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Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 16 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez alrededor del modiolo, desde la base hasta la cúpula de la cóclea. El canal espiral de la cóclea queda dividido por la lámina espiral ósea, proyectada desde el modiolo hasta el interior del canal. El me...

Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 16 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez alrededor del modiolo, desde la base hasta la cúpula de la cóclea. El canal espiral de la cóclea queda dividido por la lámina espiral ósea, proyectada desde el modiolo hasta el interior del canal. El meato acústico interno es un conducto óseo que comunica el oído interno con la cavidad del cráneo, en donde se abre mediante el poro acústico interno. Aloja las dos raíces del nervio vestibulococlear, así como parte del trayecto del nervio facial y todo el recorrido de la arteria laberíntica. Vasos y nervios El riego arterial del oído interno se asegura mediante la arteria laberíntica, desprendida de la arteria basilar, en la base interna del cráneo. La arteria laberíntica accede al oído interno a través del meato acústico interno, dividiéndose en dos ramas vestibulares, que se ramifican por las dependencias membranosas del vestíbulo, y una rama coclear, que alcanza la base de la cóclea. El drenaje venoso del oído interno se realiza a través de las dos venas laberínticas que desembocan en el seno petroso ventral (expansión caudal del seno cavernoso) de la duramadre encefálica. Los componentes nerviosos del oído interno corresponden a todas las fibras y ganglios nerviosos que terminan confluyendo en el meato acústico interno formando las raíces vestibular y coclear del nervio vestibulococlear (VIII nervio craneal). El nervio vestibular porta las aferencias somáticas especiales de posición y equilibrio cuyos estímulos son captados y transmitidos por los receptores maculares del sáculo y utrículo, y por los de las crestas ampollares de los conductos semicirculares. Las fibras aquí originadas se reagrupan en los dos ganglios vestibulares, localizados en el suelo del meato acústico interno, antes de integrarse al nervio vestibular de referencia. El nervio coclear es portador de aferencias somáticas especiales auditivas recibidas y transmitidas por el órgano espiral; las dendritas de las neuronas bipolares terminan en los somas de las neuronas que integran los numerosos ganglios espirales de la cóclea, alineados a lo largo de la base de la lámina espiral ósea; los axones alcanzan la base de la cóclea y se dirigen hacia el meato acústico interno, conformando la raíz coclear del nervio vestibulococlear. 4 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 17 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez Oído medio y oído externo OÍDO MEDIO ...........................................................................................................................................1 Cavidad del tímpano..................................................................................................................................1 Membrana del tímpano..............................................................................................................................2 Huesecillos del oído y músculos asociados...............................................................................................2 Mucosa de la cavidad del tímpano ............................................................................................................3 Trompa auditiva ........................................................................................................................................3 Nervios del oído medio .............................................................................................................................4 OÍDO EXTERNO .....................................................................................................................................4 Meato acústico externo..............................................................................................................................4 Oreja ..........................................................................................................................................................5 Músculos auriculares .................................................................................................................................5 Inervación y riego......................................................................................................................................6 OÍDO MEDIO El componente coclear o auditivo del oído interno recibe los estímulos sonoros desde el oído medio, encargado de amplificar y transmitir las ondas sonoras previamente captadas y conducidas por el oído externo. Como el interno, el oído medio también está alojado en el hueso temporal (porciones petrosa y timpánica), en posición lateral respecto al oído interno y medial respecto al oído externo. Básicamente lo constituye una cavidad hexaédrica repleta de aire, la cavidad del tímpano, una delgada membrana que separa esta cavidad de la luz del meato acústico externo (membrana del tímpano), una cadena de huesecillos y músculos asociados, encargados de la transmisión sonora, una delgada membrana mucosa de revestimiento interno y un conducto de comunicación con la porción nasal de la faringe denominado trompa auditiva. Cavidad del tímpano La cavidad del tímpano, de morfología hexaédrica irregular (con 6 caras o paredes), se intercala entre el laberinto óseo del oído interno (pared medial) y el fondo del meato acústico externo (pared lateral). La pared membranácea (pared lateral) incorpora la membrana del tímpano. La pared laberíntica (pared medial) contiene dos ventanas u orificios, que permanecen cerrados en el animal vivo, que comunican con el espacio perilinfático del oído interno. La ventana vestibular, la más dorsal, está obturada por la base del hueso estribo, y se sitúa al inicio de la escala vestibular. La ventana coclear, la más ventral, está proyectada sobre el inicio de la escala timpánica y permanece obturada por la (fina) membrana secundaria del tímpano. Ventralmente a estas dos ventanas, la pared laberíntica presenta una convexidad, denominada promontorio, que está causada por su relación topográfica con la base de la cóclea del oído interno. 1 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 17 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez La cavidad del tímpano puede dividirse en tres partes principales. La parte dorsal de la cavidad del tímpano, situada por encima del nivel de la membrana del tímpano corresponde al receso epitimpánico, en el que se alojan los huesecillos del oído y sus dos músculos asociados. La parte media de la cavidad del tímpano incluye la membrana del tímpano en su pared lateral y se abre rostralmente (pared carotídea) hacia la porción nasal de la faringe mediante la trompa auditiva. La parte ventral corresponde a la extensión bulbosa del hueso temporal conocida como bulla timpánica, cuyo desarrollo varía en las diferentes especies; su función no se conoce con certeza, pero se ha sugerido que contribuye a mejorar la percepción de los sonidos con frecuencias extremas (muy bajas o muy altas). Membrana del tímpano Es la estructura fundamental de la pared lateral, o pared membranácea, de la cavidad del tímpano, dispuesta oblicuamente (orientación ventromedial) en el extremo medial (fondo) del meato acústico externo. Debido a esta disposición, la superficie de la membrana es considerablemente mayor que el diámetro transversal del meato; en el perro, la dimensión promedio del tímpano es 10 x 15 mm. Estructuralmente, la membrana del tímpano presenta tres estratos. Su superficie lateral (externa) está tapizada por la misma epidermis (carente de pelos, glándulas y pigmentos) del meato acústico externo (estrato cutáneo). La superficie medial (interna) corresponde a la misma túnica mucosa de la cavidad timpánica (estrato mucoso). Y el estrato intermedio corresponde a tejido conectivo fibroso con fibras dispuestas radialmente y otras circularmente (estrato fibroso). Estas últimas se condensan en la periferia para formar un anillo fibrocartilaginoso mediante el cual la membrana del tímpano se fija al anillo timpánico, perteneciente a la porción timpánica del hueso temporal (incompleto dorsalmente); la superficie interna de este estrato fibroso recibe la inserción del mango del hueso martillo, el cual queda tapizado por el estrato mucoso. La mayor parte de la membrana del tímpano corresponde a la porción tensa, fijada a la parte ósea, pero una pequeña parte de la membrana, situada dorsalmente que no se fija al anillo timpánico óseo, corresponde a la porción fláccida. La tensión en la cadena de huesecillos del oído tracciona medialmente la membrana del tímpano, hundiendo su superficie lateral, lo que se conoce como estría malear. Debido a que la membrana del tímpano es mayormente transparente, la estría malear se percibe como una banda luminosa cuando el tímpano se examina con un otoscopio. Huesecillos del oído y músculos asociados Las ondas sonoras se transmiten a través de la cavidad timpánica, desde la membrana del tímpano hasta la ventana vestibular, merced a una cadena de huesecillos debidamente articulados, denominados, de lateral a medial, martillo, yunque y estribo. El martillo es el más desarrollado y, además del ya referido mango del martillo que se incrusta en la membrana del tímpano, presenta una cabeza (del martillo) que sobresale por encima del tímpano unos 2 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 17 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez milímetros y una diminuta apófisis muscular para la inserción del músculo tensor del tímpano. La cabeza del martillo se articula con el cuerpo del yunque, mientras que éste, a través de su pilar largo, se articula con la cabeza del estribo. La base del estribo se asienta sobre la ventana vestibular de la pared medial de la cavidad timpánica. Las oscilaciones o vibraciones de la membrana del tímpano, cuando son percibidas por el mango del martillo, son amplificadas y transmitidas hasta la ventana vestibular por una acción de palanca a través de esta cadena de huesecillos del oído medio. El movimiento de la base del estribo hace vibrar el líquido contenido en el espacio perilinfático del oído interno. Como consecuencia de dicha acción, se estimulan las células neurorreceptoras de la porción coclear (acústica) del laberinto membranoso, originándose un impulso nervioso que es transmitido inmediatamente al sistema nervioso central, con lo que se percibe sensorialmente el sonido. Las vibraciones de la pared timpánica y de la membrana (timpánica secundaria) de la ventana coclear también favorecen este mecanismo de transmisión sonora desde el oído externo hasta el oído interno. Los huesecillos del oído, y las articulaciones que se establecen entre ellos, están fijados a la pared del receso epitimpánico por seis ligamentos, pero su descripción detallada carece de importancia. La posición de estos componentes óseos en la cadena de transmisión sonora puede ser modificada por la acción de dos pequeños músculos capaces de tensar la membrana del tímpano y la propia cadena de huesecillos para disminuir la amplitud de sus vibraciones en las frecuencias más bajas y proteger el sistema de un posible daño causado por una sobrecarga repentina. El músculo tensor del tímpano, originado desde una de las paredes de la cavidad timpánica se inserta en la apófisis muscular situada en la base del mango del martillo. Cuando el músculo se contrae rota y gira medialmente el mango del martillo, tensando la membrana del tímpano. El diminuto músculo estapedio tracciona la cabeza del estribo transmitiendo tensión al ligamento anular que rodea a la base del estribo y lo fija a la ventana vestibular. Mucosa de la cavidad del tímpano Las paredes óseas de la cavidad del tímpano están revestidas por una túnica mucosa que también reviste la superficie correspondiente de la cadena de huesecillos, de la membrana del tímpano y membrana secundaria del tímpano y otras estructuras del interior de la cavidad (ligamentos, músculos, nervios). De este modo, se originan diferentes relieves o pliegues de la mucosa, cuya descripción es de poco interés. Entorno a la desembocadura del canal musculotubárico, esta túnica mucosa se refleja hacia el interior de este para continuarse con la mucosa de la trompa auditiva. Trompa auditiva La trompa auditiva, llamada “trompa de Eustaquio” en la nomenclatura tradicional, es el conducto de comunicación entre la cavidad timpánica y la porción nasal de la faringe (conducto faringotimpánico). Permite regular la presión de la cavidad timpánica, igualándola con la del exterior del meato acústico externo. Se abre en la pared rostral de la cavidad del tímpano mediante el orificio timpánico de la 3 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 17 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez trompa auditiva. Un primer trayecto, la porción ósea de la trompa auditiva, discurre por el canal musculotubárico de la porción timpánica del temporal. A su salida del cráneo, continúa como porción cartilaginosa de la trompa auditiva, la cual finaliza en la porción nasal de la faringe mediante el orificio faríngeo de la trompa auditiva. Esta porción se halla dentro de un canal cartilaginoso invertido, excepto por el borde ventral, donde falta el cartílago. En el caballo, la lámina membranácea de la trompa auditiva se evagina a través de este defecto ventral en el soporte cartilaginoso y se distiende ampliamente en un gran saco conocido como divertículo de la trompa auditiva (“bolsa gutural”), intercalado entre la base del cráneo y atlas dorsalmente y la pared dorsolateral de la faringe ventralmente. Nervios del oído medio La inervación del músculo tensor del tímpano corre a cargo del nervio tensor del tímpano, uno de los ramos motores del N. mandibular del trigémino que accede a la cavidad timpánica por el canal musculotubárico. El músculo estapedio es inervado por el nervio estapedio, ramo del N. facial desprendido en el canal facial. Sin relación funcional alguna con el oído medio, la denominada cuerda del tímpano surca por el interior de la cavidad del tímpano, más concretamente sobre la parte dorsal de la membrana del tímpano, hasta su desembocadura en el ganglio geniculado del componente intermedio del facial, situado dentro del canal facial. Este nervio porta sensibilidad gustativa (aferencia visceral especial) y fibras eferentes viscerales (parasimpáticas) activadores de las glándulas salivales mandibular y sublingual. También en la cavidad del tímpano, sobre la superficie del promontorio, se forma una red de fibras nerviosas de naturaleza aferente somática y eferente visceral, que corresponde al plexo timpánico, originado mayoritariamente por el nervio timpánico, desprendido del N. glosofaríngeo. OÍDO EXTERNO El oído externo capta las ondas sonoras del entorno mediante el pabellón auricular (oreja) y las canaliza a través del meato acústico externo hasta la membrana del tímpano. Un grupo complejo de diminutos músculos auriculares, con escasa importancia práctica, es el responsable de los movimientos de la oreja. Meato acústico externo Es el corto conducto comprendido entre la base de la oreja y la membrana del tímpano. Se estructura mediante dos componentes tubulares concéntricos, uno óseo y otro envolvente cartilaginoso, que sirve de soporte al cartílago auricular. La porción ósea, o meato acústico externo propiamente dicho, emerge de la porción timpánica del temporal y termina en el poro acústico externo, visible en la calavera. La porción cartilaginosa del meato (meato acústico externo cartilaginoso) envuelve a la porción ósea a modo de abrazadera y corresponde mayormente al cartílago anular, atado por tejido 4 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 17 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez elástico a la superficie ósea subyacente del meato. El interior del meato acústico externo está revestido por una piel fina desprovista de pelos con abundantes glándulas ceruminosas, que son glándulas tubulares sebáceas modificadas productoras de cerumen. Oreja La oreja, o pabellón auricular, constituye la parte externa, revestida por la piel, y visible del oído. Su base anatómica es cartilaginosa, de la que depende la forma de las orejas de las diferentes especies y razas de mamíferos domésticos, y corresponde al cartílago auricular. Con forma de cucurucho, tiene una porción abierta (distal), que se abre al exterior para recibir los sonidos, y otra porción cerrada (proximal), enrollada en forma de tubo que se curva medialmente para corresponderse con el meato acústico externo. Esta parte proximal de la oreja, con forma de embudo, se denomina concha auricular, y su interior corresponde a la cavidad de la concha. La porción abierta o distal de la oreja, continuación directa de la concha auricular, es bastante más extensa y menos incurvada que esta. La superficie externa (convexa) constituye el dorso de la oreja, mientras que la superficie interna (cóncava) se refiere como escafa. El borde que separa ambas caras de la oreja se denomina hélix, debido a la forma plegada helicoidalmente de la oreja humana. En el hélix se diferencia un borde trágico (rostromedial) y un borde antitrágico (caudolateral), los cuales convergen distalmente en el vértice de la oreja. Hacia la base de la porción abierta de la oreja, el hélix del cartílago auricular presenta dos prominencias, una medial que corresponde al trago, y otra lateral, que corresponde al antitrago; entre ambas se sitúa la escotadura intertrágica para el drenaje de la oreja, y por delante del trago queda una segunda escotadura pretrágica. En las proximidades del trago, el hélix de la oreja forma dos repliegues denominados pilares medial y lateral del hélix. Músculos auriculares Por delante de la concha auricular y sobre la fascia temporal, la oreja de los mamíferos domésticos presenta otro cartílago complementario denominado cartílago escutiforme, del que no existe vestigio alguno en la oreja humana. La presencia de este cartílago en los animales domésticos se debe al desarrollo de varios músculos auriculares (extrínsecos), que posibilitan los movimientos independientes de ambos pabellones auriculares hacia el origen de los sonidos sin la necesidad de girar la cabeza. (Esta posibilidad no existe en la especie humana, debido a que sus orejas carecen de movilidad). Los desplazamientos y posición de las orejas en los mamíferos domésticos también son importantes como expresión del estado anímico individual, sobre todo en especies como el caballo y el perro. En general, los músculos auriculares extrínsecos, originándose en relieves del cráneo, en el cartílago escutiforme o en la fascia parotídea, traccionan la concha auricular (o el cartílago escutiforme), donde terminan insertándose. Se trata de 14 músculos acintados encuadrados en 4 grupos topográficos (rostrales, dorsales, caudales y ventrales), cuya descripción precisa (origen e inserción) carece de 5 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 17 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez importancia práctica. Uno de los músculos auriculares ventrales, el M. parotidoauricular, es identificado habitualmente en las disecciones superficiales de la cabeza. Además, el pabellón auricular dispone de un grupo de músculos diminutos, que se describen conjuntamente como músculos auriculares intrínsecos pero cuya descripción carece de interés práctico. Inervación y riego La inervación (motora y sensible) de la oreja es compleja. La sensibilidad cutánea de la oreja (aferencia somática general) es más compleja, e involucra a tres nervios craneales y al segundo nervio cervical. (1) Diferentes ramos del nervio auriculotemporal, del N. mandibular del trigémino, se distribuyen por la membrana del tímpano, piel del meato acústico externo y borde trágico del pabellón auricular. (2) El ramo auricular interno del N. facial se ramifica por la mayor parte de la piel y cartílago de la escafa. (3) El ramo auricular del N. vago también participa en la inervación del meato acústico externo y escafa de la oreja. (4) Por último, el nervio auricular magno, desprendido del ramo ventral del 2.º nervio cervical, se distribuye por la piel de la superficie convexa (dorso) de la oreja. Las eferencias somáticas para los músculos auriculares extrínsecos, dada su naturaleza estriada y procedencia embrionaria, corresponde a tres ramos motores del N. facial: nervio auricular caudal, ramos auriculares rostrales y ramo del cuello. El aporte de riego arterial para la oreja y músculos auriculares corresponde a las dos arterias auriculares, que se desprenden directa o indirectamente (a través de la A. temporal superficial) de la A. carótida externa. El drenaje venoso se realiza mediante las venas auriculares, satélites de las arterias homónimas, hacia la V. maxilar. 6 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 18 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez Olfato, gusto y tacto Órgano del olfato .......................................................................................................................................1 Órgano del gusto .......................................................................................................................................2 Sentido del tacto ........................................................................................................................................3 Propiocepción y enterocepción .................................................................................................................4 Órgano del olfato El sentido del olfato está más desarrollado en los mamíferos domésticos que en la especie humana, y muy particularmente en el perro, caballo y cerdo. Hasta tal punto es así, que muchas reacciones conductuales están profundamente mediatizadas por este sentido. Los siguientes ejemplos subrayan la importancia de este sentido en la vida animal: (1) el perro de muestra “señalando” la pieza de caza; (2) el perro de rastreo y búsqueda de personas, estupefacientes y explosivos; (3) los cerdos entrenados para encontrar trufas enterradas; (4) el caballo olfateando el pienso a bastante distancia de las cuadras; (5) los machos de todas las especies domésticas y salvajes detectan por el olfato el estado de celo de las hembras; (6) las madres reconocen a los miembros de su prole por el olor; (7) los herbívoros en su entorno natural buscan en el aire el olor de posibles depredadores; (8) los animales silvestres identifican los límites de su territorio por los olores de las sustancias impregnadas en el terreno. Los receptores del sentido del olfato residen en la región olfatoria de la mucosa nasal (mucosa olfatoria), la cual reviste la mitad caudal de las conchas etmoidales y del septo nasal. Aunque suele atribuirse a esta región una tonalidad más amarillenta que al resto de la mucosa nasal respiratoria, situada rostralmente a ella, la realidad demuestra que su identificación resulta imposible por simple inspección visual. Debido a las anfractuosidades del laberinto etmoidal de los animales domésticos, la superficie total ocupada por la mucosa olfatoria es del orden de 30 veces superior en el perro (160-170 2 2 2 cm ) y unas 60 veces mayor en el caballo (300 cm ) que en el ser humano (apenas 5 cm entre ambas cavidades nasales). En la mucosa olfatoria no sólo asientan las células sensoriales receptoras del olfato, sino también otras células de sostén y las glándulas olfativas. Los cortes histológicos muestran la presencia de células olfatorias que, al igual que las células fotorreceptoras de la retina, son neuronas bipolares. Las dendritas de estas neuronas rebasan la superficie del epitelio y se ramifican en un número determinado de filamentos o cilios olfativos. En sentido opuesto, los axones olfativos se combinan con otros vecinos para formar los fascículos de fibras que integran los nervios olfatorios, que alcanzan el bulbo olfatorio del rinencéfalo tras atravesar la lámina cribosa del etmoides. Las glándulas olfativas, que se encuentran debajo del epitelio olfatorio, vierten sus secreciones serosas en la superficie del epitelio a través de un diminuto conducto excretor. Estas secreciones actúan como mediadores químicos en la difusión del olor desde el aire inspirado hasta las células receptoras, lo cual es necesario para la correcta transformación de los estímulos olorosos en corriente nerviosa. Las feromonas, o emanaciones 1 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 18 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez de olores específicos de los mamíferos, cuando son percibidas por el sistema límbico a través de las vías olfativas, originan reacciones emocionales en las diferentes modalidades del comportamiento animal (sexual, social y agresivo). Órgano vomeronasal Debemos referirnos aquí al órgano vomeronasal, ya considerado en el Tema 13 por su relación anatómica y funcional con los nervios olfatorios. Se piensa que la capacidad olfativa de este órgano está relacionada con el reconocimiento de la progenie y el comportamiento sexual. En algunas especies funciona como un órgano olfativo accesorio. Está localizado en el suelo de la cavidad de la nariz, incrustado en el paladar duro, a ambos lados del septo nasal. Se trata de dos diminutos conductos vomeronasales sustentados lateral, ventral y medialmente por delgados cartílagos vomeronasales, revestidos en parte por la mucosa olfatoria. El extremo caudal de los conductos es ciego, pero rostralmente comunican con los conductos incisivos que, en la mayoría de las especies (no en équidos), comunican las cavidades de la nariz y de la boca. Este órgano ha recibido especial atención por parte de etólogos y fisiólogos reproductivos animales, y muy especialmente en el estudio de la denominada reacción de Flehmen (eversión del labio superior con extensión de la cabeza y cuello) que experimentan los machos cuando huelen la secreción vaginal o la orina de las hembras en celo. Se supone que ciertas feromonas relacionadas con el cortejo sexual (caballo, rumiantes), estimularían específicamente los receptores olfativos de la mucosa que reviste al órgano vomeronasal, alcanzando el bulbo olfatorio accesorio a través de los nervios vomeronasales, considerados como ramos específicos de los nervios olfatorios. Órgano del gusto Los receptores del sentido del gusto asientan en todas las papilas gustativas (no mecánicas) de la lengua (fungiformes, valladas y foliadas), aunque, en menor número, también se encuentran en el paladar blando y en la porción oral de la faringe. Básicamente, las papilas gustativas constan de un núcleo central de tejido conectivo vascular revestido por la mucosa (papila dérmica), en la que asientan múltiples nidos microscópicos conocidos como calicillos gustativos. Los calicillos gustativos, también referidos como yemas o botones gustativos en determinados textos, corresponden a agregaciones en forma de huso de células gustativas y de sostén con la misma altura que el epitelio circundante. Las células gustativas presentan en sus extremos libres microvellosidades (“pelos gustativos”) que se proyectan a través de los poros gustativos, que son aberturas microscópicas del epitelio, situadas en el vértice del calicillo gustativo, por las que las sustancias alimenticias son expuestas a las células gustativas. Las papilas gustativas, es decir, provistas de calicillos gustativos, tienen una distribución por la lengua más restringida que las papilas mecánicas. Se trata de las papilas fungiformes, valladas y foliadas, cuyo número y distribución varía algo entre especies. Los tres tipos están presentes en todas las especies, excepto las foliadas que faltan en pequeños rumiantes y son rudimentarias en la vaca y el 2 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 18 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez gato. Las papilas fungiformes son las más numerosas y están distribuidas mayoritariamente por los dos tercios más rostrales de la lengua. Al parecer, son en estas papilas donde se perciben los sabores dulce y salado en el perro. Las papilas valladas aparecen siempre en el dorso de la raíz de la lengua, en un solo par de 7 mm de diámetro cada una en el caso del caballo. Las papilas foliadas se agrupan hacia el tercio caudal de la lengua del caballo y carnívoros (en rumiantes no llegan a diferenciarse). Los sabores agrios son percibidos en las papilas valladas y foliadas (cuando existen). Los axones de las células gustativas integran las fibras nerviosas gustativas que, tras abandonar los calicillos gustativos por su base, se integran en alguno de los tres nervios craneales portadores de la sensibilidad gustativa. Las fibras procedentes de las papilas fungiformes, situadas en los dos tercios rostrales de la lengua, se incorporan primero al nervio lingual (ramo del N. mandibular) y después, mediante un ramo comunicante, a la cuerda del tímpano que se une al componente intermedio del nervio facial. La sensibilidad gustativa del tercio caudal de la lengua, captada por las papilas valladas y foliadas, se incorpora mayoritariamente a la rama lingual del nervio glosofaríngeo y en menor proporción también al nervio vago. Sentido del tacto Sólo por el hecho de ser la piel portadora de casi todos los receptores táctiles, no justifica el considerarla como “órgano del tacto”, debido al significado que tiene la piel en otras muchas funciones. La acepción “órganos del sentido del tacto” se refiere realmente al conjunto de receptores sensitivos distribuidos por la piel del animal como terminaciones nerviosas (o terminaciones táctiles). Una modalidad de terminaciones nerviosas no táctiles o cutáneas, corresponde a los propioceptores que se distribuyen por los diferentes componentes del aparato locomotor y que serán descritos aparte. El animal capta o percibe la mayor parte de lo que constituye su entorno más inmediato a través de las terminaciones nerviosas de su piel. Estas sensaciones (o estímulos) exteroceptivas incluyen el tacto, presión, dolor y temperatura (frío/calor). Los receptores sensitivos de estos estímulos de la piel (exteroceptores) son de diferentes tipos, pero se pueden encuadrar en dos grupos morfológicos distintos. Las terminaciones nerviosas libres corresponden a las ramificaciones de las fibras nerviosas aferentes somáticas ampliamente distribuidas por las dos capas de la piel (epidermis y dermis), aunque de forma preferente por la epidermis; se les atribuye un papel protagonista como receptores del dolor (nociceptores). Las terminaciones nerviosas corpusculares o capsuladas corresponden a tres categorías: bulbosas, laminares y meniscoides. Los corpúsculos bulbosos son manojos terminales encapsulados de fibras nerviosas localizados en la dermis que reciben la sensibilidad térmica (calor o frío; termorreceptores). Los corpúsculos laminares, de unos 2 a 3 mm de diámetro y abundantes capas concéntricas de células aplanadas en cuyo centro se localiza la terminación nerviosa, se encuentran en el tejido subcutáneo y se piensa que son receptores de presión (barorreceptores). Por último, los corpúsculos meniscoides constan de pequeños discos en forme de copa (meniscos) localizados en los extremos de las terminaciones nerviosas; por lo general, se encuentran tanto encapsulados en la dermis como libres en la epidermis y se cree que son receptores del tacto. 3 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 18 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez Un tipo especial de sentido del tacto es proporcionado por los pelos táctiles, término general usado para designar los pelos largos y rígidos, que se encuentran principalmente en la cabeza, y que están rodeados en su raíz por un seno de sangre y numerosas terminaciones nerviosas sensoriales. Las vibrisas o bigotes del gato son un buen ejemplo de ellos, pero todas las especies domésticas los poseen, principalmente alrededor del hocico y de los ojos. Cuando la punta de estos pelos toca un objeto, las terminaciones nerviosas de su raíz se estimulan, enviando un impulso hacia el sistema nervioso central. Los territorios cutáneos de dispersión topográfica de las terminaciones táctiles de cada nervio periférico se denominan áreas de inervación cutánea. Aunque la distribución de estas áreas varía considerablemente entre especies y suele existir solapamiento entre áreas vecinas, su conocimiento preciso resulta de gran utilidad práctica para la realización de la exploración neurológica reglada y/o de anestesias tronculares selectivas. Propiocepción y enterocepción Pese a que, en sentido estricto, no son órganos del sentido del tacto incluimos aquí las terminaciones nerviosas sensitivas de los diferentes componentes del aparato locomotor: músculos, tendones, ligamentos y cápsulas articulares. La propiocepción también se conoce genéricamente como el “sentido cinestético”, y es la encargada de informar al sistema nervioso central de los grados de compresión y estiramiento, así como de la velocidad con la que estos cambios ocurren en dichos componentes. (Es la propiocepción la que permite a una persona conocer la posición de sus extremidades inferiores sin, por ejemplo, tener que mirarlas). Esta información propioceptiva (consciente o inconsciente) es necesaria en el control del equilibrio y coordinación de los movimientos locomotores. Si por alguna causa la propiocepción sufre un trastorno, los movimientos del animal se tornan atáxicos, es decir, resultan incoordinados. Atendiendo a los tejidos donde se localizan, se describen diferentes tipos de propioceptores: husos musculares en los músculos esqueléticos, husos tendinosos (de Golgi) en las uniones miotendinosas, y terminaciones de Ruffini en las cápsulas articulares. Los receptores presentes en las vísceras huecas (enteroceptores) responden a los grados de dilatación (distensión), contracción (espasmo o cólico) y a la irritación química. Desarrollan un papel equivalente a los exterorreceptores y propioceptores del sistema somático, pero siguen las vías aferentes del sistema nervioso visceral. Los impulsos dolorosos procedentes de las vísceras comparten las mismas vías medulares que los impulsos somáticos que se originan en determinadas zonas cutáneas que no necesariamente recubren esas vísceras pero que comparten con ellas una parecida procedencia embrionaria. A este fenómeno se le conoce comúnmente como “dolor referido”, como es el caso del dolor preesternal, del cuello, de los hombros y de la cara interna del brazo izquierdo ante un infarto de miocardio o angina de pecho. Esta situación también se presenta en nuestras especies domésticas, por ejemplo, abdomen tenso en un caso de dilatación gástrica. Estas zonas cutáneas de dolor referido suelen coincidir con los puntos de acupuntura especificados en animales con trastornos viscerales. 4 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 19 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez Tegumento común: piel y anejos de la piel Introducción ..............................................................................................................................................1 Estructura de la piel ...................................................................................................................................1 Pelos ..........................................................................................................................................................3 Modificaciones específicas de la piel ........................................................................................................4 Introducción Con el término tegumento común se designa a toda la piel, con su cubierta de pelos, glándulas cutáneas e incluyendo todas las formaciones anejas específicas, más o menos modificadas, como los cuernos y el órgano digital. La piel envuelve toda la superficie corporal y se fusiona con las mucosas de las aberturas naturales (ojos, nariz, boca, ano, etc.). Como manto cutáneo no sólo aísla y protege al organismo de influencias mecánicas, físicas o químicas, sino también de la invasión de diferentes microorganismos patógenos. También desempeña un importante cometido en la termorregulación y, como acabamos de ver, contiene las terminaciones nerviosas (receptores cutáneos) del sentido del tacto. El color de la piel y pelos se debe a la presencia de gránulos de pigmento en determinadas células; dado su cometido en la protección contra las radiaciones ultravioletas, estas características de la piel y pelos afectan a la capacidad de adaptación de los animales en climas soleados. En áreas desnudas o desprovistas de pelos y no pigmentadas, el color de la piel es el reflejo de la sangre contenida en los vasos que perfunden sus capas más profundas; en la práctica veterinaria este hecho tiene gran importancia, sobre todo en las mucosas, mostrando palidez en la anemia, coloración azulada (cianosis) por falta de oxígeno o amarillenta en la ictericia. Estructura de la piel Básicamente, la piel consta de tres capas o estratos: (1) epidermis o epitelio superficial avascular, (2) dermis o estrato conectivo-vascular y (3) tela subcutánea de tejido conectivo laxo interpuesto entre la dermis y los tejidos somáticos subyacentes. Epidermis La epidermis corresponde al estrato más superficial de la piel, en la cual se diferencian varias capas. Representa la cubierta epitelial protectora, siempre desprovista de vasos sanguíneos y linfáticos. La nutrición de la epidermis se produce por difusión desde la dermis subyacente. La epidermis se renueva continuamente, pues las células más superficiales se desprenden en escamas (caspa, por ejemplo), merced a la división celular que tiene lugar en capas más profundas, seguida de la migración de las células hijas hacia la superficie. A medida que las células epidérmicas se dirigen hacia la superficie, sufren una serie de cambios internos de manera gradual que les conducen a la muerte. Esta secuencia de cambios impone una estratificación muy evidente de la epidermis. La capa más profunda es el 1 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 19 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez estrato basal, que se moldea estrechamente sobre las irregularidades de la dermis subyacente; aquí residen los melanocitos formadores de la melanina y otros pigmentos cutáneos responsables del color de la piel y pelos (capa). Las células producidas por división mitótica en el estrato basal ascienden al estrato espinoso, y las células más superficiales de éste forman después el estrato granuloso cuyas células contienen gránulos de queratohialina, responsables del proceso de queratinización (endurecimiento o cornificación) que sufre la epidermis. Sobre el estrato granuloso se dispone una tenue capa de células escamosas claras que forman el estrato lúcido, cuyas células contienen los precursores de la queratina. Esta última sustancia es el principal contenido del estrato más superficial de la epidermis, o estrato córneo, cuyos elementos celulares se van desprendiendo por envejecimiento y desgaste en escamas córneas, pero renovándose en igual medida. Las capas de la epidermis son más gruesas y están más claramente diferenciadas en los sitios donde la piel está expuesta a mayor fricción y apoyo, como, por ejemplo, en las almohadillas digitales de los carnívoros, o en los cascos y pezuñas de los ungulados, donde el espesor del estrato córneo es bastante grueso. Por el contrario, en las regiones donde la piel no está expuesta a esta fricción, que, habitualmente, son las zonas con mayor abundancia de pelos, la epidermis es mucho más delgada y ni el estrato granuloso ni el estrato lúcido pueden estar claramente representados. Dermis La dermis o corion corresponde al estrato de tejido conectivo (fibras de colágeno y fibras elásticas) de la piel, situado debajo de la epidermis y provisto de abundantes vasos sanguíneos y nervios, en el que también asientan las glándulas cutáneas (sebáceas y sudoríparas), los folículos pilosos y los músculos erectores del pelo (fibras musculares lisas). Se infiltra hacia la epidermis formando papilas dérmicas que, al aumentar la superficie de contacto, garantizan un mejor rendimiento nutritivo. Esta disposición es máxima en determinadas modificaciones específicas de la piel, como el casco del caballo, en donde múltiples láminas dérmicas aumentan la superficie de contacto con las láminas epidérmicas de la pared del casco. En la dermis se pueden diferenciar dos estratos. El conjunto de papilas (y láminas) dérmicas integran el denominado estrato papilar, rico en células y vasos sanguíneos, distinto del estrato reticular más profundo, estructurado a base de fibras de colágeno y de elastina entretejidas. Estas fibras permiten que la piel se pueda plegar y de que pueda recuperar su forma después de ser arrugada o deformada; las fibras elásticas también son las responsables de que se separen los bordes de las heridas cutáneas. Tela subcutánea Por último, la tela subcutánea (tejido subcutáneo, subcutis o hipodermis) corresponde a la capa más profunda de la piel compuesta por tejido conectivo laxo, a base de fibras colágenas y elásticas, entremezclado con tejido adiposo. No está igualmente desarrollado en todas las partes corporales, pues falta por completo en la piel de los labios, párpados, orejas y ano; En determinadas partes del casco y pezuña adopta posiciones estratégicas, donde en ocasiones la dermis contacta directamente con los tejidos (musculatura, hueso) subyacentes. 2 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 19 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez El subcutis es particularmente amplio en perros y gatos, en los que es posible coger grandes pliegues de la piel en gran parte del cuerpo. Está especialmente desarrollado en animales de engorde y en los que lo necesitan como mecanismo de defensa frente a la pérdida de calor. El panículo adiposo es especialmente grueso en el dorso del cerdo (tocino). La cresta del cuello es un acúmulo de tejido adiposo sobre el borde dorsal del cuello de los équidos. También puede representar acúmulos de grasa funcional de amortiguamiento que condensa la tela subcutánea en las almohadillas digitales de los carnívoros y ungulados, como indicamos previamente. Pelos El pelo es una característica de los mamíferos. Son formaciones filamentosas córneas, pero flexibles, que emergen en la superficie de la epidermis en dirección oblicua o vertical. El conjunto de pelos o manto piloso representa una cubierta de retención de aire de gran significado en la termorregulación. Además, el color de los pelos determina la “capa” característica de cada individuo o raza. En un pelo desarrollado se distinguen tres partes esenciales: raíz, bulbo y tallo. La raíz del pelo corresponde a la parte que queda sumergida en la dermis y epidermis. El bulbo del pelo es el extremo proximal ensanchado de la raíz, a partir del cual crece, se nutre y regenera el pelo; adopta la forma de campana y en su interior evoluciona la papila del pelo, cuyos vasos nutren el bulbo. El tallo del pelo corresponde al segmento libre (externo) que se proyecta más allá de la superficie cutánea, y termina distalmente en el vértice del pelo. La raíz y bulbo del pelo quedan incluidos en una bolsa tubular invaginada de la epidermis con tejido conectivo, el folículo piloso. Bajo el punto de vista estructural, en el pelo de todos los mamíferos domésticos, excepto en los pelos lanosos (lana) de los ovinos, se describen siempre, de superficie a profundidad, tres capas concéntricas. La cutícula del pelo es la fina capa más externa de células escamosas queratinizadas y transparentes, las cuales están dispuestas entre sí como las tejas de un tejado. La corteza del pelo es la capa intermedia que forma una envoltura tubular sobre la médula y representa la sustancia fundamental; sus células queratinizadas contienen, en mayor o menor proporción, gránulos de melanina. La médula del pelo, por último, es el cordón axial de células que forman el núcleo del pelo. Cuanto más gruesa es la corteza más resistente es el pelo. Esto sucede en la lana de la oveja y en las cerdas de la cola del caballo, donde la médula es reemplazada (completamente) por el tejido cortical. Tipos de pelos Aunque los pelos adquieren una gran variedad de formas intermedias, se distinguen tres tipos básicos de pelos: de revestimiento, lanosos y táctiles. Los pelos de revestimiento (o de protección) son los más comunes y abundantes. Emergen oblicuamente en la superficie cutánea, y pueden terminar formando remolinos o espirales de los pelos en determinados territorios (nariz, órbita, oreja, etc.). La regularidad en la disposición de estos pelos es significativa, ya que favorece el escurrimiento del agua de lluvia. Muchos pelos de revestimiento del dorso y cuello (de los carnívoros, preferentemente) van provistos de un músculo erector del pelo. Se 3 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 19 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez extienden desde la base del estrato papilar de la dermis hasta la superficie craneal del folículo piloso, cerca del bulbo del pelo. Su contracción, involuntaria, puede desencadenarse por frío ambiental (“piel de gallina” en humanos), aunque también en los estados anímicos de amenaza, lucha o huida mediada por el sistema nervioso simpático. Hay muchas variantes en los pelos de revestimiento. Son ejemplos de estas variantes las cerdas de la piel porcina, los ásperos pelos de la crin, tupé y cola del caballo, las cernejas del menudillo del caballo, los pelos largos de la cola del bovino, la barba de la cabra, etc. La vida de los pelos es restringida y, más pronto o más tarde, son reemplazados por pelos nuevos. La caída estacional del pelo es más notoria en las especies silvestres, pero incluso los animales domésticos, protegidos de los cambios climáticos más extremos, muestran un patrón recurrente con picos en primavera y otoño. Este reemplazamiento conlleva diferentes fases en el ciclo de caída y crecimiento del pelo. Los pelos lanosos más evidentes son la lana de la oveja. Se diferencian de otros tipos de pelos en que carecen de médula y emergen de la piel perpendicularmente. Toda la lana obtenida en el esquileo de las ovejas se denomina vellón. Este tipo de pelos también está presente en otras especies, en las que proporciona el pelaje corto. Son más cortos y más numerosos que los pelos de protección, por los que están ocultos. Además de la oveja, la lana también está presente en otras especies domésticas, como las cabras de Cachemira, los conejos de Angora, y las alpacas sudamericanas. En muchas especies, incluidos perros y gatos adultos, varios pelos pueden compartir la misma abertura cutánea. El pelo central, denominado primario, es más largo y generalmente de revestimiento, mientras que los pelos que lo rodean, denominados, pelos secundarios, son más cortos y suaves. Estos pelos secundarios proporcionan el pelaje corto y pueden considerarse pelos lanosos ya que la médula de estos pelos es muy reducida. Los pelos táctiles son más gruesos y, sobre todo, más largos que los pelos de revestimiento (vecinos). La mayoría se encuentran en regiones concretas de la cara (supra e infraorbitarios, bucales, labiales, cigomáticos, etc.), pero también en otras regiones corporales como los pelos táctiles carpianos del gato. Una característica de este tipo de pelos es la de presentar su raíz y folículo envueltos por un seno sanguíneo constituido por pequeñas lagunas. Los estímulos mecánicos recogidos por el pelo se transmiten a estos remansos de sangre, donde se multiplican por efecto hidráulico, antes de ser captadas por las terminaciones nerviosas del correspondiente ramo del nervio cutáneo que se ramifica por las paredes del seno sanguíneo. Modificaciones específicas de la piel Además de la piel propiamente dicha, y de las formaciones glandulares anejas que serán estudiadas posteriormente, el tegumento común de los mamíferos domésticos comprende un conjunto de formaciones específicas, más o menos cornificadas o queratinizadas y, por consiguiente, desprovistas 4 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 19 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez de pelos que incluyen: (1) los cuernos, (2) las almohadillas cutáneas y (3) las uñas de los carnívoros así como el casco y las pezuñas de los ungulados. 1. Cuernos Los cuernos de los rumiantes domésticos están asentados sobre la base ósea proporcionada por las apófisis cornuales del hueso frontal. A diferencia de las astas, que se renuevan anualmente, los cuernos son permanentes y crecen continuamente. Su morfología, crecimiento y dimensiones varía entre especies, razas y sexos. Morfológicamente, se dividen en tres partes: base, cuerpo y vértice del cuerno. Estructuralmente consta de una epidermis del cuerno y una dermis del cuerno subyacente. La epidermis situada en la base del cuerno, más blanda que la del resto, se denomina epiceras (análoga a la epidermis del limbo o periople del casco del caballo). El resto de la epidermis del cuerno está formado por túbulos epidérmicos conectados por sustancia intertubular. La dermis [corion] del cuerno corresponde al estrato sensible y vascularizado que contiene las papilas dérmicas. El crecimiento de la epidermis del cuerno ocurre a partir de la epidermis de la base del cuerno (epiceras). La producción heterogénea de sustancia córnea, que generalmente ocurre asociada con la gestación de la vaca, determina una serie de anillos córneos indicativos de la edad (aproximada) del animal. La inervación del cuerno depende del nervio cornual, ramo de la división cigomático-temporal del nervio maxilar. 2. Almohadillas cutáneas y espolones Las almohadillas son modificaciones específicas de la piel de las manos y de los pies de los animales cuadrúpedos formadas por una epidermis engrosada desprovista de pelos (más o menos queratinizada), la dermis y un tejido subcutáneo, que puede estar ausente. Las almohadillas digitales son funcionales, al entrar en contacto con el suelo tanto en carnívoros como en ungulados, en los que están incorporadas al casco del caballo (formando la cuña ungular y la almohadilla digital subcutánea) y a la pezuña de rumiantes y cerdos (formando lo que se conoce como bulbo de la pezuña). También son funcionales las almohadillas metacarpiana y metatarsiana de los carnívoros. Sin embargo, otras almohadillas cutáneas no son funcionales como: la almohadilla carpiana de los carnívoros y el caballo, y la almohadilla tarsiana del caballo, conocidas como “espejuelos”. Las almohadillas metacarpiana y metatarsiana del caballo, “espolones”, tampoco son funcionales. 3. Unguícula y úngula Estas estructuras corresponden al revestimiento cutáneo, modificado y queratinizado del extremo distal del dedo de los mamíferos. En carnívoros, dicho revestimiento está representado por la unguícula o “uña en garra”, mientras que en los ungulados lo reviste un denso estuche protector denominado úngula (“casco” en équidos y “pezuña” en artiodáctilos). Aunque estas estructuras parecen a simple vista muy distintas, son bastante similares. Todas ellas, como modificaciones específicas de la piel conservan las tres capas de ésta: epidermis, dermis y tela subcutánea. Sus funciones son la protección de los tejidos subyacentes, prehensión de las presas, y defensa del individuo; el casco del caballo es 5 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 19 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez decisivamente un órgano amortiguador para reducir la concusión del impacto contra el suelo y, debido a su naturaleza elástica, favorece el drenaje venoso del dedo. Todas ellas presentan tres partes esenciales: pared, suela y almohadillas asociadas. La uña humana presenta la epidermis y dermis unidas mediante laminillas epidérmicas y dérmicas que se fijan a los tejidos óseos subyacentes. La epidermis de la superficie dorsal de la uña forman la pared de la uña, mientras que la epidermis subyacente del borde libre de la uña forma la denominada suela cornea de la uña. El bulbo del dedo corresponde a la almohadilla digital. Las “uñas en garra” (unguícula) de los carnívoros se equipara a una uña de primate comprimida lateralmente hasta producir un borde dorsal agudo. Su porción proximal (epidermis y dermis) está dentro de la cresta unguicular de la falange distal. La epidermis superficial forma la pared de la garra y la dermis que recubre a la apófisis unguicular de la falange distal se fusiona con el periostio y, como ocurre, en la uña humana, las interdigitaciones longitudinales entre las láminas epidérmicas y dérmicas unen fuertemente la garra a la cara parietal de la falange distal. El espacio que queda ente los bordes libres de la pared de la garra y la cara solear de la apófisis unguicular de la falange distal queda repleto de suela córnea de la garra. La almohadilla digital (epidermis, dermis y subcutis) completan el órgano digital de los carnívoros. La pared (tapa o muralla) del casco del caballo está fuertemente curvada hacia el eje del dedo para formar los llamados talones (porciones móviles) y barras (porciones inflexas del casco). El espacio que queda entre las barras está ocupado por la ranilla (cuña ungular) que, al contactar con el suelo, equivale a la almohadilla digital de las otras especies. La suela córnea del casco rellena la superficie de contacto con el suelo ubicada entre la pared y la ranilla; la unión entre la suela y la pared del casco corresponde a la línea blanca ungular. La pared del casco crece en sentido próximo-distal a partir de la dermis de la corona, que produce túbulos córneos (epidérmicos) que discurren hacia el borde solear (próximo al suelo) de la pared. Internamente, la epidermis de la pared, bastante menos productiva, está dispuesta en varios cientos de láminas epidérmicas que se interdigitan con las láminas dérmicas de la dermis subyacente, lo que permite la unión de la pared del casco con el periostio de la falange distal. Hay que recordar que es una unión viva, que permite el crecimiento de la pared hacia el suelo, en donde su borde solear se desgata con el rozamiento de forma natural. Una banda de tejido epidérmico estratificado, denominado limbo o periople, completa la superficie externa de la pared cerca de su unión (o tránsito) con la piel; esta capa externa de la epidermis desciende con la pared y se solidifica en una capa protectora brillante. La pezuña de los artiodáctilos domésticos (rumiantes y cerdo), aunque muy parecida al casco del caballo, contiene algunas diferencias. Las tres partes comunes del órgano digital (pared, suela y almohadilla digital) están representadas. La almohadilla digital, denominada bulbo de la pezuña, es relativamente grande y ocupa toda la pared caudopalmar/plantar de la pezuña. Y la suela de la pezuña, bastante más reducida, ocupa el espacio comprendido entre la pared y el bulbo de la pezuña. La pared de la pezuña está intensamente doblada hasta formar un borde dorsal (como el de la garra), que separa las caras axial y abaxial de la pared de la pezuña. 6 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 20 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez Glándulas cutáneas y mama Introducción ..............................................................................................................................................1 Glándulas cutáneas ....................................................................................................................................1 Mama .........................................................................................................................................................3 Introducción Las glándulas cutáneas se originan a partir de la epidermis y mantienen una asociación estrecha con la piel. En los mamíferos domésticos, la mayoría de estas glándulas se desarrollan y descargan sus excreciones en los folículos pilosos. Las glándulas que descargan en la superficie de la epidermis son relativamente raras. Se distinguen dos tipos básicos de glándulas cutáneas diseminadas ampliamente por toda la piel, son las glándulas sudoríparas y las glándulas sebáceas, pero existen algunas variedades de glándulas cutáneas que aparecen en áreas concretas de determinadas especies. Además, una glándula cutánea muy desarrollada y especializada es la mama de las hembras de todos los mamíferos domésticos, la cual vamos a estudiar por separado. Glándulas cutáneas A) Glándulas sudoríparas Las glándulas sudoríparas están distribuidas por todo el cuerpo, aunque son escasas en carnívoros y cerdos. Se distinguen dos tipos de glándulas sudoríparas en base a la histología del proceso de secreción: (1) las glándulas sudoríparas ecrinas (raras), que secretan un sudor acuoso directamente en ciertas regiones desnudas, como, por ejemplo, en las almohadillas digitales de los carnívoros y en el plano nasolabial del vacuno. (2) Las glándulas sudoríparas apocrinas, que están ampliamente distribuidas por todo el cuerpo y descargan un sudor albuminoso a través de los folículos pilosos. La secreción de esta segunda variedad de glándula sudorípara resulta visible en la superficie corporal del caballo y su evaporación posterior juega un papel importante en la regulación del metabolismo salino y termorregulación; en los otros mamíferos domésticos, la degradación de su secreción por bacterias de la piel parece estar relacionada con el olor característico de la especie. Morfológicamente, las glándulas sudoríparas son glándulas tubulares que se encuentran principalmente en la dermis de la piel, adoptando cerca de la tela subcutánea numerosas circunvoluciones. Su conducto excretor se abre al folículo piloso cerca de la superficie corporal. B) Glándulas sebáceas Son glándulas holocrinas que producen una secreción grasosa (sebo) que vierten, a través de un amplio conducto, en el folículo piloso que se abre más profundo que el conducto de las glándulas sudoríparas. Este producto lubrifica e impermeabiliza el pelo y la piel. Está presente en todos los tipos de pelos. En los pelos lanosos de los ovinos, esta secreción corresponde a la lanolina (usada como excipiente en cosmética). 1 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 20 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez C) Otras glándulas cutáneas La piel de los mamíferos desarrolla otros grupos de glándulas cutáneas aisladas, que algunos autores describen como “glándulas odoríferas”, que se localizan en territorios muy concretos y que producen secreciones de olor más o menos intenso que son reconocibles por otros miembros de la misma especie. Se describen las siguientes glándulas cutáneas. C.1. Glándulas ceruminosas: localizadas en el meato acústico externo, productoras de cerumen. C.2. Glándulas circumorales: localizadas en los labios de los gatos, las utilizan para marcar sus territorios. C.3. Glándulas del plano rostral