Нормальная анатомия человека. Том 1. PDF

И. В. Гайворонский НОРМАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА Том 1 Учебник для медицинских вузов 8-е издание, переработанное и дополненное Реко...

И. В. Гайворонский НОРМАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА Том 1 Учебник для медицинских вузов 8-е издание, переработанное и дополненное Рекомендован ГБОУ ВПО Первым Московским государственным медицинским университетом имени И. М. Сеченова в качестве учебника для студентов учреждений высшего профессионального образования, обучающихся по специальности 060101 «Лечебное дело» по дисциплине «Анатомия человека» Санкт-Петербург CпецЛит 2013 УДК 611 616 Г12 А в т о р: Гайворонский Иван Васильевич — академик Российской Военномедицинской академии, лауреат премии Правительства РФ в области образования, заслуженный работник высшей школы, профессор, доктор медицинских наук, заведующий кафедрой нормальной анатомии Российской Военномедицинской академии Р е ц е н з е н т ы: Колесников Л. Л. — заведующий кафедрой анатомии человека Московского государственного медикостоматологического универститета, академик РАМН, профессор, доктор медицинских наук; Козлов В. И. — заведующий кафедрой анатомии человека Российского университета дружбы народов, заслуженный деятель науки РФ, профессор, доктор медицинских наук Гайворонский И. В. Г12 Нормальная анатомия человека : учебник для мед. вузов : в 2 т. / И. В. Гайворонский. — 8е изд., перераб. и доп. — СПб. : СпецЛит, 2013. — Т. 1. — 567 с. : ил. — ISBN 9785299005752 Все разделы учебника «Нормальная анатомия человека» написаны с позиций функциональной морфологии. Материал изложен кратко, систематично, с исполь зованием современных достижений смежных теоретических и клинических меди цинских дисциплин. В нем отсутствуют второстепенные для последующего клиниче ского обучения данные сравнительной анатомии. В каждом разделе учебника пред ставлены общая часть и частные вопросы преподавания дисциплины в объеме учебных программ для медицинских вузов. Терминология приведена в соответствии с международной анатомической номенклатурой. Текст иллюстрирован классиче скими и оригинальными рисунками. Важное место в учебнике отводится современным морфологическим методам исследования, широко используемым в клинической практике. В систематическом виде представлены основы рентгеноанатомии, эхолокации и магнитнорезонансной томографии. Учебник «Нормальная анатомия человека» предназначен для студентов высших медицинских учебных заведений. По всем темам материал излагается весьма подробно, поэтому учебник может служить в качестве руководства для преподавателей медицинских вузов и врачей различных специальностей. УДК 611 616 Рецензия № 226 от 22 мая 2013 г. ФГАУ «ФИРО» Министерства образования и науки РФ ISBN 9785299005752 (Т. 1) ISBN 9785299005745 © ООО «Издательство „СпецЛит“», 2013  ÂÂÅÄÅÍÈÅ Íîðìàëüíàÿ àíàòîìèÿ ÷åëîâåêà — ôóíäàìåíòàëüíàÿ äèñöèïëèíà â ñèñòåìå ìåäèöèíñêîãî îáðàçîâàíèÿ Нормальная анатомия — это наука о строении человеческого организма. Та кое определение можно дать нашей дисциплине в обобщенном виде. В процессе изучения предмета будет рассматриваться строение отдельных органов, систем органов и человеческого организма в целом с позиций развития, функциональ ных возможностей и влияния на них окружающей внешней среды. Задачами анатомии как науки является изучение формы, положения органов и их взаимоотношений с учетом возрастных, половых и индивидуальных особен ностей, а также выяснение закономерностей конструкции тела человека в целом и составляющих его частей. Теперь уточним значение терминов в названии дисциплины. Термин «анато мия» происходит от греческого слова anatemno, что означает — рассекаю, рас членяю. Следовательно, в основу названия дисциплины положен один из основ ных ее методов исследования. Термин «нормальная» предусматривает понятие нормы. Норма — это одна из важнейших категорий медицины, включающая как методологический, так и философский аспекты. Под нормой следует понимать не среднестатистическое значение какоголибо параметра, характеризующего строение тела человека, а тот оптимальный интервал, в пределах которого орга низм остается здоровым и в полном объеме выполняет свои функции. Таким об разом, строение выражается через функцию, и его следует рассматривать только в единстве с функцией. Норма имеет диапазон отклонений от среднестатистиче ских показателей, но в определенных пределах, не связанных с нарушением функции. Отклонение в строении организма в пределах диапазона нормы носит название «вариант нормы» (вариант развития). Следует отметить, что даже в одной возрастной группе строение, форма и по ложение органов имеют существенные индивидуальные различия. Они обуслов лены особенностями внутриутробного развития организма или влиянием соци альных (антропогенных) факторов. Анатомию тела человека и составляющих его органов необходимо изучать с учетом функциональных особенностей, так как именно функция определяет принцип структурной организации. Многочисленными исследованиями убеди тельно доказано, что строение тела человека существенно зависит от функцио нальных нагрузок. В связи с этим вы узнаете об отличительных признаках строения костей, суставов, мышц внутренних органов и т. д. у людей различных профессий. В ряду живых существ человек является наиболее сложно устроенным орга низмом. Понять отличительные особенности строения тела человека можно лишь путем сравнения одинаковых анатомических признаков у различных ви дов животных — от наиболее простых до человекообразных обезьян (прима тов). Исследованиями такого рода занимается самостоятельная наука — сравни тельная анатомия, которая позволяет понять историю происхождения человече ского организма как отдельного рода. Процесс эволюции животного мира носит название «филогенез» (гр. phylon — род или вид, genesis — развитие). 4 ² ВВЕДЕНИЕ Процесс внутриутробного развития человека изучает особая наука — эм бриология, благодаря которой удалось вскрыть механизмы формирования орга нов и организма в целом. Индивидуальное развитие человеческого организма на протяжении всей его жизни — от момента зарождения до смерти — составляет понятие онтогенеза (гр. ontos — особь, или индивид). Рассмотрение вопросов онто и филогенеза в курсе нормальной анатомии позволяет понять происхож дение пороков и аномалий развития органов. Порок развития (мальформация) — это стойкие морфологические и функ циональные изменения органа или организма, возникающие в результате нару шений развития зародыша, плода или нарушений дальнейшего формирования органов после рождения ребенка. Порок развития, который приводит к обез ображиванию части тела и обнаруживается при внешнем осмотре, называют уродством. Аномалия развития (малый порок) — это стойкое отклонение в строении органа или системы органов, не сопровождающееся функциональными нарушениями в обычных условиях, но нередко являющееся причиной космети ческих дефектов или заболеваний, особенно при воздействии на организм экс тремальных факторов. В зависимости от плана изложения изучаемого материала различают систе матическую, региональнотопографическую и пластическую анатомию. Систематическая анатомия дает представление о строении, форме, положе нии, топографии и развитии органов по системам. В систематическую анатомию входят: остеология — учение о костях; артросиндесмология — учение о соедине ниях костей; миология — учение о мышцах; спланхнология — учение о внутрен ностях; ангиология — учение о сосудах; неврология — учение о нервной системе; эстезиология — учение об органах чувств; эндокринология — учение об органах внутренней секреции. Региональнотопографическая анатомия исследует взаимное расположение органов и тканей в каждой конкретной области послойно. При этом особое вни мание обращается на пространственное расположение структур, формирование топографических образований (борозд, каналов, треугольников и т. д.) и их со держимое. Региональнотопографическую анатомию целесообразно изучать по сле систематической анатомии, т. е. на заключительном этапе. Пластическая анатомия дает сведения о статике и динамике внешних форм тела человека. Сведения по пластической анатомии используются в изобрази тельном искусстве: живописи, скульптуре, графике и т. д. Ìåñòî àíàòîìèè â ñèñòåìå áèîëîãè÷åñêèõ è êëèíè÷åñêèõ äèñöèïëèí Нормальная анатомия является составной частью биологических наук, кото рые занимаются изучением живых организмов. В разряде биологических наук можно выделить две группы дисциплин — морфологию и физиологию. К мор фологическим наукам относятся анатомия, гистология, эмбриология, сравни тельная анатомия. Эти науки занимаются изучением формы и строения живых организмов, закономерностей их развития и взаимодействия с окружающей сре дой. Следовательно, анатомия по своим задачам является биологической нау кой, относящейся к разделу морфологии. Анатомия — это фундаментальная дис циплина в системе медицинского образования, так как она создает «фундамент» для последующего изучения клинических дисциплин. ВВЕДЕНИЕ 5 ² Таким образом, анатомия как наука необходима не только врачу. Законо мерности строения тела человека в зависимости от возраста, пола и воздействия факторов внешней среды используют также педагоги, спортсмены, художники, скульпторы, конструкторы, модельеры и т. д. В связи с вышеизложенным опре деление дисциплины в расширенном понимании может быть представлено сле дующим образом: нормальная анатомия — это наука о строении органов, сис тем органов и человеческого организма в целом, рассматриваемых с позиций развития, функциональных возможностей и постоянного взаимодействия с окружающей внешней средой. Îáúåêò è ìåòîäû àíàòîìè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ Объектом изучения предмета «нормальная анатомия» является живой чело век. Однако чтобы познать сложное строение отдельных его органов и систем, необходимо производить вскрытия и препарировать. Естественно, такие иссле дования на живом человеке производить нельзя, поэтому анатомы вынуждены проводить обучение на трупах и анатомических препаратах. В этом плане совер шенно справедливым является латинское выражение «mortui vivos dociunt» — «мертвые учат живых». Необходимо помнить, что все знания, полученные на неживых объектах, нужно интерпретировать по отношению к живому человеку и в первую очередь перенести их на себя. Например, прощупать все костные образования, мышцы, определить места прохождения сосудов и нервов, найти проекцию внутренних органов. Для закрепления знаний, полученных визуальным способом, необходимо подкрепить их современными методами морфологических исследований, исполь зуемыми в клинической практике. К таковым относятся рентгенография, эхоло кация, компьютерная и магнитнорезонансная томография, световая, контакт ная и электронная микроскопия. Указанные методики исследования позволяют оценить строение органов живого человека. В связи с этим можно перефразиро вать вышеприведенное латинское выражение «vivos dociunt vivos» — «живые учат живых». Сейчас изучать анатомию только на описательном макромикроскопи ческом уровне нельзя. Строение тела человека нужно познавать в комплексе на всех уровнях: макро, макромикро и микроскопическом. Следовательно, наша дисциплина может быть названа макромикроскопической анатомией, как это и сделано во многих зарубежных вузах. Для познания сложного человеческого организма в анатомии используются различные методики. Перечислим основные из них: — вскрытие трупов по региональному принципу; — бальзамирование отдельных органов и целых трупов; — распилы частей тела (по Н. И. Пирогову) или разрезы органов; — инъекция полых органов красящими массами; — инъекция полых органов застывающими массами с последующим расплав лением тканей органа (метод изготовления коррозионных препаратов); — препарирование; — изготовление сухих препаратов по методике В. Л. Грубера и Б. А. Шора и т. д.; — полимерное бальзамирование отдельных органов и целых трупов (пласти нация); — антропометрия; 6 ² ВВЕДЕНИЕ — соматоскопия — осмотр и пальпация анатомических образований на жи вом человеке; — рентгеноанатомия (рентгенография, томография, электрорентгенография); — эхолокация (ультразвуковое сканирование органов); — компьютерная томография; — магнитнорезонансная томография; — эндоскопия (визуальный осмотр просветов полых органов и полостей); — гистотопография; — световая и электронная микроскопия; — контактная микроскопия; — эксперименты на животных — осмотр и изучение функций внутренних ор ганов. Следует обратить внимание, что с появлением новых методик исследования анатомия как наука поднималась на вышестоящую ступень развития. Однако ос новным движущим фактором в развитии анатомии всегда являлись потребности медицины — запросы клинической практики. Ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ ÷åëîâå÷åñêîãî îðãàíèçìà С морфологических позиций можно выделить следующие уровни организа ции строения тела человека: 1) организменный (организм человека как единое целое); 2) системоорганный (системы органов); 3) органный (органы); 4) тканевый (ткани); 5) клеточный (клетки); 6) субклеточный (клеточные органеллы и корпускулярнофибрилляр номембранные структуры). Далее морфология приходит в соприкосновение с химией, термин «молеку лярная морфология» следует рассматривать как границу компетенции «чистого» морфолога. Следует отметить, что в представленной иерархической схеме структурной организации тела человека прослеживается четкая соподчиненность. Организ менный, системоорганный и органный уровни строения тела человека являются анатомическими объектами исследования. Тканевый, клеточный и субмикро скопический — объектами гистологических, цитологических и ультраструктур ных исследований. Изучение структурной организации тела человека целесообразно начинать с простейшего морфологического уровня — клеточного, основным элементом которого является клетка. Тело взрослого человека состоит из огромного коли чества клеток (примерно 1012—14). Только в центральной нервной системе их на считывается свыше 14 млрд. Клетка является элементарной структурной, функциональной и генетиче ской единицей ткани. Форма и размеры клеток очень варьируют, однако сущест вуют общие принципы их строения (рис. 1). Любая клетка имеет клеточную мембрану — плазмолемму, которая отделяет ее от внеклеточной среды или окружающих клеток. Плазмолемма представляет собой биологическую мембрану, молекулярную основу которой составляют два слоя фосфолипидов со встроенными в них белками. Белки, погруженные в фос ВВЕДЕНИЕ 7 ² Рис. 1. Схема ультрамикроскопического строения клетки животных организмов: 1 — ядро; 2 — плазмолемма; 3 — микроворсинки; 4 — эндоцитозные вакуоли; 5 — гранулярная эн- доплазматическая сеть; 6 — митохондрии; 7 — лизосомы; 8 — рибосомы; 9 — микрофиламенты; 10 — агранулярная эндоплазматическая сеть; 11 — комплекс Гольджи; 12 — центриоль и микротру- бочки центросферы; 13 — выделение гранул секрета фолипидный бислой, называются интегральными белками. Они выполняют кар касную и транспортную функции. Другие белки — периферические — прикреп лены к поверхности мембраны. В функциональном отношении мембранные бел ки делят на 4 группы: переносчики («насосы», каналы), ферменты, рецепторы и структурные белки. Важнейшие функции плазмолеммы — пограничная, биотрансформирующая, транспортная, рецепторная, образование межклеточных контактов и генерация биоэлектрических потенциалов. Пограничная функция — отграничение цитоплазмы от окружающей среды и взаимодействие с ней. Биотрансформирующая функция — обеспечение биохи мических превращений поступающих в клетку веществ, в том числе и лекарст венных. Транспортная функция — перенос через мембрану веществ, необходи мых для поддержания постоянства внутренней среды. Транспорт может быть пассивным (фильтрация, диффузия, осмос) и активным. Рецепторная функ ция — способность к избирательному взаимодействию с определенными хими чески активными веществами (гормоны, медиаторы и др.), в том числе и фарма кологическими. Образование межклеточных контактов — это способ соедине ния и взаимодействия соседних клеток. Различают простой контакт (сближение клеток на расстояние 15—20 нм); плотный замыкающий контакт, непроницае мый для макромолекул и ионов (максимальное сближение участков плазмолем мы соседних клеток); десмосомный (участки уплотнения плазмолеммы с микро филаментами контактирующих клеток, играющие роль механической связи); 8 ² ВВЕДЕНИЕ щелевидный контакт, обеспечивающий передачу ионов и микромолекул, и си наптический контакт (характерен для нервной ткани, способствует проведению нервного импульса). Генерация биоэлектрических потенциалов — это способ ность реагировать на воздействия окружающей среды сложным комплексом фи зикохимических реакций. Данное свойство присуще железистому эпителию, мы шечной и нервной ткани. Внутри клетки находятся ядро и цитоплазма, в которой располагаются органел лы и включения. Ядро осуществляет хранение, передачу и реализацию генетиче ской информации, регулирует жизнедеятельность клетки. Цитоплазма участвует в процессах метаболизма и поддержания постоянства внутренней среды клетки. Свои функции она реализует посредством органелл. Так, эндоплазматическая сеть обеспечивает синтез липидов, углеводов и белков, является главным депо Ca2+; ри босомы синтезируют белки; митохондрии участвуют в генерации и аккумуляции энергии; пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи) синтезирует полисахариды и гликопротеины, обеспечивает химическую доработку секрета и его транспорт за пределы клетки; лизосомы осуществляют переваривание поглощенных клетками веществ, а также расщепление биогенных макромолекул; пероксисомы содержат ферменты, в них происходит метаболизм различных веществ, в том числе чужерод ных (включая лекарственные), и обезвреживание токсических продуктов обмена. Кроме органелл общего значения существуют специализированные. Напри мер, микроворсинки клеток эпителия тонкой кишки способствуют процессам всасывания; микротрубочки рецепторных клеток вкусовых луковиц языка уча ствуют в механизмах кодирования информации о свойствах пищевых веществ; мерцательные реснички клеток эпителия трахеи и бронхиального дерева обес печивают дренажную функцию дыхательных путей. Различают следующие включения клетки: трофические (питательные) — капли жира, гликоген; секреторные — гормоны, биологически активные вещества; экскреторные (подлежащие удалению) — мочевая кислота, мочевина; пигмент ные — меланин и др. Клетки в организме не могут существовать изолированно, в совокупности с межклеточным веществом они формируют ткани. Ткань — это интеграция различно дифференцированных клеток и межкле точного вещества, специализирующаяся на выполнении определенных функций. В ряде случаев клетки, составляющие ткань, характеризуются общностью проис хождения и строения, т. е. они монодифференцированы. Различают четыре ос новные морфофункциональные группы тканей: эпителиальные, соединитель ные, мышечные и нейральные (рис. 2). Каждая группа тканей имеет в свою оче редь разновидности. Основные из них представлены в табл. 1. Эпителиальные ткани (эпителий) осуществляют пограничную, или по кровную, и секреторную функции. Находясь на границе между тканями тела и внешней средой, они выполняют защитную, или барьерную, функцию. Через них происходит обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителий покрывает поверхность тела, выстилает различные полости и по лые органы, являясь составной частью слизистой оболочки пищеварительного тракта, дыхательных путей, мочеполовой системы и т. д. Эпителиальные ткани образуют многочисленные железы, которые выделяют различные секреты на поверхность тела, в полость тела или прямо в кровь. Они состоят из тесно сомк нутых друг с другом эпителиальных клеток определенной формы (плоских, ку бических, призматических), располагающихся в один или несколько слоев на базальной мембране (пластинке).  Рис. 2. Основные виды тканей: 1 — эпителий; 2 — рыхлая волокнистая оформленная соединительная ткань; 3 — рыхлая во- локнистая неоформленная соединительная ткань; 4 — хрящевая ткань; 5 — костная ткань; 6 — гладкая мышечная ткань; 7 — скелетная мышечная ткань; 8 — нервная ткань 10 ² ВВЕДЕНИЕ Òàáëèöà 1 Морфофункциональные группы тканей Ýïèòåëèàëü- Ñîåäèíèòåëüíûå Ìûøå÷íûå Íåéðàëüíûå íûå Ýïèòåëèé: Ñîáñòâåííî ñîåäèíèòåëüíûå òêàíè: Ãëàäêèå (íåèñ÷åð÷åííûå) Ñîáñòâåííî ïîêðîâíûé ðûõëàÿ è ïëîòíàÿ ìûøå÷íûå òêàíè ìåçåí- íåðâíàÿ æåëåçè- Ñêåëåòíûå ñîåäèíèòåëüíûå òêàíè: õèìíîãî è íåéðàëüíîãî òêàíü ñòûé ïðîèñõîæäåíèÿ Íåéðîãëèÿ õðÿùåâûå (ãèàëèíîâûé, ýëàñòè- ÷åñêèé è âîëîêíèñòûé õðÿùè) Ïîïåðå÷íîïîëîñàòûå (èñ- ÷åð÷åííûå) ìûøå÷íûå è êîñòíûå òêàíè: Ñîåäèíèòåëüíûå òêàíè ñêåëåòíàÿ ñî ñïåöèàëüíûìè ñâîéñòâàìè: æèðîâàÿ, ðåòèêóëÿðíàÿ, êðîâü, ñåðäå÷íàÿ ëèìôà è êðîâåòâîðíûå òêàíè Соединительные ткани широко распространены в организме человека. Они выполняют, прежде всего, механические связующие функции, соединяя друг с другом различные структуры. Главное отличие в строении соединитель ных тканей от эпителиев состоит в том, что у них между клетками находится большое количество межклеточного вещества. Клетки соединительных тканей имеют различную форму, строение и функции. Для волокнистых соединитель ных тканей присущи, например, фибробласты, для хрящевых — хондроциты, для костных — остеоциты и т. д. Межклеточное вещество соединительных тка ней является продуктом жизнедеятельности клеток, которые в определенных ус ловиях способны образовывать коллагеновые или клейдающие, эластические и ретикулярные волокна, а также основное аморфное вещество. Коллагеновые волокна отличаются высокой механической прочностью и составляют основу плотной волокнистой соединительной ткани (сухожилий, связок и фасций). Эластические волокна по механическим свойствам менее прочные, они способ ны растягиваться, а после прекращения действия силы возвращаться к исходной длине и толщине. Сочетание коллагеновых и эластических волокон определяет свойства различных видов соединительных тканей. Собственно соединительная ткань включает в себя рыхлую соединительную ткань (образует строму и покрывает снаружи некоторые внутренние органы) и плотную соединительную ткань (фасции, сухожилия, связки). Например, в со ставе мышцы пучки мышечных волокон объединяются друг с другом рыхлой со единительной тканью. Кроме того, вся мышца со всех сторон также покрыта плотной соединительнотканной оболочкой — фасцией. К соединительной ткани принадлежат скелетные ткани, за счет которых строится скелет — твердая основа для всех других тканей тела. При пропитыва нии межклеточного вещества различными химическими веществами плотность его изменяется. Это характерно для хрящевых и костных тканей. В межклеточ ном веществе костных тканей в большом количестве содержатся минеральные соли, которые придают костям прочность. Межклеточное вещество хрящевых тканей обладает упругими свойствами и содержит эластические или коллагено вые волокна. В зависимости от состава межклеточного вещества различают гиа линовую, эластическую и волокнистую хрящевые ткани. Своеобразными формами соединительной ткани являются кровь и лимфа, кроветворная и жировая ткани. В составе крови и лимфы плазма представляет собой жидкое межклеточное вещество, содержащее питательные вещества, бел ВВЕДЕНИЕ 11 ² ки, гормоны, иммунные комплексы, растворенные газы и продукты метаболиз ма клеток. В плазме крови находятся форменные элементы — эритроциты, лей коциты, тромбоциты; в плазме лимфы — лимфоциты. Кроветворные ткани рас полагаются: в красном костном мозге — миелоидная ткань; в лимфатических узлах, селезенке, миндалинах и т. д. — лимфоидная ткань. Жировая ткань пред ставлена клетками, в цитоплазме которых накапливаются жировые включения. Мышечные ткани выполняют в организме сократительную функцию, кото рая осуществляется благодаря специальным органеллам — миофибриллам. Мышечные ткани существуют в форме гладкой и поперечнополосатой (ске летной и сердечной) мускулатуры. Гладкая мускулатура находится в стенках внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, а также в составе некоторых желез. Гладкая мышеч ная ткань состоит из клеток — гладких миоцитов веретенообразной формы. Поперечнополосатая мышечная ткань составляет основу скелетных мышц и некоторых мышц в составе внутренних органов. Она состоит из поперечнопо лосатых мышечных волокон. Это крупные симпластические образования, длина их в отдельных мышцах достигает 15 см, толщина — несколько десятков микрометров. Их своеобразие заключается в том, что они являются многоядер ными, сформировавшимися в результате слияния многих клеток (миобластов). К симпластам примыкают камбиальные клетки (миосателлитоциты). Сокраще ние скелетных мышц осуществляется произвольно, по желанию человека. Особая форма мышечной ткани — поперечнополосатая мускулатура сердца, имеющая клеточное строение (кардиомиоциты). Сокращения гладких мышц и сердечной мышцы не подчиняются воле человека (непроизвольные). Нейральные ткани играют в организме интегрирующую роль, так как именно их деятельность объединяет многочисленные органы и отдельные части тела в единую целостную систему — организм — и устанавливает взаимоотноше ния организма с внешней средой. Чувствительные нервные окончания воспри нимают раздражения из внешней или внутренней среды, которые превращаются в нервные импульсы. По центростремительным чувствительным нервам эти им пульсы проходят в спинной и головной мозг. Здесь они анализируются и пере ключаются на центробежные нервные проводники, по которым достигают орга нов, отвечающих на раздражение сокращением мышц или секрецией желез. Каждая нервная клетка имеет тело с ядром, особые включения и несколько коротких древовидно ветвящихся отростков, или дендритов, а также один (обычно длинный) отходящий от ее тела аксон. По дендритам нервный импульс идет к телу нервной клетки; по аксону — от тела к следующей нервной клетке или к рабочему органу. Нейроглия окружает нейроны (нейроциты), выполняя при этом разграничи тельную, опорную, трофическую и защитную функции. Клетки нейроглии также существенно различаются по форме, размерам и взаимоотношениям с нейронами. Ткани не существуют изолированно. Они участвуют в построении органов. Орган — это эволюционно сложившаяся интеграция тканей, формирующая сложноорганизованную целостную структуру, обладающую относительной авто номностью. В анатомическом понимании орган — это часть человеческого тела, компо нент определенной системы, имеющий только ему присущую форму, строение и положение в организме, характерную архитектонику сосудов и нервов, выпол няющий определенную функцию или несколько функций. 12 ² ВВЕДЕНИЕ С этой точки зрения можно рассмотреть любой орган (сердце, желудок, мышцу и т. д.). Для изучения внешних характеристик органа применяют макроскопические методы морфологических исследований. Орган — это объект, доступный вра чебному исследованию. Его можно рассматривать в качестве отдельного анато мического препарата, увидеть во время операции, прощупать на теле, оценить его внешнюю форму, положение в организме и изучить особенности строения. В клинической практике отдельные органы по показаниям можно удалять, про изводить на них различные манипуляции, в редких случаях трансплантировать (заменять поврежденный орган здоровым, взятым у донора). В теле человека отдельных органов много. Исчерпывающую классификацию органов предложить трудно, так как они существенно отличаются друг от друга по своему положению, форме, внешнему и внутреннему строению. Органы по расположению разделяют на внутренние и наружные. Можно сгруппировать органы по принадлежности к определенной системе (системе ор ганов опоры и движения, пищеварительной системе и т. д.). По строению разли чают: полые, паренхиматозные и специфически устроенные органы. В процессе изучения каждого органа необходимо уяснить: названия (русское, латинское, греческое), форму, внешнее строение, внутреннюю конструкцию, топографию, особенности прижизненной визуализации, кровеносные и лимфатические сосу ды, нервы, а также функции органа. Таким образом, орган — это относительно обособленное анатомическое об разование, структурный элемент, из которого складывается более высокий уро вень организации — система органов. Система органов — это интеграция различных органов, объединенных тес ной анатомической связью друг с другом и выполнением общих функций. Раз личают следующие системы органов: 1. Органов опоры и движения. 2. Пищеварительная. 3. Дыхательная. 4. Сердечнососудистая система. 5. Мочеполовая. 6. Эндокринная. 7. Нервная. 8. Покровная. Основные системы органов могут включать в себя подсистемы. Например, составными частями сердечнососудистой системы являются: сердце, артериаль ная, венозная, лимфатическая и микроциркуляторная системы. Органы, входящие даже в одну систему, существенно различаются по своему строению. Например, в составе пищеварительной системы такие органы, как зубы, язык, пищевод и печень, совершенно различны по своей форме, положе нию, цвету, консистенции и внутреннему строению. Единство и целостность сис темы органов определяются прежде всего общей направленностью физиологи ческих процессов. Однако большинство органов в составе одной системы имеют единый план строения. Так, в составе пищеварительной системы глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки имеют общие принципы строения стенки. Они включа ют слизистую, мышечную и серозную оболочки, хотя для каждой из них также характерны типичные особенности строения. Эти органы пищеварительной сис темы выполняют общую функцию — переваривание пищи и всасывание образо вавшихся веществ. ВВЕДЕНИЕ 13 ² Таким образом, система органов предусматривает прежде всего функцио нальное объединение органов. Сходное строение могут иметь органы из различных систем, например полые органы пищеварительной и дыхательной систем. В составе системы органов различают органы главные и вспомогательные. Так, в составе пищеварительной системы тонкая кишка, толстая кишка, печень, поджелудочная железа являются главными. Зубы, пищевод, желудок — вспомо гательными. Главный орган из системы удалить нельзя, его можно только трансплантировать. Без вспомогательного органа система свою функцию может выполнять. Необходимо помнить, что среди главных органов есть жизненно важные органы, прекращение функции которых приводит к смерти буквально в течение нескольких минут. Жизненно важными органами являются головной мозг, сердце, легкие, печень и почки. Высшей формой интеграции в строении тела человека является интеграция систем органов. Она обеспечивает наиболее высокий уровень организации — ор ганизм как единое целое. Организм человека как живая биологическая система существует толь ко благодаря непрерывному взаимодействию с окружающей средой. Человеческому организму как живой целостной системе присущи биологиче ские свойства. Основные из них следующие: 1. Обмен веществ. 2. Раздражимость. 3. Способность к росту. 4. Способность к размножению. 5. Подвижность. 6. Устойчивость (поддержание постоянства внутренней среды). 7. Пластичность. 8. Целостность. Таким образом, живой целостный организм человека — это живая биологи ческая система, обладающая способностью к саморазвитию, самовоспроизведе нию, саморегуляции и отличающаяся высокой пластичностью, подвижностью и устойчивостью. Появление указанных свойств стало возможным только в результате инте грации структур на всех уровнях организации человеческого организма. Поня тие интеграция происходит от латинского термина integratio — возобновление. Таким образом, интеграция — это такое объединение, в результате которого рождается новое качество, более высокий уровень организации. Различают четыре вида интеграции: 1) механическую; 2) гуморальную; 3) химическую; 4) нервную. В качестве механических интеграторов на тканевом уровне выступают меж клеточное вещество и межклеточные контакты; на органном уровне — соеди нительная ткань; на системном — вспомогательные органы. Гуморальные интеграторы — это кровь и лимфа. Они выполняют интегра тивную роль на органном, системоорганном и организменном уровнях. Химическая интеграция — это эндокринная регуляция, которая осуществляет ся биологически активными веществами — гормонами, выделяемыми железами внутренней секреции. Гормоны оказывают свое интегративное действие на всех уровнях — клеточном, тканевом, органном, системоорганном и организменном. 14 ² ВВЕДЕНИЕ И, наконец, высшим уровнем является нервная интеграция. В процессе эво люции выделяется специальная система — нервная. Она обеспечивает координа цию и регуляцию деятельности отдельных органов и систем организма и его приспособление к постоянно изменяющимся условиям внешней среды. Для нервной системы как интегратора характерны такие свойства, как быстрота и конкретность действия. Человек занимает в ряду позвоночных высшее место, относится к типу хор довых, chordata, подтипу позвоночных, vertebrata, классу млекопитающих, mammalia, характеризующихся живорождением и питанием новорожденных мо локом матери. В классе млекопитающих человек относится к подклассу рождаю щих, theria, имеющих плаценту и молочные железы, отряду приматов, primates, подотряду обезьян и человекообразных обезьян, anthropoidea, надсемейству че ловекоподобных, hominoidea, семейству человека, hominide, и виду человек мыс лящий, homo sapiens. Рассматривая организм человека как высший уровень структурной организации, необходимо дать характеристику внешней формы тела и отдельных его частей. Такой интегральной характеристикой является морфологическое понятие — телосложение. Телосложение (гр. habitus) — это совокупность особенностей строения, фор мы, величины и соотношения отдельных частей человеческого тела. Другими сло вами можно сказать так: под телосложением понимают форму тела, пропорцио нальность его отдельных частей и правильное их строение. Еще со времен Гиппократа различают три основных формы телосложения (рис. 3): 1. Долихоморфный тип — характеризуется высоким ростом, слабо развиты ми мускулатурой и скелетом, малым отложением жира. 2. Мезоморфный тип — характеризуется средним ростом, хорошо развитыми скелетом и мускулатурой, оптимальными пропорциями туловища, конечностей и головы, слабым отложением подкожного жира. 3. Брахиморфный тип — характеризуется средним или низким ростом, ко роткой шеей и большими размерами головы, короткими конечностями, широ кой грудью и склонностью к отложению подкожного жира. Для определения типа телосложения предложены следующие критерии: 1. Отношение вертикальных размеров тела к поперечным, т. е. роста к шири не плеч. Для долихоморфного типа это отношение составляет больше 4,4; для брахи морфного типа — меньше 3,5; для мезоморфного типа 3,5—4,4. 2. Величина подгрудинного (надчревного) угла: у лиц долихоморфного типа он острый; брахиморфного — тупой; мезоморфного — равен примерно 90 градусов. 3. Индекс Пинье — это интегральная величина, получаемая следующим об разом: из показателя роста (в см) вычитают окружность грудной клетки (в см) и массу тела (в кг). Для лиц долихоморфного типа индекс Пинье составляет 30…50; брахиморф ного — меньше 10; мезоморфного — 10…30. Форма телосложения связана не только с различиями в строении органов (костей, мышц, подкожной жировой клетчатки, доступных наружному осмотру и прощупыванию), но и обусловливает различные положение, форму и размеры внутренних органов. Так, брахиморфному телосложению соответствуют такие признаки, как высокое стояние диафрагмы, горизонтальное положение сердца, косое высокое положение желудка, высокое положение слепой кишки, длинная тонкая кишка (6—8 м), короткая брыжейка тонкой, поперечной ободочной и сиг ВВЕДЕНИЕ 15 ² Рис. 3. Типы телосложения мужчин: а — долихоморфный; б — мезоморфный; в — брахиморфный мовидной кишок. Долихоморфному телосложению соответствуют такие призна ки, как низкое стояние диафрагмы, вертикальное положение сердца, удлиненный желудок, низкое положение слепой кишки, длинная брыжейка тонкой, попереч ной ободочной и сигмовидной кишок, короткая тонкая кишка (4—5 метров). Телосложение имеет выраженные возрастные и половые особенности. В процессе роста организма происходит относительное уменьшение разме ров головы, туловища и увеличение длины шеи и конечностей. Определенное соотношение пропорций тела характерно для каждой возрастной группы, начи ная с момента рождения и заканчивая старостью. В медицинской практике принята следующая возрастная периодизация: 1. Новорожденный — 1—10 дней. 2. Грудной возраст — 10 дней—1 год. 3. Раннее детство — 1—3 года. 4. Первое детство — 4 года—7 лет. 5. Второе детство — 8—12 лет (мальчики), — 8—11 лет (девочки). 6. Подростковый возраст — 13—16 лет (мальчики), — 12—15 лет (девочки). 16 ² ВВЕДЕНИЕ 7. Юношеский возраст — 17—21 год (юноши), — 16—20 лет (девушки). 8. Зрелый возраст I период — 22—35 лет (мужчины), — 21—35 лет (женщины). II период — 36—60 лет (мужчины), — 36—55 лет (женщины). 9. Пожилой возраст — 61—74 года (мужчины), — 56—74 года (женщины). 10. Старческий возраст — 75—90 лет (мужчины и женщины). 11. Долгожители — 90 лет и старше. Половые различия телосложения связаны с развитием скелета мышц и под кожной жировой клетчатки. Тело у мужчин отличается большими размерами, узким тазом и широким плечевым поясом. Тело женщины короче, таз шире и плечевой пояс более узкий (рис. 4). Также существуют расовые и этнические морфологические особенности. Раз личают три расы: европеоидную (белую), монголоидную (желтую) и негроид ноавстралоидную (черную). Для каждой из них характерны цвет кожи и волос, разрез глазной щели и форма век, форма лица, рост, упитанность и пропорции тела. Конституция организма — это совокупность относительно устойчивых мор фологических и функциональных качеств, в том числе и психологических свойств человека, обусловленная наследственностью, а также длительными и интенсивными влияниями окружающей среды, определяющими функциональ ные способности и реактивность организма. Рис. 4. Половые различия телосложения ВВЕДЕНИЕ 17 ² Îáëàñòè ÷åëîâå÷åñêîãî òåëà Тело человека в анатомии рассматривается в вертикальном (ортоградном) по ложении, с сомкнутыми нижними конечностями, с вытянутыми вдоль туловища верхними конечностями, которые обращены ладонями вперед. Такое положение тела называют «анатомической стойкой». Выделяются следующие части тела че ловека, partes corporis humani: голова, caput; шея, collum (cervix); туловище, truncus; верхняя конечность, membrum superius; нижняя конечность, membrum inferius. Каждую часть тела подразделяют на области (рис. 5). Областями головы явля ются: лобная область, regio frontalis; теменная область, regio parietalis; височная об ласть, regio temporalis; затылочная область, regio occipitalis; область ушной раковины, regio auricularis; область сосцевидного отростка, regio mastoidea; область лица, regio facialis, которая включает в себя: область носа, regio nasalis; область глазницы, regio orbitalis; подглазничную область, regio infraorbitalis; щечную область, regio buccalis; околоушножевательную область, regio parotideomasseterica; область рта, regio oralis; скуловую область, regio zygomatica; подбородочную область, regio mentalis. В пределах шеи находятся четыре области: передняя область шеи, regio cervi calis anterior; грудиноключичнососцевидная область, regio sternocleidomastoidea; латеральная область шеи, regio cervicalis lateralis; задняя область шеи, regio cervi calis posterior. На туловище выделяют: передние и латеральные области груди, regiones tho racicae anteriores et laterales; области живота, regiones abdominales; области спины, regiones dorsales; область промежности, regio perinealis. Дочерние области на туло вище показаны на рис. 5. В пределах верхней конечности находятся: дельтовидная область, regio deltoi dea; область плеча, regio brachialis; область локтя, regio cubitalis; область предпле чья, regio antebrachialis; область кисти, regio manus. В пределах нижней конечности находятся: ягодичная область, regio glutealis; тазобедренная область, regio coxae; область бедра, regio femoris; область колена, regio genus; область голени, regio cruris; область стопы, regio pedis. Кисть, бедро, голень и стопа подразделяются на целый ряд дочерних областей, которые будут описаны в соответствующих разделах учебника. Для клинической практики определенный интерес представляют данные о ве личине общей площади поверхности тела взрослого человека и отдельных его час тей (табл. 2), а также средние размеры частей тела взрослого человека (табл. 3). Òàáëèöà 2 Площадь поверхности областей тела у мужчины мезоморфного типа телосложения (при массе тела 70 кг) Îáëàñòü òåëà Ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè, ñì2 Ãîëîâà 850 Øåÿ 450 Òóëîâèùå 3000 Ïëå÷î 800 Ïðåäïëå÷üå 650 Êèñòü 550 Âåðõíÿÿ êîíå÷íîñòü 2000 Áåäðî 2050 Ãîëåíü 1300 Ñòîïà 700 Íèæíÿÿ êîíå÷íîñòü ñ òàçîâîé îáëàñòüþ 5050 Îáùàÿ ïëîùàäü 18 400  Рис. 5. Области тела человека: а — вид спереди: 1 — reg. temporalis; 2 — reg. orbitalis; 3 — reg. buccalis; 4 — reg. oralis; 5 — reg. mammaria; 6 — reg. presternalis; 7 — reg. inframammaria; 8 — reg. epigastrica; 9 — reg. hypochondria- ca sinistra; 10 — reg. lateralis abdominis sinistra; 11 — reg. umbilicalis; 12 — reg. inguinalis sinistra; 13 — reg. pubica; 14 — reg. femoralis anterior; 15 — reg. genus anterior; 16 — reg. cruris anterior; 17 — reg. talocruralis anterior; 18 — reg. dorsalis pedis; 19 — digiti pedis; 20 — digiti manus; 21 — reg. palmaris (palma); 22 — reg. carpalis anterior; 23 — reg. antebrachialis anterior; 24 — reg. cubitalis anterior; 25 — reg. brachialis anterior; 26 — reg. deltoidea; 27 — reg. cervicalis lateralis; 28 — reg. cervicalis an- terior; 29 — reg. mentalis; 30 — reg. parotideomasseterica; 31 — reg. nasalis; 32 — reg. frontalis; 33 — reg. parietalis; б — область шеи: 1 — trigonum submandibulare; 2 — trigonum caroticum; 3 — reg. sternocleidomastoi- dea; 4 — trigonum omotrapezoideum; 5 — trigonum omoclaviculare; 6 — trigonum omotracheale; в — область промежности: 1 — reg. urogenitalis; 2 — reg. analis; г — вид сзади: 1 — reg. parietalis; 2 — reg. temporalis; 3 — reg. occipitalis; 4 — reg. cervicalis posterior; 5 — reg. scapularis; 6 — reg. vertebralis; 7 — reg. infrascapularis; 8 — reg. lumbalis; 9 — reg. sacralis; 10 — reg. glutealis; 11 — reg. femoralis posterior; 12 — reg. genus posterior; 13 — reg. cruris posterior; 14 — reg. talocruralis posterior; 15 — reg. calcanea; 16 — digiti manus; 17 — reg. metacarpalis posterior; 18 — reg. carpalis posterior; 19 — reg. antebrachialis posterior; 20 — reg. cubitalis; 21 — reg. brachialis posterior; 22 — reg. deltoidea ВВЕДЕНИЕ 19 ² Òàáëèöà 3 Средние размеры частей тела взрослого человека мезоморфного типа телосложения, см Ðàçìåðû Ìóæ÷èíà Æåíùèíà Ðîñò 172 162 Äëèíà òóëîâèùà îò òåìåíè äî ïðîìåæíîñòè 100 94 Âûñîòà ãîëîâû 19 17 Äëèíà øåè 25 24 Äëèíà íîãè (îò ãðåáíÿ ïîäâçäîøíîé êîñòè äî ïîäîøâû) 105 99 Äëèíà ðóêè (îò áîëüøîãî áóãîðêà ïëå÷åâîé êîñòè äî êîíöà 75 70 ñðåäíåãî ïàëüöà) Øèðèíà ïëå÷ 41 36 Øèðèíà áåäåð 31 33 Äëèíà ïëå÷à 32 30 Äëèíà ïðåäïëå÷üÿ 26 24 Äëèíà êèñòè 20 18 Äëèíà íîãè îò áîëüøîãî âåðòåëà äî ïîäîøâû 91 86 Äëèíà áåäðà 43 41 Äëèíà ãîëåíè 41 39 Общая площадь поверхности тела у взрослого человека мезоморфного типа телосложения колеблется от 1,7 до 2,5 м2 (25 000 см2). Примерно 22 % от всей указанной площади приходится на долю нижней конечности с тазовой обла стью, на долю верхней конечности — около 9 %. Ïëîñêîñòè, îñè è îñíîâíûå îðèåíòèðû â àíàòîìèè Тело человека построено по принципу двубоковой симметрии. Оно делится срединной плоскостью на две симметричные половины и характеризуется нали чием осевого скелета и скелета конечностей. Принимая во внимание процесс развития, в теле человека можно выделить сегменты, или метамеры, которые представляют однородные участки, расположенные в последовательном порядке в направлении продольной оси тела. В составе каждого сегмента или метамера имеются кожа (дерматом), мышцы (миотом), костные образования и соответст вующие сосуды и нервы. Рассмотрение формы и строения тела человека в анатомии производится по отношению к его вертикальному положению. В связи с этим для описания частей и областей тела используют такие термины, как «верхний и нижний кон цы», «передняя (вентральная) и задняя (дорсальная) поверхности», «наружная и внутренняя поверхности». Для определения топографии (местоположения) органов используют трех мерное пространство, позволяющее дать объемную характеристику. С этой це лью через тело человека условно проводят три плоскости: горизонтальную, са гиттальную и фронтальную (рис. 6). Горизонтальная плоскость делит тело на верхнюю и нижнюю части. Сагит тальная делит тело на правую и левую части. Сагиттальная плоскость, разде ляющая тело человека на две симметричные половины, называется срединной. 20 ² ВВЕДЕНИЕ Рис. 6. Плоскости и оси тела человека: 1 — сагиттальная ось; 2 — срединная плоскость; 3 — фронтальная плоскость; 4 — горизонтальная плоскость; 5 — горизонтальная ось; 6 — вертикальная ось Фронтальная плоскость проходит перпендикулярно по отношению к сагитталь ной и делит тело на переднюю и заднюю части. Через любую точку на поверхно сти тела можно провести горизонтальную, сагиттальную и фронтальную плоско сти, следовательно, их количество является произвольным. Для обозначения частей тела по отношению к срединной плоскости (которая является единственной в теле человека) применяются термины медиально и ла терально расположенный. Медиально расположенный — медиальный, media lis, — означает — находящийся ближе к срединной плоскости; латерально распо ложенный — латеральный, lateralis, — дальше от нее. Термины: правый, dexter; левый, sinister; поверхностный, superficialis; глубокий, profundus — в объяснении не нуждаются. Для обозначения пространственных отношений на конечностях используют термины проксимальный, proximalis, т. е. находящийся ближе к месту прикреп ления конечности к туловищу, и дистальный, distalis, — дальше от него. Для определения направлений движений в суставах условно проводят оси: фронтальную, сагиттальную и вертикальную (свою собственную). Фронтальная и сагиттальная оси проходят в соответствующих фронтальной и сагиттальных плоскостях. Вертикальная ось проходит через тело человека в направлении сверху вниз. Движения в суставах осуществляются вокруг названных осей. В не которых суставах движения возможны только вокруг одной оси. Например, ВВЕДЕНИЕ 21 ² в межфаланговых суставах они совершаются только вокруг фронтальной оси. В плечевом, тазобедренном суставах они выполняются вокруг всех трех осей. Для описания топографических взаимоотношений органов используют ори ентиры, имеющиеся на теле человека. Чаще всего ими являются отдельные кос ти скелета (позвонки, ребра, ключица, лопатка, кости конечностей, кости чере па) или отдельные анатомические образования на костях (ости, бугры, линии, отростки, гребни и т. д.). Если костные образования в данной области выражены слабо или располагаются глубоко, в качестве ориентиров используются края на пряженных (сокращенных) мышц или проходящие магистральные сосуды. Êðàòêèé î÷åðê ðàçâèòèÿ ÷åëîâå÷åñêîãî îðãàíèçìà В процессе развития человеческого организма (онтогенеза) различают два периода: внутриутробный (пренатальный) и внеутробный (постнатальный). Внутриутробный период начинается от момента оплодотворения яйцеклетки и заканчивается рождением ребенка. Он состоит из двух фаз: эмбриональной, про должающейся два месяца, и фетальной, продолжающейся с третьего до девятого месяца. Развивающийся организм в эмбриональную фазу называют эмбрионом человека, в фетальную — плодом. Постнатальный период продолжается от мо мента рождения до смерти индивидуума. Оплодотворение происходит при слиянии мужской половой клетки — спер матозоида — и женской половой клетки — яйцеклетки. В результате оплодотворе ния возникает зигота — одноклеточный зародыш, который содержит диплоид ный набор хромосом, полученный от отца и матери. Зигота на протяжении 6 суток подвергается дроблению. Первые 5—6 суток дробящийся зародыш продвигается по маточной трубе в матку. В результате дробления образуется множество мел ких клеток — бластомеров (стадия бластулы). При этом часть бластомеров кон центрируется у одного из полюсов бластулы, составляя эмбриобласт, другая часть бластомеров располагается по периферии и называется трофобластом. Между эмбриобластом и трофобластом формируется полость — бластоцель. Да лее материал эмбриобласта дифференцируется на два слоя: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма). Затем часть клеток эпибласта мигрирует и врастает между первичной эктодермой и первичной энтодермой, являясь источником мезодермы — среднего зародышевого листка. Трофобласт содержит гистолитические ферменты, способные растворять ткани слизистой оболочки матки. В результате действия ферментов зародышевый пузырек (бла стоциста) имплантируется в образующуюся нишу слизистой оболочки матки и начинает получать более интенсивное питание. Стадия образования из эмбриоб ласта зародышевых листков носит название «гаструляция». В дальнейшем из зародышевых листков формируются эмбриональные зачат ки тканей и органов тела эмбриона, трофобласт участвует в формировании пла центы (рис. 7). В конце гаструляции в зародыше можно видеть осевой комплекс зачатков: нервную пластинку, преобразующуюся затем в нервную трубку, хорду, располо женную под нервной трубкой, и мезодерму, находящуюся по одну и другую сто рону от них. Дорсальная часть мезодермы сегментируется на сомиты, разделяет ся на париетальный и висцеральный листки спланхнотома, между которыми об разуется полость — целом. Между сомитами и спланхнотомом располагаются 22 ² ВВЕДЕНИЕ Рис. 7. Развитие зародыша человека: а, б — сагиттальный разрез бластоцисты: 1 — амнион; 2 — хорион; 3 — желточный мешок; 4 — вор- синки хориона; 5 — аллантоис; 6 — зародыш; в — поперечный разрез туловища зародыша: 1 — нервная трубка; 2 — мезенхимная закладка дорсаль- ной дуги позвонка; 3 — дерматом; 4 — миотом; 5 — хорда; 6 — склеротом; 7 — целом; 8 — первич- ная кишка сегментные ножки (нефротом). Под хордой на поперечном разрезе эмбриона локализуется первичная кишка, формирующаяся из кишечной энтодермы. Следующая стадия развития — гисто и органогенез. Из материала зароды шевой эктодермы дифференцируются кожная эктодерма — будущий эпидермис кожи, а также нервная трубка, которая является эмбриональным источником развития головного и спинного мозга. От нервной трубки отделяется часть кле ток в виде нервных гребней (ганглиозных пластинок), из которых развиваются спинномозговые и черепные нервы, а также вегетативные узлы и нервы. Количество сегментированных участков дорсальной части мезодермы — со митов — постепенно увеличивается и к концу 6 недели развития зародыша со ставляет 39 пар. Каждый сомит дифференцируется на 3 части: дорсолатераль ную — дерматом, из которого дифференцируется дерма — соединительноткан ная часть кожи; медиовентральную — склеротом, являющийся основой для развития костных и хрящевых тканей; среднюю — миотом, образующий скелет ные мышцы. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома остаются несегменти рованными. В дальнейшем билатеральные целомические полости сливаются в одну общую, преобразующуюся в серозные полости тела — плевральные, пери кардиальную и брюшинную. Из листков спланхнотома мигрируют клетки ме зенхимы, которые в последующем являются источником развития кровеносных и лимфатических сосудов, крови, лимфы, лимфатических узлов и селезенки, гладкой мускулатуры и соединительных тканей. Из кишечной энтодермы разви вается эпителий пищеварительной системы (эпителий слизистых оболочек, же лезы), из материала сегментных ножек — эпителий почек и гонад. Сведения об органогенезе рассматриваются в частных разделах учебника. В процессе органогенеза отмечается дальнейшая дифференцировка тканей и усиленный рост органов. ВВЕДЕНИЕ 23 ² Âîïðîñû 1. Дайте определение анатомии как науки. 2. Перечислите методы анатомических исследований. 3. Что такое норма, порок развития и уродство? 4. Охарактеризуйте место анатомии в системе биологических и медицин ских дисциплин. 5. Перечислите уровни организации человеческого организма. 6. Назовите основные функции клетки. 7. Перечислите органеллы и назовите их функции. 8. Назовите виды тканей. 9. Перечислите виды эпителия и назовите их функции. 10. Назовите виды соединительной ткани и их локализацию в организме че ловека. 11. Перечислите виды мышечной ткани, охарактеризуйте их функции. 12. Охарактеризуйте функциональное предназначение нервной ткани в орга низме. 13. Дайте определения органа и системы органов. 14. Назовите особенности строения полых и паренхиматозных органов. 15. Перечислите системы органов. 16. Какие вы знаете виды интеграции в человеческом организме? 17. Какие вы знаете формы телосложения? Охарактеризуйте каждую из них. 18. Назовите плоскости и оси, используемые в анатомии в качестве ориентиров. 19. Опишите процессы, происходящие в пренатальном и постнатальном пе риодах развития человеческого организма.  ÈÑÒÎÐÈß ÀÍÀÒÎÌÈÈ Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ñòðîåíèè ÷åëîâå÷åñêî?