au potassium (Na+, K+) est un transporteur actif primaire présent au niveau de la membrane plasmique de toutes les cellules humaines. Cet protéine transmembranaire présent un fonctionnement cyclique permettant le passage de 3 ions Na+ du cytosol vers le milieu extracellulaire et de 2 ions K+ dans le sens inverse. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Transport actifs primaires: Couplage avec la déphosphorylation de l’ATP En maintenant les gradients électrochimiques pour ces deux ions, cette pompe permet de maintenir une différence de potentiel (DDP) électrique au niveau de la membrane plasmique. Au niveau d’une cellule humaine, cette DDP est l’ordre -60 à -70 mV (charges négatives face cytosolique). I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Transport actifs primaires: Couplage avec la déphosphorylation de l’ATP Lors d’un cycle, la pompe Na+/K+ : -fixe 3 Na+ du coté cytosolique; -l’hydrolyse de l’ATP, ce qui permet la phosphorylation de la protéine, d’où un changement de conformation faisant basculé les ions Na+ vers la face extracellulaire; I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Transport actifs primaires: Couplage avec la déphosphorylation de l’ATP -libère les Na+ dans le milieu extracellulaire, et fixe deux K+ de ce même côté; -se déphosphoryle (libération du groupement phosphate) ce qui permet le retour à la conformation initiale et ainsi le basculement des K+ vers la face cellulaire de la membrane; -les ions K+ sont libérés dans le cytosol. La pompe Na+/K+ , un exemple de transport actif primaire I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Transport actifs primaires: Couplage avec la déphosphorylation de l’ATP Dans le cas d’un transport actif secondaire, le passage d’une molécule contre son gradient (phénomène non spontané) est couplé avec le passage d’une autre molécule suivant sont gradient (phénomène spontané). L’énergie apportée ici est donc sous forme d’une énergie de gradient électrochimique (alors que dans un transport actif primaire , il s’agissait d’une « énergie chimique, sous forme d’ATP). I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Les transports actifs secondaires: couplage en symport ou antiport On qualifie ce transport d’actif secondaire car la consommation d’ATP n’intervient pas directement, mais lors de la mises en place du gradient de molécules couplées ensuite au transport. Lors d’un transport actif secondaire, le flux spontané couplé avec le transport actif peut se réaliser dans le même sens que ce dernier (on parle alors de Co-transport avec symport) ou dans le sens contraire, (Co- transport avec antiport) Présentation simplifiée des différents types de flux transmembranaires I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Par endocytose médiée par le récepteur Ce type d’endocytose permet une internalisation spécifique dans la cellule. Elle concerne par exemple, LDL (Low Density Lipoproteins ), qui sont des lipoprotéines constituées d’une monocouche de phospholipides associée à une protéine entourant un ensemble d’esters de cholestérol. Ils constituent la forme de transport du cholestérol dans l’organisme. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Par endocytose médiée par le récepteur Les membranes plasmiques possèdent des récepteurs (protéines transmembranaires) capables de fixer le LDL. Cette fixation de LDL sur ces récepteurs permet, du côté de la face intracellulaire de la membrane, le recrutement de Clathrines. Ces protéines formes ainsi une cage qui permet la déformation de la membrane : une invagination se forme, qui conduit à la formation d’une vésicule contenant les LDL. Un anneau de dynamine permet le « détachement » de cette vésicule de la membrane, elle peut alors migrer dans la cellule. Cette migration est marquée par la perte du manteau de Clathrines. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Par endocytose médiée par le récepteur Les vésicule issues de l’endocytose fusionnent avec l’endosome, organite permettant le trie des molécules internalisées. Les LDL se décrochent de leur récepteur une fois arrivée dans l’endosome: ceci permet leur recyclage vers la membrane plasmique. Les LDL, pour leur part, sont acheminés ensuite vers les Lysosomes ou’ ils sont dissociés et leurs composants récupérés par la cellule. L’Internalisation médiée par récepteur I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Divers modes d’endocytose En fonction de la présence ou l’absence de récepteurs spécifiques, de la taille des vésicules formées et des éventuelles protéines impliquées dans la vésicularisation, on distingue plusieurs types d’endocytose. La pinocytose en particulier : est une endocytose non spécifique, qui permet donc l’internalisation de gouttelettes de liquides extracellulaires. La phagocytose est réalisée en particulier par les cellules du système immunitaire et permet l’internalisation de structures de grandes tailles :bactéries, virus, fragments cellulaires, etc. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Divers modes d’endocytose L’émission de pseudopodes permet d’entourer la structure à phagocyter et ainsi de l’internaliser. Résumé des différents types d’endocytose I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Par exocytose Les phénomènes d’exocytose correspondent à la fusion de vésicule intracellulaires avec la membrane plasmique, ce qui permet la libération de leur contenu dans le milieu extracellulaire. Ces vésicules sont issues de l’appareil de Golgi, selon deux grandes voies : l’exocytose constitutive et l’exocytose régulée. L’exocytose constitutive : constitue un flux régulier de vésicules, qui permet de maintenir stable la surface de la membrane plasmique, et le renouvellement des protéines membranaires et de la matrice extracellulaire. I. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Par exocytose L’exocytose régulée débute par la formation de vésicules recouvertes de Clathrine à partir du réseau transgolgien. Le recrutement de la Clathrine est permis par des récepteurs transmembranaires (protéines cargo) de l’appareil de Golgi, qui assurent dans le même temps un regroupement dans ces vésicules de protéines spécifiques (marquées par glycosylation).. Les Transports perméatifs de la membrane plasmique Par exocytose L’étape terminale (fusion de la vésicule d’exocytose avec la membrane plasmique) est souvent déclenchée par un stimulus, par exemple Hormonal et généralement impliquant une libération de Ca++ intracellulaire. Les protéines cargo sont recyclées vers l’appareil de Golgi grâce à une endocytose constitutive.